RACINES ET CORDONS POSTÉRIEURS

plus interne ou faisceau de GoU ; une petite partie passe par la pointe de la corne postérieure, traverse la portion interne de la substance gélatineuse do Rolando et se perd dans la substance grise.

b) Quant au faisceau qui se myélinise en deuxième lieu, une bonne partie de ses fibres, situées au moment de leur pénétration dans la moelle en dehors du faisceau précédent, se dirige vers la zone radiculaire externe ou zone marginale externe; de là elle prend un trajet vertical et pénètre dans la corne dorsale à différents niveaux.

c) Pour les fibres dont la myélinisation se fait dans la période intermédiaire, les unes pénètrent dans la ,come par sa pointe ou par les territoires avoisinants de la substance grise, les autres se rendent dans le cordon postérieur (i).

Les différents faisceaux radiculaires se distinguent encore les uns des autres par le diamètre de leurs fibres. Le faisceau qui se développe le pi-emîer est formé de fibres volumineuses ; le dernier, d'éléments relativement fins. Pour abréger, nous appellerons faisceau médial ou interne celui qui se développe le premier, (ii faisceau latéral celui qui se développe en dernier lieu (!2).

Nous voici dès maintenant en |X)ssession d'une conception exacte de la constitution fondamentale des cordons postérieurs : nous savons qu'ils sont formés essentiellement par les rameaux ascendants et descendants des racines postérieures et par leurs collatérales. De ces branches ascendantes, celles qui occu|)ent la zone marginale sont les plus courtes ; celles qui occupent, ou constituent plutôt, du moins en majeui*c partie, les cordons postérieurs proprement dits sont de longueur variable : quelques-unes remontent jusqu'au bulbe.

[Nous avons vu, d'autre part, que ces fibres et leurs collatérales se terminent dans la substance grise où elles sont réparties différemment suivant là période embryologique à laquelle elles arrivent à leur complet développement. Il nous reste maintenant à compléter, au moyen de l'étude de leurs dégénérations secondaires, les notions fournies j^r l'histologie normale sur le trajet intramédullaire des racines postérieures : nous prendrons d'abord ainsi une idée générale de la topographie des cordons postérieurs, topographie qui ne nous sera complètement connue qu'après l'étude des

(i) Noas verrons plus loin qu^une parUe des fibres radiculaires postérieures se rend , après sa pénétration dans la corne, dans un feutrage très dense de fibrilles des plus fines, situé immédiatement en avant de la substance de Rolando (Plexus de la êubstanee de Rolando), Après section des racines postérieures, ce feutrage s^atrophie toqjours ainsi que Tont montré les recherches faites par ZBLRRitzKi dans mon laboratoire.

(a) Il ressort de notre description que cette division ne correspond pas tout à fait à la division habituelle en faisceau interne et faisceau externe.

DIVISIO TOPOGUAPHIQl'K .).)

libres de ces mêmes cordons qui proviennent de la moelle, |)uis nous lerminerons la description des (ibres et des collatérales que nous avons vu jjénélrer dans la substance grise pour aller entourer de leurs ramifications terminales les cellules de ses différents groupes.]

Article II. — Les fibres radici iaires : Tr-\jet et termi>\is<)>. Eléments exogènes des cordons i»ostérieurs.

Division des oordons postérieurs. Cordons de GoU et de Bordaoh. — Depuis longtemps on distingue deux territoires dans les cordons postérieurs : Tun interne, contigu au septum dorsal, a sur les trans\ersales la forme d'un coin à base postérieure, c'est le cordon de (ioLi. ou cordon (jréle (fig. 13 fy. (ji, gl); l'autre comprend le reste des cordons postérieurs, c'est le faisceau externe ou cordon de Burdach, ou cordon cunéiforme (Jig. 13 brs, bpa, bpm). Dans la moelle cervicale, les deux faisceaux sont ordinairement séparés l'un de l'autre par un fin septum conjonctif ; ils se distinguent encore par le volume de leurs fibres ; dans le cordon de GoU celles-ci sont en majorité relativement fines et de diamètre uniforme ; dans le cordon de Burdach, elles sont très inégales et pour la plupart volumineuses. Je dois à ce propos faire remarquer que, contrairement à certaines opinions, il existe dans le cordon de Goll, en dehors des fibres qui lui sont communes avec le cordon de Burdach, d'autres fibres qui lui sont absolument spéciales et qui, entre autres particularités, se développent beaucoup plus tard que celles des cordons cunéiformes.

