CHAPITRE II

LES NERFS CRANIENS

Nous nous en tiendrons dans ce chapitre aux origines de ceux des nerfs crâniens qui naissent du tronc cérébral, laissant de côté le spinal dont nous avons étudié les origines propres dans la seconde partie et le nerf olfactif qui appartient au cer\'eau terminal ; nous n'exposerons pas en détail toutes les particularités connues du trajet inlracérébral des racines, mais insisterons

Fig. 15^. TOPOGRAPHIE DES NOYAUX DES NERFS CRANIENS.

Le tronc cérébral est supposé transparent. Les noyaux des nerfs moteurs sont en noir, ceux des nerfs sensitifs en bleu. (D'après Edinger.)

seulement sur leurs terminaisons et noyaux respectifs en nous arrêtant sur tous les points controversés. [La fin de ce cha*pitre sera consacrée à un résumé des rapports généraux des fibres des nerfs crâniens avec leurs noyaux d'origine ou de terminaison. Quant aux voies centrales de ces

234 JiERFS CRA>'IE!<S

noyaux bulbaires, c*est-à-dire aux fibres qui les unissent à l'écorce cérébrale, et quant à leurs connexions entre eux ou avec les autres masses grises du tronc cérébral, leur description se place naturellement après Tétude dos faisceaux de projection et d'association de cette portion du névraxe.]

Article 1. — L'htpoglosse.

La majeure partie des fibres de l'hypoglosse naissent d'un noyau volumineux, allongé verticalement : sa partie inférieure est située on avani du canal central ; au-dessus du calamus il s*étend le long du sillon longitudinal du plancher du quatrième ventricule (Jig. [155, 156 et 158, n XII). Il est formé de cellules de grande taille (moins volumineuses pourtant que

Fig. 155, — NOYAI de l*hypoglosse, noyau dorsal du vague.

(Chien nouveau-né ayant subi la résection d'un tronçon du vag^e droit.) fSf Faisceau solitaire.

nfl. Noyau à petites cellules de la X* paire, r, Raphé.

nX, Noyau dorsal du vag^ue.

nXU, Noyau principal de Thypoglosse avec nXIP, cellules nerveuses situées sur son

bord externe et nXir\ sa partie antérieure ou ventrale. Xlly Fibres radiculaires de Thypoglosse.

Par suite de Tintcrvention, le f. solitaire /s, le noyau a petites cellules nfl et te noyau dorsal du vag^ue n.V, sont atrophiés du côté droit.

leurs homologues des cornes antérieures de la moelle), toutes multipolaires et que Ton peut répartir en plusieurs groujx^s ; leurs axones se rendent directement dans les racines du nerf; leurs dendrites, nombreuses el richement ramifiées, vont souvent jusqu'à atteindre, d'après Cajal.

ORIGINES DE L HYPOGLOSSE

le noyau de l'hypoglosse du côté opposé, et donnent ainsi lieu à la formation d'une commissure particulière, une commissure protoplasmique. Un réseau fin et serré de fibrilles nerveuses s'étend entre les cellules du noyau.

Nous avons vu que ce dernier peut être divisé en plusieurs territoires d'après le volume des éléments dont ceux-ci sont peuplés : cette particularité importante avait pourtant jusqu'ici peu attiré l'attention. Il est cependant facile de voir, chez le chien et le chat, que des cellules plus grandes que la moyenne sont localisées dans la région latérale et surtout supéro-externe du noyau et y forment un groupe distinct des éléments voisins {Jig. 155). De même, les cellules les plus antérieures du segment supérieur du noyau, situées en dedans et en dehors du faisceau radiculaire, se distinguent par leur grande taille de celles des autres territoires. La segmentation ainsi établie dans son centre bulbaire est à rapprocher du caractère compliqué des fonctions du nerf hypoglosse.

