TRAJET DES FIBRES DU .>OYAU DE GOLL

outre, les éléments de cette dernière sont en rapport avec le globiis pallidus (fifj, 208, p. 337). II est donc évident que les fibres du ruban qui appartiennent au noyau de Burdach s'unissent non seulement au globus pallidus du même côté, mais aussi h celui du côté opposé (Jig. 209 ^ p. 344) par l'intermédiaire de la commissure de Meynert (Jig. 196, p. 3o4, cM) (i). Ce foil, que j'ai découvert grâce à Tembryologie, a été du reste récemment confirmé par les recherches de Pribytkow (2). Il faut savoir d'ailleurs que cette commissure n'est pas uniquement formée de fibres du ruban, elle représente avant tout une voie de communication croisée allant du corps sous- Ihalamique d'un côté au globus pallidus de l'autre (V. plus loin). Ce n'est donc que médiatement qu'elle continue le ruban. On a cru enfin qu'elle reliait entre eux les deux corps genouillés internes: on sait maintenant, et d'une façon certaine, que cette union n'existe pas (3).

B. — Les fibres qai proviennent des noyaux de Goll ou noyaux des cordons grêles, peuvent être distinguées chez le fœtus de celles des noyaux des cordons cunéiformes, car elles se myélinisent plus tardivement. Elles constituent la seconde portion de l 'entre-croisement supérieur ou sensitif (dit aussi postérieur) {Jig. 118 et 119, p. 198 et 200). En traversant la couche interolivaire, elles se placent derrière les fibres des cordons de Burdach ifig. 229, Ifg, p. 379) : une partie d'entre elles semble se perdre dans les gros noyaux de la formation réticulée (noyau centrai inférieur et n. réticulé fie la calotte), mais le plus grand nombre continue son trajet ascendant cl forme la portion interne du ruban principal : on peut très facilement s'en rendre compte en comparant la couche du ruban de Reil d'un embryon de six à sept mois {fig. 205 eifig. 180, p. 280) avec celle d'un nouveau-né {Jig. iùo, p. 220) : chez le premier les fibres du cordon de Burdach sont seules myélinisées ; chez le second celles du cordon grêle le sont aussi devenues. Dans le ruban, ces fibres montent sans interruption : au niveau du noyau rouge de la calotte elles s'unissent à celles qui proviennent du noyau de Burdach pour former un faisceau, falciforme sur coupe transversale (fig. 233, l, p. 388), et se rendre aussitôt en grand nombre dans la partie inférieure ou ventrale de la couche optique, plus exactement dans le centre médian de Luys et dans le noyau externe placé au-dessous et en dehors du précédent, en dedans du corps genouillé interne (fig. 236, /, p. 389 cl 206 Itb). Sur les préparations au Golgi, on peut voir ces fibres pénétrer dans le thalamus par sa face inférieure, rayonner à son intérieur et s'y

(I) n se peut aussi que certaines libres du ruban de Reil passant par la commissure de Meynert se rendent dans la capsule interne du côté opposé et par là à l'écorce de l'hémisphère du côté opposé. Mais ce n>st là qu'une supposition qui a besoin d'être vérifiée.

(a) Sur le trajet des fibres du nerf optique, thèse de Moscou, i8g5, p. 7a.

(5) Darkscbbwitcb et Pribytkow, ^eurol, Centr,, 1891. n* i{.

334 PR0L07IGEMENT DES VOIES MEDULLAUUSS

terminer par des ramifications touffues : elles partagent du reste, d'après Held, avec les fibres du pédoncule cérébelleux supérieur, ce mode de pénétration et de terminaison dans la couche optique.

Outre les fibres venues du noyau de Goll, il est probable que celle-ci en reçoit encore quelques-unes qui viennent du noyau de Burdacb.

Rapports du ruban avec Vécorce cérébrale, — Malgré le grand nombre de matériaux apportés par la clinique ou l'expérimentation, cette question n'est pas encore complètement résolue. Certains faits parlent en faveur d'une voie directe formée par les fibres des noyaux de Goll et aussi par quelques fibres des noyaux de Burdacb et allant aboutir aux circonvolutions centrales: telles sont par exemple les dégénérations produites expérimentalement par Flechsig et Hgesel. Déjà Monakow avait, chez le chat nouveau-né, produit des lésions expérimentales de l'écorce cérébrale; les dégénérations qu'il observa consécutivement le conduisirent à admettre l'union directe d'une partie des fibres du ruban avec le lobe pariétal : il décrivit des fibres qui, venues de cette région de l'écorce, se rendaient, en passant par la portion postéro-externe de la couche optique, à la région sous-thalamique, puis, deli, à la couche du ruban, descendaient au-dessous du trapèze, s'entre-croisaicnl avec les fibres de la décussation sensitive et arrivaient enfin au noyau de Goll du côté opposé. Dans une autre expérience faite sur un animal de la même espèce, il détruisit la partie postéro-inférieure du lobe occipital cl une portion de la moitié droite de la protubérance avec le ruban latéral ; il observa consécutivement : i" la dégénération totale et précoce de tout le cordon latéral ; 2" une atrophie très accusée du ruban cortical : celle-ci se poursuivait le long des fibres arciformes jusqu'aux noyaux de Goll et de Burdacb du côté opposé.

