CHAPITRE III

CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOCilQUKS

(Avanl tl exposer les grandes lignes de la physiologie des faisceaux de la moelle, il est utile de dire quelques mots des données générales sur lesquelles un s'est basé pour les différencier les uns des autres : ce sont, avons-nous vu, leur mode de dégénération et leur mode de développement : nous les avons longuement étudiés à propos de chaque système de fibres. Sans en refaire une étude d'ensemble, il nous reste à exposer les rapports chronologiques de ces deux points de leur histoire].

Chronologie des dègénérations médullaires. — Consécutivement à une même lésion primitive, les différents faisceaux de la moelle sont envahis par la dégénération secondaire à des époques relativement très éloignées. [Nous ne parlons pas ici des dégénérations rétrogrades qui sont toujours beaucoup plus tardives et sont d'ailleurs loin d'être utilisables pour la systématisation de la moelle.] K. Schafper a montré en outre par des expériences de section transversales de la moelle, chez le chat, que chaque système commence à dégénérer aune époque déterminée. Il arriva aux résultats suivants :

Quatre jours après la section : dég. ascendante du f. de Goll ; dég. descendante du f. marginal du cordon antérieur et du f. intermédiaire de Loewenthal ;

Au 6® jour : dég. du Cérébelleux direct ;

Au i4® jour, dég. du F. Py. C.

C'est au 4« jour pour le f. de Loewenthal, au 12-1 ^« jx>ur le Cérébelleux et les cordons de Goll que la destruction de la myéline atteint son maximum.

La dég. descendante de la virgule de Schultze peut se voir à partir du 'i* jour, mais elle est peu marquée, puis elle reste stationnaire.

I7^> MOELLK KPIMÈRE. CONSIDERATIONS PHYSIOLOCHQUES

WoROTYxsKi et DoBROTwoRSiLi (de mon laboratoire) sont arrivés à des conclusions semblables au point de vue de l'ordre de début des dégénérations, mais légèrement différentes quant aux données numériques de temps.

Si maintenant, avec Schaffer, nous comparons l'ordre de dégénération et l'ordre de développement, nous découvrons facilement certaines relations : les systèmes qui se développent les premiers dégénèrent plus rapidement que ceux dont le développement est plus tardif, tels que les voies pyramidales ( i ) : la concordance n'est cependant pas parfaite, car certains systèmes myélinisés de bonne heure, comme le Cérébelleux direct, dégénèrent plus tard que d'autres plus récents, tels que les cordons de Goll : les conditions qui régissent les deux processus, pathologique et embryologique, ne sont donc pas identiques (2).

Ce dernier du reste est d'autant plus difficile à préciser que l'on ne possède pas 6c point de repère absolument fixe. La longueur du corps et l'âge du fruit de la conception ne permettent que d'une façon très approximative d'apprécier le degré de développement des sytèmes de fibres médullaires. On manque jusqu'à présent de méthode objective pour déterminer l'âge du fœtus humain. D'autre part il n'y a pas de parallélisme parfait entrela longueur du corps et le degré de développement, surtout pendant la vie extra utérine. En faisant abstraction des nombreuses variations individuelles, il en reste beaucoup d'autrp$ qui dépendent de conditions générales plus ou moins mal connues, lesquelles, avant comme après la naissance, influencent le développement du système nor\'eux, dans certaines circonstances qu'il reste h chercher.

La longueur du corps est cependant le point de repère admis par tous les auteur» car il permet en somme une certaine approximation et est d'une estimation facile ; des recherches très nombreuses mettraient peut-être au jour quelques lois générales qui acquerraient peut-être la valeur relative d'une moyenne définitive ; mais en attendant, on se tromperait si l'on accordait aux données actuelles, simplement approximatives, une valeur absolue.

Tout ce que l'on sait de précis jusqu'à présent concerne l'ordre dans lequel les différents systèmes se développent relativement entre eux et non par rapport au début de la formation de l'individu. Voici quelles sont en résumé les données les plus importantes :

!• Les premiers systèmes développés sont : a) la portion du Fondamental qui avoisine la corne antérieure ; b) la zone ventrale du cordon de Burdach : c) la région moyenne du cordon de Goll ;

2'* Ensuite : a) le reste du Fondamental ; b) le cérébelleux direct ; c) la zone moyenne et aussitôt après la zone postérieure du f. de Burdach ;

3" a) Le f . médial ou profond du cordon latéral et quelque temps après

(1) K. ScBAFFER : XeuroL central., 1S95, p. 386.

