PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CE?(TRES CORTICAI

certains mouvements des muscles moteurs de l'œil cl du pavillon de loreille. Ces différents phénomènes peuvent encore être reproduits après ablation complète de la zone motrice proprement dite. On peut de plus, par excitation de certains territoires corticaux, arriver à modifier le rythme de la respiration, l'état de réplétion des petits vaisseaux et la pression sanguine (Bochefo!(- TAiNE, L.VNDOis ct EuLENBURG, Bechterew, Misslawski ct autres). En expérimentant sur des trépanés, j'ai pu me convaincre que, chez l'homiue aussi, l'écorce peut exercer une action des plus nettes sur la respiration, l'activité du cœur et la pression sanguine. Chez différents animaux, chez le chien par exemple, l'excitation de l'écorce, principalement dans le voisinage du sillon crucial, peut produire, d'après les expériences faites dans mon laboratoire, des mouvements du canal intestinal, des contractions du vagin, des mouvements de déglutition, la sécrétion des larmes, de la bile, du suc gastrique (i).

Zone corticale sensitive. — Cette zone comprend principalemenl la région située en arrière et au-dessous de la zone motrice. KUe embrasse certaines portions des circonvolutions centrales, des lobes pariétal, occipital et temporal. Elle renferme les centres des différents modes de sensibilité générale ou sensorielle, mais la plupart de ces derniers ne sont pas encore bien localisés ; les opinions divergent, en particulier, au sujet de la localisation des centres de la sensibilité musculaire et cutanée. D'après certaine auteurs, la zone dite motrice est en réalité sensitive et les troubles moteurs qu'entraînent ses lésions sont dus à l'altération de certains modes de sensibilité, cutanée ou musculaire ; Sghiff, entre autres, invoqua une abolition de la sensibilité tactile ; Nothn agel incrimina une abolition du sens musculaire; MuNK, par contre, essaya d'expliquer ces troubles moteurs |)ar la perte des représentations de l'espace ou celle des images motrices et du sens tactile.

Après destruction des territoires situés en arrière ou immédiatement en dehors de la zone motrice, et qui correspondent en général aux circonvolutions pariétales de l'homme, j'ai pu observer chez les animaux des altérations de la sensibilité cutanée et musculaire dans les membres du cAté opposé; pourtant on ne pouvait déceler de phénomènes de parésie comme après les lésions de la zone motrice. La destruction du gyrus sigmoîde chez le chien et le chat, celle des circonvolutions centrales, surtout de la Pariétale ascendante, chez le singe s'accompagnent également de troubles de la sensibilité (V. plus loin) (i). D'autres auteurs (Luciani) ont admis la nature

(i) Voir à ce sujet mon mémoire du Nrurol. Centr., 188^1891; Arch. /. Ptty-eh,^ iSBB: Areh, f. Anat. a. Ph^niol., Anat. Abth,, iSSo et Mémoire» de la Société de* naturalistes de Kasan, vol. XX.

(a) BscBTBnBW : Vraisch, i883; Neurol. Central.^ i883, n« 18, et « Physiotofcie de la loaf motrice de Técorce cérébrale », Arch, /. PsycK. 188;.

TOPOCiRAPIIlE DE LA ZONE SE>SITIVE 667

sensitive des circonvolutions pariétales. Ferrier observa chez le singe des troubles sensitifs sans phénomènes de parésie après ablation de la circonvolution de l'hippocampe, y compris la corne d*Ammon. Schaefer et Horsley qui répétèrent cette expérience de Ferrier confirmèrent le fait de la production de Tanesthésie par destruction de la circonvolution de Thippocampe: mais cette anesthésie ne se montra ni complète, ni de longue durée. Si par contre, chez le même animal, on enlève partiellement la circonvolution du corps calleux ou gyrus fornicatus (qui continue immédiatement le gynis de l'hippocampe et fait partie, comme lui, du lobe limbique), l'anesthésie se produit très nettement, persiste pendant longtemps et s'accompagne d*analgésie; le gyrus fornicatus joue donc un rôle plus'im jx)rtant pour la sensibilité que la circonvolution de l'hippocampe. D'après ces expériences, Schaefer et Horsley placèrent les sensations tactiles et douloureuses dans tout le lobe limbique; Ferrier, plus tard, se rangea à cette opinion en faisant toutefois remarquer que les voies d'association de la zone sensitive avec la zone motrice passent sous le gyrus fornicatus et que l'on pourrait ainsi s'expliquer *Ia part importante que prend cette circonvolution à la production des troubles sensitifs.