Dans un cas d'HcESEL et Kleghsig, il s'agissait d'une porencéphalie de l'hémisphère gauche, la lésion portant sur l'écorce et la s. blanche de la Pariétale ascendante ainsi que sur les parties voisines du lobe pariétal : la dégénération du ruban se continuait, sans aucune interruption dans des massc> grises, jusqu'aux deux noyaux bulbaires du côté opposé. Plus tard, Hœsel publia une autre observation qui paraissait prouver l'existence d'un faisceau du ruban principal allant sans interruption jusqu'à l'écorce (i). Tout récemment, ces interprétations furent relevées et contredites par Mahaim (3): cet auteur affirma que le soi-disant ruban de Reil cortical n'est pas direct, mais s'interrompt dans les noyaux du thalamus, opinion à laquelle se range MoNAKow, d'après ses propres recherches expérimentales.

(1) Arch.f, Pêychiatrie, vol. XXV, 1893.

(2) Arch.f, Psychiatrie, vol. XXV, 1893. n* ao.

éconcE ET aUBAN

[Telle est aussi la conclusion adoptée par Déjerine ( i ), d*après de nombreux cas de dégénération ascendante du ruban où l'on vit constamment la lésion secondaire s'arrêter à la couche optique. Cet auteur fait remarquer en outre que les lésions congénitales de Técorcc sont les seules qui entraînent une véritable régre^^^ioii du luban île llcil dont les fibres restent d'ailleurs colorabies par les réactifs de la myéline : ce n'est qu'une atrophie, qui n a rien de commun avec la dégénérescence des fibres cortico - thalamiques que l'on peut observer après lésion de l'écorce.]

Dans des expériences faites sous ma direction par Lazursxi et qui consistèrent dans la destruction du lobe pariétal (examen au Marchi), on ne parvint pas non plus à déceler aucun système de fibres reliant directement lesdeux noyaux bulbaires à l'écorce cérébrale. Si celte voie existe, c'est-à-dire si le ruban passe dans la couronne rayonnante des hémisphères, cela n'est le cas que pour l'infime minorité des fibres qui le composent : leur grande majorité s'interrompt dans les ganglions de la base (thalamus et noyau caudé).

[Nous verrons dans la V • partie que le ruban de Reil est continué par les radiations thalamo-corticales et que les fibres ascendantes qui constituent ces dernières sont mêlées à un petit nombre de fibres descendantes allant de l'écorce à la couche optique, de même que les

Fig. 206. — coupe de la couche optique

ET DE h\ RÉGION SOUS-THALAMIQUE PASSANT PAR LA BANDELETTE OPTIQUE.

(Enfant de quelques semaines.) cge. Corps genouiUé externe.

CM, Commissure de Meynert.

cp, Commissure postérieure.

cê. Corps sous-thalamique.

fc. Voie centrale de la calotte.

fth, Fibres allant du thalamus à Técorce cérébrale. ItU, Fibres du ruban allant du corps sous-thalamique

au fflobus pailidus.

Ubf Fibres du ruban allant au thalamus. nr, Noyau rouge.

p, Faisceau pyramidal.

th. Thalamus.

tro, Tractos opUqae.

(I) Connexions du raban de Reil avec la corticalité cérébrale, Soe. Biol. 1895 et Long, thèse de Paris, 1899.

rROLO!«iGEME!«iT DES VOIES MEDULLAIRES

fibres ascendantes du ruban contiennent — outre les fibres descendantes des rubans accessoires — des fibres descendantes venues de la couche optique et d'autres noyaux gris sous-jacents : mais, pas plus que dans le sens ascendant, il n'existe, dans le sens descendant, de fibres reliant dircclement les extrémités opposées des deux systèmes, spino-thalamique et thalamocortical : il n'y a pas de fibres qui descendent directement de l'écorce aux noyaux des cordons postérieurs.]

Connexions latérales du ruban principal. — il est facile, en pratiquant la destruction expérimentale des noyaux des cordons postérieurs

(Froschw, Lazlrsky, etc.), d'étudier les dégénérations secondaires des fibres ou collatérales que le ruban abandonne au\ formations grises situées sur son trajet: masses grises de la protubérance, noyau réticulé de la calotte, noyau médian, cori)s parabigéminé, quadrijumeaux antérieurs et postérieurs, substance noire, noyau rouge et corps sous-thalamique. Plusieurs faits démontrent aussi qu'un certain nombre de ses fibres se rend dans la zona incerta de Forel. Le ruban établit donc des connexions centripètes entre des formations du tronc cérébral les plus différentes par leurs fonctions. On peut considérer ces voies collatérales comme étant de nature réflexe.

Les plus importantes des connexions latérales du ruban principal sont assurées par ces fibres de petit diamètre que nous avons déjà mentionnées sous le nom de faisceau accessoire interne (médial) ou ruban pédonculaire médial et de faisceaux accessoires disséminés à fibres fines, ou ruban pédonculaire dissémine. Ces deux systèmes unissent directement à l'écorce cérébrale les nerfs crâniens moteurs et une partie des nerfs crâniens sensitifs, par les fibres qui s'en dégagent et pénètrent successivement dans la calotte : elles passent par le pédoncule et la capsule interne. Nous y reviendrons ultérieurement.

Fiff. 207, COUPE DE LA

RÉGION SOLS-THALAMIQUE.

(PœtuB de 6 à 7 mois. Méthode

de Weiyert.)

cst Corps sous-thalamique.

ci. Capsule interne.

