FONCTIONS INHIBITRIGES DU LOBE PRÉ-FRONTAL

[La prépondérance que le lobe frontal possède chez Thommo dans les processus d'idéation compliquée ne saurait naturellement se retrouver chez les animaux : mais Rlutchi a pu mettre expérimentalement en évidence l'action inhibitrice que son excitation exerce sur les phénomènes moteurs dus à Tcxcitation d'autres régions du névraxc. Cette action se traduit dans le domaine psychique par Tirascibilitc que Ton observe après Tablalion du lobe, mais elle ne saurait être comparée, au point de vue de son importance dans les processus mentaux, au rôle joué, chez Tanimal, par les centres d'association postérieurs. Demoor (i) pratiqua sur le chien Fablation de l'écorce pariéto-temporale : sans qu'aucun trouble de la sensibilité et de la motilité se produisit consécutivement, l'animal était mis par là dans une impossibilité presque absolue d'associer des sensations simples et d'acquérir, par conséquent, des notions nouvelles : placé devant une barrière haute de 30 à 3o centimètres, il ne par\'enait pas à la franchir pour répondre à une incitation d'ailleurs connue de lui : les actes moteurs un peu compliqués, tels que la descente d'un escalier, durent être longuement réappris et ne purent jamais récupérer leur perfection primitive. L'ablation du lobe frontal ne détermina aucun trouble semblable.

En faisant le relevé d'une statistique de cinquante cas de lésion du lobe frontal. W1LLIAMS0.1 arriva à des conclusions qui corroborent les résultats obtenus par d'autres voies sur la physiologie du lobe pré-frontal (3). Si nous laissons de côté les symptômes surajouté:» tels que la névrite optique, l'anosmie, les parésics ou paralysies. les symptômes d'importance physiologique secondaire telsque l'exophtalmie, la céphalalgie et les convulsions, nous avons ii noter surtout de l'incoordination et de la torpeur intellectuelle qui passe successivement par rindififérence ou perte d'initiative, la perte de la mémoire, la torpeur intellectuelle, la somnolence, le coma enGn qui est le terme ordinaire de cette évolution. On voit quelles analogies rapprochent ces symptômes de ceux que l'on considère généralement comme pouvant être Texpression d'une lésion cérébelleuse : la raison anatomique en est facile à trouver dans les connexions anatomiques des lobes frontaux : d'après Jouxo^sei (3), ceux-ci sont en effet en relation immédiate avec le cingulum (et, par son intermédiaire, avec le trigone, grâce au\ fibres qui perforent le corps calleux) et le faisceau sous-calleux, — la couche optique par le [lédoncule antérieur de cette dernière, — la portion médiale du locus niger (voir III* partie, chap. IV, p. 393), — la partie proximale de la protubérance, par les fibres qui occupent le cinquième interne du pied du pédoncule cérébral. C'est par ce dernier système que le lobe frontal peut être considéré comme étant en connexion avec le cervelet, organe incontesté de l'équilibration et dont la séméiologie offre plusieurs points communs avec la sienne.]

[On doit rattacher à l'étude des centres d'association celle des mouvements de manège qui peuvent s'observer consécutivement à certaines lésions de l'écorce ; ces mouvements ne dépendent pas en effet de l'Intervention directe de la zone sensitivo-motrice ; on tend actuellement à les interpréter comme le résultat d'une association vicieuse de représentations corticales. Ils sont comparables à ceux que produisent les lésions du cervelet, mouvements que l'on peut rattacher à des troubles de l'innervation oculaire et que l'on a rapprochés à juste titre de la déviation conjuguée de la tête et des yeux qui en représenterait comme une sorte d'ébauche. Dans tous ces cas ce n'est

(i) Congrès de Physiologie, Cambridge, août 189B et Travaux da laboratoire de VInslitnl Solcax, 1899.

(a) Brain, 1808 et Areh, de AVuro/. août 1807, p. i46à 148.

(S) Reçae rosse de psychiatrie^ 1897 et Reç. Xeurol., i8g8.

6gO PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CENTRES CORTICAUX

pas l'excitation causée par la lésion initiale qu'il faut incriminer, mais un usage fautif de processus moteurs qui ne sont plus guidés par les associations directrices dont la lésion les a frustrés.]