I Cependant il ne faudrait pa» considérer chacun de ces faisceaux comme un tysùme : nous verrons qu'ils sont formés d'éléments de provenance diverse; que, d'autre part, certaines fibre?; qui font d'abord partie de l'un font ensuite partie de l'autre et qu'enfin les filtres qui, par exemple, dans la région lombaire, sont situées près de la portion postérieure du septum médian ne sont pas les mêmes que cellesqui occupent la même [>osition dans la n^gion cervicale. Pareille remarque pourrait être faite pour la zone ventrale des cordons postérieurs ou zone cornu-commissurale. Bref, pour leur architecture, ces faisceaux sont, on le conçoit facilement, totalement différents des faisceaux s\ stémalis(;s par excellence, tels que les faisceaux pyramidaux ; on ne peut même les comparer aux systèmes comniissunux ï fibres longues ou courtes de la couche limitante, par exemple. En effet, l'arrivée incessante des fibres radiculaires leur inflige, presque à chaque étage interscgmentaire, une topographie nouvelle d'autant moins schématisable que ces fibres sont de longueurs différentes et impriment ainsi aux éléments endogènes des déplacements dont lo degré ne peut être l'objet d'une formule même régionale, car il est le résultat d'un trop grand nombre de facteurs.)

Zones radiculaires postérieures (fig, i3 z ;fig. 15oi 16 zrp"";fig.28, p. 7i. — En réalité les cordons postérieurs ne sont pas limités en dehors par les

56 RACINES ET CORDO?îS POSTÉRIEURS

libres radiculaircs. Nous avons vu plus haut que le faisceau médial de ces der nières, ou faisceau à grosses fibres, entre dans la constitution, au cours de sor trajet vertical, d'un territoire particulier de la substance blanche : la zom radiculaire interne; elle est comprise entre la périphérie de la moelle c l'extrémité de la corne postérieure (i). A la limite du cordon postérieur e du cordon latéral, et empiétant sur le territoire de celui-ci, est un système de fibres semblable au précédent par sa constitution et que Loewenthal désigna sous le nom de zone marginale de la corne postérieure, à cause de sa situât ior près du bord externe de cette corne. Prenant en considération la présence, dans le même système, de fibres radiculaires postérieures, je l'ai décrit d< mon côté sous le nom de zone radiculaire (postérieure) latérale, pour le distinguer de la zone radiculaire interne qui est située dans les cordons postérieurs. Ma description était basée sur l'embryologie : les libres de ce faisceau se myélinisent en effet de très bonne heure : on peut déjà voir de fines gaines de myéline chez des fœtus de 33 à 45 centimètres de longueur ; pourtant chez le nouveau-né il n'a pas encore atteint tout son développement . A peu près à la môme époque ce système fut étudié par Lissauer, dans un cas de tabès.

Les fibres de cette région représentent celles du faisceau latéral des racines postérieures. Elles sont d'une finesse remarquable et plongées dans une abondante substance intermédiaire, de telle sorte que, dans les préparations au Pal ou au Weigert qui teignent la myéline en noir (fig. i5, rp*), cette région tranche par sa coloration pâle. On la voit contourner, à la manière d'une* œinture, le bord, puis la pointe de la corne dorsale, à la limite des deux cordons. Elle est limitée en avant par le bord postéro-exteme de la corne dorsale, en dehors par la jx>rtion la plus reculée du cérébelleux direct, du

[(i)En avant de la zone radiculaire interne.et ayant eBRentiellementla même constitution, le long du bord interne de la corne postérieure, beaucoup d*auteur8,en France principalement, décrivent une zone eornu-radicalaire. Située en avant de celle-ci, mais d^une constitution tout autre (nous verrons en effet que les fibres qui la forment proviennent presque uniquement des cellules de la substance grise) est la zone corna-commitsuraU, Quant aux fibres du faisceau interne qui forment la zone radiculaJre interne et la zone cornu- radiculaire. suivant le principe fondamental de Tarchitecture des cordons postérieurs, elles sVloigncnl peu à peu de la substance grise pour se rapprocher de la ligne médiane. Si donc Ton considère les fibres venues d'une même racine et qui forment ces deux zones, on les voit, à partir d^un étage plus élevé et dont le niveau varie suivant les régions, s'écarter de la substance grise tout en formant un faisceau compact et en se condensant petit à petit dans les régions plus postérieures du cordon. Ce faisceau est d'ailleurs individualisé par certaine» dégénérescences c primitives ».