/^p, Premier et deuxième segments du noyau lenticulaire.

l/Cj Fihres du ruban venues du noyau cunéiforme et se terminant dans le globus pallidus.

Nous avons déjà parlé du développement du ruban à propos de ses origines inférieures : ajoutons maintenant qu'il est facile, par l'étude de l'embryologie, de vérifier les données acquises parcelle des dégénérations, ainsi que

DEGEI^ERÀTION ASCENDANTE DL Ht BAN

par la méthode de Golgi sur les aboutissants des fibres du lemnisque : on peut voir, chez le fœtus de 35 à 4o centimètres environ, les fibres qui proviennent du noyau de Goll s'épanouir dans la portion disto- ventrale du thalamus, en dedans des corps genouillés [Jig, 236, /, p. *iSg;Ji(j. 206, Itb), Au-dessus de ce point de terminaison on ne peut plus déceler de fibres myéliniques qui puissent être considérées comme continuation directe du ruban. Quant aux fibres venues du noyau de Burdacli, elles se terminent pour la phipart dans le corps sous-thalamique et le globns pallidus; nous avons déjà mentionné cette dernière terminaison d après Tétude du fœtus de 33 à 35 centimètres.

Dégènèration du raban de Reil. — Nous a\ons déjà parlé à plusieurs reprises des dégénérations exjiérimentales ou pathologiques des fibres du lemnisque interne. Il n*est pourtant pas inutile de parcourir encore une fois quelquesunes des obser\ation8 les plus importantes pour essayer d'éclaircir les points obscurs dus à la présence de fibres ascendantes et descendantes qui cheminent cote à côte dans les mêmes faisceaux du ruban et rendent ainsi difficile la détermination exacte de la nature de leur lésion secondaire, atrophique ou dégénérative.

Dégénération ascendante, — Dans un cas de lésion en foyer siégeant en avant des noyaux des cordons postérieurs, avec participation des fibres arcifomies internes, Me\er (i) observa la dégénération de la couche interolivaire et de la couche du ruban du côté opposé ; la lésion M?condaire se continuait dans le sens ascendant jusqu'au quadrijumeau antérieur. Semblable-

ment, dans un cas de Rossolymo ('j) (destruction gliomatcuse d'une corne postérieure), la dég. ascendante s'était développée sur tout le trajet bulbaire, protubérantiel et pédonculaire du ruban de Reil. L'état des deux noyaux de Goll et de Burdach n'a malheureusement pas pu être spécifié.

K. MiuiiA(3) décrivit aussi un cas de gliomatose des cordons poster rieurs suivie de dégénération ascendante du ruban.

ScHrLTZE constata dans un cas de lésion de la moitié droite du bulbe.

Fi(J, 20s. P0RT10>

d'ine colpe de l\ region sous-thala-

MIQLE.

(Fœtus de 6 à 7 mois. Méthode de Weigert.) CM, Commissure de Mey-

nert.

cM, Fibres du ruban allant à cette commissure, es. Corps sous-thalamique.

gp, Globus pallidus.

l/c, Fibres du ruban provenant du noyau cunéiforme.

<i> Arch,f. Psychiatrie, vol. XVU, i88tt.

(9) Wjestnik klinitêcheskoi i szudebnoi psichiatrii (en ru>se), i8t»i>.

(1) Virchow^â Jahreêberieht, 1S91.

au niveau de l'ouverture du canal central, la dégénération ascendante du ruban : il y avait des lésions gliomateuses jusque dans la formation réticulée: la partie de la moelle contenant les noyaux des cordons postérieurs ne put pas être examinée plus en détail.

ScHAFFER décrivit un cas de destruction des cordons de Burdacli et de Goll par tubercule siégeant au niveau de la moitié droite postérieure du plancher ventriculaire : dég. ascendante de la couche interolivaire à droite, et dégénération du ruban jusqu'au niveau du quadrijumeau antérieur.

Après destruction expérimentale des noyaux des cordons postérieurs chez des animaux nouveau-nés, Véjas constata, au bout de quelque temps, Tatrophie des fibres arciformes internes du même côté, de la couche interolivaire opposée et d*un faisceau du ruban que Ton pouvait suivre en haut jusque dans la région du trapèze.

Dans les recherches de Singer et Muenzer (i), la destruction des deux noyaux bulbaires fut suivie de Tatrophiedes fibres arquées internes et du ruban de l'autre côté, jusqu'à la couche optique. Rappelons enfin les recherches de Lazurski dont nous avons parlé plus haut.

Tous ces cas pathologiques, ainsi que les recherches expérimentales de MoNAkow, Singer et Muenzer, confirment donc ce fait bien établi maintenant, que la couche du ruban contient des fibres ascendantes : les lésions du bulbe ou de la moelle qui produisent sa dég. ascendante démontrent évidem ment qu'une bonne partie au moins de celles de ses fibres qui dépendent des cordons postérieurs et latéraux suit un trajet ascendant. Du reste sur les pré parations au Golgi, on peut voir des axones partis des noyaux des cordons postérieurs aller prendre part à l'entre-croisement sensitif. origine topagraphique du ruban : cela encore démontre la direction ascendante d'une partie au moins des fibres de ce dernier qui proviennent de ces noyaux.

Dans aucun des cas que nous avons rapportés la lésion secondaire ne s'étendait, du côté des hémisphères, au-dessus de la couche optique : il est donc plus que vraisemblable que les voies ascendantes du ruban ne vont pas sans interruption jusqu'à l'écorce, ce qui concorde avec ce qu'enseigne l'eni bryologie (2).

