AIGUILLAGE DU COURANT NERVEUX 7I

à concourir à une action (i*cnsemblc : les termes de connexions d* harmonisation paraissent aptes à les grouper et & les opposer aux connexions de conduction qui représentent le mode d'union des neurones le plus répandu.]

Mode de transmission de Tinflux nerveux. — D'après la doctrine qui maintenant est presque universellement admise, la progression de l'excitation nerveuse se fait grâce au contact des ramiCcations neuritiques d'une cellule avec le corps ou les dendrites d'une autre ; il y a contact et non continuité organique, contrairement à ce que l'on a cru pendant longtemps. Nous avons vu que pour Bethe et d'autres auteurs les connexions in ter-cellulaires sont établies, non par simple contiguité, mais par passage des fibrilles nerveuses d'un élément à un autre.

Malgré ces vues particulières divergentes, on peut dire que la théorie du contact persiste dans son intégrité ; elle explique d'ailleurs bien plus facilement que l'ancienne théorie des réseaux plusieurs phénomènes physiologiques, et, entre autres, le fait de l'extension des réflexes : en eflet, d'après le nombre des prolongements cellulaires qui arrivent en contact, les résistances rencontrées par la conduction peuvent varier en plus ou en moins, ce qu'il n'était pas permis de supposer dans l'ancienne conception qui était basée sur le principe de l'union indissoluble des éléments nerveux. Il persiste pourtant certaines difficultés : si les obstacles à la conduction ne dépendent que du développement et du nombre des prolongements en contact, il reste encore à se demander pourquoi les réflexes se propagent plus facilement du même côté que du côté opposé, dans un même pian qu'à des régions plus ou moins éloignées en hauteur. De plus, il ne s'agit pas toujours d'un contact véritable entre les prolongements, ou entre eux et le corps d'une cellule : dans beaucoup de cas il n'y a seulement que voisinage, proximité, adjacence des éléments.

n faut donc se garder d'une application trop absolue de la doctrine du contact. Il est difficile, d'autre part, de souscrire à l'opinion d'après laquelle Tonde nerveuse suivrait une voie de conduction donnée, sous forme d'une excitation continue, comme si cette voie n'était pas formée de segments contigus les uns avec les autres : dans la conception actuelle, les cellules du système nerveux central représentent des organismes séparés les uns des autres et qui, ni par les ramifications de leur neurite ou de leurs dendrites, ni par des collatérales ou rameaux terminaux d'aucune sorte, n'aflectent de rapports de continuité. Dans ces conditions, on est forcé d'admettre que l'influx nerveux subit des modifications lors de son passage dans chaque neurone : il est impossible d'affirmer qu'il garde les mêmes caractères, d'une extrémité à l'autre de la chaîne dont il parcourt tous les anneaux. Il est plus rationnel à mon avis de se représenter le courant nerveux comme le

7l8 CONDITIONS HISTOLOGIQUES DE LA CONDUCTION NERVEUSE

résultat d'un certain nombre d'excitations qui se développent successivement dans chacun des individus qui forment la voie de conduction. L'indépendance réciproque de ceux-ci ne peut en aucune façon s'opposer à ce que la modification qui se produit dans un neurone ne dépende immédiatement de celle qui a été créée dans le précédent.

Quant à la nature intime du processus que l'on désigne sous le terme d'excitation nerveuse, il me semble qu'il est inutile d'exposer ici les conceptions modernes de la physiologie et qu'il est préférable de s'en tenir à quelques faits élémentaires. Il va de soi que pendant la conduction du neurocyme à travers le tissu nerveux, il y a décharge d'énergie dans chaque neurone faisant partie de la chaîne, au moment du passage du courant : au point de vue dynamique, celui-ci peut donc être considéré comme une modification d'ordre moléculaire se poursuivant sans interruption dans une série d'éléments et pendant laquelle une décharge d'énergie se produit dans chacun de ces derniers.

Une diflérence de tension se produit donc dans deux neurones successifs : cette diflérence entraine une décharge d'énergie, laquelle, de son c6té. cause dans chacun des éléments suivants l'état de déséquilibre qui caractérise Texcitation. En résumé, le courant est une suite de changements moléculaires imprimés successivement à des neurones placés en série et qui consistent dans la décharge de l'énergie emmagasinée dans chacun d'eux : c'est l'égalisation des diflérences de [tension de deux neurones successifs, qui, à chaque segment, produit l'excitation.

On a souvent comparé à une batterie de bouteilles de Leyde se déchargeant successivement l'une dans l'autre, la chaîne d'éléments que parcourt un influx nerveux. Dans les deux cas en efiet, l'élément qui est à rexlrémilé de la série doit être chargé pour que la série entière puisse se décharger : la source de tout courant, dans le tissu nerveux, consiste dans l'excitation de l'appareil terminal périphérique ou central qui donne l'impulsion aux détentes successives : la cause du courant nerveux est une sorte de déséquilibration de la tension des segments contigus d'une même chaîne.

La résistance que le neurocyme doit surmonter pour passer d'un neurone à un autre dépend de la distance qui sépare les terminaisons du premier des prolongements ou du coips même du second, ainsi que du nombre des prolongements mis en contact. [Il faut aussi faire entrer en ligne de compte le tonus préalable de l'élément que le courant va aborder.]

