AFFECTÉS AUX NERFS CRANIENS MOTEURS
(Coupe du] tronc cérébral obUquement dirigée
de haut en bas et d'arrière en avant. Enfant de
quelques semaines. Méthode de Weifirert.)
caa^ crcûy Entre-croisement des pédoncules cérébelleux supérieurs.
fe. Voie centrale de la calotte.
/Zp, Faisceau longitudinal postérieur.
f»p\ Fibres fines disséminées de la couche du ruban.
/, Ruban principal.
Il, Ruban latéral.
Isp^ Fibres du ruban allant dans le pied du pédoncule.
ties. Région du noyau central supérieur interne.
p. Voie pyramidale.
IV, Trochléaire après son entre-croisement audessus de Taqueduc.
(i) D'après Hocvkft{Arch.f. Psychiatrie o. Nerœnkr. vol. XXX), le ruban pédonculair^ doit être identifié ainsi que nous Tavuns vu plus haut avec le faisceau pontique latéral de Schlesingcr; U contient la voie centrale du facial et de ^hypoglosse que cet anteur pourtant localise dans le pied du pédoncule, en dehors du f. pyramidal : cette opinion aurait en tout cas besoin d'être confirmée.
DOUBLE VOIE CETiTRALE DE LA. VU' PAIRE 4o3
noyau bulbaire de chaque nerf, en compagnie des fibres du faisceau pyramidal ; tel est le cas, par exemple, pour le facial (V. plus loin). Muratoff put en suivre la dégénération jusqu'au noyau du facial du côté opposé, après ablation expérimentale du centre cortical de ce nerf. Mais ce n'est que lorsque le centre du facial supérieur a été extirpé que l'on peut observer dans la région quadrijumelle la dégénération descendante du ruban pédonculaire médial ; quand, au contraire, la lésion a porté sur le centre du facial inférieur, on voit dégénérer des fibres comprises dans le f. pyramidal qui vont jusqu'à la région de la VU® paire, puis, de là, se croisent au raphé. Il existe donc, au moins pour ce nerf crânien, deux voies différentes de conduction
mt ffs
Fig 2U2, — le ruban médial accessoire.
(Coupe passant par la moitié inférieure de la protubérance; homme adulte.)
fe^ Voie centrale de la calotte.
/Is, Bandelette longitudinale postérieure.
I, Ruban de Reil.
2p, Ruban interne ou médial, atrophié du côté gauche (V. la fig, i3g, p. ai5).
nrt^ Noyau réticulé de la calotte.
oc, Territoire de l*olive supérieure.
Fa, Racine ascendante du trijumeau.
centrale : l'une dans le ruban, l'autre dans le f. pyramidal. Sur plusieurs encéphales provenant d'enfants âgés de quelques semaines, j'ai vu très nettement, au niveau du trapèze, des fibres myélinisées venues du pyramidal se rendre à la calotte (Jig, 2U3). Ces fibres, très probablement voies centrales de nerfs crâniens moteurs, proviennent de fibres pontiques longitudinales, lesquelles, de leur côté, semblent continuer les fibres situées en dedans de la grande voie motrice, dans la portion la plus interne du pied. Ainsi que l'a démontré Lazurs&i (de mon laboratoire), elles divergent
4o4 VOnSS CENTRALES ET AUTRES CONNEXIONS DES NERFS CRANIENS
obliquement en dedans et en dehors, atteignent ensuite la partie ventrale du raphé, s'y entre-croisent, arrivent à la région du trapèze et peuvent même être suivies jusqu'au noyau de la VII* paire.
Consécutivement à des lésions portant sur les zones corticales motrices, chez le chien, et surtout sur les territoires corticaux situés au-dessus et en avant de la scissure de Sylvius, j'ai pu suivre des fibres pyramidales dégé-
Fig. 2^3. — LES fibres pyramido-tegmentaires.
(Coupe transversale de la protubérance el du cervelet d^un enfant de quelques semaines. Méthode de Weigert.)
a. Voie centrale de la calotte .
fr, Fibres venant du noyau de Deiters.
/c, Faisceau cérébral du pédoncule cérébelleux moyen.
//p. Bandelette lonfipitudinale postérieure.
