VOIES D'ASSOCIATION DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

Les fibres qui unissent entre eux les différents territoires de l'écorce |3euvent être réparties en : »

I** Voies d'association inter-hémisphériques : ce sont celles qui vont d'un hémisphère à l'autre ;

2"* Voies d'association intra-hémisphériques : celles-ci effectuent tout leur parcours dans le même hémisphère.

La première catégorie est représentée par les commissures, systèmes destinés surtout à unir des points symétriques des deux hémisphères ; elle comprend le corps calleux, la commissure cérébrale antérieure et le psalterium.

La deuxième classe renferme des fibres longues qui cheminent dans le centre ovale et des fibres courtes placées dans l'écorce ou à son contact immédiat.

[Nous avons ainsi à passer successivement en revue :

i^ Les commissures — a, le corps calleut; 6, la commissure cérébrale antérieure.

s"" Les voies courtes d'association ou voies d'association corticales.

3^ Les voies longues d'association intra-hémisphériques.

Quant SLU psalterium, son étude sera mieux placée avec celle des voies de conduction du rhinencéphale qui constituera le chapitre suivant ; il est formé en effet par les fibres qui réunissent entre elles les deux cornes d'Ammon en passant par le trigonc.]

(iio

VOIES d'association de l'ÉCORGE GÉRÉBllALE

Article I. — Les commissures : A, Corps calleux.

Le corps calleux (Jig. 3^, c.cal, p.58i ) (la poudre des auteurs ailemands) est la puissante comipissure inter-hémisphérique qui est tendue au-dessus de la cavité des ventricules latéraux dont elle forme la voûte {Jig. 333 à 335, p. 557).' Il est constitué, au point de vue systématique, par les neurites des Pyramidales de Técorce et les collatérales de ces neurites {fig. 362). Ces

Fig. 362. — schéma de la constitution histologique du corps calleix.

On voit à droite et en haut trois cellules pyramidales; le neurite de la première 1 gauche appartient aux voies commissurales et passe tout entier dans le corps calleux ; le neurite de la seconde se dirige, sans émettre de collatérales, vers la région du pédoncok: enfin celui de la troisième suit la même direction mais émet une collatérale qui passe ptr le corps calleux. Plus bas, à droite, on voit une cellule dont Taxdne bifurqué envoie «af branche dans le corps calleux tandis que l'autre se rend en un point voisin de récoree à» même côté.

La commissure cérébrale antérieure est figurée au bas de la figure par deux fibres transversales.

Le territoire occupé par les arborisations terminales des fibres calleuses est plss étendu que celui qui est occupé par les ramifications dendrltiques de leurs cellules d*orifiae^

(D'après Cajal.)

différentes fibres vont se terminer par arborisations libres autour des cellules de Thémisphère du côté opposé : son origine doit donc être cherchée dân« les deux hémisphères, ainsi que l'indiquent du reste les dégénérations secondaires observées chez l'homme et un grand nombre de recherches expéri mentales, celles de Muratoff par exemple (i). Chez le fœtus, en outre, on

(i)c Sur les dégénérations secondaires aux lésions en foyer de la sone motrice». Soc. de* Neuropathologistes de Moscou, 189a, et Moscou, X89S.

LES DEUX FORCEPS DU CORPS CALLEUX 6ll

peul voir les fibres qui forment le corps calleux et probablement aussi celles de la commissure antérieure naitre dans chaque hémisphère et converger vers la ligne médiane. La substance grise pariétale qu'elles rencontrent sur leur chemin s'atrophie pour ne persister, sous forme d'un mince revêtement, qu'aux deux faces, dorsale et ventrale, du c. calleux (Blumenau).

Les fibres calleuses rayonnent en éventail, à partir du milieu du toit ventriculaire, dans chaque hémisphère dont elles réunissent les différents territoires aux régions symétriques du côté opposé. Leur trajet est curviligne et croise celui des fibres qui viennent du tronc cérébral.

L'ensemble des fibres qui proviennent de l'extrémité antérieure du corps calleux se dirige en avant pour gagner chaque lobe frontal en prenant un aspect analogue à celui des deux mors d'une pince d'où le nom Aq forceps antérieur. Pour Déjerine ( i ), cet aspect en forceps [que l'on peut constater, il est vrai, sur les cerveaux disséqués après durcissement à l'alcool], ne se retrouve plus sur les coupes horizontales traitées au Pal ou au Weigert; [on peut alors se rendre compte que la moitié antérieure de chaque branche de la pince appartient à la couronne rayonnante du lobe frontal et n'est pas continue, en réalité, avec la portion postérieure, laquelle fait seule partie des radiations calleuses]. Pourtant, dans plusieurs cas de lésion d'un lobe frontal, j'ai pu vérifier la présence dans la partie antérieure du corps calleux de fibres dégénérées qui se rendaient en décrivant un arc de cercle dans le lobe frontal du côté opposé et constituaient un forceps antérieur des plus légitimes.