[9 On pourrait peut-être encore invoquer, pour expliquer l*asynchronisme de dégènéreacencedea différents faisceaux, leur développement phylogénique, dont Tordre semble être Jusqu'à un certain point parallèle à celui du développement ontogénique.j

CHnO?IOLOGIC DES DEr.E?»ER\TIO>S I77

le f. de Gowcrs; h) le reste du cordon de Goll et la zone marginale du cordon postérieur ;

4"* Enfin, et toujours en dernier lieu, les voies pyramidales et le cordon olivaire.

La myélinisation ne s'effectue pas simultanément sur toute Tétenduc d'un faisceau : elle est progressive et marche dans le sens do conduction physiologique de ce dernier.

Les différents systèmes de fihres ne sont pas toujours d'une délimitation facile, non pas tant les faisceaux les plus importants tels que ceux de Goll et de Burdach, le Fondamental, le Céréhelleux et le Pyramidal mais ceux surtout dont les dimensions sont moins considérahles : tels, le f. antéro-latéral, le f. médial ou profond du cordon latéral, et principalement les systèmes formés d'un petit nombre de fibres et inclus dans le Fondamental antérolatéral et dans les cordons de Goll et de Burdach : ceux-ci sont moins nettement limités et se confondent, sur une coupe transversale, avec les systèmes voisins. Il en résulte de grandes variations individuelles de forme et d'étendue : on ne trouve jamais les deux moitiés de la moelle exactement superposables ni semblables quant à la forme et aux dimensions des faisceaux qu'elles renferment. Ce n'est pourtant pas une raison pour i-ejeter les résultats obtenus jusqu'ici sur la différenciation de ces faisceaux, ni pour discréditer les méthodes employées dans ce but (i).

Quant à leur topographie générale, les voies médullaires sont soumises chez l'homme et chez les mammifères supérieurs à une loi fondamentale dont il est impossible de méconnaître la justesse ni la portée : les voies courtes, ascendantes ou descendantes, se groupent dans le voisinage de l'axe gris ; les voies longues préfèrent la périphérie : Flatau a récemment posé en principe l'excentricité des grandes verticales.

Physiologie. — L'étude du rôle attribué à chacun des faisceaux de la moelle ne rentre pas précisément dans le cadre de cet ouvrage, d'autant plus que la physiologie est encore loin des formules définitives. Le résumé suivant peut être de quelque utilité malgré sa brièveté : il permettra en effet de relier entre elles les notions acquises au point de vue anatomiquc.

Racines des nerfs rachidiens. — Les R. P. apportent au névraxe les impressions venues de la périphérie ou des viscères ; les R. A. conduisent aux muscles les influx nerveux élaborés par les centres ; les unes et les autres président au trophisme des organes auxquels elles se distribuent et se prêtent à la conduction des excitations vasomotrices.

(I) Kakus» : « Sar la »y%tématUation de la moelle d'après son développement «, Thèse de Moscoa, 189$.

17^ MOELLE ÉPniËRE. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQL ES

Des recherches récentes ont démontré que chaque racine ventrale représente un ensemble de fibres groupées, non pas d'après leur destination anatomique, mais suivant leur rôle physiologique. Ainsi, chez le singe, l'excitation d'une racine déterminée donne lieu à des mouvements parfaitement coordonnés (Ferrier et Yeo) : par exemple, lors de l'excitation de la I" paire thoracique on voit les membres supérieurs accomplir un mouvemeal approprié à la cueillette d'un fruit ; par l'excitation de la VI* paire cervicale, le bras s'approche de la branche ; — de la VlP.l'animal faitle geste de se redresser en se servant de la main ; — de la VHP enfin, il se gratte le substratum anatomique de la position assise.

Il résulte des observations pathologiques qu'une disposition semblable existe chez l'homme : plusieurs racines participent souvent à l'innervation d'un seul et même muscle.

