TOPOGRAPHIE DES VOIES PYRAMIDALES
droite) publié récemment par Déjeritie et Thomas : la dégénérescence décelée par la méthode de Marchî dans le F.Py.C. pouvait être suivie jusqu'à la portion supérieure du filum ; mais dès la IV* paire sacrée, les limites du faisceau devenaient plus diffuses et il s'approchait de la périphérie ; le f . direct atteignait le niveau du premier nerf coccygien : dans le renflement lombaire il revêtait l'aspect d'une virgule à grosse extrémité dirigée en arrière et touchant la commissure ventrale, et dont la partie postérieure devenait, en descendant, de plus en plus réduite pour ne plus se composer, au niveau du IV* nerf sacré, que de quelques fibres situées dans la région postéro-inteme du cordon postérieur; quant aux fibres homolatéraks (V. plus loin) on pouvait les suivre jusqu'au IV* nerf sacré : elles étaient disséminées et non réunies en faisceau.
La disposition topographique du faisceau pyramidal offre des variations assez consi< dérables d'une coupe transversale à une autre sur toute la hauteur de la moelle. Fleghsig, entre autres, a appelé l'attention sur les rapports de ce faisceau avec la périphérie du cordon latéral. Ainsi, au niveau de C° et C™ la lésion postérieure du F. Py. C. s'étend, pour la plus grande partie, jusqu'à la périphérie : ce n'est que dans quelques cas très rares qu'on l'en trouva séparée par des fibres saines du cérébelleux direct. Dans les régions cervicale inférieure et thoracique supérieure, ce même faisceau s'éloigne de la périphérie qu'il atteint quelquefois cepen- ' dant, mais rarement. A partir de D^ le F. Py. C. confine déjà totalement au bord de la moelle. Dans le territoire de D" il n'en atteint que le sixième postérieur. Enfin, à partir de L ' , son bord externe tout entier touche la périphérie de la moelle.
Fig. 103. — DÉG. descendante
DES VOIES PTRAMmALES CON- SÉCUTIVE A UNE LÉSION EN FOTER DE l'hémisphère CÉRÉ- BRAL GAUCHE.
(D'après Erb.)
l58 ORDONS ANTÉKO- LATÉRAUX
Dégénéralton des voies pyramidales, — Cette dégénération ftit décrite pour la première fois par Tuerck et devint rapidement d*une constatation banale. Elle fîit ensuite étudiée plus en détail par Gharcot, TuRNER, Bouchard, ScmEFFERDECKER , Pitres, Fleghsig, Brissaud, Singer, Biswanger, Moeli, Loewenthal, Schapfer, Langlet et Sher- RiNGTON, MARcm et Algeri, Dêjerine et Thomas, et cette longue liste est loin d*épuiser la littérature de la question. Ces travaux ont démontré que les voies pyramidales ont leur centre trophique dans les circonvolutions rolandiques du cerveau : elles dégénèrent, en effet, dans le sens descendant lors d'une lésion de ce territoire de Técorce ou bien quand une lésion en foyer quelconque a interrompu leur continuité : le faisceau antérieur étant composé de fibres directes dégénère du côté de la lésion ; le faisceau latéral, constitué par les fibres qui se sont entrecroisées au niveau des pyramides bulbaires, dégénère du côté opposé (fig, 103). L'observation montre en outre que l'étendue de la lésion secondaire dépend de l'étendue et du siège de la lésion cérébrale primitive : si celle-ci est limitée au centre cortical des membres thoraciques, la dégénération ne s'étend que jusqu'au renflement cervical ; si elle atteint le centre des membres pelviens ou bien la zone motrice tout entière, la lésion descendante se poursuit jusqu'au renflement lombaire, et même, avons-nous vu, jusqu'au filum.