Dégénérescence descendante, — On possède d'assez nombreuses obser-

(I) « Travaux de la section des Sciences naturelles de l'Académie des Sciences dt Vienne •,.1890.

(a) Au congrès de physiologie de Berne, en xSgS, j'ai pu examiner une série de préparations au Marchi, présentées par Mott. Elles provenaient de cerveaux de singes chei lesquels les noyaux des cordons postérieurs avaient été détruits expérimentalement. J*ai pu me convaincre que la dégénération du ruban qui avait suivi cette intervention ne dépassait pas en haut la région postérieure de la couche optique. Des préparations faites par Laiubski dans mon laboratoire (encéphale d'un chat qui avait subi la même opération) Justifient la même remarque.

DÉGÉNÉHATION DESGE?iDANTE DU RUBAN 33g

>a(ions de dégénération propagée dans les deux sens, et un nombre encore plus grand, dans lescpielles la lésion du ruban est uniquement descendante.

A la première catégorie appartient l'observation deMsTEn (i) : outre de petits foyers dans le centre ovale, il existait sur le plancher du I V« ventricule, à droite de la ligne médiane et un peu en avant des stries acoustiques, un autre petit foyer. Au microscope, on trouva, dans le voisinage du quadrijumeau postérieur, de la dégénération du ruban latéral et d*une partie du ruban principal dont seule la portion la plus interne était conservée. Au niveau des tubercules antérieurs, on ne remarquait aucune différence essentielle entre les rubans des deux côtés. Au-dessous du quadrijumeau postérieur, outre la dégénération du ruban, on notait encore celle de la région de la formation réticulée et de l'olive supérieure. Dans le bulbe, la lésion occupait la région interolivaire et l'olive droite. Les noyaux des coixlons postérieurs ne présentaient aucune modification ; par contre, au niveau de l'entre-croisemenl des pyramides, sur le bord du cordon latéral, se trouvait un champ triangulaire de dégénération.

Dans un cas de Spitzxa (2), outre de nombreux petits foyers criblant la substance blanche du lobe occipital droit, on trouva, du même côté, une ancienne cicatrice dans la partie antérieure du noyau caudé et un foyer du volume d'une lentille en avant et au-dessus du noyau lenticulaire ; deux autres foyers, à peu près du même volume, siégeaient dans le segment postérieur de ce ganglion. On trouva enfin, dans le tiers antérieur du pont de Varole, entre Icraphé et la racine motrice du trijumeau, une cavité kystique, résidu d'une ancienne hémorragie. Consécutivement à cette dernière lésion, la dégénéralion s'était développée, dans le sens ascendant, au niveau de la région du tubercule postérieur, dans le tiers moyen du ruban ; dans le sens descendant, on pouvait la suivre à travers l'entre-croisement sensitif jusqu'au noyau de Burdach droit qui présentait une disparition presque complète de ses cellules.

J'ai publié, il n'y a pas longtemps, un cas de sclérose syphilitique (3) où l'un des foyers, du volume d'un grain de chanvre, était situé au-dessous du tubercule quadrijumeau postérieur, dans l'épaisseur de la couche du ruban, empiétant sur le territoire de la voie centrale de la calotte. La dég. descendante du ruban s'étendait jusqu'aux noyaux — atrophiés — des airdons |)ostérieurs; la lésion ascendante commençait au foyer primitif et se» poursuivait jusqu'à la partie postérieure du thalamus 011 elle disparaissait complètement. Il y avait en outre dégénération de la voie cenirale de la calotte.

(I) Arch.f. PsxchiatrU, iSSa, vol. XIII.

(a) Thf Americ. Jonm, of, neurolog. and pëych»^ i8S3, vol. 11.

(5) Communiqué à la Société scientifique des neurologistes et aliénistcs de Pétersboury, octobre i8g5. Oboaren^e fmichiatrii, iSgS.

3^0 PROLO>GEME>T DES VOIES MÉDLLLAIRES

Dans ce cas donc, comme dans les précédents, nous voyons la dégénération ascendante du ruban s'arrêter avant sa pénétration dans Ic^ hémisplières, ce qui prouve encore la non-existence d'une voie ascendante continuant directement le ruban jusqu'à l'écorce cérébrale.

Rappolons encore briù>cment quelques-uns des plus importants des cas déjà nombreux de dégonération descendante du ruban.

Un des plus anciens est celui de Kahler et Pick. La lésion secondaire commençait au niveau d*un foyer de 8 millimètres de largeur situé dans la calotte protubéranliellc et atteignant, en haut, l'extrémité su(>éricure du IV' ventricule, en bas, les stries acoustiques. Entre autres lésions secondaires il } avait dégonération descendante de la couche interolivairc gauche et sclérose de la parolive interne.

ScHRADBR (i) : Thrombose de la sjlviennc gauche, atrophie des circonvolutions supnmarginale, angulaire et V^ temporale, de la capsule interne, du corps strié et du nojau lenticulaire (gauches) ; foyer de ramollissement du pédoncule cérébral du même côté, situe dans le territoire du segment antérieur du noyau du M. O. Ci., et s*étendant sur presque toute la hauteur du pédoncule : dég. descendante du f. pyramidal et du ruban gauche, de roli^c bulbaire et d*un territoire situé en arrière et en dehors de cette dernière. La lésion Nccondaire s*étendait ju.s((u*au\ noyaux des cordons postérieurs, en particulier jusqu'au noyau de Burdach, et jusque dans les faisceaux pyramidaux de la moelle.

