I-NTKRVEATION DU THALAMUS DANS LA SENSIBILITÉ

el par les exj>ériences bien connues de Ch. Bell : la section du nerf infraorbitaire, lequel est purement sensitif, produit chez TAne la paralysie de la lèvre supérieure. Cette expérience démontre le rôle de la sensibilité dans les processus moteurs ; elle a été récemment répétée par ëxner et Pineles, chez le cheval, avec les mêmes résultats ; par suite de la paralysie de la lèvre, la préhension des aliments se trouve, en outre, fortement compromise.

|I1 serait au moins prématuré de confondre les troubles sensitifs qui suivent la section d'un ^nerf périphérique avec ceux qu'entraîne une lésion corticale : celle-ci est forcément plus élective et ne détruit le plus souvent que quelques-uns des composants d'association corticale ou d'origine périphérique dont se compose le phénomène sensitif. La section d'une racine postérieure retentit jusque sur l'excitabilité de la zone corticale, ainsi que l'ont démontré Tomasini et d'autres auteurs ; ce point sera repris incidemment plus loin.]

Les détails qui furent nécessités par ces différentes questions de physiologie sont certainement justifiés par les nombreuses discussions qui sont actuellement soulevées à ce propos et les recherches qu'elles provoquent et provoqueront encore pendant longtemps. [Mais si les travaux de ces dernières années ne permettent encore que des conclusions provisoires touchant les rapports qui existent entre la sensibilité, d'une part, la structure et les lésions des centres nei-veux d'autre part ; il est un point qui parait déCnilivement acquis au sujet de la pathogénie des troubles sensitifs et en particulier de la localisation de ces troubles à une moitié du corps ; c'est en premier lieu, ainsi que Déjerine l'a mis hors de doute, qu'une lésion de la capsule interne seule ne suffit jamais à produire une hémianesthésie ni une hémihypoesthésie ; en second lieu, que la lésion causale est nécessairement localisée dans la partie postéro-inférieure de la couche optique, ainsi qu'en témoigne la pièce figurée sous les numéros 383 et 384 ' on voit facilement que dans ce ras la lésion ne dépassait nulle part les limites de la couche optique. Il est utile de rappeler cela à propos de la physiologie des centres sensitivomoteurs, pour rappeler, en même temps, que leur rôle dans la sensibilité est indissolublement lié à la participation de la couche optique et, par consé- (]uent, que les lésions de l'écorce ne peuvent agir que par interruption des radiations thalamo-corticales et des systèmes ou éléments qui en dépendent.]

[Nature des relations corticales de la motricité et de la sensibilité. — La manière de voir qui est partagée actuellement par presque tous les auteurs au sujet de la représentation corticale des phénomènes sensitifs n'est parvenue que lentement à sa formule dernière. Longtemps encore après les découvertes primordiales de pRiTscHct de Hitzig, après l'accumu-

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lation d'un grand nombre de documents cliniques, les centres corticaux étaient considérés comme des unités préformées et intangibles, et les deux classes de faits physiologiques qui constituent la motricité et la sensibiliu* étaient tenues pour irréductibles. Maintenant encore, plusieurs auteurs pensent que la division établie entre les excitations centrifuges et les influx centripètes est justifiée par la présence d'un fait surajouté, le phénomène subjectif, et considèrent cette conception comme réfractaire à une analyse plus approfondie. Ce schéma, le seul possible en clinique, devient absolument aveugle et stérile si on le transporte sans éclaircissement dans le domaine de la physiologie ; appliqué sur la surface du cerveau, il ne permet que de> répartitions topographiques dont quelques lignes d'historique pcoveni montrer rinsuffisance.