/m. Faisceau spinal du pédoncule cérébelleux moyen.
V, Racines du trijumeau.
On voit facilement à droite un faisceau de fibres parties de la région du pied pénétrer dans la région de la calotte.
nérées jusqu'aux noyaux des VII«etXII*paires. Récemment encore, Hochb vit la dégénération du.f. pyramidal se continuer jusqu'aux noyaux des VU* et XII* paires, des deux côtés : les fibres dégénérées cheminaient dans le raphé et descendaient finalement en suivant un trajet onduleux, à travers les olives et la substance réticulée.
Ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, il n'est pas douteux que le
DÂGilliRATIONS BULBAIRES PAR LéSIOIfS CORTICALES &o5
ruban accessoire ou pédonculaire ne représente, avec les fibres pyramidales, la voie motrice de quelques nerfs crâniens moteurs. Quelques-uns de ceuxci possèdent des territoires corticaux disséminés. Dans des expériences faites sous ma direction, Trapeznikoff détruisit, chez le chien, les centres corticaux de la mastication et de la déglutition : dans la partie externe du thalamus et dans la région quadrijumelle, sur le côté interne de la s. grise centrale, outre la dégénération du Pyramidal et du ruban de Reil, il nota celle d'un faisceau situé à côté de la racine cérébrale du trijumeau et de fibres situées dans l'épaisseur du locus niger. D'un autre côté, nous avons appris, de par les recherches de Lawkowsky, que Tabla tion des centres respiratoires corticaux entraine la dégénération de la substance noire, du ruban, du F. Py. et d'un faisceau particulier qui passe par la capsule interne, puis dans le voisinage du corps genouillé interne, du quadrijumeau postérieur» du ruban latéral, jusqu'au noyau du ruban latéral, et, de là, s'infléchit en dedans pour pénétrer dans la substance réticulée : une grande partie de ses fibres s'entrecroise au raphé puis pénètre dans le noyau médian, mais l'autre descend dans la Réticulée jusqu'au niveau des noyaux du vague et du noyau respiratoire. On peut admettre, d'autre part, quoique, k ce sujet, toute obscurité ne soit pas encore dissipée, que les voies corticales des nerfs moteurs oculaires passent par la bandelette longitudinale postérieure et les fibres qui la continuent en direction proximale. Gomme on le comprend facilement, ces noyaux bulbaires sont mis en connexion avec l'écorce cérébrale par l'intermédiaire de la commissure postérieure : celle-ci, du reste, dégénère consécutivement aux lésions des territoires antérieurs de l'écorce, où se trouvent les, centres des mouvements des yeux.
Nous avons vu que les noyaux des nerfs crâniens moteurs sont encore réunis à l'écorce par les fibres des voies pyramidales. D'après Hoche, chaque faisceau pyramidal est uni aux noyaux des deux faciaux: par ses fibres internes (médiales) avec celui du côté opposé, et par ses fibres externes avec celui du même côté. D'après Edihger, les f. pyramidaux sont en connexion, au moyen de fibres qui passent par le raphé, la couche interolivaire et la substance réticulée, avec les noyaux des deux nerfs hypoglosses. Enfin, les recherches expérimentales de Botce, Romanow, et celles qui furent faites sous ma direction par Aspidoff, ne laissent aucun doute à cet égard : chez les animaux (chien, chat) comme chez l'homme, les voies pyramidales contiennent des fibres qui unissent l'écorce cérébrale aux noyaux des nerfs crâniens moteurs (i).
(I) D^près HoGBB, le faisceau ponUque aberrant de Sehleslnger, le faisoean de SpiUlCa et la portion interne du pied du pédoncule peuvent rester intacts dans les cas de paralysie dV»rifiM cérébrale du facial et du trijumeau.
VOIES CENTRALES ET AUTRES CONNEXIONS DES NERFS CRANIENS
Article III. — Voies centrales du nerf auditif.
Branche cochlèaire. — Ni dans le ruban principal, ni dansla formation réticulée, la voie centrale de là branche cochlèaire n'accompagne celle des
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Fig. 2UU, ORIGINES des voies centrales de la branche COGm.éAIRE.
cr, Corps restiforme.
ft. Voie centrale de la calotte.
