DIVISION' DL NOITAL DE LA 111* PAIRE

Ulcral. (j*c$t donc en ce point qu'il faut chercher l*origine du nerf palpébral supérieur. Quant à la disposition topographique des fibres radiculaires, nos connaissances actucUetii rc(X>sent sur les expériences bien connues de Henseîï et Voelkers (i) (expériences faites sur le chien): l'excitation de la paroi du troisième ventricule, en avant de Torificedu canal do Svlvius, produit d*abord un mouvement d'accommodation puis une contraction de Tiris. L*c\citation de la même région, exactement au niveau du point de passage du ventricule a Taqueduc, produit une contraction du droit interne ; colle du plancher de Taqucduc produit successivement, pratiquée d*a>ant en arriére, la contraction des muscles suivants : i** droit supérieur ; a* releveur de la |>aupièrc ; 3*" droit inférieur ; V petit oblique.

Ces derniers temps, un grand nombre de reclierches expérimentales et aaatomo-pathologiques ont éclairci la question des rapports qui unissent chacun des muscles oculaires à un territoire défini du noyau pédonculaire. Mentionnons entre autres les recherches de Schiff et Cassirew, Siemerling et Boedeciler,Bach, Sghwabe, V. GEHucHTE?i,BiERVUETet Bertiheimer. D*après ScmFF et Cassirew qui se basent sur des observations d'affections bulbaires chroniques, ni le noyau de Darkschcwitch (noyau de la commissure postérieure), ni les noyaux d*Edinger-\Vestphal ne contribuent à Tinnervation des muscles de l'œil. Pa>egrossi arriva à un résultat approchant. Par contre, d autres auteurs, SiEMEHLniGet Boedeci^er, Berihheimer, rattachent ces derniers noyaux au système de roculo-iiiotcur commun. Quant à la localisation exacte du noyau affecté à chaque muscle, ScmFF et Cassiuew, de même que Siemerij^g et Boedecker, ne la croient |>as encore [MDssible. Pourtant on ne peut passer sous silence les recherches faites dans ce but jiar Bach, Schwabe, Ber?iheimer, y. Gehlchte> et Biervliet. Ces expériences consistèrent dans la section ou l'ablation de certains muscles oculaires et Texamen par la méthode de Nissl du noyau du M. 0. C. ; elles j^ermettent ainsi, grâce aux lésions constatées dans ce dernier, de rattachera tel ou tel muscle le territoire dégénéré. Les recherches de v. Gehuchtex et Biervliet faites sur le lapin, animal chez lequel le noyau interne (médial) à grandes cellules n'existe pas, ont montré que les territoires du noyau principal affectés à l'innervation de chaque muscle ne peuvent pas être nettement séparés les uns des autres. Les fibres croisées proviennent en majeure parlie de la portion caudale du noyau, en particulier de la i-égion |Kjsléneure de cette dernière; les noyaux de la musculature interne de l'œil (iris, muscle de Briicko) occuijent les régions antérieure (frontale) et moyenne ; ceux du droit su|)éricur et de l'oblique inférieur, la région dorso-caudale ; ceux enfin des droits inférieur et interne sont situés en avant et tout h fait en dedans. Pourtant celte to])ographie ne pourrait pas sans modification être appliquée à l'homme.

Les recherches que Beioueimer a faites sur le singe sont par contre, dans cet ordre d'idées, du plus haut intérêt. Cet auteur pratiquait l'ablation

(i) Arch, f. Ophtalmologie, vol. \ XIV, p. i à 37.

286 >ERFS CRA^lE^iS

partielle ou totale, soit des muscles moteurs du globe oculaire, soit de la musculature intérieure et examinait les centres à Taide de la méthode de Nissl. Il conclut qne tous les muscles moteurs du globe sont innervés par le grand noyau latéral; le noyau médian et le n. d*Edinger-WestphaIl présideraient seuls h l'innervation de la musculature intérieure, étant seuls atrophiés après la destruction de cette dernière. Quant au grand noyau latéral, ce n'est que par la voie expérimentale que Ton peut parvenir à y localiser le centre de chacun des muscles ; une délimitation stricte n*est d'ailleurs pas possible. Les fibres croisées proviennent, ainsi que nous l'avons répété plusieurs fois, delà portion caudale de ce noyau, les fibres directes des portions moyenne et antérieure (frontale) ; la |X)rtion moyenne du noyau qui contient des fibres croisées innerve le droit inférieur. Plus en avant se trou\é le noyau du droit interne du même coté ; en outre, la partie latérale du noyau fournit des fibres pour le droit interne de l'autre côté.