Une disposition semblable se retrouve au niveau de l'extrémité distale du corps calleux [fig. 363, for). Vers la portion postérieure du thalamus on voit un grand nombre des fibres du bourrelet descendre le long de la paroi externe du ventricule latéral, vers les circonvolutions de la face interne du lobe temporal {Jig. 36i, p. 6i4) dans lequel elles pénètrent par la région de l'alveus de la corne d'Ammon ; cela est facile à constater par la méthode embryologique chez l'enfant âgé de quelques mois (Jig, 36i), de même du reste que par la section ou une lésion artificielle du corps calleux qui produisent une dégénération secondaire*. Il est ainsi certain que le corps calleux prend part à la formation de la capsule interne. Enfin, des fibres parties de son extrémité antérieure ou bec, se rendent aux circonvolutions de la face basale du lobe frontal. [Sur certaines coupes frontales, ces fibres qui passent aa-dessom de la tête du noyau caudé paraissent complètement distinctes des radiations du genou et du corps calleux, lesquelles passent au-dessus. Elles sont séparées, d'autre part, de la capsule interne par le pont de substance grise qui relie l'un à l'autre le noyau caudé et le noyau lenticulaire.] Elles

(i) AfULtomie des centres nerveux, 1896, p. 789.

VOIES d'association de l'ÉGORCE CÉRéBRALE

forment ainsi une commissure en apparence distincte que He!ile a désignée sous le nom de commissura baseos alba.

Les fibres calleuses relient donc d'un côté à lautrc Técorce de chaque

Fig. 363, — le tapetum.

(DissociaUon, après durcissement i Talcool, des radiations de rextrémité postériearr du corps calleux. Hémisphère gauche. Vue de la face interne de la préparation.) c. Surface de section longitudinale du c. calleux, fg", Corps genouillé interne.

Ji, Faisceau longitudinal inférieur.

/orf Forceps postérieur. o, Écorce occipitale.

p (en avant). Pied du pédoncule cérébral. p (en arrière), Pulvinar thalami.

3Pj Portion supérieure et

np\ Portion réfléchie du bourrelet ou splenium du corps calleux . t, Calotte du pédoncule.

tap, Radiations calleuses formant le tapetum ou tapis tendu sur la paroi externe do

ventricule latéral.

thy Face interne du thalamus.

(D*après Schwalbb.)

hémisphère, à l'exception d'une partie du lobe temporal, des circonvolutions basales du lobe occipital et de la substance grise des bulbes olfactifs.

Le tapetum (fig, 363, tap) n'appartient qu'en partie, et non exclusivemenl ainsi qu'on le croyait autrefois, au système du c. calleux, car il contient

LE TAPETUM ET SA CONSTITUTION 6l3

aussi des fibres du faisceau du noyau caudé ( i ) . Dans les cas'd*absence congénitale du c. calleux, le tapetum reste ordinairement intact : on en a cependant quelquefois constaté l'absence. Consécutivement à la destruction du corps calleux, Muratoff n'y trouva pas de fibres dégénérées. Comme le faisceau du noyau caudé se développe plus tard que les fibres du c. calleux, il est facile d'observer sur des cerveaux d*enfants les rapports qui existent entre ce dernier et le tapetum : on voit alors le faisceau du noyau caudc revêtir d'une fine couche blanche la paroi externe du ventricule, en arrière et en dehors du noyau caudé, suivre l'extrémité effilée ou queue de ce noyau et former en partie la paroi externe de la cavité digitale (Jig, 36U). Quant aux fibres calleuses, elles forment une couche continue qui double en dehors le faisceau du n. caudé.

CAjAL^put suivre les fibres calleuses jusqu'aux grandes et petites Pyramidales del'écorce dont elles représentent les neurites, ou les collatérales de ces derniers ; souvent aussi il les vit se bifurquer. Des recherches ultérieures lui permirent d'affirmer que les fibres calleuses imissent réciproquement non seulement des territoires symétriques de l'écorce, mais encore, grâce à leurs collatérales, un grand nombre de cellules appartenant à diflerentes couches des régions de l'écorce les plus éloignées entre elles.