Gebuard (3) : Foyers caséeux de Técorce et, dans la protubérance, tubercule du volume d*une châtaigne en occupant toute la largeur, depuis Textrémité inférieure de l'aqueduc de Sylvius jusqu'aux stries médullaires antérieures : dégénération partielle do deux pyramides, des deux niljans jusqu'aux noyaux des cordons, des éléments de la formation réticulée où la lésion s'arrêtait en partie, continuant aussi, d'autre part, dans le f. fondamental du cordon antéro-lat^'^ral de la moelle.

McKLi et Marinesco (3) : Lésion en fo>er du plancher du IV'' ventricule un peu en a\ant des stries acoustiques droites: dans la région du quadri jumeau postérieur droit ce fo>er avait détruit le segment externe du ruban principal, la portion ventrale du ruban cxterae. la formation réticulée, sur le côté et en a\ant de la l>andelette longitudinale postérieure, et la \oic centrale de la calotte; dans le bulbe, dégénéralion de la couche interolivaîre et de l'olive droite ; cette dernière lésion était en rapport évident avec celle <le la voie centrale tic la calotte (V. plus bas).

Dans un cas que je dois a la bienveillance du professeur Flechsig (4), je notai le« lésions suivantes : Ramollissement étendu de l'hémisphère gauche et i>ctit foyer de l'hcmisphère droit ; k gauche la lésion occupait toute la troisième frontale gauche et une grande partie de la deuxième, la moitié inférieure des deux circonvolutions centrales, la partie inférieure du lobe pariétal et tous les faisceaux des circonvolutions de l'insula de Reil. La lésion intéressait aussi les capsules interne et externe, le no^au lenticulaire, le noyau caudê vi la partie supérieure de la couche optique; lésions secondaires : atrophie du bra« conjonctival postérieur, de tout le pédoncule cérébral gauche, de la moitié gauche de la protubérance et de la pyramide corres])ondantc ; au microscope, dég. descendante de tout le pied du pédoncule, y conij)ris sa partie la plus externe (faisceau de Tierce); atrophie cl disparition des cellules de la substance noire ; dég. descendante du ruban médian acce^soire et de toute la couche du rulian. La lésion du ruban accessoire pou\ait être suivie jusqu'à la partie inférieure do la protubérance 011 elle disparaissait petit à {lelit. L'état de la région

(I) Thèse de UaUé, 1S84.

(a) Gbbhard : c Dè/fénérations secondaires à une destraction de la protubérance par Usionx tuberculeuses a, thèae de Halle, 1887.

(S) Arch.f, Psychiatrie, vol. XXIV, 189Q.

(4) Brchtkrrw : Arch.J, Psychiatrie^ vol. XL\.

DÉGÉNERATION DESCENDANTE Dl* RUBAN 34 1

ili» 1 Vnlre-croîsomenl Bonsitif ol des noyaux de» cordons postérieurs n'a pas été mentionné, En examinant de nouveau mes préparations, je constate de plus do Tatrophic des fibres arquées et des noyaux des cordons postérieurs, de celui surtout du cordon de GoU.

Dans un cas de sclérose latérale amyotrophique, Mur/itoff (i) constata la dég. descendante du ruban : les noyaux des cordons postérieurs et rentre-croisement sensitif paraissaient normaux. La lésion du ruban et sa portion interne commençait dans la région où ses fibres s*étalent en surface, en avant do la formation réticulée.

DéjEBiHE (a) : Fo\er s*étendant à tout le no>au lenticulaire gaucbe, au tiers postérieur du bras antérieur et au genou de la capsule interne. Lésion secondaire du faisceau pyramidal dans le tronc cérébral et dans la moelle; atrophie du niban gauche et des no>aux de Goll-Burdach du côté droit.

Le ras de Flbchsig et Hgbsbl (3) a été rapporté précédemment.

Dans iHi autre cas. résumé plus haut, de Hgesbl, il y avait dans la calotte du pédonnile droit un foyer qui s'étendait jusqu'à la région du segment postérieur de la couche optique, du pulvinar et de la capsule interne. Entre autres lésions secondaires, dégénération de la couche du ruban, à partir des noyaux de Goll-Burdach, du côté opposé, so pour9ai\'ant à travers Tentre-croisement sensitif, tout le long du tronc cérébral, jusqu'à la capsule interne : là, les fibres du ruban pénétraient, d'après H«8el, avec les voies pyramidales, dans la couronne rayonnante des circonvolutions centrales.

MAHAni(i) : Foyer de l'hémisphère droit, occupant la région du gyrus supramarginali», b circonvolution temporale supérieure, l'insula et la substance blanche sous-jacente, le putamen et la tète du noyau caudé ; consécutivement : dég. de toute la capsule interne à l'exreption de ses deux extrémités, postérieure et antérieure, des trois quarts internes du pédoncule ; atropliie de tous les noyaux du thalamus et atrophie du ridian, se poursuivant en bas, à travers l'entre-croisement sensitif. jusqu'aux noyaux des cordons postérieurs du côté opposé.

