PYRAMIDALE
(Chat. Méthode de Gol^i.) a, Dendrite primordiale, f, Neurite avec col. Ses collatérales.
/; Une fibre nerveuse qui vient se ramifier
dans le voisinage des dendrites de la
cellule.
CELLULES DE MARTINOTTI
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Il existe en outre, en particulier dans les trois couches profondes, des cellules à neurite court qui appartiennent en partie au type II de Golgi ; elles sont arrondies ou polyédriques, assez volumineuses. Leurs dendrites rayonnent dans différentes directions. L 'axone naît d'un des côtés latéraux ou de la face de la cellule qui est tournée vers la superficie de Técorce et se divise en un grand nombre de ramifications^ après un très court trajet. On sait que Golgi considérait ces cellules comme de nature sensitive. Cette opinion n'est plus soutenable, leur rôle consiste probablement à unir entre eux des neurones voisins.
Une autre espèce d'éléments d'association est représentée par les cellules de MiRTDiOTTi : elles sont piriformes ou triangulaires et possèdent de nombreuses dendrites et un axone qui prend une direction ascendante et gagne la couche moléculaire dans laquelle il se divise en deux ou trois rameaux horizontaux qui fournissent de riches arborisations terminales.
L'écorce cérébrale contient enfin des fibres propres endogènes et les terminaisons libres de fibres provenant de la s. blanche. Celles-ci représentent évidemment des voies
d'association ou des fibres centripètes ; elles traversent ordinairement I ecorce en direction oblique pour se terminer soit dans la couche moléculaire, soit dans le voisinage des pyramidales grandes et petites (Jig, 293, e, p. Jio cl fig, 297).
Fig, 300, RÉGIOîî des PYRAMmALES.
(Homme. Zone motrice.)
Les pyramidales géantes sont perdues au milieu d'éléments plus petits et des cellules polymorphes.
Variations régionales. — La disposition des éléments de l'écorce, telle que nous venons de la décrire, se retrouve en un grand nombre de refilions de la face externe de l'hémisphère, lobes frontal, pariétal et temporal, ainsi qu'en plusieurs territoires des faces inférieure et interne, avec des modifications plus ou moins profondes. Vers l'extrémité frontale, le volume des
SUBSTANCE GRISE DU CEaVBAU
cellules pyramidales diminue progressivement. Dans la région pariétale on voit s'intercaler, entre la deuxième et la troisième couches, une nouvelle assise de petites cellules pyramidales semblables à celles de la deuxième (Bevan Lewis). Dans le domaine de la sphère auditive, on remarcpie. d'après Flechsig, outre une augmentation du nombre des couches, une grande quantité de cellules pyramidales volumineuses, de forme particulière, cylindrique. Si nous faisons abstraction du bulbe olfactif, delà corne d'Âmmon et du fascia dentata qui seront décrits dans l'article suivant, nous voyons que les particularités de structure les plus importantes se rencontrent au niveau des régions suivantes : les circonvolutions centrales avec le lobule paracentral {Jig.300), rinsulade Reil avec leclaustrum et le noyau amygdalien. les circonvolutions occipitales qui bordent et avoisinent la scissure calcarine (Jig. 301) (i).
L'écorce des circonuolations centrales se distingue du type moyen de Metnert par le développement remarquable de la couche moléculaire externe et la présence de très grandes pyramidales dites géantes (Betz et Mershejewsxi). Elles se présentent par groupes de deux à cinq ou bien à l'état isolé, de préférence dans la profondeur de la troisième couche; on en rencontre cependant quel ques-unes dès la couche à petites cellules (Jig, 300\. C'est dans le lobule paracentral qu'elles sont le plus nombreuses et le plus volumineuses, ainsi que dans la portion supérieure des circonvolution^ centrales ; elles se localisent donc de préférence au niveau des centres moteurs (Bevan Lei;%is). mais on en trouve aussi dans d'autres région^ de récorce. Le corps cellulaire est ordinairement très riche en pigment. Des deux angles basaux part un nombre considérable de rameaux dendritiques très richement arborisés {Jig. 28^f à 292 et 298).
Fig.SOi. — LA strie
DE VICQ d'aZYR ou DE GENNARI.
(Écorce occipitale de l^omme au voisinage de la scissure calcarine.)
Insula. — La portion de la couche profonde qui est formée de cellule^ polymorphes et fusiformes est nettement séparée du reste de l'écorce jwr une couche de fibres blanches (Metnert). Le cortex développe ainsi une formation aberrante constituée presque exclusivement de cellules fusiforme>
(i) J^omets volontairement l'écorce rudimentaire du teptam lueidam qui, au point de vue physiologique, n^a aucune importance.
EGORGE OGGIPITALE
{Jig, 30^, cl) et qui se continue sans interruption avec le noyau amygdalien. Dans la profondeur du claustrum ce sont les cellules polymorphes qui prédominent : il est donc permis de considérer Tavant - mur comme une dépendance de Técorce du lobe temporal noyée dans rintérieur de la substance blanche (Mo?iDi?fo). Le noyau amygdalien est aussi sans aucun doute de provenance corticale. Il contient des cellules pyramidales et fusiformes irrégulièrement réparties.