Voies pyramidales, — D'innombrables expériences et observations pathologiques relatives aux centres cérébraux moteurs et à la région de la capsule interne par où passe la voie pyramidale ont servi de base à nos connaissances actuelles sur ce chapitre. Les fonctions motrices de ce faisceau proviennent de ce que chez l'animal il participe à l'exécution des mouvements voulus ou appris (instinctifs), lesquels, comme l'observation le démontre, sont intimement Ués aux impulsions psychiques dites volontaires et ne sont que dans certains cas indépendants de la « volonté » [c'est-à-dire des processus d'association intracorticaux].

Faisceau fondamental, — On sait d'autre part d'une façon certaine que les voies pyramidales ne sont pas les seuls conducteurs des impulsions motrices : en effet : i° après ablation totale de la zone corticale motrice ou après section des pyramides les animaux ne perdent pas définitivement la faculté de marcher ; les troubles primitifs de la motilité s'efiacent avec le temps ; 2" la section de la moitié verticale de la moelle produit de la parésie de la motilité ; 3° on peut par l'excitation électrique démontrer la persistance de l'excitabilité, dans le tronçon inférieur de la moelle, au niveau des cordons antérieurs et de la région ventrale des cordons latéraux ; c'est-à-dire en somme dans le faisceau fondamental. Ce fait a été mis en doute par quelque:» auteurs : je persiste pourtant à croire, d'après mes expériences sur le chien nouveau-né, que le faisceau en question ne possède pas seulement l'excitabilité motrice, mais aussi une excitabilité qui lui appartient en propre et que l'on a eu tort de considérer comme empruntée aux racines antérieures ou comme simulée par les effets de l'excitation concomitante des cordons postérieurs (i).

(i)Bbcutbrbw : c Rech. sur rexcitabilité des cordons médullaires chei le chien nouveau-né », Neurol. Cent.,ilS8z.

FO^VCTIOMS DES VOIES CÉRÉBELLOMÉDLLLAIREïi I79

L*expérimentation sur Tanimal nouveau-né est ici, à mon avis, tout h fait démonstrative : toutes les régions nerveuses en effet qui, chez Tadulte, paraissent excitables ne permettent de produire, chez le nouveau-né, aucun mouvement différencié tant qu'elles sont encore privées de myéline. On peut donc, dans la moelle comme en tout autre territoire du système nerveux central, isoler et mettre ainsi en évidence l'excitabilité d'un système donné qui échapperait le plus souvent, chez l'adulte, à cette différenciation expérimentale ; comme d'autre part l'excitabilité motrice progresse parallèlement à la myélinisation, il est facile, en produisant et en comparant deux symptomatologies différentes, de fournir les prémisses d'une conclusion sur l'excitabilité de tel ou tel système de fibres.

Faisceau cérébelleux direct. — D'après des expériences que j'ai faites chez le chien nouveau-né et qui ont consisté dans la section de la moelle cervicale, j'ai été amené à attribuer à ce faisceau un certain rôle dans la conservation de l'équilibre, rôle en rapport avec sa conduction centripète : cette section s'accompagnait en effet toujours de mouvements de rotation et de manège. Des recherches faites au moyen de l'excitation électrique m'ont amené à des résultats qui parlent dans le même sens : on peut, chez le chien nouveau-né, démontrer que certaines parties des cordons latéraux sont excitables, non seulement au-dessous, mais encore au-dessus d'une section transversale de la moelle. C'est ainsi que lorsqu'on applique les électrodes d'un courant induit de faible intensité sur le segment supérieur, à la périphérie de la moitié postérieure du cordon latéral, ou encore à l'extrémité du diamètre transversal, on observe un mouvement caractéristique de la tète et du tronc : celui-ci se tourne légèrement sur son axe et en même temps la tête s'incline sur l'épaule du côté correspondant. D'après la locahsation de l'excitation expérimentale, le faisceau qui préside à cette réaction motrice ne peut être que le cérébelleux direct, lequel du reste est complètement myélinisé chez le chien au moment de la naissance.

Quant au/, intermédiaire, au/, marginal antérieur et à certaines fibres du cordon antérieur, nous avons vu que l'on peut les considérer comme des voies cérébelleuses descendantes, qui, par l'intermédiaire des cellules des cornes ventrales, apportent aux R. A. des excitations motrices.

Il est très vraisemblable que le / olivaire sert également à la conservation de l'équilibre, de par ses connexions probables avec l'olive inférieure que je considère aussi, d'après mes expériences, comme affectée à l'équilibration.