/na, Fibres venues de Tolive supérieure et
allant au noyau de i^abducens.
/hf, Fibres du ruban latéral ou inférieur, cm/, Imll^ Fibres de la couche interolivaire
venues respectivement du noyau de
Burdach et du noyau de GoU du côté
opposé, na. Noyau antérieur de Tacoustique.
neiy Noyau central inférieur.
nD^ Noyau de Deiters.
ni. Noyau dit n.médial ou interne de Pauditif. np. Noyau vestibulaire.
oiy Extrémité supérieure de l*olive bulbaire.
os. Olive protubérantielle.
py^ Pyramide.
raa, rap^ Racines antérieore et postérieure
de rauditif.
sn, Substance gélatineuse.
stra^ Stries médullaires ou stries acoustiques. itrs^ Stries médullaires de Monakow.
tu, Tubercule acoustique.
<r, Corps trapézoide.
V, Racine spinale du trijumeau.
V7/a, V7/c, n K//, Racine ascendante, racine
descendante et noyau du facial.
V///, Tronc de Tacoustique.
nerfs crâniens sensitifs : elle se place à quelque distance en dehors et en arrière, dans le ruban latéral {Jig, 179, p. 279, //).
Les fibres qui naissent dans le noyau antérieur de Tacoustique et dans le tubercule acoustique, les deux points de terminaison les plus importants de
TRAJET ULTRAIVUCLÉAIRE DES FIBRES GOCHLEAIRES ^O'J
la branche postérieure ou cochléaire du nerf auditif, suivent^ en compagnie des fibres radiculaires, deux directions différentes. Les unes contournent le corps restiforme d'avant en arrière et de dehors en dedans ; de là, un petit nombre d'entre elles se dirige vers l'olive bulbaire du même côté mais le plus grand nombre se dirige en dedans et en avant : elles arrivent au contact des fibres du trapèze, leur deviennent parallèles, se croisent transversalement au raphé et gagnent enfin la région de l'olive supérieure du côté opposé ; finalement, après une interruption partielle dans l'olive, elles sont conduites par le ruban latéral de l'autre côté jusque dans le tubercule quadrijumeau postérieur ; quelques-unes se rendent aussi au quadrijumeau antérieur (i). Les autres croisent la voie de la racine antérieure ou vestibulaire ; de là elles gagnent, soit l'olive supérieure du même côté et par elle le ruban latéral de chaque côté, soit le trapèze, en côtoyant la face antérieure de l'olive (Jîg. 2iU et 246, p. 4 1 1) ; après s'être entre-croisées au raphé elles gagnent le quadrijumeau postérieur parle bras conjonctifde l'olive protubérantielle, ou, directement, par le ruban latéral {Jig, iUU, p. 220) (2). Les noyaux du trapèze et les olives accessoires paraissent être des relais de la voie auditive. D'après les derniers travaux d'OsERETzxowsxi les éléments croisés et directs sont entre eux en rapport inverse : les derniers pénètrent surtout dans l'olive supérieure ; les premiers, en majorité dans l'olive accessoire (3).
La voie auditive centrale contient de plus, ainsi que nous l'avons déjà vu, des systèmes ascendants et descendants (Held). Les premiers naissent surtout du noyau acoustique antérieur dont les neurites pénètrent dans le corps trapézoïde; à cela s'ajoutent des fibres radiculaires qui montent directement aux noyaux du trapèze et au ruban latéral (olive supérieure, noyaux du trapèze, noyau du lemnisque latéral, quadrijumeau postérieur). Les seconds, après avoir pénétré dans le trapèze, se terminent autour des cellules des deux olives supérieures ou bien se contentent de leur envoyer de simples collatérales, ainsi qu'aux cellules du noyau du trapèze, et continuent directement leur trajet dans le ruban latéral du côté opposé {Jig, 166, p. 262) ; à ce
(1) D'après Osbrbtzkowski, quelques-unes des fibres de ce faisceau se rendent à la paro- Ure ; cet auteur admet que les fibres dorsales de la voie auditive (horizontale) sont en rapport arec les noyaux du facial et de Tabducens ; v. Monakow et d^autres décrivent à tort ces fibres dorsales sous le nom de stries acoustiques ; Hbld préfère la dénomination de voie auditive dorsale.
