PASSANT PAR LES QUADRUUMEAUX POSTÉRIEURS

(Enfant de trois mois. Méthode de Pal.) egpt Noyau du quad. postérieur.

cpr^ Corps parabigéminé.

/"/; Fibres Internes et J o. Fibres externes du pied du pédoncule : elles commencent à se royéliniser.

Z, Ruban de Reil.

p. Voie pyramidale.

Entre les faisceaux de fibres on voit les masses grises des noyaux latéraux du pont.

des cellules voisines du raphé se dirigent en dedans, passent au-dessus do Taqueduc de Sylvius et arrivent ainsi dans la s. blanche du tubercule du côté opposé {Jig. i^6).

3° Dans le voisinage de la s. grise péri -é|)endy maire, on voit de nouveau

COMMISSURE POSTERIELRE ET REGION VOISl>E

apparaître de petites cellules qui se confondent à tous les points de vue a\ec celles de la première couche. Du reste ces trois strates ne sont pas béparées Tune de lautre aussi nettement qu'on pourrait le croire : les neurites nés dans la couche moyenne se rendent les uns en dehors, pour former les fibres arquées du quadrijumeau antérieur» les autres en dedans \ers la substance centrale: là ils s'infléchissent et cheminent le long de la paroi du ventricule ; d'autres enfin se dirigent, par-dessus l'aqueduc de Svhius. vers le raphé et gagnent l'autre côté {Jig. iU6), Remarquons encore que le tubercule contient un grand nombre de cellules du type II de Goigi (ou à cylindraxe court) (Jig, 1^7).

Fit/, i^6, CELLULES DU QUADRIJUMEAU ANTÉRIEUR.

(Chien noaveauHié. Préparation de Korolkopp. Métbode de Golgi. Dessin à la cbambre claire.)

Pour économiser de l^espace, le canal central a été représenté un peu plus haut qu'en réalité.

ce, Neurites des cellules.

Au niveau de la portion proximale du quadrijumeau antérieur, dans la région antérieure de la s. grise de l'aqueduc, on commence à voir les noyaux de VOculo-moteur commun {fig, 181 à 186, p. !î8i et^^. 23'J, n.Ill). Ln peu plus haut, en arrière et en dehors, se trouve une petite formation ffrisc : le noyau de la commissure postérieure [Jig. UsS, ncp) (i) ; en a>ant et en dehors des noyaux de la III® paire, est le noyau rouge [Jig. 1^8, nr) formé de cellules moyennes et petites. Près du segment antéro-in terne

(i) DARKscHKwiTflCH Ta décrit, par erreur, sous le nom de c noyau supérieur de la 111* paire >(iVfuro/. Central., i885).

>OYAUX GRIS DL TRONC CEREBRAL

de ce noyau (i), se lrou>e le petit ganglion profond du niésencéphale : il est formé de cellules pigmentées, triangulaires.

En dehors du noyau rouge et séparant la calotte et le pied du pédoncule, est un amas de cellules pigmentées qui forment la substance noire de Soemmering {fig. 1^8, sn) : elle s'étend depuis la partie suj^érieure du ponl

de Vaix)le jusqu'au corps sous-thalamique (voir plus loin). Ses cellules sont de taille moyenne et de forme très variable : leurs axones suivent différentes directions : les uns se rendent dans le pédoncule cérébral, les autres, en arrière, dans la ciilotte (2).

Dans la profondeur du pédoncule cérébral .

entre le noyau rouge et la substance noire , est un petit noyau mince, allongé, oblique par rapport au plan vertical antéro-postérieur. Je Tai décrit sous le nom de noyau du tractus pédonculaire transverse : il est en effet l'aboutissant des fibres de cette formation blanche.

