CHAPITRE V

VOIES CENTRALES ET AUTRES CONNEXIONS DES NOYAUX DES NERFS CRANIENS

Quand on examine une série de coupes du bulbe et de la protubérance on voit de nombreuses fibres arquées traverser horizontalement la formation réticulée pour venir, de chaque côté, se rencontrer au raphé (Jig. 238, p. 897 . et^^. 2W9 p. 4oi). Les unes proviennent des noyaux des cordons postérieurs et se rendent à Tentre-croisement sensitif que nous avons déjà décrit; d'autres viennent de l'olive bulbaire et se rendent dans le corps restiforme (V. plus loin); d'autres représentent les fibres croisées de la Réticulée; d'autres enfin proviennent des noyaux des nerfs crâniens (Jig,' 239^ p. SgS, et^^. 173, p. 367) : ces noyaux, en efiet, envoient presque tous au raphé des fibres arciformes : quelques-unes vont faire partie des faisceaux radiculaires de l'autre nerf de la même paire : on sait en effet que certains nerfs crâniens possèdent à la fois des fibres directes et des fibres croisées ; mais un grand nombre reste étranger aux racines du nerf crânien : au point de vue de leur origine, ces fibres peuvent représenter des axones des cellules du noyau affecté à chaque nerf ou bien des fibres radiculaires de plus grande longueur qui outrepassent ce centre bulbaire ( i ) . Il nous reste à examiner maintenant leur trajet ultérieur et leur rôle au point de vue de la conduction nerveuse.

Apr&8 leur entre-croisement au raphé, ces fibres d'association parcourent un certain trajet d'arrière en avant dans le raphé lui-même puis en sortent de chaque côté. Il est facile de constater chez le nouveau-né que les fibres arciformes provenant des nerfs crâniens moteurs et sensitifs ne

(I) HiLO : Arch.J, Anaî. u, Phys., AniU. AbL, iS|i5.

3g6 VOIES CENTRALES ET AUTRES GONNEXIOKS DES NERFS CRANIENS

possèdent pas encore leur gaine de myéline dont elles ne se revêtent que quelques semaines plus tard, en même temps que certaines fibres que Ton trouve disséminées dans la couche du ruban : cette coïncidence permet de supposer qu'elles se continuent, au moins en partie, dans le ruban, dont certains éléments font ainsi partie des voies centrales des nerfs crâniens.

[Nous décrirons d'abord les voies centrales des nerfz sensiiifi en commençant par celui d'entre eux (le trijumeau) au niveau duquel cette disposition est le plus facile & constater, puis nous passerons à l'étude des voies centrales des nerfs moteurs; nous décrirons ensuite celles des deux branches du nerf auditif, qui s'écartent considérablement (principalement pour la branche cochléaire) du type commun aux autres nerfs crâniens. Quant aux voies optiques centrales^ parties du qùadrijumeau antérieur et du corps genouillé externe, elles n'appartiennent pour ainsi dire pas au tronc cérébral qu'elles abandonnent dès leur origine pour pénétrer dans l'hémisphère et se diriger vers le lobe occipital en passant par le bras postérieur de la capsule interne : nous n'avons donc pas à les décrire dans ce chapitre et réservons leur étude pour la cinquième partie. Nous exposerons enfin dans un paragraphe spécial les connexions réciproques des noyaux des nerfs crâniens.]

Article I. — Voies centrales des r^rps crâniens sbnsitifs.

Les données que l'on possédait autrefois sur ce sujet ont été récemment précisées et complétées grâce à l'emploi de la méthode de Golgi. Hbld a montré que les neurites issus des noyaux de terminaison primaires (ou relais de premier ordre) des nerfs crâniens sensitifs (branche postérieure ou cochléaire de l'auditif, substance gélatineuse du trijumeau, noyau principal du nerf vestibulaire ou noyau de Bechterew, locus cœruleus) se joignent aux fibres arquées internes qui représentent la continuation directe de:^ fibres radiculaires issues du tronc des mêmes nerfs (i); ils forment ainsi

(1) Les fibres non ndiculalres qui se terminent dans les noyanz primaires des nerf» sensitifs forment comme les autres des fibres arquées internes : au point de vue de leor proTenance on peut les catégoriser ainsi :

a) NearUes dex eetlules de la formation réticalêey des deux côtés. — Ces eeUoles te disUnguent par leur moindre rolume des autres éléments de projection ou d'association de lu Réticulée. Après avoir abandonné de nombreuses collatérales à la substsact grise de cette dernière, leurs axones vont se terminer dans les noyaux de premier rdaide» nerfs sensitifs; là ils pénètrent dans le réseau formé par les racines de ces derniers.

b) Collatérales de» cordons. — Elles proviennent : i* des restes des cordons antérolatéraux des deux côtés; a* du champ réticulé externe du même cdté. Elles envoleatan grand nombre de collatérales aux noyaux moteurs.

c) Fibres àtrajet arqué de difl^érents faisceaux de la Réticulée, entre autres, de la partie médiale des restes des cordons antéro-latéraux.