Nous avons vu que la portion interne du noyau en question est \oisine du noyau médian à grandes cellules que Bernueimer considère comme le centre de la musculature interne ; Edi^ger a émis l'opinion que le noyau médian devait servir à l'innervation bilatérale du muscle droit interne. Eu avant du groupe cellulaire attribué à ce muscle est le noyau du droit supé rieur, à extrémité effilée dirigée en avant, et à base dirigée en arrière. Enfin, le reste de la portion frontale du noyau latéral contient le centre du releveur de la paupière supérieure. Les noyaux de la musculature externe sont partout séparés du n. latéral, h l'exception du groupe cellulaire du droit interne qui se trouve, avons-nous vu, près du n. médian ; d'après Edi>ger, cette disposition est l'expression anatomique d'un fait physiologique, l'association de l'accommodation avec la convergence des deux axes oculaires. De même, la portion distale du noyau, destinée au droit inférieur, touche le noyau du trochléaire et comme lui ne contient que des fibres croisées ; cette to[K)gra phie est évidemment commandée par l'association fonctionnelle des deux noyaux lors des mouvements de rotation des globes oculaires. La localisation (lu centre du releveur à l'extrémité antéro-supérieurc du n. principal est prouvée en outre par plusieurs observations de pathologie humaine ; ccpen dant, les opinions des auteurs ne sont pas encore sur ce point absolument concoixlantes.

Article VU. — .Neuf optiqle.

Les fibres nerveuses du nerf optique et de la rétine se développent aux dq)en8 d'une éminence de la pan3i de la vésicule cérébrale primitive. Le nerf

ORIGINE l'ÉHlPHÉlUQLE DU NERF OPTIQLE 287

(le la !!• paire diffère ainsi des autres nerfs crâniens : sa portion, en effet, qui par son mode de développement se prête le plus facilement à l'assimilation aux autres nerfs issus de Tencéphale est représentée uniquement par la rétine ; aussi, croyons-nous qu'un résumé rapide de la structure de cette membrane est le préliminaire naturel de Tétude du nerf optique et de son trajet central. L'exposé suivant, visant seulement la conduction nerveuse, laissera naturellement de côté un grand nombre de détails de structure et se basera uniquement sur les résultats obtenus grâce aux méthodes de Golgi et d'EuRLicii. Arohiteoture de la rétine. — La rétine est composée essentiellement d éléments de réception qui sont mis en activité par l'excitation lumineuse et de cellules chargées de transmettre les modifications ainsi produites; CCS cellules sont disposées par couches stratifiées ; celles de la couche la plus éloignée de la surface de réception sont l'origine des fibres du nerf optique. Faisant abstraction de la couche des cellules pigmentiiircs et des deux membranes limitantes, nous avons à décrire sept couches d'éléments nerveux :

i"* Couche des cônes et bâtonnets :

•i*» Couche granuleuse externe ; 3<» Couche réticulée externe ou moléculaire cxlcrnc ; 'r Couche granuleuse interne ; 5" Couche réticulée Interne ou moléculaire interne ; 6** Couche des cellules ganglionnaires; 7° Couche des fibres du nerf optique.

Le squelette propre de la rétine est formé i>ar \cs Jibre;s de Muller, cellules épithéliales névrogliques étendues de la surface interne de la rétine aux cônes et bâtonnets et dans l'intervalle desquelles sont situées les libres et cellules nerveuses.