PiBRRBTa montré, en 1871, que c'est par ce territoire que débute toujours la lésion du tabès ; son aspect est alors celui d'une mince bandelette parallèle à la corne postérieure dont elle est séparée par l'espace occupé par les fibres radiculaires entrées dans la moelle audessus de celles qui forment la bandelette dégénérée. C'est encore au niveau de ce faisceau ou bandelette externe de Pierret et non pas plus bas, au contact de la substance grise, que les grosses fibres radiculaires qui forment le faisceau médial émettent les collatérales qui pénètrent dans la corne dorsale par son bord interne ou par son extrémité postérieure : aussi cette même région a-t-elle reçu de Lbnhossek le nom significatif de sone d'irradiation {Einstrahlunfrssone). V. Li:?(hossbk. loc. cU„ p. ao5.]

ZO?iE8 RADIGULAIRES POSTÉRIEURES 07

pyramidal croisé et du faisceau médial ou profond du cordon latéral, en arrière par le bord postérieur de la moelle, en dedans par les fibres radiculaires postérieures; en dedans de celles-ci est la zone radiculaire interne, laquelle est bornée en dedans par le faisceau de Burdach avec lequel elle n'a aucun rapport de constitution, malgré son voisinage immédiat (i).

D'après mes recherches embryologiques, l'étendue et la forme de la zone radiculaire varient beaucoup suivant le niveau de la moelle considéré ; ces variations sont commandées jusqu'à un certain point par le nombre de fibres qui y pénètrent et le degré de développement de la substance gélatineuse : ses fibres sont en effet en connexion étroite avec les plexus et cellules de cette dernière. C'est dans la région lombo-sacrée que la zone radiculaire est le plus développée. A ce niveau, ainsi que dans la portion inférieure de la moelle dorsale» elle occupe tout l'espace compris entre la substance gélatineuse qui est ici puissamment développée et le bord de la moelle : elle touche en avant au cérébelleux direct et à la couche limitante et s'étend, en arrière et en dedans, un peu au delà du point de sortie des fibres radiculaires postérieures. Par contre, dans la région dorsale moyenne et supérieure, à mesure que la substance gélatineuse devient plus réduite et que la pointe de la corne postérieure s'écarte de la périphérie, elle prend la forme d'une mince couche parallèle aux fibres radiculaires postérieures, étendue de la corne à la périphérie et limitée en arrière et en dedans par les fibres radiculaires internes. Au milieu du renflement cervical la substance gélatineuse occupe un espace beaucoup plus considérable: conséquemment, le territoire radiculaire augmente d'étendue. Il semble que c'est dans la région cervicale inférieure qu'il est le plus réduit : à ce niveau la majorité de ses fibres s'intercale entre les fascicules des R. P. Plus haut, parallèlement au grand développement de la substance gélatineuse, ce territoire augmente encore progressivement d'étendue ; petit à petit ses fibres (ascendantes) sont remplacées, de bas en liaut,par celles qui forment la racine spinale du trijumeau. Nous avons vu que ses dimensions dépendent jusqu'à un certain point du nombre des fibres radiculaires qui pénètrent dans la moelle, et du développement de la substance gélatineuse. Cela s'explique, par ce fait qu'il contient principalement des fibres radiculaires qui sont en relations étroites avec les cellules nerveuses de la substance de Rolando et avec son plexus ; mais il comprend encore un petit nombre de

(1) Si Ton prend pour limite des cordons latér»! et postérieur la pointe de la corne dorsale et le lieu d*émergence des fibres radiculaires postérieures, ce qui est du reste Tusage de la majorité des anatomlstes, une partie du système radiculaire zonai se trouve forcément inelose dans le domaine du cordon latéral; une portion plus petite est comprise dans le cordon . postérieur. L*opinion de Plbghsiu, qui le place tout entier dans ce dernier, ne correspond donc pas à la réalité des faits.