Consécutivement à une lésion corticale siégeant en arrière des circonvolutions centrales, dans le domaine du lobe pariétal et intéressant le< circonvolutions centrales elles-mêmes, on voit l'animal en expérience animé de mouvements de manège tout à fait analogues à ceux que produit la section du pédoncule cérébelleux supérieur (Bechterew) (i). Ces mouvements :»e produisent sous forme de paroxysmes. Il ne faut pas les confondre, ainsi que le font certains auteurs, avec les mouvements circulaires que l'on peut observer consécutivement à la destruction unilatérale de la zone motrice et qui doivent être attribués à une paralysie incomplète des extrémités. Cette zone corticale représenterait donc le lieu de terminaison du pédoncule cérébelleux supérieur : ce serait dans son étendue que les excitations qui lui arrivent des organes de l'équilibre s'élèveraient jusqu'à la perception sous forme de représentations de l'espace et offriraient à la conscience le tableau des rapports topographiques du corps avec le monde extérieur.

Fonctions du corps strié. — Nous avons vu que le corps strié ne fait pas tout entier partie du cerveau terminal {Jig.SOi, ne, p. Sa i ;Jig. 32H, cne, cane, p. 552), et que l'embryologie ne permet de rattacher à Thémi^ phère cérébral que le noyau caudé et le troisième segment, segment externe ou postérieur du noyau lenticulaire (Jig. SOU et Jig. 328, ni). Ces deux noyaux sont continus l'un avec l'autre : leur ensemble peut être considéré comme une sorte de circonvolution enfouie dans la substance blanche ; elle confine par sa partie antérieure à la substance perforée antérieure ; sa partie postérieure ou queue suit la courbure de la corne inférieure du ventricule latéral.

Quoique le rôle de cette volumineuse masse grise soit certainement de première importance, sa physiologie n'est qu'à peine éclaircie. Plusieurs auteurs, Ferrier, Carville et Duret, Sanderson, ont produit par lexcilation du noyau caudé des mouvements complexes des membres du oAè opposé et furent ainsi conduits à considérer ce ganglion comme étant surtout moteur. D'autres physiologistes, par contre, comme Glicu et Mc«w. trouvèrent le corps strié totalement inexcitable par l'électricité. Les expériences de ces derniers auteurs me paraissent particulièrement dignes d'attention : l'irritation était en effet limitée au n. caudé grâce à l'ablation

(x) c Sur les mouvements forcés (Zwangsbewegungen) consécutifs aux lésions destniclires de l'écorce », Virchow*8 Arch.y iSés, vol. CI.

FOîiCTIO'S DU CORPS STRIE 69 1

préalable de la zone corticale motrice et à la dégénération consécutive des pyramides ; toute excitation par diffusion du courant était ainsi forcément mise hors de cause. J'ai pu de mon côté, en répétant souvent ces mêmes expériences, me convaincre de Tinexcitabilité du noyau caudé, du moins par l'application de courants de moyenne intensité.

D'après Magepidie, Schiff et Nothnagel, on observe après la destruction du corps strié, et, plus particulièrement, du noyau caudé, des mouvements forcés particuliers : l'animal se met à courir en ligne droite (i). Consécutivement à des lésions expérimentales portant sur la région du III* ventricule, j'ai observé des mouvements de progression semblables. Il se peut très bien que, dans les deux cas, il y ait eu irritation des parties avoisinantes de l'écorce du cerveau.

On peut, en tout cas, conclure de ces observations à l'importance du rôle joué par le corps strié dans la coordination des mouvements de la marche et de la course, opinion qui gagne en vraisemblance quand on considère les rapports anatomiques de ce ganglion avec les noyaux de la protubérance et du cervelet (V. plus bas). Les données de la pathologie semblent aussi la confirmer : dans les affections du corps strié il y a en général paralysie de la moitié opposée du corps, mais cette paralysie est le plus souvent passagère, grâce à la suppléance exercée par d'autres voies de conduction qui jouent un rôle essentiel dans la motilité.

