DE LA PREMIÈRE COUCHE

m, Surface de l'écorce.

On trouve encore (Cajal) d'autres cellules, triangulaires, et i)oumie>. non pas de deux, mais de trois prolongements, ou d'un plus grand nombrr. qui sont primitivement horizontaux et deviennent plus tard des fibrenerveuses. Ils émettent de fines collatérales qui ont tous les caractères esscn liels des fibres de la couche moléculaire. Ces éléments particuliers ont une certaine ressemblance avec les spongioblastes de la rétine. Découverts d'abirJ par Cajal chez les batraciens et les reptiles, ils furent retrou>és ensuite chtv les mammifères j^eu avancés en âge et chez le fœtus humain.

On rencontre enfin dans l'écorce cérébrale des terminaisons n^rveusts libres qui viennent de la substance blanche. Cajal a décrit des arborisatitmterminales richement ramifiées, surtout dans la couche externe del'écoro*:

COICHE MOLKCLI.AIUE 5l3

je les ai moi-mèiiic souvent remarquées dans le voisinage des cellules pyramidales (fig, 297 et Jlg. 299, p. 5i6). Elles représentent la terminaison corticale des voies de conduction centripètes.

Nous avons vu que Técorce cérébrale ne présente pas la même slruclurc dans toute son étendue et qu'elle offre même des différences considérables suivant le territoire considéré. On peut adopter cependant un type général dont le plus compréliensif paraît être celui que décrivit Meynert. Cet auteur distingua cinq couches successives {Jig. 287. p. 5o5). Les deux couches profondes peuvent avantageusement être confondues en une seule : on trouve ainsi, de la surface à la profondeur :

I" La couche moléculaire^ dite encore névroglique ou des fibres tangeniielles à cause de la prédominance de ces derniers éléments, ainsi que de celle du tissu de soutien, sur les cellules nerveuses.

2" et 3** Les couches des cellules nerveuses pyramidales : quelques auteurs distinguent trois couches de cellules pyramidales, petites, moyennes et géantes ; il est plus rationnel de les réduire à deux : la couche des petites pyramidales, la plus superficielle, et la couche des pyramidales géantes, sus-jacente à la suivante.

4** La couche des cellules polygonales.

I** Couche moléculaire. — Outre les cellules névrogliques, cette région de Técorce comprend dans sa portion \k plus superficielle un grand nombre de fibres myéliniques tangentielles qui représentent les prolongements de ses propres cellules et forment le réseau d*Ex?îER (V. plus loin) à la constitution duquel prennent aussi une part importante des fibres venues des assises profondes de Técorce (collatérales des pyramidales, neurites des cellules de Martwotti, fibres centripètes venues de la s. blanche). Du reste, toute répaisseur de celte couche est parcourue par un grand nombre de fibres nerveuses à trajet horizontal, oblique, ou même vertical, d'ailleurs beaucoup plus rares dans la profondeur que près de la surface. A la limite supérieure de la couche suivante il existe une assise de fibres myéliniques qui représentent apparemment les collatérales des neurites des pyramidales (strie de Bechterew. V. plus loin) ; on ne peut pas la mettre en évidence dans tous les territoires de l'écorce : elle n'en est que plus nette en certaines régions {Jig, Ù28, a).

Les cellules nerveuses de la couche moléculaire sont rares et de taille particulièrement réduite (yîr/. 287, 1), Leur forme est très variable : ,ovoïde. {fig. 295), fuselée (fig. 29^), triangulaire (fig.296) ou pyramidale [fig. 297), Nous avons déjà parlé des différentes particularités qu'offrent ces éléments. Ils représentent indubitablement l'origine d'une partie des faisceaux de fibres de la première couche, lesquels contiennent sûrement aussi des neurites

SUBSTANCE GRISE DU CERVEAt

récurrents et des collatérales venues des couches situées plus profondément ainsi que des fibres myéliniques qui, de la s. blanche, pénètrent souvent jusqu'à ce niveau. Nombreuses en ce point sont aussi les dendrites de>

cellules indigènes et les dendrites primordiales munies d'épines, ou prolongements verticaux venus des couches plus profondes. Arri>c> près de la surface ils prennent un trajet horizontal, avant de s'y terminer par arborisations: mais dès le commencement de leur parcours, dans la profondeur de l'écorce, on peut aus>i les voir se bifurquer (Jig, 297) et donner des ramifications verticales. Nous aurons à parier plus loin des connexions éloignées des cellules de cette première couche.