Deux autres faisceaux doivent encore d'après le sens de leur dégénérationétre considérés comme centrifuges. Ils proviennent du cerveau moyen et des couches optiques : ce sont les systèmes de fibres spinales venues des croisements de Mevnert et de Forel.

l8o MOELLE ÉPINIÈRE. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES

Faisceau antéro-latéral. — C'est du deuxième au quatrième jour après la naissance, que, chez le chien, la partie antérieure du cordon latéral (segment central de la moelle sectionnée transversalement) commence à réagir aux excitations artificielles : celles-ci produisent des mouvements du tronc et des membres thoraciques. Cela semble prouver qu*il existe en ce point une voie de conduction centripète ; les fibres de cette région appartiennent surtout au f. antéro-latéral, mais il existe aussi dans ce point d'autres voies centripètes.

Cordons postérieurs. Conduction de la sensibilité. — Les cordons postérieurs sont excitables par Télectricité : cela s'explique facilement par la présence des fibres radiculaires dorsales dont les collatérales conduisent l'excitation aux R. A., lesquelles réagissent fatalement au courant électrique. L'excitabilité de ces cordons peut se démontrer par l'excitation de la moelle au-dessus comme au-dessous du point de pénétration de la racine : ce fait concorde parfaitement avec ce que nous savons de la division des fibres radiculaires en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante.

Un autre procédé d'étude de la physiologie des cordons postérieurs consiste dans la section transversale de la moelle. L'expérience bien connue de Brown-Séquard démontre : i** que les voies de la motilité et du sens musculaire sont situées dans la moitié de l'axe médullaire correspondant aux muscles qu'elles innervent ; que ces voies par conséquent ne s'entre-croisent pas dans la moelle, mais plus haut, dans le bulbe ; 2** que les voies de conduction de la sensibilité cutanée s'entre-croisent pendant leur trajet médullaire, mais d'une façon incomplète. On doit considérer comme actuellement démontré ce fait qu'une section intéressant toute l'épaisseur des cordons postérieurs et la plus grande partie de la s. grise et des cordons antérieurs ne produit chez les animaux aucune trace d'analgésie. Les voies de la sensibilité à la douleur doivent donc passer par les cordons latéraux, ce que Ton peut encore prouver directement par la section de ces derniers (Woroschilofp et autres auteurs).

Quant à savoir dans quelle partie des cordons latéraux passent les voies de la sensibilité au toucher et k la douleur, Holzinger a montré par les recherches qu'il fit dans mon laboratoire que ces voies se cantonnent surtout dans la région moyenne de ces cordons. Des recherches spéciales lui ont démontré qu'elles manquent complètement dans la couche limitante de la s. grise, dans le territoire médial ou profond ; leur présence est encore plus que douteuse dans le f. antéro-latéral : on peut du moins, sans produire aucun symptôme d'analgésie, sectionner les portions de ce dernier qui font partie du cordon latéral. On est ainsi amené à conclure par élimination que

F05CTI0NS CONDUGTIUCES DES CORDONS POSTÉRIEtRS l8l

les voies de la sensibilité cutanée, après s'être entre-croisées dans la commissure ventrale, effectuent leur trajet ascendant en passant par les/, fondamentcuix.

La conduction des autres modes de sensibilité, par exemple du sens musculaire, est assurée suivant toute apparence par les cordons postérieurs : cela découle de mes recherches personnelles et de celles qui furent faites dans mon laboratoire par Borowikow : toutes les expériences, en particulier, de section des cordons postérieurs ont produit, de la façon la plus nette, des troubles du sens musculaire et de lataxie des mouvements des membres : cela concorde on ne peut mieux avec les observations analogues faites sur rhomme dans les cas de tabès [ainsi, du reste, qu'avec le résultat des expériences dès longtemps pratiquées par les physiologistes et qui démontrent que la section des R. P. produit, dans certaines circonstances, de Tataxie, de la parésie, et de plus, à la longue, une certaine diminution de l'excitabilité de la zone cérébrale motrice et des R. A. correspondantes].