Les premiers expérimentateurs (Hitzig, Ferrier) considérèrent la paralysie molrîo* comme indépendante des troubles de la sensibilité cutanée, troubles dont ils constalèrcnt )r plus souvent l'absence, car ils ne dirigeaient leur attention que vers quelques formes seulement de la sensibilité. Ferrier admettait l'intégrité absolue du sens musculaire. ScHipr, au contraire, à peu près à la mémo époque, attribua les troubles moteurs à la perte du seii« tactile, et les compara, puis les assimila à l'ataxie. Goltz s'arrêta à une interprétation voisine de celle de Scuiff et eut d'ailleurs le mérite d'être le premier à attirer i'attentioa mit l'importance des processus d'association dans chacun des phénomènes |>sychiqucs en apprence élémentaires du mouvement et de la sensation.

Pour l'homme, comme pour les animaux, l'anesthésie et les autres trouble» de la sensibilité avaient été le plus souvent relégués au second plan a\ant la publicatiun du mémoire de Tripier, dans lequel se trouve exprimé en termes catégoriques, le fait de U coexistence des deux ordres de symptômes moteurs et sensitifs, et la doctrine de la »inipl(conglomération, au niveau du gyrus sigmoîde, des éléments cpii pn^sident à chacun d'eux Assimilant les troubles qui résultent de la section d'un nerf périphérique seiiMtif k ceux qui sont consécutifs à l'ablation d'une région de l'écorce, cet auteur réfuta la théorie de Scuirr et résuma dans l'expression de :one sensitivo-molrice, adoptée depuis généralement, le doabl** concept d'indépendance et de coexistence. Cette notion a survécu sauf quelques modifications de détail apportées dans la suite, et qui se basaient surtout sur certaines variation^ spécifiques des phénomènes expérimentaux (durée de l'anesthésie, degré de la {nralysic. etc. •: elle a le mérite de résumer en une seule formule la grande majorité des faits et d'etrr assez souple, puisqu'elle ne les relie pas les uns aux autres par des rapports étroits d« dépendance, pour offrir l'extension d'une loi générale. Ces avantages la firent adopter par U plupart des physiologistes et un grand nombre de cliniciens : op|X)sée à de malhcureu^^ tentatives d'explication, elle devint la doctrine régnante et le point de départ de nooibrpux travaux qui visèrent la localisation corticale respective des phénomènes moteurs et sensitifs ces recherches s'appuyaient le plus souvent sur le principe de la préformation physiologi^uf des centres corticaux et n'étaient dirigées que vers une dissection plus ou moins fine de» territoires du cortex.

Les travaux do l'école italienne apportèrent aux recherches et aux découverte» A professeur lyonnais un appoint des plus importants. La notion de la superposition ou de b compénétration des centres, do la simultanéité de leur fonctionnement, fut admise géoên ralement, sauf modiGcations de détail par Luciani, Seppilli et d'autres auteurs; elle prédomina sur la tentative d'explication, d'ailleurs fautive, que fit Tambuiiini en considérant « i> cellule )) comme le lieu de transformation des sensations en phénomènes moteurs. «*n«

ANClEN?rES CONCEPTIONS DE LA ZOKE SE^^iSlTlVË 678

n».iiiarquer que la sensation, et a Ibrliori m transformation en un phénomène moteur, n*pose essentiellement sur la mii»e en jeu simultanée de plusieurs groupes d'éléments.

Les physiologistes anglais, FcnuisK, Horsley et ScUiEPBn considéraient au contraire les «vôtres rolandiques comme étant purement moteurs et localisaient la sensibilité en d'autres )K>ints de Técorce (gynis forni(*4itus, région ammonnienne, etc.); il est inutile d'insister sur ces Kicalisations cpii ont été ruinée» |)ar les expériences de Munk et d'autres physiologistes, mais il rst bon de remarquer que cette interprétation avait l'avantage de mettre en relief le rôle nécessaire des processus d'association dans la genèse des phénomènes de motricité et de M*nsibilité.

