HYPOTHESE DES NERVI NERVORUM

spongioblastes sont intercalés, grâce aux fibres centrifuges, dans la chaîne de conduction et transmettent les influx qui arrivent des centres aux rése^iux compris entre les dendrites des cellules ganglionnaires et les ramifications axiles des Bipolaires. D'après Duval cette conduction peut influencer Tétat des dendrites, mettre en jeu leur amiboïsme, et agir ainsi sur Farticulation des deux neurones en produisant un contact plus ou moins étendu suivant le degré de l'attention. Des observations de Manouélian que nous avons déjà citées, il résulte que les fibres centrifuges du bulbe olfactif, ou bien pénètrent

Fig. 399. — les fibres descendantes de la voie optique.

(D'après Cajal.) A, Rétine; B, nerf et bandelette optiques; G, corps genouillé externe. «, Cône et

b, Bâtonnets avec les cellules dont ils sont le prolongement.

c. Cellule bipolaire de bfttonnet.

df Cellule bipolaire de cône.

e. Cellule ganglionnaire.

/^ Fibre centrifuge du n. optique.

/r, Spongioblastes.

h. Terminaison libre d'une fibre venue d'une ceUule ganglionnaire.

i. Cellule nerveuse recevant par ses dendrites les influx apportés par les fibres optiques.

r, Cellule nerveuse donnant naissance à une fibre centrifuge du n. optique.

dans les glomérules pour s'y ramifier, ou bien se terminent au niveau des grains lesquels envoient aux glomérules leur prolongement descendant.

Les fibres centrifuges se comportent donc ici absolument comme dans la rétine; ici encore elles peuvent agir, directement ou indirectement (par les grains), grâce aux propriétés amiboïdes des dendrites, sur Tintimité du contact de deux neurones: Manouélian leur donna le nom de nervi nervorum, en considération de Faction qu'elles exercent sur les éléments nerveux en facilitant ou en entravant le passage de l'excitation périphérique par l'allongement ou le raccourcissement des dendrites.

Il me semble que les fibres centrifuges peuvent encore avoir une autre influence sur la conduction centripète dans les appareils sensoriels. Grâce

728 CO!«DITIONS HI8TOLOGIQUES DE LA CONDUCTION NERVEUSE

aux excitations centrifuges qu'elles apportent des centres nerveux, elles peuvent, par une décharge d'énergie sur les neurones de deuxième ordre, annuler la difierence de tension qui existe entre ceux-ci et les premiers au moment du passage de l'excitation et ainsi l'enrayer ou l'affaiblir : tout état d'excitation des centres due à une action périphérique peut, après avoir atteint un certain degré de tension, devenir l'origine d'un courant centrifuge récurrent qui est conduit par les nervi nervorum ; ce courant, avons-nous vu, est capable, grâce à un certain mécanisme, d'entraver ou d'enrayer l'impulsion périphérique. D'après ce double point de vue, on peut considérer les fibres centrifuges comme une sorte de régulateur de l'excitation nerveuse, d'appareil protecteur destiné à sauvegarder les centres de toute impression dont l'acuité dépasse certaines limites. On s'explique ainsi les suspension» d'excitation que l'on observe si fréquemment dans la conduction sensitive ou sensorielle. Comme il n'est pas douteux que les nervi nervorum existent aussi dans les centres, la même interprétation peut être étendue aux prooessu^ psychiques d'inhibition liés h Tattention, aux phénomènes que l'on qualifit* lie volontaires, etc.

Je crois avoir effleuré les |K)ints les plus importants de ce sujet : malgré rinlérôt qu'il présente, le cadre de ce chapitre ne me permet pas de m'y étendre davantage.

Spéoifloité fonctionnelle des éléments nenreux. — Tous le> éléments du système nerveux doivent être considérés comme possédant les mêmes propriétés essentielles. Dans Técorce cérébrale elle-même, théâtre d'activités si différentes, on ne peut, malgré Texamen le plus attentif, déceler aucune différence de structure qui explique suffisamment les différences de fonction : seule, l'orientation des neurites des voies de conduction par rapport à Técorce cérébrale, par le fait qu'elle indique la direction du courant, constitue un élément de distinction.

Aucune autre différence ne peut être constatée, aucune en particulier (|ue l'on puisse superposer* aux différences qualitatives des phénomènes psychiques. Partout, dans la moelle comme dans les ganglions de la base, dans le cervelet comme dans l'écorce cérébrale, les neurites montrent les mêmes propriétés caractéristiques, les dendrites ont un développement plu> ou moins riche; partout, en un mot, les éléments nerveux, quoique re>êtu> d'uniformes différents, sont semblablement armés pour la réception et la conduction de l'influx nerveux.

Mais si, en dépit de cela, les impressions reçues diffèrent quaUtati^ement les unes des autres, c'est donc que les appareils périphériques destim> à recevoir ces impressions doivent en être rendus responsables. Les nerfs

ROLE ÉLECTIF DES APPAREILS PéRIPHÉRIQUES 72g

sensoriels sont soumis, on le sait, non pas directement, mais par Tintermédiaire de surfaces épilhéliales d'une configuration spéciale, aux influences des excitations extérieures.