58 HACINES ET COHDO?iS POSTBHIELHS

libres provenant des petites cellules de la substance gélatineuse. Dans les cas pathologiques de même qu'après la section transversale de la moelle, il dégénère surtout dans le sens descendant et sur une faible hauteur. Do> observations ont été faites et publiées à ce sujet, d'abord par Lissauer (dan> des cas de tabès), puis par moi-même (après section de la moelle). En outre, on en a encore observé la dégénération après section des racines poslérieiiros. Constitution générale des cordons postérieurs; systèmes endogènes et exogènes. — I^ors d'une compression pathologique ou d'unf' destruction de la moelle, le cordon |x>stérieur loul entier est atteint par la dégénération ascendante : celle-ci. dans le cordon de Goll. remonte jusqu'au noyau bulbaire de ce dernier ; dans le cordon de Burdach elle ne s'étend qu'à une faible hauteur au-dessus delà lésion (Jig, /9, 20, 2i). Nous verron> en outre que de nombreuses observations démontrent que ces deux faisceaux dégénèrent aussi dans le sens descendant. >ious pouvons donc conclure dès maintenant que les cordons grêles sont surtout formés de libres longues qui montent directement pour la plupart jusqu'au noyau bulbaire; cpie les cor dons cunéiformes sont par contre formés de fibres relativement courtes. Mai> ceux-ci comme ceux-là comprennent des fibres de même origine et à ce point de vue ne diffèrent pas essentiellement les uns des autres. Nous verrons en effet que la dégénération des fibres radiculaires, consécutive à leur section expérimentale, leur compression pathologique, etc. , après avoir primitivement occupé le cordon de Burdach, se cantonne de plus en plus vers la région interne de ce dernier et passe progressivement dans le cordon de Goll auquel elle se limite exclusivement à partir d'une certaine distance du {K)int de ])énétration de la racine sectionnée. Le cordon de Burdach n'est donc |)as uniquement formé de fibres courtes : il comprend aussi des fibres longues qu'il abandonne progressivement au faisceau de Goll. Mais il ne faudrait pas croire que les cordons postérieurs se composassent exclusivement des rameaux el des collatérales des racines postérieures, opinion récemment encore acceptée par un grand nombre d'auteurs. Sur des préparations au Golgi on peut voir les neurites ou axones de quelques cellules des cornes postérieures et des colonnes de Clarke (fig, 5) passer dans les cordons postérieurs. En outre, une certaine partie des fibres de ces derniers, et surtout celles des faisceaux de Goll, se myélinise plus tard que les faisceaux internes des R. P. Grâce aux méthodes de Weigert-Pal, j'ai pu voir, dans la moelle lombaire, des paquets de fibres venues de la substance grise pénétrer jusqu'à la jiériphérie des cordons (yî(/. i5 A,), Enfin, dans le cas de compression exjwrimenUle ou pathologique de l'aorte thoracique, la destruction consécutive de la substance grise s'accompagne toujours d'une dégénération secondaire des cordons postérieurs, en particulier des cordons de Goll. [Il est dqnc évidepl

TOPOGHAPUIE DES FIBRES IIAD1CLL41IIES DOIISALES

qu'à côté des fibres d origine radiciilaire, dites encore exogènes, les cordons postérieurs contiennent aussi des fibres qui tirent leur origine des cellules mêmes de la substance grise et que Ion oppose aux précédentes sous le noi» de fibres endogènes. Nous allons maintenant étudier leur répartition réciproque.]

Topographie des fibres radioulaires d'après leur dégénération. — Lorsqu'on sectionne une paire radiculaire dorsale, ou plusieurs, un trouve des fibres dégénérées non seulement dans le cordon postérieur, mais encore dans la portion la plus reculée du cordon latéral, dans les zones radiculairos postérieures de Lissauer (\ . plus haut). Mais cette dégénération ne s'étend cjue sur une faible

hauteur, tandis cpie celle des cordons iK)slérieurs

peut être suivie jusqu'au bulbe. Slngeu en

tira parti pour étudier la localisation précise

des fibres radiculaires. Chaque racine, en pénétrant dans la moelle, se place en dehors des

fibres venues des paires radiculaires inférieures.