On a insisté ces derniers temps sur le rôle du corps strié dans l'innervation des vaisseaux. De fait, son excitation électrique produit de la vasoconstriction dans le côté opposé du corps ; on a souvent observé aussi, lors des destructions pathologiques de ce ganglion, des paralysies vaso-motrices des membres du côté opposé. Cependant le noyau caudé n'est pas le seul centre vaso-moteur qui existe à la base du cerveau : j'ai démontré expérimentalement que de pareils centres siègent principalement dans les couches optiques.

Quant à la parenté embryologique qui relie l'écorce et le corps strié et que plusieurs auteurs font intervenir pour exphquer la physiologie de ce dernier, on ne peut évidemment méconnaître les liens qui unissent au cortex le noyau caudé et le putamen; mais cette manière de voir paraît peu propre à résoudre la question : des connexions anatomiques des mieux établies peuvent s'allier à des fonctions absolument différentes.

[(1) Le dernier de ces auteurs a pu déceler, au niveau de la face interne de la tête du noyau caudé, un point précis dont la piqûre est suivie de mouvements rapides de locomotion en avant, mouvements qui ne cessent que lorsqu'un obstacle s'oppose à la progression de Tanimal. Nothnaobl désigna le point dont la lésion produit ces mouvements forcés caractéristiques sous le nom de nodus cursorius,]

6g2 PHYSIOLOGIE DES VOIES DE CONDUCTION DU CEBVEAU

Article V. — Fonctions des voies de conduction du cerveau.

Les grandes lignes de la physiologie des voies de conduction du ceneau ont déjà été esquissées à plusieurs reprises à propos des fonctions de différenU faisceaux du tronc cérébral dont ces systèmes conducteurs ne sont que la continuation (voies pyramidales, ruban principal et rubans accessoires» etc.). Il reste maintenant à dire quelques mots des faisceaux qui sont la propriété de récorce cérébrale, sinon exclusivement du moins d*une façon prépondérante: pour quelques-uns, tels que ceux qui vont des noyaux optiques primaires au centre optique (scissure calcarine), ou bien pour ceux qui relient les deux premières Temporales au corps genouillé externe et au quadrijumeau postérieur et constituent la voie auditive centrale, on peut déduire le rôle physiologique de leurs connexions avec les centres ganglionnaires. D'autres, au contraire, demandent un examen plus détaillé : telles sont les deux voies fronto-pontiqut^ et temporo-occipîto = protubérantielle.

Ces deux systèmes sont certainement moteurs : leur participation au\ fonctions de locomotion est évidente, C'est ainsi qu'ils dégénèrent, cl tel est le premier point à spécifier, en direction descendante. Dans la protubérance, ils se mettent en rapport avec les ganglions qui de leur côté envoient au cervelet les fibres qui passent par le pédoncule cérébelleux moyea. D'autre part, on connaît actuellement nombre d'examens anatomo-pathologiques d'où il résulte que les lésions du lobe frontal peuvent amener detroubles de réquilibre : nous avons vu que les animaux chez qui ce lobe a\Vit été détruit présentent souvent des mouvements forcés de manège.

Charcot plaçait dans la portion externe du pied pédonculaire les voie^ de conduction de la sensibilité du côté opposé du corps. Il est établi actuellement que cette région est le point de passage de la voie cortico-protubérantielle. L'opinion de Charcot, maintenant abandonnée, était basée sur ce que, dans les affections de la capsule interne, cette région n'est pas atteinte par la dégénéralion descendante ; l'explication de ce fait est maintenant des plusimples, puisque la voie occipito-protubérantieJle suit un trajet séparé et pa;» en arrière de tous les autres faisceaux de la capsule interne. Lorsqu'une lésion siège sur les ganglions de la base cl sur la portion la plus postérieure de la capsule interne, ou sur l'écorce des portions postérieures de ITiémisphèiv. la voie cortico-protubérantielle dégénère, ainsi que je Tai montré le premier, dans le sens descendant, jusqu'aux noyaux du [)ont avec lesquels elle j absolument les mêmes relations que la voie fronlo-protubérantielle.

VOIES CORTICO-GAKG LION -S AIRES ET MOUVEMENTS SIDGONSCIEINTS ÔqS

Comme autres preuves de la nature motrice et non sensitive de ces deux systèmes, on peut encore citer les résultats de l'excitation expérimentale des régions postérieures de Técorce, pratiquée sur des animaux non narcotisés, après ablation préalable de la zone motrice.