A j)eu près dans la même région, entre le noyau rouge d'un coté et, de l'autre, la couche du ruban de Rcil qui s'approche de la face externe du bulbe, est un volumineux amas gris que j'ai été le premier à décrire et que l'on appelle le noyau innominéde Bechtercw (Jig. 23i, en dedans de /). On trouve aussi en dedans du noyau rouge, de chaque côté du raphé, quelques amas de

(i) Mahaim a décrit récemment trois portions dans le noyau rouge» chez le lapin et le cobaye : une antérieure, à petites cellules, une moyenne et une postérieure, la première serait en rapport avec la moitié correspondante du cervelet, les deux autres avec rhémisphère cérébelleux du côté opposé. Le noyau rouge comprendrait encore un noyau plus petit (n. minimus). Hech. sur la structure anatomique du noyau rouge^ Bruxelles, 189$.

(2) D'après les dernières recherches de Mirto (Rivista sperim. di Preniatriaf iB66. vol. XXII), certains axones venus de la s. noire se divisent en deux rameaux en forme de T ; d'autres sUnfléchissent et se dirigent en haut après avoir gagné le ruban de Rcil. — Les éléments de la s. noire rappellent, par les nombreuses ramifications de leurs collatérales, les cellules du a* type de Golgi.

Fig, t^l7. CELLLLE DE GOLGI (cELLLL.V

AXIRAMIFICATA OU DENDRAXO>e) PROVENANT DU QUADIUJLMEAL AÎ<iTÉRlEUR.

c, Neurite.

(JLOBIS PALLim S

cellules de moyenne taille : je les ai décrits ol désignés sous le nom de substance grise médiane.

Formations gnrises du cerveau intermédiaire. — \u-dessus

«lu tubercule quadrij. antérieur est ment à Topinion de Schw albe, Cio- MM ol autres contient des éléments nerveux (i).

A proximité de lexlrémité sujHTieure de la substance noire est le corps sous-thalamique de Li\s, contrastant nettement avec la substance blanche cpii Tentoure {Jitj. 151 <'t 206*, es) : plus loin, la zona incerta fie ForeL le fflobim pallidus du noyau ienticniaire (fuj. 15 L (jp), le noyau de l*habenuia (Jiij. 152, nh) et la couche optit/ue (Jif/. 1W, 151 et 152. th) avec les deux noyaux voisins : les corps (/enouiile's interne et externe (Jiy. /4Î, p. 'iu), ci/i; Jiy. 193. p. 3oo, cgi), dans lesquels on [jcul encore distinguer plusieurs portions différentes.

A la base du cerceau, en dehors de la s. grise du III^ ventricule qui se continue immédiatement avec celle de Taqueduc de Sylvius, sont les corps mamiilaires {Jig, 152, ce), le tuber cinereum et Yhypophyse. Plus haut encore, entre la tête du noyau caudé et le chiasma optique, sont le noyau de Ganser et la substance perforée antérieure. Le globus pallidus est traversé par la lame médullaire interne qui le divise en deux parties : elles contiennent chacune

la glande pinéalc qui, conlrairc-

Fig. 1W. COIPE DL TRO^iC CÉRÉ- BRAL PASSAXT PAR LA RÉGION Dt NOYAU ROtGE.

(Enfant de quelques semaines. Méthode de Weigert.)

cp. Commissure postérieure.

ca. Partie inférieure du c. sous-tbalamiquc. fbp. Fibres du bras postérieur, /c. Fibres de la voie centrale de la calotte. fs n, Fibres de la s. noire.

//jTf Fibres du ruban 8*écartant les unes

des autres à leur passage dans le

thalamus.

/ 5, Faisceau de fibres provenant du noyau

du quadrijumeau postérieur et

allant au thalamus.

Isp, Fibres du ruban après leur entrée dans

le pied du pédoncule.

ncp, Noyau de la commissure postérieure. nr. Noyau rouge, p. Voie pyramidale.

pulQ, Pulvinar du thalamus.

s n. Substance noire.

S 1 3, Stratum zonal de la couche optique.

des cellules ramifiées de moyenne taille, de forme triangulaire ou autre, et dont les neuriles se rendent |K)ur la plupart dans la capsule interne.

(x)Od sait que cet organe atrophié est le vestige d^un œil pariétal dont la présence a été eonstatée ches certaines variétés de lézards par Graaf, Spbncir et Miclugho-Maglay.