Ces appareils constituent d*abord des organes de protection des extrémités nerveuses auxquelles ils transmettent l'excitation venue du dehors. Il est probable qu'ils possèdent encore d'autres rôles, étant données surtout la complexité et les différences de leur structure, ainsi qu'en vue des obligations qui leur sont créées, de par la multiplicité et les variétés qualitatives des impressions extérieures. Pour qu'une excitation extérieure soit reçue par des terminaisons nerveuses périphériques, c'est-à-dire pour qu'un processus extérieur purement physique puisse donner lieu au développement d'un processus physiologique, l'excitation nerveuse, il est nécessaire que le premier revête une forme propre à mettre une fibre nerveuse en état d'excitation. Des terminaisons nerveuses nues ne peuvent pas être excitées par des ondes sonores d'une façon spécifique. Mais dès qu'une de celles-ci, grâce à l'intermédiaire de l'endolymphe, met en vibration les cils des cellules ciliées, le mouvement oscillatoire de ces derniers suffit pour exciter la terminaison de la fibre du nerf auditif. Les vibrations de l'éther lumineux ne sont pas en elles-mêmes un excitant pour les terminaisons nerveuses de la rétine et n 'acquièrent cette propriété que par leur action sur les cônes et les bâtonnets et les modifications qu'elles font subir au pourpre rétinien. Les appareils épithéliaux périphériques produisent donc dans l'excitation extérieure les modifications qui la rendent capable d'exciter une fibre nerveuse.

L'onde nerveuse elle-même offre, dans chacun des organes des sens, des caractères spécifiques en rapport avec la structure de l'appareil épithélial et la disposition des extrémités nerveuses. Si nous nous la représentons comme d'origine mécanique dans les appareils auditif et tactile, il faut bien admettre que pour les organes du goût et de l'odorat elle est de nature chimique, peut être à la fois mécanique et chimique par suite du ratatinement ou du gonflement des extrémités des cellules que produit le corps en solution, mais elle n'est sûrement pas uniquement mécanique. L'excitation adéquate aux différents organes des sens est ainsi ou mécanique, ou surtout chimique, ou les deux à la fois ; d'ailleurs, mécanique ou chimique, elle revêt différentes fttrmes, suivant les particularités de l'appareil sensoriel. Si dans l'organe auditif elle consiste en une vibration des cils des cellules, pour le tact elle consiste en une pression sur la surface de la peau se transmettant aux corpuscules du tact, en tractions sur un bulbe pileux avec irritation consécutive des terminaisons nerveuses qui l'entourent, leur compression uniforme et leur gonflement sous l'influence delà chaleur, etc. L'excitation chimique montre des différences semblables; l'action d'un acide sur les bourgeons du goût

73o CONDITIONS HISTOLOGIQUES DE LA CONDUCTION NERVEUSE

sera naturellement différente de celle d'un sel ; l'excitation qui en résulte pour les terminaisons nerveuses ne pourra être la même.

Si donc il existe dans les organes des sens, de par leurs appareils épithéliaux spéciaux et la disposition de leurs éléments nerveux, certaines particularités anatomiques déterminantes, et conformément auxquelles les diverses influences extérieures produisent des réactions nerveuses différentes, il reste encore à se demander si le mode de réaction peut présenter des caractères dépendant de ceux de l'excitation. On peut répondre affirmativement, car autrement la multiplicité des qualités de nos sensations demeurerait inexplicable ; mais, comment un phénomène physiologique se développant à la périphérie sous l'influence d'excitations extérieures peut, dans l'organe central, donner naissance à un noumène, cela est au delà des limites de notre entendement. Nous avons vu que la source des processus psychiques, le primum movens de leur développement, consiste en la réception de Texcitàtion extérieure par un des organes des sens et en l'apparition dans ce dernier d'une excitation qui se transmet sous forme de courant nerveux a l'appareil central. Ainsi les différences qualitatives des impressions sensorielles se trouvent sous la dépendance directe des particularités offertes par les excitations périphériques qui arrivent aux terminaisons centrales.

C'est ici le lieu de rappeler plusieurs faits qui portent à attribuer une origine centrale aux différences des impressions sensorielles. Quelle que soit l'excitation qui agisse sur eux, les nerfs des organes des sens réagissent toujours en transmettant au centre cortical correspondant l'impression spécifique qui leur est habituelle : une irritation électrique ou mécanique du nerf optique produira toujours une sensation lumineuse ; une excitation du nerf auditif, une sensation acoustique. II semble plus simple, d'après cela, d'admettre qu'il existe pour chaque nerf sensoriel des modifications moléculaires qui lui sont propres. Ces changements sont le résultat de rintenrention continuelle d'excitations tout à fait déterminées ; ils sont dus également i la faculté qui en résulte pour le nerf, et pour les cellules de l'organe central qui sont en rapport avec lui, de ne répondre aux excitations extérieures que d'une manière déterminée, ou, en d'autres termes, de ne laisser passer que les courants qui lui arrivent dans les conditions habituelles à l'organe sensoriel périphérique.