L'étude des dégénérations secondaires a montré que les fibres pyramidales correspondant à chacun des centres moteurs de l'écorce ne possèdent, ni dans les pyramides bulbaires, ni dans la moelle, une localisation définie, mais qu'elles sont au contraire plus ou moins mêlées entre elles ; elle prouva en outre qu'il existe dans le cordon latéral, outre les fibres croisées qui constituent la voie la plus importante, des Jibres directes ou homolatérales. Ces fibres ne sont pas agglomérées en faisceau mais disséminées. On les rencontre très fréquemment chez l'homme ; elles sont constantes dans la série animale ; elles remplacent en quelque sorte le F. Py. D. qui manque le plus souvent. Nous y reviendrons quand nous aurons pris une idée d'ensemble des voies pyramidales.
Terminaison des voies pyramidales. — Les fibres du F. Py. C. se comportent à l'instar de tous les éléments du cordon latéral ; de distance en distance elles envoient des collatérales qui pénètrent dans la s. grise du même côté et entourent de leurs arborisations les cellules motrices de la corne antérieure : les fibres elles-mêmes se terminent de la même manière. Celles du F. Py. D. abandonnent également des collatérales qui se comportent de même vis-à-vis des cellules de la corne antérieure. Par suite de ces émissions successives destinées à la s. grise, les deux voies pyramidales
TERMI!<lAISO!<l DES FIBRES PYR.VMIDALES iSq
s'épuisent petit k petit en desœndant et finissent par disparaître complètement.
Jusqu'à ces derniers temps la question de savoir si le F. Py. D. se 'croise dans la moelle même n'avait pas reçu de solution définitive. Beaucoup d'auteurs pensent que chez l'homme le croisement partiel des voies pyramidales au niveau du bulbe est complété par le croisement qu'elles effectuent sur toute la hauteur de la moelle au niveau de la commissure ventrale (V. plus loin). Cette opinion n'est pourtant pas confirmée par l'examen de la moelle de l'embryon ni du fœtus. Les préparations au Golgi sont à cet égard très démontratives. Cajal a montré que chez le poulet et les mammifères, de très nombreuses collatérales venues des cordons antérieurs passent dans la commissure ventrale. Ce fait fut confirmé plus tard par Koelliiler. V. Gbhl'chtbn, et V. Lenhossek. Or puisque le F. Py. D. n'existe ni chez le poulet ni chez les mammifères, les collatérales en question ne peuvent appartenir qu'au f. fondamental du cordon antérieur.
L'étude analytique de la moelle de l'homme peut donc seule permettre une affirmation catégorique. Des derniers travaux de Lenhossek, qui concordent du reste avec les données de l'embryologie, il résulte que chez l'homme, pas plus que celles du f. fondamental, les collatérales du F. Py. D. n'arrivent jusqu'à la commissure (i) : des fibrilles très rares et particulièrement fines traversent radiairement le cordon antérieur pour pénétrer dans la corne ventrale du même côté, sans jamais passer par la commissure antérieure et sans établir ainsi aucune connexion entre le F. Py. D. et les cellules motrices de la corne hétéromère. D'autre part, si ce croisement avait lieu, on devrait trouver chez l'embryon, dans la commissure ventrale, un territoire occupé par des fiibres non encore myélinisées ; or cette observation n'a jamais été faite. Disons cependant que l'on peut quelquefois constater chez le fœtus, avec toute évidence, la présence de quelques fascicules de fibres pyramidales amyéliniques dans le voisinage immédiat de la commissure antérieure ; on ne peut d'ailleurs, en se basant sur l'embryologie, nier que, dans quelques cas au moins, une certaine partie des éléments de la voie pyramidale antérieure ne vienne s'entre-croiser dans la commissure ventrale. Enfin on connaît plusieurs cas pathologiques, ceux de Hoche, par exemple, qui parlent en faveur d'un croisement partiel des fibres pyramidales dans la moelle.