[Remarques sur la conduction intramédullaire de la sensibilité, — Les expériences relatées au cours de ce chapitre suffisent pour réduire à leur juste valeur certaines théories ingénieuses proposées pour élucider quelques points obscurs de la physiologie des cordons postérieurs. Ces tentatives d'explication ont cependant l'avantage, sinon de résoudre toutes les difficultés, du moins de bien mettre en lumière les différentes faces du problème : il peut donc n'être pass inutile de les rapprocher les unes des autres. Mais auparavant, il est bon de préciser en quelques mots l'idée que Ton peut se faire actuellement de la conduction sensitive d'après l'histologie, la clinique, l'anatomie pathologique et la physiologie.

L'étude des fonctions des cordons postérieurs soulève une 'question d'une portée beaucoup plus générale et qui malheureusement ne peut guère être abordée ni résolue séparément. Aussi, malgré le nombre et la variété des méthodes qui se sont successivement offertes à élucider la nature des voies de conduction de la sensibilité, malgré l'importance des travaux suscités, ce problème est-il encore bien éloigné d'une solution définitive : d'autant plus que l'on a, ces dernières années, remis en cause une donnée que l'on avait considérée pendant longtemps comme un terme connu et fait entrer comme telle dans toutes les équations.

On s'est en effet demandé si les diverses modalités de la sensibilité diflèrent essentiellement entre. elles, c'est-à-dire s'il faut les considérer comme spécifiques et irréductibles : or cette question ressortit peut-être davantage k la psychologie qu'à la physiologie générale ; on comprend ainsi l'obscurité dont elle s'entoure encore à présent et qui alla pendant si

l82 MOELLE ÉPI>'1ÈRE. GONSlDÉRATIO?IS PHYSIOLOGIQUES

longtemps jusqu'à la dissimuler aux yeux des cliniciens, mais on s'explique difficilement les conclusions hardies auxquelles arrivèrent certains d'entre eux, plus empressés à classer qu'à chercher des transitions (Laxdry). Il est plus prudent et plus conforme au plan de cet ouvrage de considérer cette question comme encore en suspens, et, sans chercher à la résoudre, d'examiner le problème de la conduction sensitive à la lumière des derniers travaux.

Si. pour une même surface impressionnée, les difierentes sensations perçues ne sont fonction que de la nature ou même uniquement du degré de l'excitation causale, il devient évidemment impossible d'attribuer à chacune de ces sensations une voie réservée qui la conduise à l'écorce cérébrale. Il en est de même s'il est prouvé que plusieurs surfaces de structure différente peuvent, dans certaines conditions, répondre par une même sensation à une même excitation. Il est impossible, dans ces deux cas, d'admettre l'existence d'une voie de conduction spécifique pour chaque forme de la sensibilité (au contact, à la douleur, à la pression, à la température, etc.). On a cependant émis l'hypothèse (CLiOLiNSKi, etc.) qu'un afflux trop considérable de courants centripètes consécutifs à une excitation trop forte et constituant une sorte de sommation produit un encombrement des voies ordinairement suivies et force l'excédent à renoncer aux chemins battus pour s'engager dans des passages détournés : à quitter par exemple, pour les broussailles de la substance grise (sensations douloureuses), la route large et directe des cordons postérieurs.

Cette manière de voir, était à peu près celle de Schiff : elle parut recevoir un semblant de confirmation lors de la découverte des collatérales que les fibres des cordons postérieurs envoient aux cellules de la substance grise : les éléments de cette dernière n'entreraient en action que sous l'influence d'une impulsion suffisante venue de la périphérie : nous verrons plus loin quelles sont les raisons que l'histologie elle-même oppose à cette interprétation. Quant aux « voies longues de la substance grise » décrites par Clagli^skt et considérées par cet auteur comme capables d'élucider définitivement le rôle conducteur attribué à cette dernière, leur existence a été niée par tous les auteurs qui entreprirent de la contrôler.

Ce n'est du reste que sur un échafaudage d'à priori que sont édifiées les théories dont nous venons de rappeler les propositions essentielles et qui toutes supposent une sorte « d'aiguillage » du courant nerveux, selon certaines conditions de tension du courant, de tonus des éléments conducteurs, etc. Dans le cas particulier de la conduction des sensations douloureuses par la s. grise de la moelle, ces hypothèses s'accommodent du reste assez bien de certains faits d'observation banale : tel le retard des sensations douloureuses