>OYALX GRIS DL TRO>C CEREBRAL

Dans le noyau de Ihabénula, Cajal distingue un noyau médian cl un n. externe : tous les deux envoient leurs axones dans \q faisceau réfléchi

ou faisceau rétroflexe qui unit le ganglion de riiabénula au ganglion interpédonculaire (v. plus loin).

On a distingué un grand nombre de noyaux dans l'épaisseur de la couche optique ; les principaux sont les sui vanls :

1° Un noyau interne dit aussi n. profond, ou principal, ou encore noyau interne de Burdach, en rapports directs avec le pulvinar (fig, i^8, p. 223,

pulv) ;

2" Un noyau supérieur ouantérieur, en avant du précédent ;

3* Un noyau latéral traversé par de nombreuses fibres myéliniques ;

4° Un petit noyau moyen (centre médian de Luys) entre le noyau interne et le noyau latéral.

W. TscHiscH (laboratoire de Flechsig) décrit encore sous le nom de corps cupuliforme ou semi-lunaire un noyau situé entre le noyau moyen et

Fig. 1i9. CELLLLES DU

GLOBUS PALUDLS.

(Chat nouveau-né. Méthode de Golpi.) c, Neurites.

Fig, lÔO. L>E CELLULE DE LA PORTION POSTÉRIEURE DU THALAMIS.

iT/, Fibres qui viennent se ramifier autour de la ceUule.

les fibres du noyau rouge qui se rendent au noyau latéral. V. Mo>Ako\> enfin distingue dans la couche optique un noyau |X)slérieur, en avant du

CORPS MAMILLAlKEâ. IKFtJNDIâULtjM

pulvinar, entre les corps genouillés externe et interne, et un noyau antérieur (i).

Sur les préparations de la couche optique faites au Golgi, on \oit des cellules dont les axones se divisent aussitôt en très fines fibrilles et d'autres éléments h neurite au contraire très long, muni de collatérales et que j*ai pu suivre quelquefois jusque dans la capsule interne ; un très grand nombre de libres viennent enfin se terminer par arborisations autour des cellules (Jig. 150).

D'après les recherches de GrDDE?î, les corps mamillaires {Jig. 152, ce; Jig. 1^3) contiennent trois noyaux cachés sous leur enveloppe de fibres blanches, deux noyaux internes et un n.

externe qui diflfèrent entre eux par leurs connexions.

Sur les préparations au (jolgi on \oit en outre un grand nombre de fibres venir étendre dans ces deux masses blanches leurs ramifications terminales.

D'après BERkELET il existe dans la s. grise de tinfundibulum, outre certains éléments névrogliques caractéristiques et difie-

remment stratifiés, des cellules nerveuses dont les axones contournent souvent la cavité infundibulaire.

On décrit ordinairement dans Vhypophyse une portion antérieure ou

Fig. 151. — COUPE des woiaux gris centraux

PASSANT PAR L*ANSE DU NO^AU LENTICULAIRE. (Cerveau dVnfant nouveau-né.)

an/, Anse du noyau lenUculaire.

es, Corps sous-Uialamique.

fc, Fibres allant du n. roupe à la capsule interne et au n. lenticulaire.

Jgp, Fibres aUant du globus pallidus à Técorce cérébrale.

fnrf Fibres venues du n. nmge et pénétrant peu à peu dans la partie basale du thalamus.

Inly Fibres du ruban aUant du c. sous-thalamique au plobus pallidus.

g. Voie pyramidale.

t h. Thalamus.

