FONCTIONS DU PÉDONCULE INFÉRIEUR

latéral de Gowers, au f. intermédiaire du cordon latéral et au f. moyen du pédoncule supérieur.

Les fibres cérébello-olivaires ne se myélinisent qu'au moment de la naissance. Il en est de même du faisceau spinal du pédoncule moyen et du faisceau interne du pédoncule supérieur. Le faisceau cérébral du pédoncule moyen, ainsi que quelques voies d'association intracérébelleuses, ne revêtent leurs gaines de myéline que pendant les premiers temps de la vie extrautérine.

Les systèmes de fibres qui proviennent du vermis se développent en général avant les fibres des hémisphères. Il est facile, d'autre part, de constater que les fibres en guirlande des hémisphères se développent de meilleure heure que les fibres de projection qui forment la couronne rayonnante du cervelet.

Rôle des voies de oonduction du cervelet. — A. Pédoncule inférieur. — D'après les fonctions connues des canaux semi-circulaires du labyrinthe on doit admettre que les fibres de la voie centrale du nerfvestibulaire conduisent au cervelet les impulsions centripètes venues de ces organes de l'équilibration. [Il est intéressant de rappeler à cette occasion que plusieurs auteurs ont rapproché de la disposition géométrique des canaux semicirculaires, appareil périphérique de l'équilibration, la disposition également régulière et géométrique que présentent certains éléments histologiques de l'écorce cérébelleuse et, en particulier, la rigoureuse perpendicularitédes arborisations des cellules de Purkinje, d'une part, et, d'autre part, des fibres parallèles formées par la division en T des axones des grains : deux au moins des dimensions de l'espace se trouvent pour ainsi dire représentées dans l'appareil central de l'équilibration.] Le doute règne encore sur le trajet des voies qui unissent le cervelet à certaines formations de la région du IIP ventricule qui sont affectées à la même fonction : il n'est pas absolument invraisemblable qu'elles soient représentées par ces fibres venues du trapèze qui s'élèvent dans la calotte en passant par le champ interne de la formation réticulée.

Les fibres qui vont des noyaux des cordons postérieurs au cervelet sont très probablement centripètes par rapport à ce dernier : cette interprétation est confirmée, entre autres, par le fait de la terminaison de fibres médullaires centripètes dans les noyaux de GoU et de Burdach, lieu d'origine des voies médullo-cérébelleuses. Le Cérébelleux direct, qui naît de la colonne de Clarke où se terminent un grand nombre des fibres radiculaires postérieures, dégénère également dans le sens centripète consécutivement aux lésions de la moelle. Il en est de même de la majeure partie des fibres cérébello-olivaires, ainsi que du faisceau antéro-latéral ascendant. Toutes les autres fibres qui unissent le cervelet à la moelle doivent être considérées comme descen-

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dantes : leur rôle est d'assurer les connexions de cet organe avec la sphère motrice. Quelques-unes d'entre elles passent par le faisceau spinal du pédoncule moyen. Parmi celles qui passent par le pédoncule inférieur et se rendent à la moelle, nous trouvons les fibres du faisceau longitudinal dorsal, du f. antéro-marginal et du f. intermédiaire, ainsi qu'une partie des éléments cérébello-olivaires. La direction centrifuge d'une partie au moins des fibrr> de ces faisceaux est mise en évidence par leur dégénération et concorde aussi avec ce fait que les olives sont unies par les cordons olivaires aux cornes antérieures de la moelle cervicale.

B. Pédoncule moyen. — Le faisceau spinal de ce pédoncule est en rapport, directement ou par l'intermédiaire des fibres du raphé, avec le noyau réticulé du toit, et, par l'intermédiaire de la formation réticulée, avec les Fondamentaux des cordons antéro-latéraux : le rôle de ceux-ci est nettement établi. Le f . spinal nous apparaît ainsi comme destiné à transmettre par voie réflexe aux organes de la motilité les impulsions venues du cervelet.

La nature centrifuge de la voie qui unit le cervelet à Volive protabérantielle me parait découler de l'union immédiate de l'olive supérieure avec les noyaux de l'abducens et de leur participation à la production des mouvements réflexes de Toeil. Les fibres cérébelleuses qui passent par le pédoncule supérieur se comportent de la même façon par rapport au noyau du moteur oculaire commun du côté opposé.

G. Pédoncule supérieur. — Nous avons vu que la plus grande partie des fibres de ce pédoncule se rend au cerveau. Elles forment ainsi, selon toute apparence, la voie de communication qui permet l'idée représentative de la position de notre corps dans l'espace, idée qui est la base du sens de l'équilibre. D'après cette manière de voir, la deuxième voie cérébro-cérébelleuse qui passe par le pied du pédoncule cérébral, les ganglions de la protubérance et le faisceau cérébral du pédoncule moyen rendrait possible l'influence exercée par l'écorce sur les fonctions de l'équilibre. En tout cas, rien ne s'oppose à l'existence dans le pédoncule supérieur de voies de conduction dirigées en sens inverse des premières ; nous avons même vu précédenlment qu'un de se> faisceaux dégénère toujours dans le sens descendant ; il ne manque plus que la preuve décisive de son origine cérébrale (thalamus?).

D. Enfin les voies d'association assurent l'union fonctionnelle des différents systèmes de fibres qui entrent dans la constitution du cer\elet. Celle association découle nécessairement du rôle de cet organe dans l'équilibration.

