LES FIBRES TA.\GEXTIELLES ET L INDICE PSYCHIQUE

constituent la strie de Baillarger et celle dont j'ai l'honneur de porter le nom, ainsi que plusieurs autres systèmes de la même catégorie, sont des formations propres à Tâge mûr. L'examen comparatif, au point de vue du nombre et du diamètre des fibres tangentielles, d'un cerveau de dix-huit ans et d'un encéphale de trente ans, permet de constater dans Técorce de celui-ci, une proportion de fibres myéliniques de beaucoup plus élevée, surtout au niveau des deuxième et troisième couches de l'écorce. Plus tard, aux fibres fines de ces deux strates, aux fibres plus volumineuses de la strie de Baillarger et a

F/y. 382. COUPE FRONTALE DL CERVEAU d'uN ENFANT DE *i MOIS.

(MéUiode de Weigert.)

ce. Corps calleux.

/}, Pédoncule pariétal et

Jtif Pédoncule inférieur de la couche optique.

gp^ Globus pallidus.

p, Voie pyramidale.

tt. Fibres myélinisées de ia circonvolution temporale supérieure.

celles de la couche tangentiellc, s'adjoignent de nouveaux éléments. Ceux-ci j)roviennent de la strie à laquelle Kaes crut pouvoir donner mon nom et qui augmente progressivement d'importance à la base de la première couche ; il faut encore chercher leur origine dans les fibres d'assez gros diamètre de la couche tangentielle. Ces deux stries représentent donc des systèmes à myélinisation tardive.

D'après les recherches de Bottazzi, les fibres arquées de Meynert se myélinisent les premières entre toutes les fibres d'association; viennent

66o PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CExNTUES COUTICAUX

ensuite les fibres tangentielles. La strate superradiaire c1*ëdirger qui correspond à la couche des petites Pyramidales et les stries horizontales de l'éooroe se myélinisent les dernières et augmentent encore d'épaisseur au cours du développement; aussi cet auteur les considère-t-il comme le substratum de« processus d'association les plus élevés dans Tordre psychique.

Chez les animaux, comme chez Thomme. le développement do chacun des faisceaux de l'hémisphère et des autres régions du névraxe se fait à différentes périodes de l'évolution ; chez eux aussi, les systèmes de projection se développent en général avant les voies d'association. L'époque de myélinisation des premiers est, chez tous les animaux et abstraction faite des différences individuelles, en corrélation évidente avec le degré occupé l>ar l'espèce considérée dans l'échelle phylogénétique. On peut admettre que les systèmes les plus anciens au point de vue de révolution se développenl avant ceux qui sont de formation plus récente.

Article II. — Les centres sensitivo- moteurs i>e i/écorce cérébrale.

L'écorce cérébrale doit être considéiée au |M)int de vue physiologique comme le lieu de transformation en sentiments, sensations et représenta lions, des excitations que la périphérie de l'organisme envoie à l'organe central. C'est encore dans son domaine que les idées ou concepts s'édifient sur des séries compliquées de souvenirs, et que les sensations enfin, unies à ces derniers, se transforment en impulsions motrices jxDur devenir une source d'activité musculaire. L'anatomie comparée, la physiologie et la pathologie s'accordent pour voir dans l'écorce le théâtre de la vie psychique.

Les recherches cliniques de Broga et de Jackson, les célèbres expériences de Fritsch et Hitzig, ont posé les fondements de la doctrine actuelle dos localisations cérébrales. Les travaux ultérieurs des physiologistes et des cliniciens, de Charcot et son école en particulier, élevèrent sur celte base un édifice inébranlable dans lequel, il est vrai, maint vide reste enœre a combler, mais dont les piliers sont toujours debout. L'exposé qui va suivre laissera de côté les particularités superflues pour ne s'attacher qu'aux résultats essentiels les plus solidement acquis.

On s'accorde actuellement à distinguer dans l'écorce deux zones distincte^ auxquelles on attribue des fonctions différentes : l'une est surtout motrice. l'autre surtout sensitive, [Cette division a l'avantage de faciliter un exposé

C0MPK?iÉTRAT10N DES CENTRES MOTEURS 66 1

didactique élémentaire, sans prétendre correspondre à l'idée que Ton peut se faire, à un point de vue plus analytique, des rapports réciproques de ces deux fonctions et des territoires qui leur sont assignés : cette question sera, plus loin, l'objet d'un court résumé.]

Zone motrioe. — La zone motrice ou mieux sensitivo-motrice est située, chez la plupart des mammif&res, dans la portion antérieure de l'écorce; elle comprend les circonvolutions qui avoisinent la grande scissure transversale (sillon crucial); chez les primates elles comprend les deux circonvolutions qui bordent la scissure de Rolando, la base des trois frontales horizontales et les régions avoisinantes de la face interne de l'hémisphère. Ses difiérents territoires peuvent être considérés comme autant de centres afiectés à des groupes musculaires déterminés ; l'excitation de l'un deux par l'électricité ou un processus pathologique quelconque met en mouvement certains appareils moteurs du côté opposé du corps, et aussi du même< côté, mais d'une façon secondaire. L'excision ou la destruction des territoires corticaux moteurs entraîne une paralysie motrice qui. dans la règle, se cantonne au côté opposé à celui de la lésion.