Beaucoup d'auteurs admettent un entre-croisement sur la ligne médiane de quelques fibres des racines : il y aurait donc anastomose entre les noyaux des deux hypoglosses. Mais récemment Mingazzini est arrivé sur ce sujet à une conclusion négative, basée sur les résultats des atrophies expérimentales (i). Avant lui, du reste, Ga:«ser, Matser, v. Gudden (de Munich) avaient également nié l'existence de ce croisement en employant la même méthode d'atrophies expérimentales ; les recherches poursuivies par Djélopf et Teljattïik dans mon laboratoire aboutirent au même résultat (2). Cependant, comme nous le verrons plus loin, des faits importants parlent en faveur de l'existence d'une anastomose entre les deux noyaux, droit et gauche; leurs fibres d'union qui passent à travers la s. grise sont déjà visibles chez le fœtus à partir d'un certain stade du développement; cependant nous avons vu qu'elles ne sont pas altérées dans les expériences de dégénération. Remarquons aussi qu'après arrachement de l'hypoglosse chez les jeunes animaux, on voit aussi s'atrophier le noyau dorsal du glosso-pharyngien, ce qui fait supposer qu'il existe quelques connexions entre les centres bulbaires des deux nerfs.

(i) Les recherches de Minoasxini {Atm. di /reniatria, II, iSgo) et de Schappbr (thèse d'Erlan^n, 1889) ont montré qu'après arrachement ou section de Thypoglosse chez les animaux jeunes il y a atrophie du noyau du même côté ; les fibres de la formation réticulée et de TolÎTe voisine restent intactes, de même que les fibres arci formes qui passent en avant du noyau de l'hypoglosse, à qui par conséquent elles ne peuvent appartenir. Mentionnons encore les nouvelles recherches de STAOsniNi qui ne parvint pas plus que ses prédécesseurs à mettre en évidence le croisement, sur la ligne médiane, des fibres de l'hypoglosse.

(a) Dernièrement Ubld a pu suivre les fibres radiculaires de Thypoglosse jusqu'aux cellules de la formation réticulée.

IKERPS GRANIEMS

Dans le voisinage de la partie proximale du noyau principal à grandes cellules, tout près du point de sortie des racines, est situé le petit noyau accessoire de Duval et Koch (i) (Jîg. 123 et 127, nXII\ p. 2o3).

D après quelques auteursce noyau serait l'aboutissant de quelques-unes des fibres de Thypoglosse mais cette opinion parait plutôt contredite par les résultats actuels des recherches faites par les méthodes de dcgénération et d*atrophie.

Immédiatement en dehors du point d'émergence nucléaire des racines se trouve le noyau accessoire de Rolier (fig. 125, p. 2o5, nXIF).

C est une masse de petites cellules dont les connexions avec l'hypoglosse ont étô également rendues douteuses par les dernières recherches faites sur ce sujet.

Rappelons ici que le noyau ambigu et les olives inférieures n'ont aucun rapport avec la XIP paire : il n'en est pas de même de la formation réticulée qui envoie au noyau de nombreuses fibres qui le pénètrent par sa face ventrale et doivent probablement être considérées comme l'unissant aux centres réflexes compris dans cette formation bulbaire (2).

Parmi les fibres exogènes qui rayonnent dans le noyau de l'hypoglosse nous trouvons :

Fig. 165, — NOYAUX et racines du vague

ET DE l'hypoglosse.

(Chat nouveau-né. Méthode de Gol^.) A', Racines; nX, noyau du vague: n/l, son noyau à

petites ceUules.

A7/, Racines; nXIl, noyau principal de Thypoglosse. nXlV Cellules multipolaires situées dans le voisinage

de la partie latérale du noyau principal.