s*" et S*" Couches des cellules pyramidales {fig, 287, 2 et 3, p. 5o5). — Cescel Iules forment près de la couche précédente des rangées assez serrées. Plus profondément, elles s'espacent, augmentent progressi>ement de taille et deviennent peu à peu le> éléments caractéristiques de la 3* couche ou couche des grandes pyramidales. En même temps leur nombre diminue et elles sont beaucoup plus éloignées les unes des autres. N<»u> avons déjà parlé de leurs particularités histologiques. Elles remplissent non seulement un rôle d'association (v. Mo:<iAKOw), mais, de même que les grandes pyramidales, donnent naissance à des fibres de conduction descendantes qui, d'après Cajal, contribueraient principalement à la constitution du coip calleux. Leur neurite varie d'épaisseur suivant les dimensions de la cellule. Dans son

Fig, 297, — UNE cellule pyramidale et u.^e cellule DE la couche superficielle.

a, Dendriie verticale de la pyramidale, allant se ramifier dans le réseau de fibres taa^fatielles qui est situé sous la surface sous-piémerienne ce. Près de la surface on voit une ceUule trian^laire (polymorphe) de la couche moléculaire.

Jy Ramifications terminales périceUulaires d^une fibre qui arrive de la s. blanche.

PETITES ET GRANDES PYRAMIDALES 5l5

trajet intracortical il émet ordinairement plusieurs rameaux collatéraux ramifiés qui se terminent librement dans le voisinage du corps ou des dendrites d'autres cellules de la région ; il pénètre finalement dans la s. blanche. 1^ couche des petites pyramidales nous offre ainsi une conglomération de fibres très fines et de fibres plus volumineuses descendantes, qui se rassem-

Fig. 298. — une cellule géante de la zone motrice de l*homme.

(Dissociation. Coloration au carmin.) c, Neurite. Son trajet anguleux et récurrent est dû à la rupture produite par IHsolement de la cellule.

blent dans les régions [plus profondes pour former des faisceaux verticaux faciles à distinguer des formations qu'ils traversent (Voir Ghap. III, an. II, B).

Les grandes cellules pyramidales caractéristiques de la troisième couche peuvent atteindre, chez Thomme, de 3o à 4o micra de diamètre (Jig. 300) :

SUBSTANCE GRISE DU CERVEAU

la longueur remarquable de leur dendrite verticale [ou mieux apicienne, de apiceniy sommet], la richesse de leurs ramifications protoplasmiques, l'épaisseur du neurite sont autant d'autres particularités. Avant de s engager dan> la s. blanche, ce dernier émet un certain nombre de collatérales (Jig. 293). Cette couche contient encore, ainsi que la précédente, de petites cellule> dont nous parlerons plus loin et des fibres nerveuses disposées en un réseau dans lequel on peut distinguer des fibrilles très fines qui représentent principalement les collatérales des axones des éléments de la région el se différencient très facilement des faisceaux myéliniques perpendiculaires à la

surface et qui, venus de la première couche, descendent jusqu'à la s. blanche en augmentant de volume par lu l'adjonction continuelle de nouveaux

éléments.

4" Couche des cellules polymorphes (Jlg. 287, p. 5o3, ^ et ji — Elle se dktinguc nettement de> précédentes par l'absence presque complète de cellules pyramidale> el la prédominance de petites cellulenerveuses, le plus souvent polyp»

nales ou fusiformes; la caractérisliqu*' de ces éléments est Tabsence de pn»

longemenl protoplasmique vertical :

contrairement à celles des autre* couches, les dendrites n'atteignent pas la couche moléculaire ; les neu rites, par contre, pénètrent dan> I.»

s. blanche. C'est ainsi que les faisceaux descendants qui viennent de la 11' ^t III* couches voient le nombre de leurs éléments s'augmenter pendant leur passage à travers l'assise profonde. Les cellules fusiformes se trouvent de préférence dans la profondeur, à la limite de la s. blanche {Jig. 287, ô' Au niveau des parties convexes des circonvolutions elles deviennent ordinal rement verticales ; dans le voisinage des sillons elles sont horizontale* ces différentes positions sont commandées par la direction des fibre? qui passent dans la région. De petites cellules polygonales se rencontrent au>*i. mais en moins grand nombre, dans les autres régions de l'écorce.

Fig. 299. — petite cellule