Variations des voies pyramidales. — Les voies pyramidales sont sujettes à d'importantes variations individuelles, portant sur leur longueur, leur
(I) Lbxrossbk : Der feinere Boa des iVerpf nj^xf^rru im Lichte neuester Porsehungen^ ««tfS. p. ^.
l6o CORDONS ANTéRO-LATÉRAUX
diamètre et leur topographie sur les coupes transversales de la moelle. \J absence complète de tout entre-croisement au niveau des pyramides est extrêmement rare : dans ce cas la voie pyramidale tout entière est confinée dans le cordon antérieur. Les cas A* entre-croisement unilatéral sont d une rareté relative ; le faisceau pyramidal latéral manque alors totalement dans une moitié de la moelle tandis que le faisceau pyramidal antérieur se trouve d'autant plus développé qu'il correspond à la pyramide dont les fibres n'ont pas subi d'entre-croisement.
On observe un peu plus souvent le croisement total des pyramides : les faisceaux pyr. latéraux existent alors dans la moelle, mais celle-ci est privée des deux faisceaux antérieurs. On connaît aussi certains cas de croisement total d'une pyramide avec croisement partiel de l'autre : le faisceau antérieur manque alors du côté de la première et existe du côté de la seconde. Mais l'anomalie de beaucoup la plus fréquente consiste dans l'entre-croisement partiel des deux pyramides, inégal de l'une à l'autre : les deux faisceaux pyramidaux existent alors dans chaque moitié de la moelle.
La situation et le diamètre de la coupe transversale des deux faisceaux pyramidaux antérieur et latéral nous offrent encore une série de nombreuses variations. Chaque modification topographique entraîne naturellement un déplacement complémentaire des faisceaux voisins, mais, en dehors des légères variations que l'on rencontre couramment, les véritables transposition des faisceaux ne sont en somme pas très fréquentes. Je considère comme plus importantes les modifications du développement relatif des deux faisceaux antérieur et latéral : on peut dire qu'elles sont d'observation courante. D'après Fleghsig qui le premier attira l'attention sur ce sujet, il y aurait toujours compensation réciproque dans le degré de développement des deux faisceaux pyramidaux, direct et croisé : à mon avis cette loi est vraie en général mais ne se vérifie pas dans tous les cas ; on peut, et même assez souvent, constater qu'avec un F. Py. C. plus volumineux que normalement, le F. Py. D. du côté opposé n'a pas souffert de réduction de ses dimensions normales.
Ces données furent récemment confirmées par plusieurs auteurs, entre autres par Bickelet (« La phylogénie du faisceau pyramidal antérieur »^ Neur, CentralbL, 1898, XVII). Mais on ne peut accepter l'opinion de cet auteur d'après laquelle le f. pyramidal antérieur représenterait une voie d'union, d'une constitution particuUère, de l'écorce cérébrale et de la moelle, et devrait être considérée, de par la phylogénie, comme in tersegmen taire. En tout cas, en effet, l'embryologie ne permet pas de douter que les deux voies pyramidales, antérieure et latérale, ne constituent des systèmes dont toujours et partout le développement est synchrone.
VARIATIONS DES VOIES PVH\MID\LRS iHl
On observe très souvent Tinégalité de développement des deux pyramides et, en même temps, des faisceaux pyramidaux correspondants. D'autres fois encore, ces deux formations, bulbaire et médullaire, se montrent, ou bien réduites, ou plus volumineuses que normalement.
Remarquons enfin que le F. Py. D. ne varie pas seulement dans les dimensions de sa section transversale mais peut encore, d'après mes observations, offrir des différences de longueur considérables : maintes fois il atteint le milieu de la moelle thoracique : il peut même s'étendre plus bas ; dans d'autres cas au contraire il ne dépasse pas la région dorsale supérieure ou se limite même h la moelle cervicale. On ne peut à ce sujet déceler de différence constante entre les moitiés droite et gauche de la moelle (i).