(i) Ce noyau a été décrit en premier lieu par Duval d*après un cas dans lequel l'examen histologique montra la destruction complète du noyau principal et partielle du noyau accessoire ; la langue avait perdu tous ses mouvements volontaires, ne conservant que ses mouvements associés de Tacte de déglutition. Duval et Raymond concluent que le noyau principal est le centre des mouvements d'articulation de la parole ; le noyau accessoire, celui des mouvements de déglutition. Cette hypothèse a besoin d'une nouvelle conflrmaUon d'autant plus que des doutes se sont élevés récemment sur la réalité des connexions pouvant exister entre le noyau accessoire et les racines de l'hypoglosse.

(a) Immédiatement en arrière du noyau principal, dans le système des fibres propres de Vhypoglosse de Koch (V. plus bas), se trouve un nouvel amas de peUtes cellules, le noyau intercalaire de Stadbrimi. Djklopp en observa l'atrophie partielle (moiUé inférieure) après extirpation des racines de l'hypoglosse.

G0NNEX10?iS DU NOTAU DE i/hYPOGLOSSE 287

i** Les collatérales des fibres venues des noyaux sensitifs du vagof^Iosso-pharyngien ;

2"* De la substance gélatineuse du trijumeau ;

3" De la voie centrale commune des V*, IX" et X* paires, qui, suivant Gaj AL, est représentée par les fibres blanches dorsales de la substance réticulée entre les noyaux des V*, X", IX* et XII* paires. Cet auteur ne put constater le passage direct des collatérales des racines du trijumeau, du vague et du glosso-pharyngien dans le noyau de l'hypoglosse.

Sur les préparations au Weigert on remarque en avant de ce dernier un faisceau qui se détache avec une grande netteté sur les régions avoisinantes et qui après avoir contourné le noyau vient s'entre-croîser au niveau du raphé (Jig- 423^ p. 2o3;Jig. 157). Il provient, en partie seulement, du noyau de l'hypoglosse et du noyau voisin des nerfs vague et glosso-pharyngien : il tire sa principale origine des régions latérales profondes de la formation réticulée, ainsi que de la région du noyau ambigu : après son entre-croisement au raphé, une partie de ses fibres se rend dans la formation réticulée (du côté opposé à celui de son origine), les autres prennent une direction descendante et disparaissent dans la couche interolivaire. Ce faisceau relie 'entre eux les centres réflexes de la Réticulée de chaque côté du bulbe et particulièrement le noyau du funiculus antérieur (n. respiratoire) avec les noyaux ambigus ; il unit aussi, par le moyen de la couche interolivaire, les noyaux des XII" et IX* paires avec les masses grises situées plus haut.

Les grandes multipolaires que nous avons décrites plus haut à la face externe du noyau (fig^ 156, nXIV) envoient leurs dendrites dans la profondeur de la formation réticulée où elles se mettent en rapport avec les ramifications cylindraxiles qui s'y trouvent en grand nombre.

ARTICLE II. — Les trois nerfs mixtes.

Nous comprenons sous cette dénomination les trois paires crâniennes dont les racines sont dès leur origine motrices et sensilives et se répartissent d'ailleurs dans les mêmes noyaux bulbaires.

Nerf spinal ou accessoire de Villis. — Sa portion spinale et son origine médullaire ont été décrites dans la II* partie à propos des fibres radiculaires antérieures ; sa portion encéphalique naît de la partie inférieure du bulbe, dans le voisinage immédiat du pneumogastrique : c'est une des raisons qui lui ont valu le nom A' accessoire du vague, nerf crânien dont il

.NERFS GRANIE^iS

partage du reste l'origine réelle et dont il est difficile de le séparer. De plus, son trajet extra-encéphalique, sous forme de tronc nerveux distinct, est très court : il se confond bientôt avec le tronc du vague ; aussi nous a-t-il paru rationnel de ne décrire séparément que sa portion médullaire et de réunir à celle du pneumogastrique Tétude de sa portion bulbaire.

Fi(J, 157 . COt'PE DE LA PORTIO?! IPiFERlELRE DU BULBE.