Les noyaux des cellules appelées libres de Muller se trouvent au niveau lie la couche granuleuse : les prolongements plus ou moins effilés ou aplatis de leur protoplasma exoplastique s'élargissent à leurs extrémités et forment par leur accolement les deux membranes limitantes : l'une est située au devant de la couche des cônes et bâtonnets ; l'autre à la surface interne de la rétine. Les fibres radiales de Muller sont en réalité, de par leur oritjine. leur forme, leur dis|X)silion. leurs réactions histologiques, des éléments ncrveux-névrogliques, complètement indépendants les uns des autres et n'ayant rien de conmiun avec les cellules nerveuses : leur rôle est celui de toute la névroglie : le soutien et |)eut-être l'isolement des éléments conducteurs de l'influx nerveux.

1® La couche des cônes et bâtonnets contient ces deux sortes d'éléments que Ton doit considérer comme faisant partie des cellules de la couche externe

NERFS CRANIENS

des grains qui est située au-dessous et avec laquelle ils forment en réalité une seule assise épithéliale.

2** La couche granuleuse externe contient les corps des cellules dont les prolongements forment les cônes ou les bâtonnets. Les premiers traversent la limitante externe qui est située entre celte couche et la précédente ; leurs noyaux, ovales, sont situés près de cette membrane ; en dedans de celle-ci ils se continuent sous forme d*unc simple fibre et s étendent en se ramifiant dans la couche réticulée externe. De leur extrémité et de leur surface basalc partent en direction horizontale quelques fibrilles qui se terminent bien toi

Fiy. i87. — SCHEMA des voies optiques deplis les go>es et bato»ets

jisql'al corps genouillé externe.

(Diaprés Cajal.)

A, Rétine; B, nerf et bandelette optiques ; C\ corps genouillé externe

a, Cdne et

bf Bâtonnets avec les cellules dont Us sont le prolong-ement.

Cf Cellule bipolaire de bâtonnets.

d, Cellule bipolaire de cônes.

e. Cellule ganglionnaire.

F, Fibre centrifuge du n. optique.

g, Spongioblastes.

h, Terminaison libre d'une fibre venue d'une cellule ganglionnaire.

i\ Cellule nerveuse recevant par ses dendrites les influx apportés par les fibres

optiques, r, Cellule nerveuse donnant naissance à une fibre centrifuge du n. opUque.

en arborisations. Les cellules de bâtonnets ont aussi des noyaux ovales mais un peu plus petits, situés à distance de la limitante, à une profondeur \ariable dans l'épaisseur de la granuleuse externe. En dedans comme en dehors, elles s'amincissent en de lins prolongcmenls : Icxterne plus volumineux traverse la liiiiilanle , augmente bniscpicment de volume et devient un bâtonnet : l'interne se termine dans la couche voisine (c. rélicultV externe) par un jKîtit renflement conique, qui n'émet aucun prolongement, contrairement à l'opinion de quelques auteurs (Cajal).

CELLULES RÉTINIENNES BIPOLAIRES 289

3<> Couche réticulée externe. Elle est ainsi nommée de ce que les rameaux basaux des cônes y forment avec les dendrites des deux couches granuleuses voisines des entrelacs et des réseaux. On peut lui distinguer deux priions. Tune interne et l'autre externe : dans la première les extrémités renflées des prolongements internes des cellules visuelles de bâtonnets arrivent en contact avec les prolongements à ramification pennée des bipolaires de la couche suivante; dans la seconde les prolongements et ramifications^ Icrininales des cellules de cônes forment plexus avec les arborisations horizontales des prolongements externes des bipolaires de cônes : c'est donc dans celle couche qu'ont lieu les premiers abouchements des éléments sensoriels (cellules des cônes et des bâtonnets) aux éléments nerveux (cellules bipolaires).

4° Couche granuleuse interne. Cajal y distingue trois assises superposées :

a) Assise des cellules horizontales ;

b) Assise des bipolaires;

c) Assise des spongioblastes.

a) Chez les mammifères on peut classer les cellules horizontales en deux catégories, d'après leur volume : les plus petites sont situées plus superficiellement, immédiatement sous la couche précédente. Elles sont cloilées et paraissent aplaties. Leurs prolongements nombreux et fins forment un épais réseau au-dessous des ramifications du pied des cellules de cônes ; leur axone est également très fin : sa direction est horizontale, il émet quelques collatérales k terminaison libre et se résout finalement luitnéme en ramifications terminales libres.