(i) Tous ces noyaux ne sont autre chose que la même substance séparée par des lamelles de fibres myéliniques et contenant à leur tour des noyaux plus petits. Du moins NiML décrit, chex le lapin, dans chacun des gros noyaux, trois à quatre noyaux plus petits qui sediflérendent d'après les réactions de leurs cellules envers les matières colorantes. Il décrit mcore ches le même animal un noxaa de la couche grillagée^ un noyau moxcn situé au-devant

228 NOYAUX GRIS DU TRONC CEREBRAL

connexion avec les systèmes les plus différents par les collatérales des fibres de ces derniers : celles-ci, suivant le type commun à tout le système nerveux, viennent entourer les petites cellules de la s. grise centrale, cellules dont les neurites prennent à leur tour une direction excentrique. D'après Pawloff, chezThomme et chez les mammifères, la s. grise centrale, depuis le tubercule quad. postérieur jusqu'au niveau de la région moyenne du tubercule antérieur, comprend plusieurs couches bien distinctes :

i*" Cellules épithéliales cylindriques, dont l'extrémité eiElée en un long prolongement se dirige radiairement en dehors. C'est la couche épendymaire ;

2** Cellules nerveuses de configuration variable, mais ordinairement ovales, disposées radiairement : elles envoient leurs axones, les unes vers l'aqueduc de Sylvius, les autres au contraire dans les formations situées latéralement ;

3" Une couche dessinant un anneau régulier, presque complètement privée de cellules nerveuses : elle est formée d'un feutrage épais à la constitution duquel prennent également part les cylindraxes de la couche précédente et ceux de la couche suivante ;

4° Cellules nerveuses très serrées, ovales, possédant 3-4 prolongenîenls peu ramifiés ;

5' Couche complètement privée de cellules nerveuses; c'est un plexus rétiforme dans lequel s'arborisent les prolongements des deux couches voisines ;

6" Grandes multipolaires de forme variable. A partir de la région moyenne du tubercule quadrijumeau antérieur, cette disposition régulière disparait ; on ne distingue plus qu'une masse homogène de cellules nerveuses dont les prolongements forment un épais feutrage.

Article II. — Aperçu physiologique.

Les données que nous possédons à ce sujet sont encore pleines de lacunes : c'est ainsi que tout ce que l'on sait, ou à peu près, sur les noyaux des nerfs crâniens a été déduit de leurs connexions avec les racines qui en émaneni .

Les olives inférieures jouent dans l'équilibration un rôle démontré par mes expériences : ce fait concorde du resie parfaitement avec ce qno nous savons des connexions olivo-cérébelleuses ; il faut admettre aussi, d'après mes expériences, que les régions voisines de la cavité du 3* ventricule jouent un rôle essentiel dans la même fonclion ; il en est de même enfin des noyaux protubéranliels, unis, comme nous le verrons plus loin, aux

APERÇU PHYSIOLOGIQUE IJQQ

Iiémisphères cérébraux et cérébelleux : mais nos connaissances sont sur ce sujet moins étendues.

Les noyaux de la formation réticulée représentent sans aucun doute d*importants centres réflexes; on ne sait pourtant rien de certain sur la nature des excitations qui viennent se réfléchir dans chacun d'eux. Remarquons seulement que, d'après N. Mislawski , le noyau du funiculus antérieur peut être considéré comme un centre respiratoire. Le noyau central inférieur correspond par sa situation au centre vaso-moteur pour la fonction duquel il est peut-être dîfiérencié (i). Par contre, le noyau nHiculé de la calotte doit être regardé comme un centre moteur vérilablc à cause de ses connexions que nous étudierons plus loin.

Nous ne savons pas encore d'une façon précise jusqu'à quel point le noyau médial ou interne et les n. centraux supérieurs servent aux fonctions réflexes. Quant aux noyaux gris du champ latéral de la formation rtHiculée, nous pouvons nous étendre à leur propos sur quelques considérations, touchant les fonctions des oUves supérieures. Celles-ci ne sont pas seulement en rapport avec le noyau antérieur de l'acoustique (n. ant. de Meynert), mais aussi avec le noyau de l'abducens: on est donc absolument autorise à en faire un centre réflexe des mouvements des yeux. Cette opinion est encore confirmée par les rapports qui existent entre l'olive et le cervelet : des lésions suffisamment étendues de celui-ci entraînent régulièrement des troubles réflexes de la statique et des mouvements du globe oculaire.