(Chien de quelques semaines. Préparation de Shukokf. Méthode de PaL)

cr, Corps restiforme.

fjvy Fibres passant en avant du noyau de l^hypoglosse et se dirigeant vers la région du

noyau ambigu.

fsy Faisceau solitaire.

ntty Région du noyau du cordon latéral. njcj Noyau du faisceau cunéiforme.

oU Olive inférieure.

py\ Pyramide.

sg^ S. gélatineuse du trijumeau.

XII f Racines de Thypoglosse.

Nerf vague ou pneumogastrique. — Le nerf de la XII" paire émerge de la face latérale du bulbe, dans le sillon des nerfs mixtes. On lui décrit plusieurs noyaux bulbaires.

NOYAUX DL NERF \AGIE aSg

I" Le noyau dorsal ou postérieur {Jîf/, 123, p. 2o3, et 156, nX), situe sous le plancher du IV" ventricule, à côté, en dehors, et en arrière de la portion proximale du noyau de l'hypoglosse : c'est l'origine de la plus grande partie des Gbres du vague qui s'y dirigent directement dès leur pénétration dans le bulbe (i).

2° Noyau anib'uju. Les fibres nées des cellules des ganglions périphériques du noyau ne se rendent pas toutes au noyau dorsal : quelques-unes liassent en avant de la face ventrale du noyau de l'hypoglosse, traversent le raphé et gagnent la région moyenne du champ latéral de la réticulée du côté opposé : là elles se terminent très vraisemblablement dans un noyau à grandes cellules : le noyau ambigu. Cette connexion que j'ai décrite il y a quelques années est maintenant confirmée grâce aux dégénérations expérimentales et à la méthode de Golgi appliquée à l'élude des embryons. Le pneumogastrique est encore en rapport avec le n. ambigu du même côté r c'est un fait acquis ; il en est de même pour ses rapports avec le noyau du cordon latéral.

D'après Gradoweb (2) le n. ambigu commence à apparaître dans la région du bulbe où l'olive et les parolives antérieure et externe ont acquis tout leur développement : il atteint ses plus grandes dimensions au niveau du noyau acoustique antérieur : il contient en tout de vingt à trente cellules nerveuses : son extrémité supérieure parait continuée par le noyau du facial. Les fibres qui le relient au nerf vague cheminent en compagnie des autres éléments de ce nerf jusqu'à la s. grise du plancher du IV* ventricule ; de là, elles se tournent brusquement en avant et gagnent le n. ambigu (3) ; d'autres, en passant par le champ dorsal de la Réticulée se dirigent vers le raphé, le traversent et se rendent au noyau homonyme du côté opposé. Cajal décrit des fibres qui viennent des racines du vago-glosso-pharyngien puis se dirigent en dehors et en arrière pour se rendre dans la partie postérieure de la racine spinale du trijumeau (4).

<i) Chei la plupart des poissons, ce noyau est particulièrement développé : un rameau du vapue, qui y prend son orig^ine, le nerf latéral^ Ta innerver une série d'organes sensoriels d*ane nature particulière, situés sur les côtés du corps, Jusqu'à Textrémité caudale.

(a) Cet auteur est arrivé à prouver que Tinnervation des muscles laryngiens ne ressortit pas au spinal mais au vague et très vraisemblablement au noyau moteur de ce nerf (noyau ambigu).

(3) Maysbr et plus récemment KoGH (Nord. med. Ark., XXU, iSS9)ont remis en question, mais à tort, me semble-t-il, les rapports du vague et du noyau ambigu; cette connexion est en effet évidente sur le bulbe de l'embryon. De plus, Guddkn, après arrachement du vagae, a observé l'atrophie du n. ambigu du même côté. (Forkl, Sur Vatrophie expertmenude, etc., Zurich, 1S91). Ossipopp (de mon laboratoire) est arrivé au même résultat.