Chez l'homme également, des altérations de la sensibilité peuvent s'observer consécutivement aux lésions du gyrus fornicatus (Salile, MuRATOFp) ; elles peuvent aussi dépendre de lésions des circonvolutions pariétales.

Des lésions de la zone corticale motrice peuvent enfin altérer conjointement le mouvement et la sensibilité, fait qui fut mis en évidence, une fois de plus, par les expériences que je pratiquai récemment sur le singe : consécutivement à une lésion de la zone motrice, les troubles de la sensibilité cutanée furent des plus évidents. De nombreuses observations des symptômes consécutifs, chez l'homme, à des foyers siégeant dans la sphère corticale motrice en sont une autre confirmation : il est vrai que dans ces cas on peut souvent constater que d'autres territoires corticaux sont intéressés, mais on connaît nombre d'observations où des foyers localisés aux circonvolutions centrales ont produit des paralysies musculaires avec troubles par défaut de la sensibilité. L'excitation des zones motrices produit alors en outre, dans les membres du côté opposé, certains phénomènes subjectifs, sensations d'engourdissement, de fourmillement, plus rarement d'endolorissement et de raideur. Les processus destructifs de la même région produisent des symptômes par défaut : paralysie musculaire, afiaiblissement delà sensibité tactile et douloureuse, abolition du sens musculaire, ainsi que |e démontrent les observations publiées par Horsley et celles que j'ai faitesmoimêmeau cours d'opérations portant sur les centres nerveux, chez l'homme.

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Mais il faut lomarquer que les centres des mémoires tactile, doulouleuse et mus^^ulaire occupent des territoires corticaux beaucoup plu> étendus que les centres moteurs : leur identification n'est donc pas pe^ni^e. On ne peut douter, d'autre part, après le précédent exposé, qu'il ne ^ produise dans ces centres dits moteurs une association intime des impul sions motrices avec les modes correspondants de la sensibilité cutanée cl musculaire. Cette association découle de ce fait que tous les mouvement régis par Técorce doivent se produire sous une certaine influence régulalriiT qui est justement le contrôle exercé par les modes énumérés plus haut de U sensibilité. Les observations faites par Housley et moi-même dans des cas de foyers circonscrits des centres moteurs permettent de se représenter clairement Tint imité de cette association fonctionnelle : si par exemple le centre moteur du pouc« est seul atteint, on observe, à côté de la paralysie musculaire, Tanesthésie tactile, des sensations prolongées d'engourdissement et le refroidissement du doigt paralysé ; des excitations cutanées de moyenne intensité sont mal localisées et la position du pouce ne peut plus être indiquée par le malade ayant les yeux fermés : que ces troubles de la sensibilité proviennent de la zone motrice et ne soient pas perçus dans d'autres territoires, tels que le lobe limbique, cela ressort clairement de ce fait que l'excitation du centre en question, pan exemple par une tumeur, est accompagnée de sensations anormales localisées dans la peau du pouce et dans des portions plus élevées du membre supérieur : c'est ainsi que souvent le sentiment de la motilité est réveillé dans un pouce complètement paralysé. Si la source d'excitation est supprimée, ces différents symptômes font place à deTanesthésie. Le centre cortical moteur est donc au fond constitué par un ensemble de centres sensitivo-moteurs oii, sous le contrôle de la sensibilité cutanée et musculaire, certains segments des extrémités sont mis en mouvement. L'excitation de ces centres produit des contractions musculaires et des sensations subjectives anormales dans les territoires périphériques correspondants ; leur ablation produit du même coup la paralysie motrice et sensitive.

Rien n'empêche d'admettre que les centres corticaux sensitivo-moteurs ne soient le siège d'une première perception des excitations venues de la peau et des muscles et de leur transfert aux conducteurs moteurs des même^ régions de l'écorce.

Par contre, les régions sensitives situées plus en arrière (circon^*» lutions pariétales) servent à l'élaboration des représentations tactiles douloureuses et musculaires. Mais ce n'est pas ici le lieu de traiter cette question ni celles qui s'y rapportent.

Les mouvements d'expression dont il fui déjà parlé et qui sont

ROLE DK LA 8ENSIH1L1TK DANS LES PHENOMENES MOTEURS

commandés par diflerenles régions de Técorce (mouvements psycho-réflexes) sont probablement en rap|)ort d'association avec les sensibilités cutanée et musculaire, ainsi qu'avec les données spécifiques des sens de ta vue, de Taudition, deTodorat et du goût (V. plus loin).

L'écorce est encore évidemment le ihéAtrc d'un conventus analogue «l'influx moteurs et sensitifs, comme il s'en produit dans les régions profondes

Fig, 383. — lésion de l'hémianesthésie d'origi^je centrale : foyer