(a) D'après les résultats de ses expériences faites sur le cobaye (méthode de Marchi), KiRiLZBFP (thèse de 1892) affirma que les fibres acoustiques qui viennent se terminer dans Tolive sont en réalité des fibres radiculaires qui ont traversé les noyaux de Tacoustique sans s'y interrompre. Plus tard, Kirilzbpp et Hbld trouvèrent dans le trapèze des fibres acoustiques allant A l'olive du côté opposé et au quadrijumeau postérieur, lï faut remarquer que, outre ces connexions directes entre le nerf auditif, l'olive et le quadriiameaa^il existe certainement, chez l'homme, des fibres qui, du noyau acoustique antérieur, Tont â l'olive du même côté et au trapèze, ce que Hbld, du reste, avait aussi avancé.
(3) Une partie des fibres du trapèze forme commissure entre les deux noyaux acoustiques antérieurs : ce sont les plus dorsales parmi les fibres croisées de cette formation complexe.
4o8 VOIES CENTRALES ET AUTRES CONNEXIONS DES NERFS CRANIENS
moment leurs fibres abandonnent des collatérales qui se dirigent vers le noyau du lemnisque latéral et se terminent enfin dans le quadrijumeau postérieur et aussi, mais en petit nombre, dans le quadrijumeau antérieur {Jig. i66)(i). D'autre part, on voit partir de l'olive protubérantielle, du trapèze et même du noyau du ruban acoustique, des fibres ascendantes, analogues aux précédentes, qui se dirigent vers les quadrijumeaux et abandonnent en chemin des collatérales aux noyaux de la voie auditive centrale {fig. 167^ p. 253).
Les systèmes descendants sont formés des neurites récurrents de ces noyaux, neurites dont les ramifications terminales vont aux cellules d'une de$ masses grises situées sur le trajet du ruban latéral ou dans l'épaisseur du trapèze. Comme les systèmes ascendants, ils envoient des collatérales aux noyaux situés sur leur parcours [Jig. 168, p. 255).
Le trapèze envoie des collatérales et même, d'après mes observations, des fibres mères au noyau du facial (Jig. 136, p. 2 14)> de même qu'à la formation réticulée. Tel est, très vraisemblablement, le substratum anatomique des réflexes mimiques, respiratoires, circulatoires (pouls et vasomotricité) qui peuvent suivre des excitations auditives.
Le c. trapézoïde et le ruban latéral sont donc les voies centrales essentielles du nerf auditif. Les quadrijumeaux, en particulier le quad. postérieur, lieu d'interruption du ruban latéral, représentent ainsi des étapes dont l'importance est de premier ordre dans la conduction auditive (a).
Une partie du ruban latéral passe dans les cellules du quadrijumeau et se continue probablement sans interruption dans le bras conjonctif postérieur, et plus loin encore, du côté de l'hémisphère cérébral.
Le corps trapézoïde et le ruban latéral possèdent donc une structure extraordinairement compliquée. Outre les fibres radiculaires de la VHP paire, ils contiennent des axones venus des noyaux acoustiques antérieurs des deux côtés, des deux tubercules acoustiques, des deux olives supérieures avec leurs parolives et des deux noyaux du trapèze. Dans le ruban latéral se trouvent en outre des fibres venues de son noyau propre et du quadrijumeau postérieur, ainsi que des systèmes récurrents ; il contient d'autre part un petit noyau : le noyau du ruban latéral (Jig. 179, nll, p. 279), probablement en connexions très étroites avec les fibres du ruban. De sa portion supérieure
(I) Il semble que quelques fibres du ruban latéral passent directement dans le toit de Taqueduc de Sylvius et, de là, gagnent le quadrijumeau postérieur du côté opposé.