Cette expérience produit la divergence des axes oculaires et divers mouvements des membres. D'après cela, les voies protubérantielles peuvent être considérées comme chargées de la conduction des excitations centrifuges qui sont immédiatement au service des actes sensoriels, de Tacte visuel, par exemple ; ces impulsions descendantes servent dans ce cas à maintenir les axes visuels, la tête et le tronc dans différentes directions appropriées il l'acte.

Les Jibres qui proviennent du noyau rouge sont aussi, sans aucun doute, en rapport très étroit avec les fonctions locomotrices ; elles se rendent à l'écorce pariétale et doivent être considérées comme la continuation centrale du pédoncule cérébelleux supérieur. Il ne parait pas impossible que les excitations centripètes qui sont en rapport avec la conservation de l'équilibre suivent la voie qu'elles constituent.

Le faisceau cortical du globus pallidus représente la voie centrale des libres du ruban principal qui proviennent des noyaux de Burdach. On peut donc, semble-t-il, en faire la voie de conduction centrale du sens musculaire.

Parmi les voies theUamo-corticaies, il faut citer en premier lieu un faisceau que beaucoup d'auteurs appellent ruban cortical. Il continue la portion du ruban principal qui s'interrompt, au moins en grande partie, dans la portion postéro-exteme de la couche optique; il conduit très vraisemblablement à l'écorce les excitations venues de la surface du corps. Au contraire,les faisceaux qui constituent les pédoncules de la couche optique forment des voies surtout centrifuges ou motrices, car, après lésion de l'écorce, ils dégénèrent ordinairement en direction descendante, en même temps qu'il y a]atrophie des noyaux gris du thalamus. D'autre part, j'ai constaté chez les animaux qui avaient subi une ablation complète et bilatérale delà zone motrice, toute une catégorie de mouvements qui sont sûrement d'origine psychique et que l'on connaît sous le nom de mouvements d^expression. J'ai démontré expérimentalement qu'ils ne peuvent se produire que grâce à l'intermédiaire de la couche optique.

Il est inutile de dire que lesjibres du bulbe olfactif seryeni à la conduction de l'olfaction : on ne saurait cependant préciser le rôle de chacun des systèmes contenus dans le bulbe et son pédoncule. Quant aux fibres du trigone, on sait d'après plusieurs cas où leur dégénération fut étudiée chez l'homme, qu'elles sont en grande majorité descendantes. On ne connaît pas d'unefaçoncertaineleur rôle physiologique, pourtantleur origine dans la corne

6g4 PHYSIOLOGIE DES VOIES DE CO'DUGTION DU CERVEAU

d'Ammon, c'est-à-dire dans un centre olfactif, permet de supposer qu elles conduisent à des territoires encéphaliques plus profondément situés les excitations motrices qui naissent sous l'influence des sensations olfactives. Les fibres qui sont en rapport avec le noyau caudé et le noyau kntka- I laire sont encore très mal connues au point de vue de leurs fonctions; on sait

I seulement qu'elles sont au moins en partie descendantes; on présome

I qu'elles servent à assurer la motilité de certains organes tels que le>

' vaisseaux, mais une obscurité profonde règne encore sur toutes ces questions.

I Le puissant système des commissures (Jig. 382, ce, p. 669) et des voies

I d^association (Jig. 356, p. 588) sert à assurer entre les deux hémisphères un

I commerce d'impulsions d'origine corticale, à mettre en activité des terri-

toires corticaux plus ou moins éloignés et à rendre possible un fécond synchronisme des diiTérents centres de l'écorce.

BIBLIOGRAPHIE.— Centres sensitivo-moteurs.— Cette brève énuméralion ne vise que le principe général des localisations sensitivo-motrices et ne s'adresw que d'une façon occasionnelle à certaines localisations en particulier (facial, etc.). Voir è ce sujet la bibliographie du chapitre III de la troisième partie, p. 366, et celle du chapitre II de b cinquième partie, p. 606.

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Pour les centres sensoriels et le corps strié, voir la bibliographie du chapitre II de la III* partie, p. Ssi et du chapitre II de la V* partie, p. 607 et 608.