lesquelles par conséquent sont repoussées en

dedans. De cette façon, des fibres qui dans le

voisinage de leur point de jjénétration se trouvent

situées en dehors, c'est-à-dire dans le cordon

de Burdach, sont ensuite petit à jjelit reportées

dans les cordons de Coll. C'est pour cela que

dans la moelle cervicale les fibres radiculaires

des nerfs des membres inférieurs sont localisées

dans les cordons grêles, tandis que les cordons

cunéiformes contiennent encore à ce niveau un

grand nombre de fibres correspondant aux nerfs

des membres supérieurs. Ces résultats acquis par

SrsGER furent confirmés ensuite par Kahleh,

\VAG!«Ea, BoRGHEiUNI, MlE^ZER Ct SlNGEH Ct

par mes travaux personnels. On sait en outre qu a mesure qu'ils accomplissent leur trajet ascendant et sont repoussés en dedans, les faisceaux radiculaires abandonnent à la substance grise un certain nombre de leurs

fibres : le champ de dégénération d'une R. P. sectionnée, considéré à des niveaux de plus en plus élevés, devient donc, non seulement de plus en plus interne, mais encore de plus en plus réduit. Quant aux fibres

Fig. i7, — PHi?iciPALEs

DÉGÉNÉRATIO^IS SEÇO,^- DAIRES ASCENDANTES ET DESCENDANTES CONSÉ- CUTIVES A l NE SECTION DE LA MOELLE.

La section a porté sur la 3* coupe. Au-dessus la dég.

atteint la portion interne des cordons postérieurs, le cérébelleux direct et le f. de Gowers; au-dessous, elle porte sur les voies pyramidales (d'après Struuprll).

n.Vr.l>ES ET CORDOSS POSTERIEURS

qui pendant leur trajet dans le coi-don se sont coudées pour pénétrer dans la substance grise, elles sont en réalité continuées par celles qui naissent des cellules mêmes de cette dernière et cheminent ensuite dans les cordons

pour plonger derechef dans la substance grise après un trajet plus ou moins long ou bien même se poursuivre jusqu'au bulbe. Nous les retrouverons plus loin en étudiant les cordons antéro-latéraux et les systèmes endogènes des cordons jk)s térieurs.

Mes expériences personnelles de section des racines de la queue-de -cheval m*ont permis de noter l'existence d'une dégénération partielle du cordon de Burdach : elle commençait immédiatement au-dessus du point de pénétration des racines; plus haut il y avait dégénération du cordon grêle, diminuant de bas en haut et se poursuivant jusqu'au bulbe (i).

On doit donc tenir pour absolument démontré ce fait, qu'à chaque nerf qui pénètre dans la moelle, correspond, sur toute la hauteur de celle-ci, un territoire déterminé; que ce territoire se montre toujours plus étendu et moins bien limité sur la coupe transversale d'un segment plus voisin du point de pénétration du nerf; qu'enfin il est repoussé on dedans et en arrière, à mesure qu'il diminue d'étendue, par l'arrivée des fibres des paires rachidiennes situées au-dessus, lesquelles se placent en dehors du territoire considéré. En outre, tant dans les cordons de Goll que dans les cordons de

Fiy. 18, — D£GÉ>ÉiiATior«is conséci;tives a i>e

SECTION TRANSVERSALE COMPLÈTE DE LA MOELLE, AU MVEAU DE LA VHI* VERTÈBRE DORSALE.

(La coupe représentée dans cette figure a été faite un centimètre au-dessous du niveau de la section expérimentale. Méthode de Marchi. Préparation de Dobrotworsky, ainsi que les coupes des trois figures sui%'antes.)

f, Dé|ç. en virgule du cordon postérieur.

/, Dég. du r. médio-marginal.

(I) Voir à ce sujet la thène de Ddpouii, Paris i^.

CONSTITCTIO» DES CORDONS DE GOLL

Burdach, les fibres radiculaires qui viennent de pénétrer dans la substance blanche se mettent en rapport par leur branche de division descendante avec des segments de la moelle situés plus inférieurement.

Ce fait, qu'une libre radiculaire ascendante placée d'abord dans le cordon deBurdach peut, à un niveau plus élevé, aller faire partie du cordon de Goll. montre d'une façon évidente la similitude d'origrine, au moins partielle, de ces deux systèmes. Après seclion des racines postérieures thoraciques ou cervicales le territoire dégénéré s'étend en dedans jusqu'au cordon de GoU(Pfeiffer, Sottas). Pourtant ce point est encore discuté, puisque d'après Hofrichter, et Barbacci, les rameaux ascendants des racines cervicales concourent pour une certaine part à la formation des cordons grêles.

Fiy. 19. DÉGÉNÉRATIO:«iS CONSECUTIVES