Toutes ces variations de la voie pyramidale, dans les dimensions et le mode d'entrecroisement de ses faisceaux, jouent naturellement un certain nUe en clinique et en anatomie pathologique. Les autres faisceaux de la moelle présentent aussi, quant à leurs dimensions et a leur topographie, des variations d'une certaine importance ; tels sont en particulier le f. antémlatéral et le cérébelleux direct, mais elles sont loin d'ôlro aussi élondues que celles des voies pyramidales.
Faisceau intermédiaire. — Il existe, régulièrement disséminées dans l'épaisseur des faisceaux pyramidaux^ un })ctit nombre de fibres qui se particularisent au milieu des autres par un développement un peu moins tardif. J'ai remarqué, en effet en examinant des coupes en série de moelles de fœtus a terme, que le territoire qui par sa topographie correspond aux voies pyramidales contient surtout des fibres amyéliniques ; mais entre celles-ci sont disséminées des fibres déjà myélinisées (colorées en noir intense par les réactifs) et que l'on retrouve du reste dans les pyramides bulbaires. Il ne faut pas les confondre avec celles qui appartiennent aux faisceaux médullaires >oisins des voies pyramidales et traversent le domaine de ces dernières : chez des fœtus un peu moins avancés en développement et chez lesquels les faisceaux fondamental, cérébelleux direct, antéro-marginal et f. profond de la couche limitante sont déjà myélinisés, le territoire des voies pyramidales ne contient presque pas de fibres myéliniques, à l'exception, naturellement, de sa périphérie qui est occupée par un plus ou moins grand nombre de fibres
(1) Dtni la série animale le développeinent des faisceaux pyramidaux montre des différences considérables d'une espèce à l'autre. J*ai remarqué que leur importance est fooction de Tadaptatlon des membres de l'animal à certains mouvements propres a Tespèce. La •itoaUon relatire des faisceaux pyramidaux varie aussi d'une façon vraiment remarquable. Chei tonales vertébrés, même les plus élevés (cbien, chat), le F. Py. D. manque complètement: il est remplacé par un faisceau direct situé dans le cordon latéral: chez certaines npèees (rat, soaris, cobaye), Lkirossbk et moi avons montré que la voie pyramidale est utoée non pas dans les cordons latéraux, mais dans le champ ventral des cordons postérieurs.
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CORDONS \>TEHO-IATEHAl \
(les faisceaux voisins. Ce n'est seulement que dans les portions inférieures do la moelle que ce territoire comprend un nombre considérable de fibres entremêlées aux siennes et qui sont d*origine étrangère (faisceaux voisins), ainsi que l'a démontré Flechsig; elles sont en effet plus nombreuses à la périphérie que dans les régions centrales des faisceaux pyramidaux. Celles au contraire dont nous parlions en premier lieu et qui se développent \m peu plus tard que celles qui appartiennent aux faisceaux voisins s*en distinguent encore par une répartition à peu près égale sur toute l'étendue de la coupe transversale des faisceaux pyramidaux. Malgré cette diffusion elles forment un système spécial que je désigne sous le nom de faisceau intermédiaire et qui est identique à celui que Loewenthal individualisa d'après les résultats de la méthode des dégénérations (fig. 101 et 102, rf, p. i53^.
Fig. lOit,
Fig. 105.
DÉG. DESCENDANTE DU CORDON ANTÉROLATÉRAL, CONSÉCUTIVEMENT A LA SECTIO> DU PÉDONCULE CÉRÉBELLEUX INFÉHIEl R.
(D*après Birdl.)
En effet, après destruction expérimentale ou pathologique de la zone motrice de l'écorce cérébrale, le F. Py. C. ne dégénère pas totalement ; la dégénération ne porte que sut les fibres fines, les éléments d'un plus gros dia mètre conservant leur intégrité. Par contre, après section ou lésion de la moelle, l'aspect de la lésion secondaire indique une dégénération complète de toutes les fibres du f. pyramidal : elle est donc plus étendue, plus générale que dans le premier cas. Tous c^s faits ne laissent aucun doute: il existe dans le territoire du F. Py. C. et dans les régions avoisinantes, outre les fibres pvra-