PlBaBS A^ÇIFORMES ET NOYAUX DES HERFS CaAJVIElCS

une fractioa très importante de ces fibres arquées. On ne sait jusqu'à quelle, distance ils peuvent être suivis : d*après Held les fibres arquées internes se continuent dans les systèmes suivants : i"* dans les restes des cordons antéro-latéraux, de chaque côté de la ligne médiane; a® dans la moitié contra-latérale de la couche interolivaire; 3** dans le champ réticulé externe ou latéral du même côté. Au premier groupe appartiennent les fibres arquées dorsales : elles forment une voie cérébro-spinale; au deuxième, les

nftf^

Fig. 238. — les fibres arcifoemes et les noyaux des nerfs crâniens.

(Fœtus de 7 mois. Ré^on oHvaire inférieure.)

tr. Corps restiforme.

/I, Faisceau aberrant du bulbe.

jfa. Faisceau solitaire.

n/k. Noyau du cordon antérieur ou n. respiratoire de Missiawslci.

n/U, Noyau latéral du cordon cunéiforme.

nXII et nXir, Noyaux principal et accessoire de Thypoglosse.-

oij Olive bulbaire ou inférieure.

où, Parolive interne.

ois, Parolive supérieure.

p, Pyramide.

Sn^ Substance gélatineuse.

Va^ Racine spinale du trijumeau.

XU, Racines de l^hypoglosse.

fibres arquées ventrales : les deux catégories sont constituées par des axones à direction d'abord transversale et qui deviennent ensuite longitudinaux. Ils abandonnent toujours de nombreuses collatérales à la Réticulée. Les fibres du champ réticulé latéral représentent en général les axones des cellules des masses grises latérales du tronc cérébral î relais de premier ordre des nerfs crâniens ou substance grise avoisinante. Gomme les dendrites de ces cellules

VOIES CENTRALES ET AUTRES CONNEXIONS DES NERPS CRAKIENS

se mettent en contact avec les collatérales et les ramifications terminales des fibres radiculaires, ces éléments peuvent être également considérés comme appartenant aux systèmes des nerfs crâniens sensitifs. Souvent leur axone se divise en plusieurs rameaux, les uns ascendants, les autres descendants; d*autres fois il ne subit qu'une simple bifurcation ; les fibres descendantes courent parallèlement aux fibres radiculaires sensitives; les autres (ascendantes) correspdndent à ce que certains auteurs appellent le ruban des tabercules quadrijumeaujc. Une partie de celles-ci du reste se ramifie déjà dans le noyau moteur du trijumeau, constituant ainsi une voie réflexe. Les autres vont se terminer dans le cerveau moyen.

nVm ifS

Fig. 239, — voies centrales du trijumeau.

(Coupe de la protubérance d*un fœtus à terme.) eea, Coupe du pédoncule cérébelleux supé- nVm^ Noyau moteur et

rieur. n Fs, Noyau aensitif du trijumeao.

l, Ruban de Rell. ox, Olive supérieure.

nr(. Noyau réticulé de la calotte. Vd, Racine descendante et

n Td, Cellules vésiculeuses, origine de cer- Vm, Racine motrice du trijumeso.

taines des fibres de la racine cérébrale du trijumeau.

Rappelons que les nerfs crâniens sensitifs possèdent des voies secondaires descendantes dont l'importance est grande au point de vue de la réflectivité et qui sont représentées, pour le trijumeau, par sa racine descendante; pour les nerfs mixtes, par le faisceau solitaire, et pour le nerf vestibulaire, par des fibres issues du noyau de Deiters.

Voies centrales du trijumeau. — Du noyau sensitif de la V* paire naissent des fibres qui s*cntrc-croisent entre les deux pédoncules cérébelleux supérieurs et pénètrent successivement dans le ruban (Jig. 239, nVs).

