DIRECT ET DU F. DE 60WERS

du F. Py. G. Au cours de son trajet ascendant il devient progressivement plus volumineux : dans la région thoracique supérieure ses fibres sont en parties disséminées entre celles de la portion postérieure du Fondamental, en partie conglomérées dansTangle dessiné par la limite antérieure du F. Py . G. et le cérébelleux direct. Au-dessus du renflement cervical il devient plus compact ; il est alors contigu en arrière au cérébelleux direct et s'étend en avant, en côtoyant la périphérie, à peu près jusqu'au point de sortie des racines antérieures (Jig. 21, al, p. 63). D'après Gowers (i), il s'étendrait même plus

(I) G0WKH8, NeuroL CentralbL i88d, p. i5o.

ORIGINE DU FAISCEAU DE GOWERS l5l

loin en avant, jusqu'au contact immédiat du F. Py. D. : mais ceci ne concorde pas tout à fait avec les conclusions auxquelles me conduisirent mes recherches embryologiques. On ne peut même admettre avec cet auteur, pour expliquer les divergences de nos résultats, qu'en dedans des racines antérieures le faisceau soit réduit à une bordure excessivement mince : cette explication n'aurait en tout cas aucune valeur pour les régions proximales de la moelle : nous verrons plus loin qu'il existe à ce niveau, à la périphérie du cordon antérieur, deux autres faisceaux qui se développent à un stade plus avancé: le f. marginal antérieur et le cordon olivaire.

Origine des fibres daf. antéro-latéral, — Les opinions des auteurs sur ce sujet diffèrent beaucoup entre elles. D'après Mott, ces fibres proviennent des grandes cellules de la corne latérale ; d'après Gombault et Philippe, de celles de la corne antérieure; d'après V. Gehughtek enfin de celles de la corne postérieure. Mes propres recherches tendent à en placer l'origine dans les cellules de la région centrale de la substance grise.

Du côté de l'encéphale le faisceau peut être suivi — chez l'embryon — à travers toute la hauteur de la protubérance. Nous décrirons plus loin son trajet ultérieur.

D'après les recherches de Gowers et les miennes il dégénère dans le sens ascendant. La dégénération a été étudiée ensuite par une foule d'auteurs : TooTH, Sherrhigton, Hadden, Francotte, Auerbach, Barbagci, Pal, MiTVGAZznii, Patrick, Gombault et Philippe, Pellizzi, Schapfer, Hoche, Mott, Dobrotworskt, Worotyuski, Wessilow, Prtbytkow, etc. On a mentionné quelquefois sa dégénération en sens contraire : telles sont les observations de Gowers, Daxenberger, Bruns, Gombault et Philippe, Pellizzi^ Hoche et d'autres : dans ces cas il pouvait s'agir du f. marginal antérieur qui est contigu au f. antéro-latéral (V. plus loin) : mais il se peut très bien d'autre part que celui-ci contienne des fibres descendantes dont rien d'aiUeurs n'autorise à nier l'existence (i).

La dégénérescence du faisceau de Gowers s'associe ordinairement dans les cas pathologiques à celles du f. cérébelleux direct, mais il peut cependant dégénérer seul : Barbagci a montré que, consécutivement aux lésions situées au niveau de la XII« vertèbre thoracique, il dégénère seul dans le cordon latéral : ce n'est qu'en cas de foyer primitif localisé vers la VI« dorsale que sa dégénération s'accompagne de celle du cérébelleux direct.

[(i) Par des expériences de section de la portion la plus élevée de la moelle cervicale, Thomas a montré récemment que la dép. descendante du f. antéro-latéral pouvait-étre, du moins dans certains cas, très importante (Étude sur quelques Tai^ceaux descendants de la moelle, Journal de phx*, et de path. gènfrale^ i^).]

l53 CORDONS AIITÉRO-LATÉRAUX

Article II. — Faisceaux de projection.

Faisceau marginal antirieur {fig. i3, am, p. 4i)' — Loewenthal a décrit sous ce nom un système de fibres longues et d'assez gros diamètre occupant la périphérie du cordon antérieur et de la partie voisine du cordon latéral. En descendant ce faisceau s'approche peu à peu de la ligne médiane et se place finalement le long du bord interne du cordon antérieur : il borde ainsi de chaque côté le sillon médullaire antérieur. Il dégénère chez le chien après section transversale de la moelle et par contre reste intact après ablation des zones motrices de Técorce : Loewenthal en conclut avec raison qu'il ne fait pas partie du faisceau pyramidal antérieur. Dans la suite ce même faisceau a été mis en évidence, grâce à l'emploi de la méthode des dégénérations, par un grand nombre d'auteurs et en particuliers Singer, Herzen, Marchi et Algeri, Kahler, Mott, Sherrington, Bruns, Peixizzi,