Le tubercule quadrijumeau antérieur et le corps genouillé externe de la couche optique sont en rapports étroits avec la fonction visuelle : on peut déjà prévoir cette participation en voyant les fibres du nerf optique subir une interruption dans ces deux • ganglions. Le quadrijumeau antérieur joue aussi, très probablement, le rôle de centre réflexe, par le moyen duquel les excitations visuelles peuvent agir sur la sphère motrice.

Des expériences faites sur plusieurs espèces animales ont démontré qu'une excitation des plus légères, électrique ou mécanique,- portant sur cette région du mésocéphale est rapidement suivie d'un tremblement convulsif de tout le corps. Il est certain donc que les excitations lumineuses agissent, par son intermédiaire, sur la musculature extérieure de l'œil. Enfin, on rencontre dans la littérature quelques faits en faveur de la participation du même ganglion à d'autres fonctions : respiration, vaso-motricité ; mais on manque encore de données précises.

(1) D'après Rmikhold, le icentre vaso-moteur occupe la majeure partie de la région moyeniie de la substance grise .centrale du plancher du quatrième ventricule. On ne peut pas considérer cette opinion comme étant dès maintenant absolument fondée.

I90T/IUX GRIS DU TRONC CÉRÉBRAL

Jusqu'à ces derniers temps la physiologie du tubercule quadr. postérieur était mal définie. Des recherches récentes m*ont prouvé qu'il intervient dans l'audition, l'émission de la voix et la coordination des mouvements réflexes. Sa destruction expérimentale produit, lorsqu'elle est complète, de la surdité, de l'aphonie, de l'astasie et de l'abasie : inversement, l'excitation du ganglion met en jeu la fonction vocale, produit des mouvements des yeux qui se dirigent du côté opposé, des mouvements tétaniques des membres, de l'autre côté surtout ; enfin le pavillon de l'oreille du côté opposé se redœsse et se dirige en avant. Les connexions immédiates du tubercule quad. postérieur avec le noyau antérieur de l'acoustique (par le ruban de Reil latéral et les fibres du corps trapézoïde) expUquent le rôle qu'il joue dans la fonction auditive, tandis que ses relations avec le noyau réticulé de la calotte et les noyaux du pont expliquent suffisamment sa participation aux fonctions motrices.

Substance noire, — Des recherches faites récemment dans mon laboratoire par JuERMANN conduisent à penser que cette formation est en rapport avec les fonctions de la déglutition et de la respiration : son excitation en efiet est constamment suivie d'une exagération des mouvements respiratoires et de réflexes de déglutition.

Couche optique, — Disons par anticipation que ce noyau doit avant tout être considéré comme un lieu d'interiiiption des voies sensilives qui du tronc cérébral se dirigent vers l'écorce ; sa destruction expérimentale ou pathologique, en particulier celle de sa portion postéro-externe, produit de l'hémianesthésie. Mais, d'un autre côté, la pathologie et mes propres expériences démontrent que ses fonctions propres sont surtout motrices : elle joue un rôle essentiel dans la production des mouvements dits involontaires soit des organes internes (cœur, tube digestif, vessie) soit des muscles du squelette, et des mouvements qui, exprimant des états psychologiques plus intimes, sont qualifiés d'aflectifs ou de psycho-réflexes. Les couches optiques ont ainsi évidemment la signification de centres réflexes par le moyen desquels les excitations cutanées, et en particulier les excitations tactiles, très vraisemblablement d'ailleurs aussi des excitations fournies par les sens supérieurs, se résolvent et se réfléchissent en mouvemenis des organes internes ou des muscles dits volontaires. Ces mouvements peuvent du reste être plus ou moins compliqués et revêtir difierentes formes.

Parmi les autres noyaux basaux des hémisphères, le globus pallidus semble jouer un rôle dans la sensibilité : tout au moins représcnle-t-il un centre de réflexes qui se transmettent par la voie du ruban de Reil. D'après les travaux les plus récents, le tuber cinereum interviendrait dans la régulation de la température centrale. Quant à l'hypophyse enfin, on

sait, de par la pathologie, le rôle qu'elle joue dans la nutrition des os et do certains autres tissus qui subissent, lors des aflections de cette glande, une hypertrophie plus ou moins notable.

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