VOIES CEIITRALES, DIRECTE ET CROISÉE, DU TRUUMEAU SqQ

D après la description de Gajal, les neurites des grandes cellules nerveuses de la s. gélatineuse et du noyau sensitif proprement dit du trijumeau naissent de la base d'une des dendrites puis se dirigent vers le raphé, chacun représentant alors une fibre arciforme. Celle-ci, après avoir abandonné quelques collatérales à la s. gélatineuse elle-même et à la formation réticulée grise, traverse le raphé a un niveau plus ou moins élevé, dans sa moitié dorsale ; devenue verticale elle suit un trajet ascendant dans le ruban principal du coté opposé à celui de son origine ; d'autres fibres restent directes : issues de la s. gélatineuse, elles arrivent au bord distal de la Réticulée grise, s'infléchissent et forment une voie verticale ascendante dans le voisinage du genou du facial du même côté ; d'autres enfin se divisent en deux branches dont Tune se rend dans le ruban du même côté, l'autre dans celui du côté opposé. Ces fibres émettent un assez grand nombre de collatérales, principalement dans la région située au-dessous des noyaux des nerfs moteurs ; elles en abandonnent aussi au noyau dorsal du trijumeau et à ceux des VIP et X* paires.

Le trijumeau posséderait ainsi deux voies centrales, l'une, croisée, dans le ruban de Rcil et l'autre, directe, dans le champ réticulé dorsal. Gajal décrit une disposition semblable pour les voies centrales des IX* et X« paires.

C'est des noyaux du trijumeau et du glosso-pharyngien que partent les voies centrales des impressions gustatives. Il est très probable que la conduction centripète des impressions apportées au bulbe par les nerfs crâniens sensitifsest encore assurée par d'autres voies, tels sont par exemple certains faisceaux de la formation réticulée ( i ).

n se peut aussi, d'autre part, que les voies sensitivcs intra-encéphaliques subissent une interruption dans les ganglions basaux (thalamus, globus pallidus).Du moins, peut-on, dans certains cas pathologiques (lésions portant sur la substance réticulée), suivre les fibres du trijumeau jusqu'aux couches optiques. Dans la capsule interne les fibres des voies sensitives centrales se placent probablement en arrière du faisceau pyramidal, dans le tiers postérieur du bras postérieur, mais, contrairement à ce que pensaient beaucoup d'auteurs, elles ne forment pas ici de faisceau distinct. De là elles se rendent aux circonvolutions centrales et aux portions avoisinantes des lobes frontal et pariétal, fait démontré par l'anatomie pathologique et l'expérimentation. D'après les recherches de Hoesel(2), la pariétale ascendante parait être le centre cortical du trijumeau. D'après les résultats de ses expériences, ScHTscHERBACH placc le ccntre du goût dans la région pariétale. Pourtant,

(i) D'après Gowins, toutes les fibres du goût arriveraient au cerveau par le trijumeau ; rien nes-oppose cependant à cequ"!! existe d'autres voies sensorielles dans la portion intracérébrale du giosso- pharyngien.

(9) HoMBL : Areh. f, PsychùHrie, vol. \\V.

4pO VOIES CENTRALES ET AUTRES GOIHTENIONS DBS NERFS CRANIENS

certaines recherches faites sous ma direction tendraient à le localiser dans la portion externe du gyrus-sigmolde.

Nerft mixtes. — D'après ce que nous venons de dire, c'est dans cette région de l'écorce qu'il faudrait chercher le centre sensitif du glossopharyngien, mais nous aurons plusieurs fois l'occasion de remarquer que cette localisation n'est pas la seule qui ait été proposée au sujet du centre cortical du goût.

De nombreuses recherches personnelles me permettent d'affirmer que les fibres motrices du nerf vague sont en rapport avec le gyrus-sigmoîde, territoire de l'écorce cérébrale des mammifères qui répond aux circonvolutions centrales du cerveau de l'homme. C'est aussi dans le voisinage de ces dernières qu'aboutissent également les voies sensitives centrales de cette même paire crânienne.

Nous parlerons plus loin des connexions cérébelleuses des racines et noyaux des nerfs sensitifs.

Article II. — Voies centrales des nerfs crâniens moteurs.

Les voies centrales des nerfs crâniens moteurs sont probablement représentées par ces faisceaux qui, venus du pédoncule cérébral, se joignent au ruban et forment surtout le ruban accessoire ou pédonculaire médial, lequel parait identique au faisceau pontique latéral de Sghlesinger, et une partie du ruban disséminé.