Dès l'année 1881, MuNk, en se basant sur un nombre déjà considérable de recherches «vpcri mentales, émit sa célèbre h>pothèse de la sphère de la sensibilité (FOhUphxre) : «'4*lle-ci correspond à peu près, au point de vue topographique, à la zone motrice; il ne ^*agit donc ici que d'une interprétation nouvelle dans laquelle ce territoire de l'écorce est considéré comme le lieu de |ierception des diverses sensations tactiles, musculaires ou autres, nécessaires k la motricité; en môme temps cette perception est confondue, du moins en partie, avec les processus centripètes eux-mêmes et considérée comme un interiiitMiaire nécessaire entre eux et les phénomènes moteurs.

Malgré le progrès qu'elle représente sur plusieurs de celles <p]i Tavaicnt précédée, i-ette théorie étaiit encore en dehors de la voie plus féconde dans laquelle Mort s'engagea iléGniiivement en faisant remarquer (|ue, consécutivement aux lésions de la zone sensitivoinotrice, les troubles expérimentaux de la sensibilité prédominent k la main et au pied, et ^* montrent d'autant plus durables qu'on les considère chez des espèces plus élevées dans la V'rie ; tel fut un des premiers pas vers une conception nouvelle de la différenciation des c«'ntres par la fonction de l'organe périphérique et de leur importance d'autant plus grande que cette fonction est plus complexe, plus fréquemment exercée, et d'autant plus que la •livisiondu travail est poussée plus loin. Mott essaya une explication ingénieuse du caract«-re transitoire des troubles de la s(>nsibilité comparés à ceux de la motilité en faisant ronnarquer que chaque fibre afl'éren le de l'écorce cérébrale embrasse une grande surface ^^râce aux ramifications de se» collatérales : l'ablation d'une partie do ce territoire permet en conséquence de rapides suppléances, tandis que, au contraire, la section des • ylindraxes qui représentent les voies de la motricité abolit les mouvements qui dépendent du centre en question. En réalité celle abolition peut n'être que temporaire et la fonction l>cut être récupérée, comme jiour la sensibilité, par une \oic détournée, c'est-à-dire lorsque les arborisations respectées des voies afférentes auront eu le temps de diflérencier au profit de leur domaine périphérique des territoires voisins de celui qui a été extirpé.

La célèbre doctrine développée |)ar Bastian sur les s^iuaf ions kinesthésiquesse contoaâ ^Mis bien des rapports avec celle k laquelle l'auteur précédent a attaché son nom : comme i-elle-ci, elle opère la synthèse to|K)grBphique et pathogénique des deux classes de processus «•l de leur représentation corticale respective ; comme celle-ci encore, elle tend surtout à mettre en relief la nécessité des courants aflérents et de leurs multiples modalités dans la .:.'enèse des phénomènes moteurs.

Nous avons vu quel rôle Schiff faisait jouer aux altérations du sens musculaire «lans la genèse des troubles motcMirs consécutifs à la lésion du gyrus sigmoïde : l'idée principale de sa théorie fut reprise plus récemment par To^?ii!ii. Cet expérimentateur eut U* mérite de (aire une étude comparative minutieuse des troubles du sens musculaire et de reux de la sensibilité au point de vue de leur localisation et de leur durée. Il attribua à une hyperpragie corticale l'hypcrcsthésic que l'on peut observer sur le câté de la lésion et dont l'apparition concorde avec la dis|iarition de l'hémianesthésie.

Dans un important travail expérimental, mis d'ailleurs à contribution pour cet historique, sur les anesthésies consécutives aux lésions de la zone motrice (i) Ybroeh poussa plus loin qu'aucun expérimentateur ne l'avait fait avant lui l'examen méthodique

(I) Thèse de Bordeaux, i8fiU-i8{»7, n» 89-

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des troubles de la sensibilité, en étudiant séparément les sensibilités tactile, douloureuse. thermique, musculaire, ainsi que les notions complexes qui dérivent de la mise en jeu de ces modes élémentaires et qui constituent la faculté de localiser les objets au contact de U peau, la faculté de les reconnaître ou toucher actif de Dasa, les sensations que Bast^-ii a appelées kinesthésiqucs et d*où découlent la notion des mouvements actifs et passifs, de la position des membres, du poids des objets, enfin la sensation ipii résume toutes 1^ autres : celle de l'existence du membre.