Lobe occipital. — Son écorce est caractérisée, au voisinage de la scissure calcarine, dans la région où Ton peut distinguer à Tœil nu la strie de
Fig. 302. — l'écorge occipitale AU NIVEAU DE LA SCIS- SURE CALGARUfE.
(Homme. Préparation au carmin.
Les huit couches de Meynert.)
/, Couche moléculaire.
a. Couche des peUtes cellules pyramidales.
jT, Couche granuleuse externe.
4, Couche intermédiaire avec des
Pyramidales géantes solitaires.
5, Couche granuleuse moyenne.
6, Couche intermédiaire profonde
contenant également quelques
Pyramidales géantes.
^, Couche des petites cellules ou
granuleuse Interne.
.9, Couche des ceUules fusi formes.
Les éléments les plus caractéristiques de cette région de Técorce, la strie de Vicq d'Azyr et les Fasiformes ou mieux piri formes de Cajal, sont situés un peu au-dessous du niveau du chiffre 3.
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020 SIBSTANCE GRISE DU CERVEAU
VicQ D 'AzYR OU de GE?i?î ari (Jig .301), par le riche développement de la coudic des fibres tangentielles et la régression relative de la couche moléculaire, ba pauvreté en grandes cellules pyramidales ainsi qu'une forte augmentation de la proportion de petites cellules irrégulières ou polygonales. Tandis que celles-ci, dans d'autres régions de Técorce, sont disséminées dans les diflërentes couches, et, pour le plus grand nombre, s'amassent avec fe Fusiformes à la limite de la s. blanche, elles forment dans le lobe occipiul une assise puissante immédiatement adjacente à celles des petites Pyrami
Fig, 303. — les cellules nerveuses du !^otau caudé.
(Chat nouveau-Dé. Préparation de Tbljatnik. Méthode de Gol^i.) c, Neurites de ces cellules.
dales et traversée par une ou deux stries de coloration plus pâle dan> lesquelles on rencontre çà et là de grandes cellules pyramidales isolées ou groupées {fig. 302). La strie de Vicq d'Azyr est formée d'un épais réseau de fibres myéliniques tendu à la limite des deux couches des petites et de* grandes cellules pyramidales. Pour le reste de sa structure, l'écorce occipitale ne présente pas d'autre modification notable du type moyen dit à quatre (cinq) couches {fig. 287, p. 5o5). *
h\ PHYSIOLOGIE IG^iORE LES V\RlATIO!«iS REGIONALES
Ce serait s'abuser étrangement que de considérer les différentes variations régionales que nous venons de décrire comme étant le substratum (les particularités physiologiques propres à chacun des territoires corticaux au^niveau desquels on peut les constater : le rôle de ces derniers est fonction, non pas de leur structure propre, mais des connexions que les voies de conduction étabUssent entre eux et la périphérie.
Il est impossible, dans Tétat actuel de la science, de rattacher une forme cellulaire donnée à une fonction donnée, car ce ne sont pas les caractères
Fig. 30^. LES FIBRES MYÉLI?ÎIQUES DU CORPS STRIÉ ET LES LAMES MÉDULLAIRES.
(Coupe frontale de rhémisphère droit. Homme. Coloration au carmin.)
ce. Capsule externe.
ri. Capsule interne (bras antérieur).
c/, Claustrum ou avant-mur.
Imi, Ime, Lames médullaires interne et externe du noyau lenticulaire.
ne, Noyau caudé.
ni, ne. Noyau lenticulaire.
sic. Strie ou lame cornée de la couche optique.
thj Thalamus.
1,2, 3, Les trois segments (globus pallidus et putamen) du noyau lenticulaire.
histologiques de la cellule qui déterminent la nature des modifications qu'elle imprime à Tinflux nerveux qui lui arrive, ni leurs conséquences physiologiques: seule la disposition des voies de conduction centripètes ou centrifuges, au niveau de la périphérie, doit être, à cet égard, prise en considération.
Il en est de même pour ce qui concerne la structure des ganglions qui dépendent de Técorce cérébrale.
022 SUBSTANCE GRISE DU GERVEAt'
Ganglions sous-corticaux. — II existe dans le putamen différenle> sortes de cellules qui ne ressemblent que de loin à celles de Vécorce el parmi lesquelles on peut distinguer les formes suivantes :
i"* Des cellules triangulaires ou stellaires à longs prolongemenU protoplasmiques. L'axone émet un plus ou moins grand nombre de collatc raies et se termine dans le ganglion lui-même, ou bien il prend unidirection ascendante et pénètre dans la capsule interne.
2" Des cellules axiramifiées ou du type II de Golgi.