SCHAFFER, BlSCHOFF, HoGHE, MuLLER, BlEDL, EgGER, KlIMOW, WoROTZINSU,

Basilews&i, et Dobrotworski (de mon laboratoire), etc. Marchi en nota de plus la dég. descendante après extirpation unilatérale du cervelet. Plus tard, BiEDL, Basilewski et d'autres auteurs encore le virent dégénérer consécutivement à la section du pédoncule cérébelleux inférieur. Comme le f. intermédiaire, ce faisceau appartient donc aux voies cérébelleuses centrifuges. Pourtant, d'après les préparations de Basilewski, on ne pouvait pas affirmer qu'il se fût déplacé en dedans pour venir occuper, dans les régions inférieures de la moelle, le bord interne du cordon antérieur (Jig. lOi et i02).

Poster décrivit le même système sous le nom de voie descendante antéro-latérale . Il désigne ainsi des fibres à dégénération descendante situées vers la périphérie de la moelle, entre le F. Py. D. et le f. cérébelleux direct et qui s'insinuent entre les éléments du f. ascendant antéro-latéral. Hadden etSHERRiNGTON(i), TooTH et GowERS (2) fournirent aussi quelques indications sur ce système de fibres. Dans quelques observations de dég. ascendante du f. antéro-latéral il s'agit sûrement d'une dégénération du f. marginal antérieur. Ajoutons qu'en cas de section du pédoncule cérébelleux inférieur il y a aussi dégénération de la bandelette longitudinale postérieure et des parties voisines de la formation réticulée : cette dégénération se continue au niveau de la moelle dans le f. fondamental du cordon antérieur et peut être considérée comme individualisant un système spécial (Jig. 101 et 102, a). Ainsi deux

(i) FoiTBR, Physiologie^ i8go.

(a) Brain, Yo\. VIIL

FAISCEAU MARGIKAL ANTÉRIEUR l53

faisceaux arrivent à la moelle par le pédoncule cérébelleux inférieur : d'après les recherches faites par Basilewsu dans mon laboratoire, le faisceau situé près du bord antérieur du cordon antéro-latéral est en rapport avec la partie interne (médiale) de ce pédoncule ; celui qui se trouve près du bord antérointeme du même cordon parait être la continuation de la bandelette longitudinale postérieure du bulbe qui reçoit en outre des fibres du corps restiforme,

Fig. 101 et Fig. 102. — dégénérations coksécutfves a la section

DU pédoncule cérébelleux inférieur.

La coupe de la fig. loi provient de la portion inférieure, celle de la>f^. /oa, de la portion cerricule de la moelle d'an chien. La dégénération a atteint les systèmes suivants :

a. Continuation dans la moelle de la bandelette longitudinale postérieure.

b. Fibres provenant des parties voisines de la formation réticulée.

e, — de la portion interne (médiale) du pédoncule cérébelleux Inférieur.

d, p. intermédiaire.

(Préparations de Basilbwski. Méthode de Marchi.)

c'est-à-dire de la portion latérale du pédoncule cérébelleux inférieur par Tintermédiaire des fibres arciformes antérieures et en parties aussi des fibres arcifonnes internes (Y. quatrième partie, chap. II). Remarquons encore ici que le faisceau situé près du bord antérieur du cordon antéro-latéral représente, d'après certains auteurs, un système spécial qui s'interrompt dans le noyau de Deiters et qui pour d'autres provient directement du cervelet. Nous reviendrons sur ce point à propos des voies cérébelleuses (i).

(i) U faut tenir compte de ce fait que le Fondamental du cordon antérieur comprend dans son territoire plusieurs faisceaux descendants. L*un d*euz est formé par les fibres du faiMceaa longitudinal postérieur qui naissent dans le noyau de la commissure postérieure et que i^on peut suivre, dans le cordon antérieur jusqu^à la moelle lombaire ; pendant tout Icvr trajet médullaire les fibres de la bandelette longitudinale postérieure sont localisées vers la partie postérieure du sillon ventral.

La bandelette contient à la fois des éléments ascendants et descendants : ceux-là proviennent du noyau de Deiters du côté opposé; ceux-ci du noyau de la commissure postérieure, des noyaux moteurs oculaires, ainsi que, piu^ bas, du noyau de Deiters : comme les premiers ils émettent des collatérales qui vont aux noyaux du trochléaire, de Tabducens et de lliypoglosse de chaque côté. D'après Probst la bandelette contiendrait encore des libres descendantes qui se rendent au noyau de Deiters (voir la troisième partie, chap. III).