IfBHscHB!! (5) publia cinq cas de dugéiiération et atrophie du ruban ; dans le premier ras, il s'agissait d'hémorragies du lobe pariétal, du thalamus, du cenelei et de la portion antéro-supérieure de la protubérance, avec {tarticipation du ruban médial pédonculairo irulian médial accessoire). Comme lésions secondaires : atrophie du nerf optique gauche, du pédoncule cérébelleux supérieur gauche, du ruban médial pédonculaire ; atrophie également de la couche interolivaire ainsi que des fibres arquées internes du côté droit. I.«es noyaux des cordons de Goll-Burdach paraissaient sains.

Deuxième cas : Lésion de l'hémisphère droit détniisant les circonvolutions frontales •supérieure et ascendante, et deux circonvolutions temporales; lésion kystique du thalamus droit ; la couche du ruban présentait de la dég. drscendante, surtout dans la région des ({uadrijumeaux, dans le pont et le bulbe.

Troisième cas : Atrophie de la région de la scissure calcarine et disparition presque complète des corps genouillés interne et externe : dans la région externe du quadrijumeau antérieur droit se trouvait une lésion cicatricielle s'étendant à la partie moyenne de la couche du ruban et consécutivement à laquelle s'étaient développées : de la dég. descendante du ruban, de l'atrophie de la couche interolivaire droite, des fibres arquées internes ot du noyau de Burdach gauches.

Quatrième cas : Destruction de Técorce et du centre ovale droits : dég. descendante du f. pyramidal droit, du ruban pédonculaire et de la partie externe du ruban principal.

Cinquième ras : Atrophie de l'écorro de la deuxième frontale, de la région du sillon inierpariétal et des deux lobes occipitaux ; de plus, dans la capsule externe, un foyer avait

(t) WJestnik kllnUseheskoi i szudebnoi psichiatrli, i8K8.

(a) Arch. de physiologie^ 1890.

O) Arch. f. Psychiatrie, i8g3, vol. XXV.

r4) Arch, fâr Psychiatrie, 1893, vol. XXV.

(5) c Pathologie du cerveau ». i89rviH9a. p. iSu.

détruit une partie de la couronne rayonnante ; quelques foyeni plus petits dans Técorre. particulièrement dans les lobes occipitaunL et dans le noyau lenticulaire droit. K droite, lo ruban était atrophié dans toute son étendue, de môme que la couche interolivaire.

Greiwe (i) : Foyer caséeux dans le pédoncule cérébral droit près de la portion postérointerne du thalamus, s'étendant, dans le sensdistal, jusqu'au quadrijumeau antérieur: dég. du pédoncule cérébelleux supérieur ; dég. moins accusée du ruban interne gauche, du rubtii latéral et d'une partie du ruban principal droits. La lésion diminuait en descendant : dan^ la protubérance elle n'intéressait plus que la poKion interne du ruban principal et la formation réticulée. Dans le bulbe, atrophie de la couche interolivaire et de l'olive droilc. Los noyaux des cordons postérieurs étaient cependant normaux.

HoMBN (3) : Foyer de ramollissement dans la moitié gaucho de la prolubéranco ; dégénération du f. pyramidal cl du ruban dans la moitié inférieure de la protubérance et dans le bulbe.

WiTKOwsiLY (3) : Porencéphalie de l'hémisphère droit : absence de l'insula, de la partie voisine des lobes frontal, pariétal et temporal, des capsules interne et externe; une partie seulement de la couche optique était conserv-ée : dégénération descendante de tout lo pied du pédoncule droit, sauf de sa partie externe ; atrophie de la pyramide au-des80u< de la protubérance. Dans la calotte, atrophie du ruban, du noyau rouge et de la substance noire. L'atrophie du ruban s'étendait jusqu'à la région de la couche interolivaire.

WoLLERBERG (4) '. Dég. descendante du ruban sur une petite étendue, ooiisécutivement à une lésion k}8tiquc, du volume d'un pois, située au niveau du quadrijumeau antérieur et s'étendant au territoire du noyau rouge et de la couche du ruban.

ScHAFPER (5) : Lésion du ruban dans la région du quadrijumeau postérieur droit : dég. descendante du ruban, de la couche interolivaire et des fibres arciformes interne^. Pas d'atrophie des noyaux des cordons postérieurs.

Bruce (6) : Destruction de la capsule interne droite : dég. descendante consécutive du ruban et de la couche interolivaire à droite, des fibres arciformes externes k gauche cl des deux noyaux gauches des cordons postérieurs.

La destruction expérimentale du lobe pariétal chez les animaux jeunes entraîne, suivant les expériences déjà citées de Monakow, l'atrophie progressive du ruban, des fibres arciformes internes et du noyau du cordon grêle du côté opposé. D'autre part, dans les cas d'atrophie de la couche du iiiban, outre celle du noyau de Goll, on a constaté l'atrophie du noyau de Burdach, mais avec conservation de sa portion externe qui est en connexion avec le cervelet. Enfin, nous avons étudié plus haut (II* partie, p. i33) l'atrophie descendante des cordons postérieurs, consécutive aux lésions cérébrales : cette lésion est évidemment secondaire à l'atrophie préalable du ruban et des noyaux des cordons postérieurs.

Nous pouvons donc conclure que le ruban principal contient non seulement des fibres ascendantes mais encore des fibres descendantes. Quant à l'origine de celles-ci, il n'y a qu'une chose qui paraisse aujourd'hui défini-

(I) NearoL Central. 1894» n» 4, 5.