Contrairement à ce que Ton était porté à penser sous l'impression des premières recherches faites au moyen de l'excitation électrique, les centres corticaux moteurs ne sont pas punctiformes ni même nettement délimités ; ils occupent de petites surfaces bordées par des zones dont Texcitabilité est moindre; tel est du moins le résultat de mes expériences personnelles (i) et de celles qui furent faites par Shuxoff (2) dans mon laboratoire; quelque temps après l'ablation totale de chaque zone motrice, on excitait électriquement les parties primitivement voisines de la portion extirpée : on voyait alors des mouvements se produire dans des masses musculaires dont le centre avait été complètement enlevé (3).

(I) NeuroL CentralbL, 1895.

(9) Thèse de Pétersbourg, 1895.

[(3) Ces résultats intéressants au point de vue des substitutions fonctionnelles et même delà biiatéralité de certains centres, questions qui se trouvent exposées plus loin, peuvent être rapprochés des phénomènes analogues que BocHBroNTAiNB fit autrefois connaître sous le titre de : Déplacement des points excitables du cerveau (Arch. de Phjrs., i883, t. l,p.44)- Des territoires de Pécorce dont la faradisation détermine primitivement une réaction motrice quelconque peuvent perdre leur excitabilité, tandis que des points voisins, primitivement inertes, deviennent excitables parles mêmes courants. Quant à l'interprétation que IViuteur proposa pour ce phénomène, elle se ressent malheureusement des conceptions de son époque sur les rapports réciproques des éléments nerveux : BocHBPOMTiiiNB émit l'hypothèse que les faisceaux blancs, allant par exemple du centre médullaire des membres inférieurs au cerveau, se subdivisaient a une certaine distance de Técorce pour atteindre séparément deux ou trois territoires corticaux distincts : un de ceux-ci peut donc perdre son excitabilité tandis que les autres la récupèrent au même moment. Cette quesUon a été reprise plus récemment à des points de vue un peu différents par un grand nombre d^auteurs et, entre autres, par Gallbhami : Les substitutions fonctionnelles dans ie cerveau ; physiologie des commissures, Arch. Ital. de Biologie, 1889, t. XXXV (les expériences de cet auteur furent faites sur le pigeon).]

()6!2 PHYSIOLOGIE GENERALE DES CEBIT IlES CORTICAUX

Bilatéralité des centres moteurs, — Ces expériences nous permettent en même temps de nous expliquer la réapparition de la motilité après lésions destructives ou en cas d'absence d'une partie de l'écorce, D est important de rappeler à ce propos que les centres moteurs ne sont pas unis exclusivement au côté opposé du corps, et qu'ils le sont aussi, mais par des liens moins nombreux, à la moitié homomère; on ne peut même, dans toute l'étendue de la zone motrice, mettre en évidence un seul territoire à l'excitation duquel répondent exclusivement des groupements musculaires des membres du c<*»lé opposé. Les zones motrices possèdent pour la plupart une action primordiale croisée : pour un certain nombre, leur influence parait, d'une façon plus ou moins égale, s'exercer sur les deux côtés du corps ; d'autres enfin actionnent surtout les muscles du même côté. Tel est, par exemple, le centre cortical du peaussier du cou (i). C'est ainsi que dans les lésions corticales unilatérales l'intensité et la durée des symptômes dus à la destruction des centres moteurs dépendent de la part que les centres de l'autre hémisphère prennent à Tinnervation des muscles paralysés (2).

Avec tous les expérimentateurs, j'ai pu remarquer que Tindice d'innervation bilatérale varie beaucoup d'une espèce à l'autre : le résultat de l'extirpation d'un centre moteur ne saurait donc être constant. Chez le lapin, par exemple, l'excitation du centre des extrémités postérieures produit dans chacune d'elles des mouvements d'intensité à peu près pareille : la destruction de ce centre ne produit pas de trouble appréciable de leur motilité. Chez le chien, au contraire, chaque hémisphère ne prend qu'une part plus restreinte à l'innervation du même côté du corps : la motilité d'un membre est toujours plus ou moins affaiblie par l'ablation du centre cortical correspondant, au niveau de l'hémisphère opposé. Chez le singe, enfin, la destruction de ce centre produit une paralysie durable du membre inférieur du côté opposé (3).

La disposition topographique des centres moteurs suit, dans toute la série animale, un ordre général déterminé : on ne peut cependant méconnaître

(I) Bbcbterbw : Areh, Slaves de Biologie^ 1887 ^^ Ai^hiç /. Psychiatrie, 1886 et 18M;.