Le cervelet comme centre nerveux. — A. Équilibration. —Les célèbres travaux de Flourens ont démontré le rôle du cervelet dans la conservation de l'équilibre et dans les associations musculaires qui se ratta-

PATHOGÉRIE DS8 TROUBLES DE l'ÉQUIUBRE 4g I

chent à cette fonction. Les animaux privés de cet organe sont incapables de conserver leur station normale : ils tombent ou bien Taxe de leur corps s'incurve dans un sens déterminé : on observe presque toujours en même temps une déviation très nette (divergence) des axes oculaires, avec nystagmus.

Les résultats obtenus par Flourens furent confirmés par un grand nombre d'auteurs et en particulier par Ferrier. J'ai remarqué pour ma part, au cours d'expériences multiples et variées, que les phénomènes observés après les lésions partielles du cervelet ne sont pas dus uniquement à la simple abolition de la fonction, mais en grande partie à la dysharmonie apportée par l'intervention dans l'activité des portions restantes du cervelet. Cette discordance d'abord très marquée diminue ensuite et il ne reste plus, au bout d'un certain temps, que des symptômes de déficit ; pourtant elle apparaît pendant longtemps encore au cours des mouvements pour lesquels les fonctions de l'équilibration doivent plus spécialement intervenir : mouvements insolites, chocs, etc. A côté des phénomènes qui relèvent immédiatement de la destruction expérimentale, on observe, consécutivement à cette dissociation fonctionnelle des portions restantes du cervelet, des troubles du tonus et de l'énergie de contraction musculaire, troubles sur lesquels Lugiami a récenmient encore attiré l'attention. Cet auteur attribue au cervelet, par rapport au reste du système nerveux, le rôle d'un organe auxiliaire qui exercerait sur l'appareil neuro-musculaire une triple influence sthénique, tonique et statique. Je ne puis que confirmer cette opinion, du moins en ses propositions fondamentales, pour ce qui concerne le rôle du cervelet dans le tonus et l'énergie de la contraction musculaire : ce n'est du reste pas le moment d'en faire une critique détaillée.

Les particularités essentielles des résultats obtenus par l'expérimentation sur les animaux peuvent s'appliquer sans difficulté à la physiologie humaine car les mêmes troubles de la motiUté peuvent s'observer chez l'homme dans les affections cérébelleuses.

Les différents troubles moteurs que l'on voit se produire après les décérébellations partielles peuvent être reproduits par la destruction ou la section des canaux semi-circulaires du labyrinthe membraneux. Ce fait a été découvert par Flourens, puis confirmé par un grand nombre d'expérimentateurs : je l'ai pour ma part également vérifié : il démontre que l'équilibration normale ne suppose pas seulement l'intégrité du cervelet mais celle aussi de certains organes qui ne font pas partie du système nerveux. Cette découverte fit en outre admettre l'existence de connexions anatomiques et fonctionnelles entre le cervelet et les canaux labyrinthiques, lesquels, sous le nom d'organe périphérique de l'équiUbration, furent opposés au cervelet que l'on

4g2 CEBYELET. BÉSUMÉ PHYSIOLOGIQUE

considéra comme en étant Torgane central. Tels furent les premiers termes de la physiologie de ces deux appareils. Mais il restait à savoir si d'autres organes ne jouent pas dans l'équilibration un rôle analogue k celui des canaux semi-circulaires.

J'ai pu démontrer que des lésions de la région du IIP ventrkuk{i) et de Volive inférieure entraînent le même trouble moteur que les lésions des semi-circulaires et du cervelet : perte de l'équilibre, mouvements forcés et nystagmus. Mes expériences démontrèrent en même temps que les lésions ou sections des voies d'union du cervelet et des deux territoires ci -dessus mentionnés (certaines parties de la calotte pédonculaire et du pédoncule inférieur), ainsi que la section du nerf auditif, peuvent produire le même syndrome (2).

Enfin l'observation clinique apprend que certaines affections de la moelle provoquent des troubles particulièrement graves de l'équilibration ; troubles que j'ai observés chez les animaux après section des cordons postérieurs el même après lésion des nerfs sensitifs seuls ou des territoires cutanés qui en dépendent : on sait par exemple que les grenouilles ne peuvent plus consener leur équilibre quand on a enlevé le tégument qui recouvre les régions de leurs extrémités en contact avec le sol. La section des racines postérieures produit également des troubles caractéristiques de l'équilibration. Viebobdt ayant produit chez l'homme une anesthésie artificielle de la plante des pieds vit le sujet chanceler pendant la marche. D'après tous ces faits on doit admettre que les troubles de l'équilibre d'origine médullaire relèvent Clément de l'interruption des voies de conduction qui amènent à l'organe central les impulsions venues de la surface du corps.

Il existe donc une union fonctionnelle intime entre tous les organes que nous venons de mentionner, les semi-circulaires du labyrinthe membraneui, la substance grise du IIP ventricule, la surface du corps d'une part ti le cervelet d'autre part; de leur action commune résulte le maintien de l'équilibre. Le centre cérébelleux reçoit de tous ces organes des impulsions centripètes qui s'y réfléchissent par des voies centrifuges spéciales dont l'existence ne fait d'ailleurs aucun doute. En effet, l'ablation de toutes les portions du névraxe situées au-dessus du cervelet, sauf les masses grises avoisinant le III* ventricule et leurs connexions cérébelleuses, ne cause aucun trouble de l'équilibration, tandis que la moindre lésion du cervelet en produit aussitôt. Ce dernier doit donc, en tant qu'organe central de ceUe

(i) Il est impossible dans ce cas de déterminer exactement par rexpérimentatioo ^e*^ Ja topographie exacte de chacun des noyaux gris dont la lésion produit ces symptAme».

(a) Il faudrait mentionner aussi le pédoncule cérébelleux moyen qui conUent proi»blement une partie des voies cérébelleuses centrifuges.