(3) Virehow*» Arch,, vol. LXXXVIU, 1889.

(3) Arch, f. Psychiatrie, i883, vol. XIV.

(4) Arch. f. Psychiatrie, 1888, vol. XXI.

(5) Virchow's Arch,, 1890, vol. CXXII.

(0) Brain, Wintcr, 1893.

3ÏON-EXISTENCE, DANS LE RUBAN, DE FIBRES CORTlCO-SPI?«ALES S/lS

tivement prouvée, c*esl qu'elles ne proviennent pas de Técorce cérébrale. En eflet, dans les observations qui paraissent infirmer cette loi, une simple atrophie a été considérée comme dégénération ; nous avons parlé plus haut des particularités de cette atrophie et des conditions nécessaires à son développement (lésions anciennes ou bien congénitales). Parmi les cas que nous avons rapportés, deux ou trois seulement semblent de prime abord être en faveur de l'existence d'une voie corticale descendante directe : telles sont par exemple les observations de Flechsig et Hgesel, mais Mahaim s'est déjà élevé contre leur valeur probante cl a émis l'idée qu'il s'agissait d'atrophie du ruban consécutive à celle des noyaux du thalamus; nous verrons en effet dans la cinquième partie que les lésions de l'écorcc produisent régulièrement l'atrophie des noyaux de la couche optique ( Mo?îAKOw), et que, de plus, les lésions de cette dernière s'accompagnent toujours d'atrophie du ruban et môme des cordons postérieurs de la moelle. [Enfin, si l'expérimentation a pu, entre les mains de Ferrier et Ti R?ïER ( i),TscHERMAK (2), ctc. , produirc la dégénéra lion de quelques fibres du centre ovale se rendant aux circonvolutions sensilivo-motrices, elle n'est jamais parvenue à produire, d'une façon évidente, une dégénération du ruban principal consécutive à une lésion primitive de l'écorce : les faisceaux qui, partis du cortex, se rendent dans la couche du ruban, passentpar les rubans pédonculaires accessoires (ruban médial et ruban disséminé) : en réalité, ils font partie des voies pyramidales et se terminent, non pas dans les noyaux des cordons postérieurs, mais dans ceux des nerfs crâniens moteurs.]

U. — Autres connexions des noyaux des cordons postérieurs.

L'existence d'une voie unissant les cordons postérieurs aux olives bulbaires et, par elles, au cervelet est au moins douteuse pour le moment. Si l'on examine en effet des embryons de 38 à /locentimètres chez lesquels toules les fibres provenant des noyaux des cordons postérieurs se montrent revêtues de myéline, on ne constate aucune fibre myélinisée dans la substance grise des olives inférieures. Mais le dernier mot reste encore à dire sur celte question . L'étude du névraxe fœtal conduit d'autre part à admettre l'existence de voies de communication plus directes entre les noyaux de Goll et le cervelet: sur des coupes passant par la portion supérieure de l'entrecroisement sensilif, on rencontre constamment des faisceaux qui, partis de la région de l'enlre-

(i) Pbrribr et TuRNBR : c Recherches expérimentales sur les tracius afférents et efféreats de Técorce cérébrale », Phil. trans., i8g8, vol. CXG.

(a) TscBBRMAK : c Sur le tri\Jet central des voies ascendantes des cordons postérieurs ». Areh. f, Anat. n. Phys^, Anat, Abth,, 1898 et Xeurol. Crniralbl., 1H98.

PROLOKnEME%T DES VOIES MEDI LLAIRES

croisement qui est réservée aux fibres du noyau de Goll, pénètrent dan> la pyramide : là, une partie d entre eux se perd au milieu des fibres longitudinales; d'autres contournent la pyramide en s'interrompant dans le noyau arcifornie, d'arrière en avant ou d'avant en arrière, puis, à son angle latéral, se réunissent et convergent en un nouveau faisceau bien

c, Ecorce cérébrale,

cl^ Corps de Luys ou corps sous-thaUmique

cr, Corps restiforme.

n/c, Noyau du cordon cunéiforme,

n/gt Noyau du cordon de Goll.

n/. Noyau lenticulaire.

ni (en bas), Noyau du ruban latéral.

nia. Noyau antérieur du cordon latéral.

n//. Corps parabigéminé.

n/p. Noyau postérieur du cordon latéral.

oi. Olive inférieure.

os, Olive supérieure.

qa^ qs^ Quadrijumeaux antérieurs et postérieurs.

th. Thalamus.

17//, Noyau antérieur de Tauditif.

/ et 8, Fibres allant de Tollve inférieure au cervelet.

*j. Voie centrale du cérébelleux direct.

y. Fibres allant du noyau antérieur du cordon latéral au cervelet.

4y Fibres allant du noyau postérieur du cordon latéral au cervelet.

5, Fibres allant du noyau cunéiforme au cervelet.

6 et ;:, Fibres allant des nojraax de Goll de h deux côtés au cervelet.

/9. Portion externe du ruban principal formée par les fibres du noyau cunéiforme du côté opposé ; elles vont au quadrijumeau, au corps de Luys et au noyau lenticulaire.

ta. Portion interne, formée par les flbre<i du noyau de Goll du côté opposé:

elles vont à la couche optique.

//, Fibres du corps trapésoîde allant du noyau antérieur de Tauditif d*un côt4> a Tolive supérieure du côté opposé.