(a) D^autres facteurs interviennent encore lors du rétablissement de la motilité aprè« lésions destructi ves de Pécorce. Ainsi, J'ai constaté qu'après extirpation bilatérale d'une même zone motrice, on peut, avec le temps, observer un rétablissement partiel de la motilité grâce à rentrée en activité des centres réflexes inférieurs et à leur adaptaUoo progressive aux nouvelles conditions créées dans la sphère motrice.

[(3) La question de la bilatéralité de certains centres a été quelquefois Tobjet de solutions contraires proposées par la physiologie et par Tobservation clinique jointe aux vérifications anatomiques. Tel est le cas de IMnnervation des cordes vocales : tandis que plusieurs expérimentateurs, et entre autres Sbmon et Uorslby, affirment que le centrr laryngé est double et que l*action de chaque centre s'exerce également sur les deux cordes, les laryngologistes admettent, en général, que le centre cortical possède une action surtoat croisée et que sa destruction peut, au même titre que celle de tout autre centre moteur, causer une hémiplégie, c'est-à-dire la paralysie de la corde vocale du côté opposé. On sait que, d'après Kbausb, Dbjbrimb, Garbl, Sbouin, Onodi et beaucoup d'autres, ce centre est

CENTRES MOTEURS d'aPRÈS l'eIPÉRIMENTATION CHEZ L*HOMME 663

les écarts considérables qui existent dans leur degré de différenciation. Les mammifères inférieurs ne possèdent qu'un nombre limité de centres corticaux moteurs : ceux-ci sont en beaucoup plus grand nombre chez les mammifères plus élevés, le singe, le chien; mais c'est chez les primates que leur diiTérenciation est poussée le plus loin : elle arrive, en effet, chez le singe, et probablement aussi chez l'homme, à un degré de délicatesse qui est vraiment étonnant : témoin la distinction possible des centres moteurs de chacun des doigts (Beevor, Horsley).

Conjointement au développement des centres corticaux on observe, en remontant la série animale, une adaptation, en général parallèle, à des mouvements déterminés : cette adaptation est le plus remarquable pour les muscles des membres thoraciques ; leur centre cortical est en effet plus important que celui des membres pelviens.

On a pu, chez l'homme, par excitation électrique de l'écorce au cours d'opérations chirurgicales, ainsi que j'en ai eu plusieurs fois l'occasion, constater que la topographie des centres moteurs est, en général, la même que chez le singe, lequel s'en fait un titre de recommandation [K)ur le choix des expérimentateurs. Je renvoie à ce sujet aux descriptions très exactes de Ferrier, Beevor, Horsley, Schaefer et autres (i), ainsi qu'à celles que j'ai moi-même publiées (2). Si nous considérons la topographie générale des différents centres moteurs, nous voyons que chez l'homme les lésions de la portion supérieure des circonvolutions centrales et du lobule paracentral qui y est adjacent entraînent des troubles moteurs du membre supérieur ; celles de la partie moyenne des mêmes circonvolutions retentissent sur la motilité du membre pelvien ; la lésion de leur extrémité inférieure, sur le fonctionnement du facial et de l'hypoglosse (3). Dans cette dernière région

sitaé dans le voisinage de Textrémité inférieure de la scissure de Rolando (voyez à ce sujet : Onooi : Pathologie des centres de la phonation, Reçue hebd. de Laryngologie^ Otologie et Rhinologie, iSgS).

Ces discordances et d*autres semblables s'expliquent par la différenciation progressive de tout travail physiologique et des territoires corticaux qui le régissent, à mesure que Ton considère des termes plus élevés de la série animale : on voit alors le département périphérique de chaque hémisphère préciser ses limites, en même temps que des fonctions ou des habitudes confondues chez Taniiyial acquièrent chez Thomrae une individualisation assez parfaite pour mériter une représentation corticale particulière, ou tout au moins former, de concert avec d^autres fonctions dont Tappareil périphérique est plus ou moins éloigné, des unités rolandlques qu*on chercherait en vain chez les espèces moins élevée:».]

(i) Pour être complet il faut remarquer ici que chez le singe le centre des muscles du tronc ne se trouverait pas sur la face externe mais sur la face interne de l'hémisphère, près de Textrémité supérieure de la Frontale ascendante. Par contre, j'ai toujours pu, chez le macaque, déceler la présence de ce centre à la surface externe de l'hémisphère, dans le voisinage de l'extrémité supérieure de la même circonvolution.

(9) Voir différentes communications aux Sociétés savantes des Neurologistes et Psychiatres de Pétersbourg.

[(3) La localisation du centre cortical du facial supérieur, chez Thomme, n'est pas encore définitivement fixée. On sait qu'en générai les centres de la face sont situés dans la portion inférieure des deux circonvolutions centrales, mais on ne sait pas si la moindre partici-