(4) D'après les derniers travaux de Ramon, les racines motrices du vago-glosso-pharjngienne tirent pas exclusivement leur origine du n. ambigu mais aussi de cellules situées plus bas, jusque dans la région du noyau de l'hypoglosse, et en dedans de la voie cérébelleuse descendante de la substance réticulée grise. Cet auteur affirme aussi les rapports de la racine motrice avec le noyau ambigu de l'autre côté. Les résultats contraires de Kljat- SGBKin (thèse de Kasan. 1897) ™® paraissent attribuables à ce que cet auteur n'a pas employé la méthode de Marchi.

24o NEHFS CRANIENS

3° Noyau de laile grise. On doit encore considérer comme démontrés les rapports du nerf vague avec une région du bulbe déjà connue des anciens anatomistes comme lieu de terminaison des fibres de ce nerf : elle fait partie du plancher du IV* ventricule et est située en dehors du noyau dorsal du vague : elle est généralement désignée sous le nom dVfe grise {fig. 156, p. i36, nft), OssiPOFF (de mon laboratoire) la trouva toujours nettement atrophiée, consécutivement à l'extirpation du pneumogastrique, pratiquée chez des animaux nouveau-nés. Il est du reste facile de voir, chez lembryon, une partie des fibres radiculaires du vague se rendre directement dans Taile grise.

4® Faisceau solitaire {Jîg, 157 et 158fs), Un certain nombre de fibres radiculaires du vague chemine, de compagnie avec des fibres de la IX* paire, suivant une direction descendante et forme ainsi dans la partie postérieure de la Réticulée une colonne verticale, le faisceau solitaire du bulbe.

J'ai constaté chez le fœtus que les fibres du glosso-pharyngien se myélinisent un peu plus tard que celles du vague. Celles-ci abandonnent des collatérales qui, au sortir du f. solitaire, se mêlent aux fibres arquées et se dirigent vers le raphé. Comme ces collatérales, devenues fibres arciformes, traversent le raphé à peu près au niveau du noyau respiratoire, on peut, malgré l'absence de preuves positives, admettre qu'elles pénètrent dans ce noyau aussitôt après leur entre-croisement au niveau du raphé (i). C'est ainsi que s'explique que le f. solitaire diminue progressivement en épaisseur, de haut en bas.

Nous avons vu qu'il contient aussi des fibres du glosso-pharyngien : ce dernier, et le pneumogastrique se comporte de même, lui envoie soit des fibres radiculaires, soit simplement les rameaux descendants de ces dernières.

Au niveau des racines de la IX" paire, le faisceau s'insinue par son extrémité supérieure dans la région dorso-latérale de la formation réticulée ; plus bas, il se place de plus en plus en dedans et disparait (inalement dans la partie supérieure de la moelle cervicale. Là il se confond, dans la substance grise centrale, avec un groupe cellulaire qui n'est en somme que la continuation du faisceau solitaire et qui est décrit par quelques auteurs sous le nom de ganglion commissuraL Ce noyau est ovale, légèrement arqué, situé entre

(i) Après section du vague chez des cobayes nouveau-nés, Dbbs observa la disparition complète des cellules du noyau dorsal et du n. ventral (n. ambigu) et une atrophie considé* rablc du f. solitaire. Comme dans cette expérience toutes les flbres sensitives du vague, le rameau auriculaire et le rameau laryngé, ainsi que le glosso-pharyngien, étaient restées intactes, on doit refuser aux flbres émanant du noyau dorsal la signification d^éléments sensitifs. En même temps que le vague, cet auteur avait sectionné le laryngé inférieur cpii innerve les muscles du larynx et, comme, consécutivement, les noyaux du nerf accesaoirr étaient restés normaux, il s'ensuit que les muscles laryngés sont innervés par le noyau antérieur du vague (noyau ambigu). De plus dans des expériences de vagotomie, FoRSLnola l'atrophie d'un noyau situé en avant et près de celui de l'hypoglosse et cpi*il considère comme noyau moteur du vague. Ce dernier auteur élève des doutes, d'ailleurs non justifiés, sur les rapports du noyau ambigu et du pneumogastrique.