Les obstacles à la conduction croissent en raison directe du nombre des unités qui composent une voie. Par là s'expliquent facilement les phénomènes bien connus de la conduction réflexe. L'excitation sensible se Irans-

AVA?iTAGES DE LA THÉORIE DE L^AMIBOÏSME 71g

mettra évidemment avec plus de facilité aux muscles du même côté qu'à ceux du côté opposé, car dans le premier cas Tare réflexe se compose de deux neurones seulement, et dans l'autre de trois au moins. De même, le réflexe a de plus grands obstacles à surmonter quand il doit s'étendre à des régions éloignées du névraxe, car il doit alors parcourir un grand nombre de neurones. D'après tout cela on voit que la théorie de la décharge nerveuse, telle qu'elle vient d'être exposée, tient plus compte des faits physiologiques que la doctrine qui suppose que l'excitation nerveuse progresse sans interruption, grâce au contact des neurones entre eux.

Amibolsme des éléments nerveux. — Duval attribua aux ramifications des dendrites la possibilité de présenter des mouvements amiboïdes qui entraîneraient tour à tour leur allongement ou leur raccourcissement. Quelque temps auparavant Rabl-Ruckard avait émis une hypothèse semblable. Du moment que de nombreuses recherches ont montré qu'il n'y a pas connexion de continuité entre les éléments nerveux, mais qu'il n'y a que contact ou proximité des ramifications neuritiques d'une cellule avec les dendrites de l'autre, l'idée vient naturellement à l'esprit que ces dernières peuvent s'allonger ou se raccourcir grâce à la contractilité de leur protoplasma. C'est dans cette motilité amiboïde des dendrites que Duval a cru trouver la clef de certains phénomènes du sommeil et de l'anesthésie. De fait, rien n'oblige à se représenter les prolongements cellulaires comme absolument rigides et immobiles ; quelques faits positifs parlent même en faveur d'une certaine contractilité vitale. Si maintenant cette opinion très vraisemblable de l'amiboïsme des prolongements cellulaires devait se conflrmer, elle nous fournirait une explication simple de l'influence de l'habitude et de l'exercice, de celle des substances excitantes ou calmantes, sur le système nerveux, ainsi que de beaucoup d'autres faits tirés de la physiologie ou de la |)athologie. Cette hypothèse cadre parfaitement du reste avec les idées que j'ai exposées sur la décharge des neurones : c'est un heureux essai d'interprétation des processus nerveux compliqués. L'influence de l'habitude peut s'expliquer, d'après Cajal, par ce fait que dans le cerveau de l'adulte de nouvelles connexions s'établissent à la longue entre les neurones, grâce à l'allongement durable de leurs prolongements. Les connexions, non plus transitoires, mais permanentes, qui seraient ainsi constituées favoriseraient la transmission de l'influx nerveux suivant une direction déterminée. Outre cet état continu d'allongement, lequel est particulièrement lent à se produire, parallèlement à la croissance de la totalité du neurone, le passage fréquent des mêmes excitations fait naître dans les prolongements en contact une force d'attraction qui agit dans les deux sens et rend plus intime la compénétration

720 GONDITlO^iS HIST0L06IQUES DE LA CONDUCTION NEHVEtSE

des ramifications : ainsi est établi un échange durable d'influences mutuelle^ entre les cellules unies fonctionnellement.

L'hypothèse des mouvements amiboïdes des prolongements celltdaircs a été confirmée ces derniers temps par plusieurs faits d'observation. Dehoor entreprit une série de recherches sur la plasticité morphologique des neurones : empoisonnements expérimentaux par Téther ou la morphine cl création d'état d'excitation dans le domaine du système nerveux. L'examen du cerveau, fait eii comparaison avec celui d'animaux témoins, permit de constater qu'une excitation durable ou un empoisonnement produisent de» modifications tout à fait caractéristiques des dendrites, lesquelles deviennent variqueuses et perlées. Cet état serait caractéristique de leur mort par empoisonnement ou de leur fatigue. Quelques auteurs ont objecté que ce^ différences étaient dues à des défauts de technique. Sur les conseils de Demoor, M""* Stéfanowska a repris la question, et, laissant de côté l'étal perlé, étudia spécialement les épines ou appendices latéraux. Ces appendices bien connus ont été décrits pour la première fois parCAjAL. Certaihs auteurs ont remis leur existence en question et Semi-Meyer, par exemple, neputpa: les mettre en évidence par le bleu de méthylène. Koelli&er s'éleva aus: contre leur présence au niveau des dendrites. Mais Cajal démontra que la méthode de Semi-Meyer était impropre à démontrer l'existence des prolongements piriformes ; il indiqua par contre une modification de la méthode d'Ehrlich qui permet de les voir avec une netteté absolue. Ces prolongements, plus ou moins volumineux, souvent très longs, revêlent la surface des dendrites et ne manquent d'une façon constante qu'au niveau du corps de la cellule et du neurite. Leur degré de développement est en rapport avec l'âge de l'animal : chez le rat d'un jour, ils sont complètement absents; au cinquième jour, ils sont encore très rares; au dixième, quoique plus nombreux, ils ne le sont pas encore autant qu'à l'état adulte. La lenteur de leur évolution semble prouver qu'ils ont quelques rapports avec l'activité psychique. D'après M"' Stéfanowska, les grandes variétés de nombre et de volume que l'on peut observer au niveau des prolongements piriformes démontreraient qu'ils peuvent se résorber et disparaître dans l'épaisseur des dendrites sans y amener de modification sensible. Leur disparition subite peut supprimer tout rapport fonctionnel entre les dendrites d'un neurone et les ramifications cylindraxiles d'un autre. J'ai pu également constater que les appendices piriformes représentent, parmi les différentes formations de la cellule nerveuse, les plus tardivement développées, qu'il* peuvent disparaître dans certaines conditions, par exemple dans les empoisonnements par les narcotiques, et que les dendrites acquièrent de ce fait une configuration noueuse ou moniliforme.