Les fascicules de fibres fines qui sont disséminés dans le ruban commencent à se montrer dans la partie supérieure du bulbe ; là ils sont situés dans la portion de la couche interolivaire où prend naissance le ruban principal. Vers le milieu de la protubérance, ces fascicules deviennent plus nombreux et se poursuivent à l'intérieur du ruban principal jusqu'au niveau du pédoncule cérébral. Là ils abandonnent la couche du ruban et j'ai pu constater qu'ils passent par la partie latérale du locus niger pour se localiser dans le pied du pédoncule, sur le côté dorsal ou dorso-latéral du faisceau pyramidal (/?jr. 2H, Isp, p. 4oa). Plus haut ils passent dans le bras postérieur de la capsule interne pour se rendre aux zones corticales sensitivomotrices. Gomme ils dégénèrent dans le sens descendant consécutivement aux lésions de leurs centres corticaux, ces éléments sont généralement considérés comme représentant les voies centrales des nerfs crâniens moteurs. Trapeznikopf (de mon laboratoire) détruisit expérimentalement, chex le

RUBAN MÉDIAL ET NERFS CRANIENS MOTEURS

4oi

chien, le centre cortical de la déglutition : consécutivement, il observa d'une manière constante, outre la dégénération du f. pyramidal, celle du ruban et de la couche interolivaire. Hoche constata la même dégénération secondaire dans un cas

de ramollissement de -rç "rrr^ ^^fi

rhémisphère gauche avec intégrité des ganglions (cliniquement: hémiplégie, aphasie et paralysie de la langue) : il identifia ces fibres dégénérées du ruban avec le faisceau que j'ai appelé ruban accessoire ou pédonculaire et avec le faisceau pontique latéral de Schlesinger.

Le nJfon accessoire ou pédoncalaire médial qui se joint à la portion la plus interne de la couche du ruban (Jig, 237, 3, p. 3g2) dans la région supérieure de la protubérance, est de tous les faisceaux de cette région celui qui se myélinise le dernier. Consécutivement aux lésions de rhémisphère, il dégénère toujours dans le sens descendant (Jig,2^i,lsp ; fifj. 2^2, Ip) : c'est donc une voie motrice et probablement la voie centrale des nerfs crâniens moteurs : il est, en efiet, remarquablement développé chez les animaux qui n'ont pas de voies pyramidales (i). Il est très volumineux jusqu'au niveau du trijumeau; mais on peut

(i) SpiTZEA, New-York med. Joarn^ oct. i888.

Fig. 2^0, — voies centrales des nerfs mixtes.

er. Corps restiforme.

fa. Territoire du faisceau aberrant du bulbe.

fc. Faisceau central de la calotte.

/s, Faisceau solitaire.

Im/, Fibres de la couche interolivaire qui viennent du noyau du cordon cunéiforme du cdtè opposié et forment plut haut la portion latérale du ruban principaL

Imll, Fibres de la couche interolivaire venant du noyau grêle du côté opposé et formant plus haut la portion interne du ruban principal.

TUimy Noyau ambigu.

nei. Noyau central inférieur.

nfl, Noyau du Amlculus teres.

oiy oisj OUve bulbaire et parollve interne.

py, Pyramide.

<n. Substance gélatineuse du trijumeau.

stnOj Strie acoustique.

F, Racine spinale du trijumeau.

Vllli^ Racine descendante du nerf vestibulaire.

IX, Racines du glosso-pharyngien.

Des noyaux de terminaison des V% IX« et X* paires,

on voit partir des fibres arciformes qui se rendent au

raphé et a la couche interolivaire {CS.fig, i58, p. a4i).

VOIES CENTRALES ET AUTRES CONNEXIONS DES NERFS CRANIENS

le suivre beaucoup plus bas, jusqu'à la partie supérieure du bulbe. Il provient sûrement en droite ligne de Técorce cérébrale ; j'en ai observé la dégénération, h un degré très avancé, dans un cas de large ramollissement cortical

des ganglions de la base. Dans le cas de Hoche, où le malade présenta de Thémiplégic avec paralysie de la face et de la langue, le ruban interne ou médial n'était pas dégénéré.

Ce faisceau chemine, avons-nous vu, en dedans de l'extrémité médiale de la couche du ruban (Jig. 2ùi, Ip, et Jig. 139, p. 2 1 5). Dans la région inférieure du pédoncule il con tourne la partie interne du pied et se place dans le deuxième quart interne de ce dernier, en dedans du F. Py. (/5. 237, 5, p.Sga; /(^.224,/,p. 37i)(i).

Plus haut il pénètre dans le bras postérieur de la capsule interne et se place dans le voisinage du genou (V. cinquième partie, chapitre 11):

de nombreux faits pathologiques démontrent qu'il passe ensuite près du bord supérieur du noyau lenticulaire et se dirige vers la portion inférieure des circonvolutions centrale> et le pied des trois frontales horizontales : c'est de là qu'il tire son origine.

Remarquons encore qu'une partie des fibres qui forment les voies centrales des nerfs crâniens moteurs effectuent tout leur trajet, jusqu'au

Fig, 2H, LES SYSTÈMES DU RUBAN