EXISTE-T-IL DES CONDUCTEURS SENSITIFS DIFFÉRENCIÉS? j83

«ur les sensations tactiles : nous n'avons pas à envisager pour le moment Tinterprétation des symptômes de la syringomyélie et d'un grand nombre d'autres faits cliniques cités ordinairement à ce propos : retenons seulement que s'il est vrai qu'il y ait identité de nature entre les différentes formes de sensibilité, ce nesi qu'en s'appuyant sur des hypothèses difficiles k accepter au point de vue histologique que l'on peut attribuer à un système médullaire donné une conduction nerveuse spécifique, distincte de celle des autres faisceaux. Les mêmes arguments qui s'opposent au rôle conducteur spécifique de l'axe gris peuvent naturellement être objectés aux fonctions semblables attribuées aux faisceaux dont il est le lieu d'origine, tels que le Gowers ou le Fondamental. Les théories de l'aiguillage ne paraissent plus actuellement soutenables. Serait-il utile et même possible de construire une autre hypothèse qui pût servir de rempart à la doctrine des conducteurs médullaires différenciés, s'il était démontré que les divers modes de sensibilité ne sont pas spécifiquement distincts ?

Or, si cette démonstration n'est pas encore rigoureuse, si jusqu'ic* quelques formes seulement de la sensibilité se sont prêtées à l'analyse objective, la doctrine opposée, celle de la spécificité absolue de chacune de ces formes (postulat nécessaire, avons-nous vu, à la théorie des conducteurs différenciés), quoique en apparence plus fondée ( i ), se heurte à de nombreuses

1(1) La nouvelle manière de voir choque en effet au premier abord Tobservation vulgaire: cela tient a ce que Ton esraye ordinairement de ramener aux sensations tactiles les diverses formes d^ la sensibilité. Or la sensation de tact la plus simple en apparence est en réalité, et au même titre que toute autre, le sens musculaire par exemple, un complexus qui ne peut servir de commune mesure : la sensation élémentaire qui est au fond des sensations connues nous sera toujours insaisissable : c'est à elle seule pourtant que Ton devrait essayer de ramener les autres. L'observation démontre en effet que ce nVst que par lente accamulation que les sensations s'élèvent jusqu'au seuil de la conscience et que toute modification n^est sentie que par Taide de celles qui Tout été antérieurement : une impression qui arriverait à un cortex vierge de tout souvenir ne serait ni localisée, ni reconnue ; elle ne pourrait même être douloureuse et ne saurait être rapportée au tégument ou aux régions profondes on,en d*autres termes, perçue comme sensation de tact, de pression forte, etc. La perception est en effet basée sur des associations : parmi celles-ci, beaucoup se font dans le domaine des centres inférieurs et échappent aux conditions qui régissent la connaissance : elles ont liea pourtant, nombreuses et fatales : nous verrons plus loin en effet que le tissu nerveux «« distingue des autres tissus par la richesse et la complexité inqualiflables des appareils destinés à relier entre eux, souvent à de grandes distances, les différents éléments qui rentrent dans sa constitution, en en faisant ainsi participer le plus grand nombre possible à la modification d*un seul. C'est sur ce canevas déjà infiniment complexe que travaillent les as*4ociations conscientes de certaines régions de l*écorce cérébrale. Lors donc qu'une impression est perçue, comme sensation tactile, par exemple, c'est qu'un nombre infini de résidus médullaires, bulbaires, cérébraux, a déjà modifié l'ébranlement primitif en se joignant à lui pour cheminer jusqu'à la conscience, c'est-à-dire jusqu'à l'écorce où d'autres associations plus complexes permettent sa localisation en surface et en profondeur et peuvent en outre rendre possible, par comparaison, un jugement sur son degré. Mais nous n'avons pas à nous occuper des processus de Taperception : retenons seulement ceci : la sensation de tact est complexe comme les autres et, comme elles, se forme et se différencie par l'éducation : s'il nous semble si difficile de confondre les différentes formes de sensibilité, c'est que, pour opérer leur rapprochement, nous avons à manier, au lieu du léger contingent des organes périphériques, le lourd appareil des associations qui chargent le phénomène primitif pendant sa marche a la conscience : la gangue ainsi formée n'est malheureusement pas transparente : on peat bien entrevoir le noyau primitif, mais on ne saurait le différencier.]

l84 MOELLE ÉPI?ilÈRE. C0!KSIDÉIIAT10?(S PHYSIOLOGIQUES

objections : on a, ces derniers temps, rappelé les plus importantes (Baow^k- Séquaro, Richet, DéjERi?iE, Long, etc.) ; il nous parait en exister quelques autres : nous les rencontrerons incidemment au cours de ce rapide résumé de la question des voies de conduction affectées à la sensibilité.