Les grandes cellules horizontales se distinguent des précédentes, d'abord par leurs dimensions et ensuite par leur situation plus profonde. Leurs axones suivent également un trajet horizontal (Cajal) ; ils se terminent en arborisations variqueuses sans outrepasser les limites de la couche réticulée ; de plus, chaque rameau abandonne une courte collatérale qui devient variqueuse et se termine dans le plan des ramifications terminales en massue des cellules de bâtonnets. Les auteurs ne sont pas encore d'accord sur le trajet des axones des cellules horizontales : d'après Dogiel, ils abandonnent brusquement leur direction horizontale, traversent les couches situées en dedans de leurs cellules d'origine et deviennent finalement des fibres du nerf optique.

6 ) Les cellules bipolaires sont fusiformes et disposées radiairement ; elles sont munies de deux prolongements, l'un externe et l'autre interne.

Celui-ci se termine ordinairement dans la couche réticulée interne par des ramifications pennées ; l'externe au contraire se résout, souvent dès son origine, en plusieurs rameaux dont les ramifications forment dans la portion interne de la c. réticulée externe un épais réseau étendu à toute la rétine

'2QO >ERFS CRAMER S

(Tartuferi, a. Dogiel). Tous les rameaux des bipolaires se terminenl librement, d'après Cajal, sans former réseau. Cet auteur distingue encore : I" Les bipolaires de bâtonnets, dont le fin prolongement externe enlrc en contact par sa terminaison avec deux renflements terminaux des celIule^ de bâtonnets ;

2° Les bipolaires de cônes, k extrémité externe aplatie et ramifiée en éventail dans la région de la couche réticulée où se ramifient les prolongements basaux des cônes ;

3° Les bipolaires à prolongement externe très arborisé qui, comme celui des petites cellules horizontales, étend ses ramifications en éventail à tout un territoire de la rétine. En outre, d'après Cajal, le prolongement interne des cellules bipolaires de bâtonnets touche le corps des cellules de la couche ganglionnaire, tandis que celui des bipolaires de cônes se termine sous forme d'un buisson de fibrilles dans la couche réticulée interne.

c) Spongioblastes . — Ils sont situés dans la portion profonde de la couche réticulée interne. Ainsi que Golgi Ta montré le premier, ils ne possèdent pas d'axone : d'après Dogiel, toutefois, quelques-uns en seraient munis : quant à leurs dendrites, elles sont richement ramifiées et s'étendent horizontalement dans la couche réticulée interne : à chacun des cinq étages de cett« couche correspondent des spongioblastes spéciaux qui y localisent leurs ramifications sans les étendre à un étage voisin. Outre ces spongioblastes ordonnés en strates, il en est aussi dont les prolongements se ramifient à travers toute la couche réticulée interne ; mais la plus grande partie de leurs rameaux :»c condense toujours dans la portion la plus interne de cette couche. Dans chaque étage pénètrent encore les nombreuses ramifications des dendrites de la couche de cellules sous-jacente. En somme, d'après Cajal, chaque étage de la couche des grains se compose d'une portion externe qui reçoit des rameaux des spongioblastes, d'une assise interne oii se ramifient les dendrites de la couche des cellules ganglionnaires et d'une strate moyenne où pénètrent les fibrilles en buisson du prolongement interne des cellules bipolaires. 5° Couche réticulée interne, — Nous connaissons déjà ses parties essentielles : c'est le lieu de rencontre des axones des bipolaires, des ramifications des spongioblastes et de celles des cellules nerveuses de la couche ganglionnaire. Tous ces éléments se donnent rendez-vous dans des régions déterminées de cette couche. Les cinq étages que nous avons énuméré* chez les mammifères ne sont pas absolument constants ; chez les oiseaux de petite taille et chez les reptiles on peut en compter jusqu'à sept (Cajal).

G® Couche des cellules ganglionnaires. — Ce sont des éléments de dimensions variables, dont le corps peut être pyramidal, semi-lunaire, ovale ou simplement arrondi : il émet par son côté interne un axone quide\ient