Le résultat de cette analyse minutieuse fut des plus intéressants et ne saurmil être passé sous silence.

L'excision de Técorce pariétale (qui avait été considérée par Notuxagel et d*autn> auteurs comme le siège de la sensibilité) ne s'accompagna d'aucun trouble de la sensibiliU. tandis que l'ablation de la région motrice, pratiquée'chez le même animal, le chien, produi^tii toujours, outre les symptômes par défaut d'incitation motrice volontaire, des troubles de b sensibilité.

La sensibilité à la douleur était le plus souvent diminuée sur tout le côté parv>ié. quelquefois sur tout le corps, d'une façon diffuse.

La sensibilité thermique^ d'un examen d'ailleurs presque impossible chez l'animal, nr put être l'objet d'aucune donnée précise.

La sensibilité tactile, au contraire, présenta de constantes altérations: lorsque b lésion n'intéressait que le centre cortical d'un membre, les troubles scnsitifs montraient une tendance manifeste à diffuser à tout le c6té, ainsi que plusieurs expérimentateur^ Pavaient déjà remarqué. Leur durée moyenne fut d'une vingtaine de jours (les indication^ des auteurs varient de dix jours à dix semaines) ; leur marche fut toujours régulièn* : l'hypoesthésic atteignait son maximum au troisième jour, restait au même degré jusqu'au quinzième environ, puis. décroissait avec rapidité jusqu'à complète disparition.

Les troubles kinesthésiques furent toujours très accusés : l'animal avait une démardi* mal assurée qui dénotait plutôt l'oubli des mouvements appris qu'une simple ataxii* * souvent on voyait les sujets en expérience marcher sur la face dorsale des orteils. Commf ceux du sens tactile, ces troubles prédominaient au niveau des membres antérieurs. Le^ troubles des mouvements purement volontaires persistèrent plus longtemps que les trouble^ kinesthésiqucs. L'n plus long exposé des résultats obtenus par cet auteur serait iri déplao* : ^interprétation dont ils sont la base sera du reste exposée à propos des théories doot on peut la rapprocher et que Charcot et Pitres étayèrent sur les symptômes des lésions corticales étudiés chez l'homme.

D'après les résultats de recherches d'un tout autre ordre que les précédente*, CoîfTEJEA?! (i) conclut quc les centres cérébraux dits moteurs sont simplement des eentrr-^ sensitifs et que les excitations appliquées à leur niveau n'agissent que par mécaniMUr réflexe.

Tout récemment encore Schisfeii (de Londres) (2) reprit encore la question m point de vue expérimental et conclut que des paralysies peuvent être produites par l'ablaUf'n des centres corticaux, sans qu'il y ait aucune perte bien nette de la sensibilité: celle-<*i ne serait donc pas localisée dans la région corticale d'où émane l'influx moteur et V^o n'aurait pas le droit dr Hirc que la paralysie motrice corticale pût être produite ptrim trouble de la scMinihililc : cette opinion si contraire à toutes celles que nous avons énunK rées ne parait pas a\oir été basée sur un examen symptomatique sufiisamment approfondi En même temps que l'expérimentation opérait jirogressivement la synthèse des doux processus, moteur et sonsitif, et de leur représentation corticale, on voyait la même conclusion se dégager d'un certain nombre de travaux histologiques ou de recherches expériroentairf|ui touchaient accessoirement à cette question. La conception du faisceau sensitif de Cjuncor et Ballet était depuis longtemps oubliée, ainsi que les anciennes opinions de FEisif

(1) Soc. de Bio2.,3o janvier, 1897.

(a) Quatrième Congres de Physiologie^ Cambridge, août 1898.