A . — On a souvent assimilé à une chaîne, c'est-à-dire à une série d'éléments, un ensemble de neurones unis dans une même fonction : cette comparaison ne doit pas être considérée comme rigoureusement exacte : l'ancienne conception, erronée au point de vue anatomique, du plexus ou feutrage nerveux était peut-être plus voisine de la réalité physiologique : en effet, dès son arrivée dans une masse grise, une fibre nerveuse s'y met en rapport, directement ou indirectement, avec tous les éléments de cette dernière. Cela est évident pour les noyaux gris compris dans le névraxe ; ceux par exemple où se terminent les fibres longues des cordons postérieurs : non seulement ces fibres se ramifient autour des cellules, associées d'ailleurs entre elles, mais de plus elles se retrouvent dans l'intérieur des noyaux bulbaires avec d'autres fibres venues des cellules auxquelles elles ont abandonné des collatérales pendant leur trajet médullaire. Les derniers travaux parus sur la structure des ganglions rachidiens ont montré qu'un dispositif essentiellement semblable préside à la diffusion de l'influx nerveux apporté par chaque fibre à sa cellule d'origine. De cet appareil de difiusion on connaît : i*' les cellules du type II de Dogiel dont les prolongements , axones et dendrites , vont se ramifier autour des cellules unipolaires ; 3'' les fibres sympathiques, lesquelles s'arborisent toujours autour de plusieurs cellules ; 3" les dendrites légitimes décrites par Dogiel, étudiées par Lenhossek, Spirlas, etc. : ces dendrites à l'inverse des deux branches du prolongement en T s'arborisent à l'intérieur du ganglion sans en dépasser les limites ; 4^ les nombreuses et longues collatérales qui naissent de ces deux branches ou du tronc lui-même, et dont quelques-unes se rendent dans la moelle, tandis que le plus grand nombre se divise à l'intérieur du ganglion.

Les fibres que celui-ci envoie dans la moelle se répartissent en plusieurs faisceaux longitudinaux dont chacun contient une proportion variable de fibres longues et courtes : en supposant que les premières, celles qui vonl jusqu'au bulbe, puissent se charger d'une conduction spécifique, il est difficile d'attribuer un pareil rôle aux fibres moyennes et courtes car on ne peut supposer que celles-ci trouvent dans la substance grise, ou dans les fibres qui en partent, un dépositaire scrupuleux du dépôt qu'elles y apportent, et ceci en raison du dispositif général qui dans tout le système nerveux assure aux modifications primitivement localisées une diffusion la plus large et la plus rapide possible. De même, si nous envisageons les collatérales de ces fibres radiculaires qui amorcent, dans la substance grise, les voies indirectes

DOx>?iɣS HISTOLOGIQIES l83

qui passent par les cordons latéraux, nous constatons la présence des mêmes obstacles à la spécificité de conduction : les cellules de Taxe gris qui donnent naissance aux fibres de ces faisceaux sont en rapport, non seulement avec les éléments d'un même groupe, mais encore avec ceux de groupes différents : et ceux-ci de leur côté, directement ou indirectement, avec les fibres des faisceaux radiculaires interne ou externe, non seulement d'une même paire, mais très probablement de plusieurs paires voisines : d'autre part, un certain nombre de ces cellules envoient les branches de division de leur axone dans plusieurs faisceaux ou cordons différents : tout cet appareil n'est le substratum que de la seule diffusion en sens transversal : si on envisage sa disposition en hauteur, il devient évident que le nombre des chances de diffusion est encore multiplié. Enfin, de même que celles des racines, les collatérales qui naissent des fibres des cordons et vont se perdre dans la substance grise ne peuvent se voir attribuer une conduction spécifique : d'ailleurs, comme pour les fibres longues des racines postérieures, l'ébranlement qu'elles transmettent ne peut être qu'une résultante de l'association fatale de plusieurs neurones : ceux-ci, dans la moelle comme dans le ganglion, impriment à tout influx qui les traverse des modifications que l'on ne peut connaître, mais qui en dernière analyse sont fonction des résidus laissés par les ébranlements antérieurs.