154 CORDONS ANTÉRO-LATÉRAUX

En sa qualité de système descendant, le faisceau marginal antérieur doit être en rapport avec les cellules motrices de la moelle : on s'explique difficilement l'opinion de Lgbwenthal qui lui supposait des rapports immédiats avec les racines postérieures.

Ce faisceau est également facile à mettre en évidence par la méthode embryologique ; d'après mes observations faites sur un grand nombre de fœtus, ses éléments se myélinisent plus tôt que les éléments voisins du faisceau fondamental.

Le système descendant situé le long du bord interne du cordon antérieur a reçu de Marie (i) le nom àe faisceau descendant de la zone sulco-marginale ou encore de faisceau sulco-marginal. Ainsi que le reconnaît du reste cet auteur, il s'agit ici du f. marginal de Loewenthal dont Marghi observa aussi la dégénération descendante après lésions du cervelet. Marie pense du reste que ce système contient, à côté des fibres cérébelleuses, des fibres commissurales provenant des cellules de cordon des cornes antérieures ; d'après Cajal les axones de ces éléments passent par la commissure ventrale et se rendent dans le cordon antérieur du côté opposé : là ils se divisent en deux branches, ascendante et descendante, qui émettent en chemin des collatérales qui pénètrent dans la corne antérieure, pour s'y terminer par de fines ramifications qui s'épanouissent dans le voisinage des grandes cellules de cette région de l'axe gris.

Au cours d'expériences faites sur le singe, Sherrington(2) nota l'existence dans les cordons antérieurs (moelle cervicale) et près de la ligne médiane, d'un f. à dég. descendante, nettement circonscrit, et qui disparaissait après un court trajet au-dessus de la lésion.

Dans le cas de compression pathologique des portions proximales de la moelle, on peut voir quelquefois la dégénération marginale ascendante se cantonner le long du bord interne du cordon antérieur en dessinant un mince liseré : pareille localisation s'observe avons-nous vu chez le chien après section transversale de la moelle, mais alors la dégénération est toujours moins étendue [fig. 19 et 20, p. 6i et 62). Malheureusement on ne peut actuellement rien dire de plus précis sur les fibres en question.

Dans certains cas de dégénération secondaire, Redligh et Probst purent suivre les fibres de la commissure de Meynert (commissure « en fontaine » ) jusqu'aux cornes antérieures de la moelle. Chez les animaux (chien) les fibres en question peuvent être suivies jusqu'à la portion supérieure de la moelle cer-

(I) Leçons sur Us maladies de la moelle, Paris 189a. (9) Journal o/PhxsMogx, vol. XIV, p. 5.

FAIâGEAU CÉRÉBELLEUX DIRECT l55

Yicale : mais dès la i-égion cervicale inférieures elles deviennent plus clair-

Faisceau cérébelleux direct. — Ce faisceau se développe un peu plus tard que le Fondamental. Sur une coupe transversale on le voit s'étendre sous forme d'une mince bordure allongée le long de la périphérie de la moitié postérieure du cordon latéral (Jig. 3,fc,p. 3i '.^î^f. 13, cl, p. 4i). Il était déjà connu de Foville qui l'observa chez le nouveau-né, sous la forme d'un faisceau de grosses fibres, contrastant nettement avec son voisin leF.Py. C, lequel à ce stade du développement n'est pas encore myélinisé (i) ; il put le suivre à travers le bulbe jusqu'au cervelet.

Ce faisceau est formé de fibres de gros diamètre. Il est ascendant et commence au niveau du renflement lombaire, et même, d'après Rothma!!vn, dans le cône terminal. Il augmente très rapidement de volume, de telle sorte que dès la moitié inférieure de la moelle thoracique il occupe un espace assez considérable ; au-dessus, le nombre de ses fibres augmente beaucoup plus lentement. Par la méthode embryologique et par celle des dégénérations — dans les affections de la moelle il subit ordinairement en effet la dég. ascendante (Jig. 17, p. 59) — on peut le suivre jusqu'au bulbe ; de là il passe dans le corps restiforme et finalement dans le vermis supérieur du cervelet (V. plus bas). Quant à sa topographie, remarquons d'abord qu'au niveau des racines lombaires il est encore d'un développement extrêmement réduit : il ne forme qu'une mince bordure à la périphérie du cordon latéral, correspondant à la moitié antérieure du bord externe du F. Py. C, vis-à-vis de la base de la corne postérieure. Dans la moitié inférieure de la moelle dorsale, le bord postérieur du Cérébelleux direct est encore séparé des racines postérieures par les fibres du F. Py. C. Mais dans la moitié supérieure (au-dessus de D^*), et jusqu'à C°* et C*^, le cérébelleux direct s'étend en arrière jusqu'au contact inmiédiat des racines postérieures tandis que sa limite antérieure dépasse un p&i le plan dans lequel la ligne d'insertion de la corne latérale rencontre le bord de la moelle. Plus haut, dans le domaine des IP et IIP segments cervicaux, on voit apparaître de nouveau entre le Cérébelleux direct et les R. P. des fibres du F. Py. C. lequel atteint ici la périphérie de la moelle. Plus haut encore (portion supérieure du IP segment et P*^ segment) le Cérébelleux direct s*étend de nouveau jusqu'aux racines dorsales ; en avant sa limite atteint le plan transversal qui divise la moelle en deux moitiés (Flechsig). Dans le bulbe ce faisceau devient de plus en plus compact ; il conserve sa position rigoureusement périphérique et passe finalement dans le corps restiforme.