[3"" KoELLiKER (i) considère comme absolument caractéristique de cette région de la substance grise certaines cellules de taille plutôt réduite, de forme et de disposition radiaires. Les dendrites, au nombre de trois à cinq, sont remarquables par leur longueur ; elles sont lisses ; chacune d'elles se bifurque une ou deux fois seulement, à angle aigu; elles peuvent naître toutes aux deux extrémités du grand axe de la cellule qui est alors placée perpendiculairement au trajet des fibres du putamen, ou bien émergent en rayonnant du corps de l'élément.
Dans le noyau caudé (Jig. 303), les cellules diflPèrent de celles du putamen en ce qu'elles sont en général plus rapprochées de la forme slellaire, pourvues d'un plus grand nombre de dendrites, non plus lisses, mai^ couvertes d'épines.
Nous avons déjà parlé du globtis pallidus dans la III' partie; rappelons seulement que ses éléments sont tout autres que ceux des noyaux précédent et se rapprochent surtout des cellules à ramification buissonneuse que l'on trouve dans la couche optique : dendrites nombreuses, axone court el richement ramifié. Beaucoup d'entre elles appartiennent au type II de Golgi.J
Parmi les Jibres (Jig. 303) du corps strié, nous trouvons d'abord le> ramifications terminales libres de celles qui lui sont apportées par le* pédoncules cérébraux; en outre, un grand nombre de faisceaux plus ou moins importants venus de la capsule interne le traversent en abandonnant des collatérales à ses cellules.
ARTICLE II. — Égorge du rhinencéphale.
[Quoique le rôle physiologique des différents territoires corticaux du rhinencéphale ne soit pas encore, chez l'homme, rigoureusement défini» on étudie ordinairement sous ce titre, en se basant sur l'anatomie comparée :
(1) Loe, eU, 0* édit., vol. II, p. 6i0.
FORMATIONS DU RinNENCÉPH\LE
I* Le bulbe olfactif et ses dépendances directes {bandelette et ses quatre racines) :
2* Les circonvolutions qui représentent l'arc limbique des mammifères osmatiques, c est-à-dire la circonvolution du corps calleux qui forme sa partie supérieure et la circonvolution de l'hippocampe qui constitue son segment
cml
Fig. 305. — les éléments nerveux du bulbe olfactif
ET leurs connexions RÉCIPROQUES.
eby Cellules bipolaires sensorielles de la pituitaire.
em^ Cellules mitrales situées dans le plexus formé par leurs dendrites propres.
cml^ Cellules moléculaires.
en^ Couche des cellules névrogliques.
fc^ Couche des grains avec les neurites des cellules mitrales et moléculaires.
/h, Fibres nerveuses formant la couche superficielle du bulbe.
fo. Filets olfactifs avant leur passage dans les orifices de la lame criblée.
gl, Glomérules formés par les ramifications des filets olfactifs et celles des neurites
des cellules mitrales ou des cellules moléculaires. 1er, Lame criblée de Tethmoide.
inférieur, ainsi que leurs dépendances respectives : indusium griseum, corps godronné, etc.
Quant aux faisceaux à trajet compliqué qui cheminent dans la région de Tare marginal et réunissent entre elles ces diverses formations, leur
SLBSTAXCE GRISE DU CERVEAU
étude se placera naturellement avec celle des voies d'association des autres portions de Técorce.]
De tous les nerfs crâniens, celui de la I" paire est seul relié directement à l'hémisphère Sa portion périphérique est représentée par les ramuscules qui vont se perdre dans la
muqueuse olfactive et naissent «céptrément de la face inférieure du bulbe olfactiflequel est situé, chez rhomme.
à la base du lobe frontal et correjpond au lobe olfactif de beaucoup d'animaux (Jig. 307).
La muqueuse olfactive ou mon brane de ScAn^ider représente lorgane sensoriel périphérique propremeot dit. Elle contient deux sortes de cellules :
i* Cellules épithélialet ou cléments de soutien, de forme prbmatique, et dont les faces et les bont sont munis de facettes cl de dëprcs sions.
a" Cellules nerveuses bipolaires ou éléments olfactifs (Jig. 30b cb) sur lesquelles s'ajustent les facettes de* cellules précédentes. Le corps de la cellule est occupé presque en entier par le noyau. De sa mince enveloppe protoplasmiquc partent deux prolongements : l'un, central, se dirigr vers la profondeur, l'autre, phériphérique, vers la surface. Celui-ci est court et épais. Son exlrémil*^ libre est mousse et affleure ï b surface de la pituitaire. Le prolongement interne est beaucoup plu« long. Il traverse toute l'épaisseur df la pituitaire et se réunit avec un certain nombre de prolongement^ similaires pour former un filet olfactif; celui-ci passe par un de* orifices de la lame criblée (fig. 30Ô.
1er et fo) et arrive dans la cavité crânienne; là il se rend dans un plexus situé sur le bord extome du bulbe olfactif et formé de fibres olfac tives puis pénètre finalement, tout en émettant de nombreuses colbténles.
dans un des glomirulesdu bulbe olfactif (fig. 308 et 5/2, 6, p. Saô et 53o).
Fig, 306, — les éléments histologiques