En résumé, si nous considérons la structure du système nerveux nous rencontrons partout un même dispositif qui s'oppose non seulement à la conservation intégrale de la c( nature » d'une impression venue de la périphérie mais de plus cherche à confondre dans une même voie indirecte des ébranlements venus de territoires de la périphérie assez éloignés les uns des autres : tel semble être, par exemple, le rôle des branches descendantes des racines postérieures (i).

C'est alors que l'on pourrait faire intervenir le « dynamisme » des cellules et cette élasticité qui les fait se prêter avec tant de complaisance aux théories les plus opposées. Les courants nerveux qui dans un système inerte diffusent forcément le plus loin possible pourraient être engagés dans certaines directions et maintenus dans des limites précises grâce à l'activité des éléments qu'ils parcourent : tel serait le but de la contractilité des prolongements protoplasmiques, des variations de tension des fibres nerveuses (perles, varicosités, etc.), de la rétraction des appendices latéraux en forme

[(i) On sait d'autre part que plusieurs racines prennent part à IMnnervation d'un même territoire cutané et, sinon partout, du moins dans certaines régions, d'un territoire d'étendue inférieure au minimum nécessaire pour provoquer une sensation double à l'épreuve du compas de Weber. Les sensations produites par chaque pointe passent donc par deux ganglions diiférents : ce fait parait démontrer que la localisation des sensations ne repose nullement sur la spécificité de leurs voies de conduction.]

l86 MOELLE ÉPINIERE. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES

de massue, ou enfin des mouvements mêmes du corps celluIaire(WiEDEasHEiM) si ces mouvements existaient réellement et étaient autres que de simples translations de la ceUule. Nous verrons dans la VI® partie les objections capitales que Ton peut faire à la réalité de ces faits, ou du moins à leur interprétation comme phénomènes vitaux et non pas cadavériques ou artificiels : nous verrons combien la plupart des techniques mises en usage pour cette étude sont mal proportionnées à la délicatesse de leur objet, tant par leur brutalité que par les conditions dans lesquelles elles doivent être employées : comment enfin, de ces observations défectueuses, incomplètes et contradictoires, sortent des conclusions hasardées et pénibles et certaines théories dépouillées d'artifice qui avancent des explications prévues et prématurées des phénomènes psychiques les plus inaccessibles actuellement : remarquons par exemple combien de fois des modifications cellulaires résultant précisément d'une influence extérieure, le plus souvent intense et longtemps proloii gée, ont été prises pour les signes de Tactivité propre de l'élément considéré.

Admettons cependant que la contraclilité cellulaire soit démontrée, que l'indépendance absolue des neurones soit toujours intangible et que les derniers travaux de Bethe, d'ApATHY, etc., n'aient de ce chef aucune valeur, que ces neurones puissent, grâce à ces deux propriétés, interrompre ou rétablir leurs communications réciproques et cela par différents artifices, suivant les espèces cellulaires et suivant les auteurs. Il n'en est pas moins évident que pour se conformer au principe des chemins réservés et conserver leur spécificité aux impressions venues de la périphérie, les cellules devraient être capables de faire un choix intelligent dans les matériaux qui leur arrivent directement ou indirectement : ce choix supposerait un véritable automatisme cellulaire dont la source devrait toujours, en fin de compte, être cherchée dans le système nerveux et non dans les modifications imprimées à l'organisme par les agents extérieurs ; cela serait un exemple de réaction élémentaire, non plus fatale, mais contingente et a vitale ».

Mais si la cellule vierge est incapable de ce choix, ne pourrait-elle y arriver par l'habitude, de même que les leucocytes peuvent à la longue acquérir une chimiotaxie positive ou négative à l'égard d'un corps donné, liquide ou solide ? En d'autres termes, ne se pourrait-il pas qu'une cellule possédant, grâce à son fonctionnement antérieur, des résidus A répondit à un influx A' mais restât inerte devant tout autre, lequel serait ainsi arrêté dans sa marche ou du moins engagé dans une autre voie : la spécificité de la sensation serait ainsi conservée tout le long du trajet de la fibre qui la transmet et celle-ci, arrivée dans le névraxe, l'offrirait par ses collatérales à plusieurs cellules dont les unes la refuseraient, les autres l'accepteraient suivant leurs dispositions acquises. Cette explication n'est guère vraisemblable