(i> D'après mes propres observations, le f. cérébelleux direct a terminé sa myélinisation au commencement du 6* mois : chez des embryons de 96 à 96 centimètres on le trouve en effet composé d'éléments myélinisés.

l56 CORDONS ANTÉRO-LATÉRAUX

Quant à son origine dans la moelle, il est certain, ainsi que nous l'avons déjà vu, que la majorité de ses fibres provient des cellules de la colonne de Clarke du même côté ; mais il n'est pas prouvé qu'il ne renferme pas des fibres ayant une autre origine : leur nombre, en tout cas, ne peut être que très restreint ( i ) .

RoTHMANi«(2) décrit encore un faisceau cérébelleux latéral spécial, naissant dans la région lombo-sacrée : il le vit dégénérer chez le chien consécutivement à la nécrose de la s. grise produite par compression de l'aorte audessous des artères rénales. Ce faisceau peut être suivi jusqu'au niveau des noyaux des cordons postérieurs. Dans son trajet ultérieur il se confond complètement avec le faisceau cérébello-spinal.

La dégénérescence du Cérébelleux direct qui, régulièrement, est ascendante a été étudiée dans une longue série de recherches expérimentales et pathologiques : rappelons les travaux de Tuerck, Schiepferdecxer, Flechsig, Westphal, Loewenthal, Singer, Barbacgi, Daxenberger, Bruns, Peluzzi, MoTT, Flatau, Worotynsxi, Dobrotworsxi, Pribytxow, Wessilow et beaucoup d'autres. Tout récemment, quelques auteurs le virent dégénérer dans le sens descendant : c'est ce qui fut noté par exemple dans les observations de Westphal, Sghmauss, Daxenberger, Peluzzi, Bisghoff, etc.

Voies pyramidales. — Avec \e faisceau péri-^livaire décrit par Helweg et moi-même, les voies pyramidales sont les dernières myélinisées de toutes celles du cordon antéro-latéral. Elles tirent leur dénomination de ce qu'elles sont la continuation des pyramides bulbaires : elles comprennent, avonsnous vu, deux faisceaux distincts : l'un direct, situé dans la portion interne du cordon antérieur {Jig. 13, p et p', p. 4i ; Jîg. 30, p. 78 eijig, 31, pa, pi, p. 7g), l'autre, beaucoup plus important, situé dans la moitié postérieure du cordon latéral, limité en dehors par le Cérébelleux direct et le fondamental, en dedans par le f. médial ou profond, en arrière par la zone radiculaire latérale; c'est le f. pyramidal croisé. Le premier représente une voie relativement courte, il disparaît le plus souvent dans la moitié supérieure de la moelle cervicale et quelquefois même au-dessus du renflement cervical. Le second par contre peut être suivi jusqu'au renflement lombaire. Il se termine au niveau de la III<^ ou 1V« paire sacrée et même beaucoup plus bas, si l'on s'en rapporte au cas (d'hémiplégie

(I) Lobwbntbal a réceminent arancé à ce propos une opinion opposée qui ne me semble pas justiHée : il nie les rapports qui existent certainement entre le Cérébelleux direct et la colonne de Clarke : il se base sur ce fait que, chez un chat nouveau-né, la section transversale unilatérale du bulbe produisit une atrophie marquée des cellules de la colonne de Clarke, tandis que le Cérébelleux direct ne présentait aucune modification. Cet auteur me aemble avoir oublié, dans cette interprétation, que la colonne de Clarke ne donne pas naissance au seul Cérébelleux direct, mais encore à d'autres faisceaux de la moelle.

(a) Berliner Gts^UchafiJ. Pêxeh, a. iVerp^n/r. , séance du 10 Juillet iSgg.