La dégénération du corps calleux, suite ordinaire des lésions corticales, a été observée dans un grand nombre de cas pathologiques. Les plus instructives à ce sujet sont les observations d'O^uFROwiTScn et de Muratoff (2). Il est facile aussi de la reproduire expérimentalement. Toute lésion portant sur les circonvolutions frontales, centrales, pariétales ou occipitales entraine la dégénération du corps calleux, laquelle peut être suivie, sur des coupes sagittales, d'un hémisphère à l'autre (expériences de Gudden, Monakow, Latiglet et Gruenbaum, Sherrington, Muratoff, Shukowski et Schipoff (de mon laboratoire). De même, des lésions du centre auditif temporal ou de la circonvolution du c. calleux et du subiculum de la corne d'Ammon produisent, d'après mes observations, la dégénération d'une partie des fibres calleuses. Dans tous ces cas on voit des fibres dégénérées converger à l'intérieur de l'hémisphère en croisant les fibres delà couronne rayonnante, puis gagner l'écorce du côté opposé, en se plaçant ordinairement au centre de chaque circonvolution. L'intensité de la dégénération dépend ainsi de l'extension du foyer cortical : elle parait toujours plus considérable après de

[(i) On sait que le terme de faisceau da noyau caudé ou faisceau sous-calleux est synonyme également de celui Ae/aisceau oceipito-frontal de Forbl et Onuprowitsch employé plus couramment en France. D*après Dkjbrinb, Wbrnigkb le décrivit encore sous le nom de /. «fa corp$ calleux se rendant à la capsule interncy et Mbykbrt sous celui de couronne rayonnantedu noyau caudé.}

(9) Arch. f, Anai, u. PhysioL, Anat AbtheU,, 1893.

VOIES d'association de L*éCOIlCE GÉRéBRALE

vastes lésions qu'après des lésions limitées : cependant des foyers très circonscrits provoquent aussi de la dégénération, non seulement au point correspondant de l'autre hémisphère, mais aussi dans les territoires corticaux adjacents. On peut constater en effet que les fibres dégénérées se rendent aux régions symétriques de l'autre hémisphère et, de plus, aux circonvolutions immédiatement voisines : ce qui prouve que les fibres calleuses ne réunissent pas seulement les circonvolutions homonymes des

Fig, 36^, — COUPE frontale de l'encéphale d'un enfant de 4 mois i/î.

(A droite la coupe passe immédiatement en arrière du thalamus; à gauche elle en sectionne la p^rUe postérieure. Voir la légende des figures 5SS à SS5, p. S67.) eqp, Quadrijumeau postérieur. 8b, Subiculum de la corne d*Ammon.

deux hémisphères, mais aussi les territoires voisins de chaque circonvolution symétrique : les résultats de la méthode des dégénérations concordent donc avec ceux qu'obtint Cajal avec la méthode de Golgi.

La portion postérieure du c. calleux contient encore, d'après de récente» recherches, des fibres allant de la scissure calcarine, c'est-à-dire du centre visuel, aux centres auditifs du lobe temporal du côté opposé. La méthode des dégénérations a en outre démontré que cette même portion contient

DiGélféRATION DES RADIATIOIfS GilLLEUSES 6l5

encore, ainsî que le forceps postérieur, des fibres commissurales qui réunissent respectivement d'un côté à l'autre les circonvolutions temporales, c'est-à-dire les centres auditifs, les lobes occipitaux et les gyrus angulaires ou lobules du pli courbe : tel est le résultat obtenu par plusieurs auteurs, entre autres Fereier et Turner, chez le singe, et Larionoff; ce dernier pratiqua des recherches dans mon laboratoire au cours desquelles on put, consécutivement à une lésion du centre temporal de l'audition, suivre les fibres dégénérées à travers le corps calleux jusqu'à la sphère auditive de l'autre hémisphèiè. U est donc évident que le corps calleux est le lieu de passage des fibres qui unissent entre eux les centres auditifs des deux lobes temporaux. Quelques auteurs ont affirmé que certaines fibres allant de l'écorce à la capsule interne et aux gangUons de la base se croisaient dans le corps calleux (Hamilton, MARcm), mais cette opinion n'a pas été jusqu'à présent confirmée par de nouvelles observations. Dans les cas de dégénération du c. calleux par lésion corticale unilatérale, on ne trouve ordinairement pas de fibres dégénérées dans la capsule interne du côté opposé ; on n'en a pas trouvé non plus, naturellement, après section du corps calleux ; en aucun cas, l'absence de celui-ci ne s'est accompagnée d'atrophie de la capsule interne, ce qui n'est pas favorable à l'hypothèse de l'existence de fibres croisées dans le corps calleux (i). Les recherches faites récemment par JuERBiAifif dans mon laboratoire ont montré pourtant que lors de lésions de l'écorce, en particulier de lésions localisées au-dessus de la scissure de Sylvius, on trouve des fibres dégénérées dans l'écorce des deux hémisphères, dans la capsule interne et dans le pied du pédoncule du même côté et, en outre, dans des points homologues de la capsule et du pied du pédoncule du côté opposé. Après lésion du centre auditif d'un côté, avec participation des voies optiques, Larionoff (de mon laboratoire) a ^u suivre, dans le tronc cérébral, la dégénération des voies optiques et acoustiques du même côté, et de celles aussi du côté opposé ; dans les deux cas on pouvait voir des fibres dégénérées passer à travers le corps calleux pour se rendre à la capsule interne du côté opposé.