(a) Après section du ruban inférieur, v. Monakow {6a* Congrès des nataralisUt ei médecins allemands, Heidelberg, 1889) en observa Tatrophie : celle-ci se continuait dans la s. blanche dorsale de Tolive supérieure et de là,par les fibres arquées de la formation réticulée, dans les stries du côté opposé (V. la i'« note de la page 407) ainsi que dans le tubercule acoustique. Du côté de la lésion Tolive supérieure était également atrophiée. En direction ascendante, il y avait atrophie du noyau du lemnisque latéral, du ganglion du quadryumeau du même côté ainsi que de son bras conjonctif et de Tentre^ïroisement ventral de la calotte. Le c. trapézoïde était aussi atrophié mais i un moindre degré.
AFFLUBNTS DE LA YOIB COGHLiAIBB CENTRALE ^OQ
on voit naître un faisceau de fibres fines {Jig. 197, /nll, p. 334)» très développé chez certains animaux (chien, chat) : il se dirige obliquement en arrière et en dedans» traverse le pédoncule cérébelleux supérieur et gagne la face latérale de la s. grise de l'aqueduc de Sylvius le long duquel il se dirige vers le raphé. Mes préparations et celles de Lazursxi m'ont démontré d'une façon évidente qu'il se perd en majeure partie dans le noyau médian et qu'une petite partie de ses fibres se met en rapport avec le noyau de la racine cérébrale du trijumeau. On peut admettre qu'il sert à unir à la substance réticulée la voie centrale de la branche cochléaire. Il joue probablement le rôle d'une voie réflexe, à l'instar des fibres qui proviennent du noyau antérieur de l'acoustique, se rendent aux olives et, de là, au noyau de l'abducens (i).
Un autre faisceau émerge du guadrijumeau postérieur, passe sous le quadrijumeau antérieur en se dirigeant vers le bord dorsal de la faux figurée par la coupe transversale du ruban {Jig. 237, Ims, p. Sga) puis se perd dans la partie postérieure du thalamus : on peut le suivre encore plus loin (2).
On peut enfin constater, chez le nouveau--né, qu'une partie des fibres issues du quad. postérieur se dirige en arrière et en dedans, et se croise sur l'aqueduc de Sylvius.
Le trajet ultérieur de la voie centrale du cochléaire a pu être élucidé par de récentes expériences d'atrophie et de dégénération ; cette voie passe par le bras conjonctif postérieur, puis, soit après s'être interrompue dans le c. genouillé interne, soit peut-être directement, pour quelques-unes de ses fibres, elle arrive au lobe temporal en passant par la base de la capsule interne {Jig. 2^5) (3).
Après la destruction de ce lobe on observe chez le lapin (Monakow) l'atrophie des fibres correspondantes de la couronne rayonnante, du c. genouillé interne et du bras postérieur des quadrijumeaux, ainsi que la dbparition des fibres de la zone grillagée de la couche optique. Des lésions semblables furent observées chez l'homme après difiérentes lésions de la circonvolution temporale supérieure (voir plus bas).
Pour terminer l'étude des voies centrales de la branche cochléaire, il nous faut parler maintenant des stries médullaires, continuation apparente de la racine postérieure de la VIII* paire {Jig. 170, stra, p. 268).
(i) D*aprè8 Monaeow U existe dans le raban latéral : i* des fibres des stries (champ postérieur); 3* des fibres venant de lV>Uve supérieure (<d); S« du noyau du ruban latéral du fàié opposé (champ centrai) ; 4* du croisement ventral de la calotte (champ médial) ; 5* des fibres courtes (champ ventro-latéral).
(a) Nous avons déjà parlé des rapports du quad. postérieur avec le. noyau réticulé de U s. grise protubérantielle.
(3) Otte description se trouve confirmée par l^anatomie comparée : chea certains cétacés la racine postérieure de Tacoustique est remarquablement développée : il en est •iati du trapèie» da qoad. postérieur et du c. genouillé interne (Spiteka).
4io
VOIES CENTRALES ET AUTRES CONHBXIONS DES NERFS CRANIENS
Nous avons déjà eu l'occasion de faire remarquer que ces stries médullaires n'ont rien de commun avec les faisceaux striés décrits par Monakow chez certains animaux, qu'elles ne proviennent pas du tronc même du nerf,
Fig, 2^45. LA RACINE POSTÉRIEURE (bRANCRE GOCHLÉAIRE) ET LES VOIES