S'il m'est maintenant permis d'exprimer mon opinion personnelle, je dirai que les différences qualitatives des impressions sensorieUes ne reposent pas sur les différences, d'ailleurs peu importantes, que l'on peut relever dans la structure des centres corticaux, mais dépendent uniquement des différences des dispositifs périphériques et du caractère des excitations qui y naissent ou, autrement dit, du courant nerveux qui en résulte.

SrECIFlCATlo:^ DES KllK A ELEMENTS PEIili'IÏEiVH|l.ES

Quant à la condui^fion cenirifuge, on ne jiourrait peul etrt^ pa» y retrouver les ciiractères essentiels des excîlalions qu elle transuiel, puisque celles-ci proviennent toujours de la même source, c està-dîre du nevraxe* On ne peut douter, par contre, que, une fois arrivées h la péripliérie, ces excitations

In agissent toujours et partout suivant les relations réciproques qui unissent rextrémité des fibres centrifiiges aux éléments des tissus (muscles, glandes, etc.), c'est-à-dire que leur action ne soit dirigée dans le sens indiqué par la structure de ces derniers: ici encore IcfTct extérieur de r activité centrale est en rapport avec les connexions périphériques de la Gbre nerveuse.

[L'obscurité qui envelop|*e encore la question de la cause de la spécificité des sensations paraît p+nivoir ûtre attribuée en général à la ditliculté que Ton éprouve à faire le départ de ce qui est dû à l'excitation ac lue lie et de ce qu'il faut attribuer aux exci talions antérieures : le rôle de cellcs-cî est probablement le principal déterminant. 11 est un principe maintenant devenu lamilier, c'est que tout fait de connaissance repose sur des processus d'association» et que plus ceux-ci sont nombreux, plus la connaissance est adéquate a la réalité : rien n'empêche de supjmser (pi'une excitation lumineuse ou acoustique tombant sur une terminaison nerveuse cutanée, par exemple, n'excite pas cette terminaison et ne soit, par elle» conduite aux centres : mais là, elle s'épuise avant de rencontrer des résidus de même nature auxquels elle [misse s'associer avec fruit au point de ww de sa j>erception.

La section du nerf optique provoque un phosphène ; cela prouve d'une façon évidente que les modifications imprimées par Torganc sensoriel h llmpression périphérirpie ne sont pas nécessaires à la transmission |*ar le nerf sensoriel. Le nerf acoustique, sectionné, peut, d'après Kwald, être excité par des ondes sonores : les centres sensoriels corticaux répondent donc par la sensation qui leur est propre à toute excitation, et les organes périphériques paraissent n'avoir d autre Ibnclion que celle de trier les excitations extérieures pour les envoyer dii"eclementau centre correspondant.

La seirouvent les résidus laissés par les excitations antérieures, résidus qui sont mis en branle par tout nouvel arrivant, et dont le réveil simultané provoque une simple sensation, ou une véritable [>erc^ption, suivant le nombre et la variété des associations produites. Admettre la spécificité d'une fibre ou de sa terminaison, c'est admettre une fonction préformée : en debors de la structure anatomique il n'y a qu'une chose de préformée, de préexistant à chaque excitation venue de la périphérie : c*esl le souvenir laissé par les excitations antérieures. Ces traces existent natorcliement dans les fibres nerveuses comme dans les centres, mais c'est dans ces derniers seuls qu'elles acquièrent

yS'i CONDITIONS HISTOLOGIQUES DE LA CONDUCTION NERVEUSE

une importance fonctionnelle, car c'est là seulement qu'elles peuvent s'additionner et s'intégrer, et rien ne permet d'avancer que, dans l'épaisseur de la fibre nerveuse, leur action puisse aller jusqu'à une difiérenciation définitive. J

BIBLIOGRAPHIE. — Conditions statiques de la conduction nerveuse. — La plupart des mémoires se rapportant à cette question ont été déjà cités âmu* la première partie, à l'occasion des relations des cellules ner\'euses entre elles et avec le» fibres, p. i5. Voici quelques indications complémentaires touchant la structure et 1^ connexions des cellules et de leurs prolongements.

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Conditions dynamiques de la conduction nerveuse. — Voir b bibliographie de la T" partie, p. i5 et a6. -* L'énumération ci-dessous vise principalemenl les modifications des cellules et des fibres nerveuses ou les chapitres de leur physiologie qui ont rapport à leur rôle de conduction ; elle laisse de c6té les détails de cytologie pure ou les modification sans rapport [connu avec le rAle de conduction : changement-^ dus à la fatigue, etc. étudiés par Mank, Luoaro etc., action des réactifs, etc.). — Aioviai : Psychologie et texture du système nerveux. Année Pyschologique, II* année, 1895. Pari*. 1896, p. a55. — Bechterew : « La doctrine des neurones et la théorie de la décharge »•. Meurol. CentralbL, 1894. — Bo:ibarda : Les neurones, l'hypnose et l'inhibition, Rer NeuroL, 1897. — Bowditch : « Note sur la nature de la force nerveuse », Joum. «/

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