Nous avons vu plus haut que, consécutivement à une lésion expérimentale du tronc cérébral, FBRRim et Turkbr ont observé la dégénération ascendante de fibres venues de la couche opticjue et se dirigeant vers Técorce. Pendant ce trajet, une partie d'entre elle.H pénétrait dans le corps calleux pour s*y entre-croiser : cette constatation parait confirmer les idées qui ont été exposées plus haut au sujet de l'existence d'éléments entre-croisés daan le corps calleux,

n en est de même des expériences plus récentes de Dorro et Pusatbri. Après section transversale du corps calleux, ces deux auteurs purent suivre des fibres dégénérées à traven

(x) OifUPROWiTscB : Areh, /. Ptych, vol. XVIIIi fasc. a. — Kaupmann, Ibidem, XVIII et XIX.

6i6 VOIES d'association de l'écorce cérébrale

le centre ovale jusqu'à la troisième et même jusqu'à la deuxième couche <le récoroe, mai» aucune trace de dégénération ne put être décelée au niveau des fibres tangentielles; psr contre, la capsule externe contenait un petit nombre de fibres dégénérées. Quant à la capsalr interne et au pied du pédoncule cérébral, ils présentaient une dégénération diffuse, senbUble à celle qu'avaient mentionnée les deux auteurs précédents et, aniérieuremeot.

BlASGHI et d'ÀBUHDO.

Dans toute la série des mammifères, le développement du corps calleux est parallèle à celui des hémisphères: telle est la raison de l'importance qu'il présente chez l'homme. Les vertébrés inférieurs ne possèdent pas de corps calleux proprement dit et doivent se contenter de leur commissure de« hippocampes.

B. COMMISSURE CÉRÉBRALE A?(TÉRIEURE.

[La commissure cérébrale antérieure se présente, au point de vue macroscopique, sous forme d'un faisceau arqué concave en arrière, dont la partie moyenne est placée transversalement au-devant des piliers antérieurs du fomix et qui, décrivant une courbe à grand rayon concave en arrière et en dedans, se dirige de chaque côté vers la région temporale de l'hémisphère, en passant au-dessous du noyau lenticulaire. Au point de vue systématique on la divise en une portion olfactive et une portion non olfactive : œlle-ri sera décrite en détail dans le chapitre suivant.]

On n'est pas encore d'accord sur l'origine des libres dont est constituée la commissure antérieure. D'après Edikger celle-ci ne réunirait entre elles que les portions de Técorce qui appartiennent à l'appareil olfactif: le faisceau qui est connu- sous le nom de portion olfactive unit l'un à l'autre les deux lobe^ olfactifs (voir plus loin) ; un autre faisceau (f. postérieur) s'étend entre le> extrémités caudales des deux cornes d'Ammon ; un troisième (Rabl- Rucxhardt) relie les deux circonvolutions du corps calleux ; un autre, enfin, monte jusqu'à la lame cornée qui est placée à la limite du thalamus et dii noyau caudé (partie commissurale de la lame cornée). Kobluker distingue dans la commissure antérieure :

i« Une portion olfactive ;

2^ Une portion postérieure qui va, en passant par la capsule externe, au lobe piriforme ;

3« Une petite portion qui appartient au corps strié.

Jusqu'à ces derniers temps encore, on pensait, avec Ganser, que b commissure antérieure servait à unir l'un à l'autre les]deux lobes temporaux Cette opinion ne peut plus s'accorder avec ce qu'on sait actuellement. Oulrr