/9, Fibres allant du noyau antérieur du Vin* a Polive du même côté.

/X Fibre aUant de Tolive supérieure au noyau du ruban latéral de chaque côté.

/^, Radiations thalamo-corticales représentant le ruban de Reil centrovalairc.

/.5, Fibreft lemnisclennes de la commissarr de Meynert ; elles vont du corps df Luys d'un côté au noyau lenticulaire du côté opposé.

Fiif. 209. S(:iiKM\ DES VOIES CENTRALES DES CORDONS POSTÉRTEIRS I

Ut B\> DE HEIL ET PÉDONCl I.E CKHKBELLEl X INFERIEI R.

FIBRES ARCIFOAMES ET CORDONS POSTKHIEIRS 34 T)

individualisé: ce dernier qui n'est autre quel ensemble des fibres arciformes on zonale^ antérieures, s élève le long de la face anléro-externe du bulbe jusqu*au corps resliforme (Jig. 158, fae et narc, p. 34 ij (i).

Ces fibres, disons-nous, proviennent du noyau du cordon de GoU : on peut en effet, dans certaines circonstances, en constater directement Torigine ; de plus elles se myélinisent à la même époque que d autres fibres que Ton sait d*une façon certaine provenir de ce noyau, c'est-à-dire lorsque le fœtus atteint 35 à 38 centimètres. Elles établissent une communication croisée entre les noyaux de Goll et le cervelet de la mc^nie façon que chaque hémisphère de cet organe est uni au noyau de Burdach du cc\lé oppow» par les Jihres arquées internes.

Les deux noyaux de (ioll et de Burdach émettent encore d'autres fibres qui se dirigent en arrière, sans entre-croisement, vers la périphérie qu elles Miivent hort/ontalement sur une certaine étendue, puis se dirigent en haut pour s élever dans le corps restiforme. Ce sont les fibres arquées ou zonales postérieures. Elles constituent une voie direcle allant sans entre-cmisemeni des noyaux des cordons |)ostérieurs au cenelet {Jig. 123. p. qo3, fap).

Ces différents systèmes unitifs seront repris plus en détail à propos des voies cérébelleuses; il sulTit i)our le moment d'en avoir indiqué l'origine.

Article H. — Systè^ies homologues et coxTiM'\TErRS dl Fo^DAMEîiTAL

AXTKRO- LATÉRAL

Ln grand nombre des fibres du Fondamental de la moelle se myélinisent de très bonne heure : elles ont achevé celte phase de leur développement quand le fœtus atteint !i5 ou 3o centimètres de longueur, c'est-à-dire à un stade où tous les autres faisceaux de la moelle, sauf la zone antérolatérale du Burdach, sont encore complètement dépourvus de myéline : leur trajet est donc des plus faciles à suivre pendant la période fœtale.

Répartition du Fondamental dans la formation réticulée. — On peut voir ainsi sur des coupes sériées qu'une jiartie considérable du Fondamental an téro- latéral passe dans la formation réticulée du tronc cérébral dont ce faisceau devient un des éléments constitutifs, il en occupe le champ interne

(i) Comme les voies pjrramldales se myélinisent un peu plus tard que ces fibres qui viennent du croisement sensitif, celles>ci sont des plus faciles à voir chez le fœtus parvenu a un certain degré de développement. De même, lors des dégénérations de ia voie pyramidale, on les voit se détacher avec la plus grande netteté sur le territoire dégénéré.

PROLO>iGEME!NT DES VOIES MÉDULLAIRES

Fig, 510. — COUPE du bulbe au niveau du croisement des pyramides.

Fœtus de ; mois {w/ig. 55 à 66; p.çfi à io3). Préparttion de Gibsk. Méthode de Pal.

AL. Faisceau antéro-latéral. • k, Cérélielleux direct.

A, Fondamental du cordon latéral. p. Pyramide.

h, Zone postérieure du cordon de Burdach.

LE FONDAMENTAL AU NIVEAl DL lU LBE 3/|7

OU médial, c'est-à-dire la portion limitée en dehors par un plan passant par les racines de l'hypoglosse et de labducens, et les parties avoisinantes du champ externe ou latéral, c'est-à-dire de la portion située en dehors de la précédente et limitée en dehors par les racines de sortie des IX® et X' paires, obliques d'arrière en avant et de dedans en dehors (Jîg. 118, p. 198 ;Jig, 119, |). !ioo). Une portion beaucoup moindre du Fondamental du cordon latéral, située d'abord en arrière de la précédente, s'en sépare au moment de leur pénétration dans le bulbe, se place à la périphérie de ce dernier, dans le champ latéral de la Réticulée et y continue son trajet ascendant en formant un faisceau rigoureusement individualisé : le faisceau aberrant du bulhe (Jig, 119, p. 200, yï, marqué par erreur^ dans la légende; Jig. 127, p. i'ïô,fl;fig. 158, p. 2^1, fa).

Enfin, les fibres du Fondamental qui constituent le f. marginal antérieur sont en rapport avec le cervelet d'où elles sortent par le corps restifornic.

Le passage des éléments du Fondamental dans la Réticulée se fait de la façon suivante: le Fondamental du cordon antérieur est repoussé en arrière ainsi que le canal central et, sous Taspect d'un faisceau compact, s'approche de plus en plus des régions postérieures du bulbe ; il entraine avec lui la partie antérieure du Fondamental du cordon latéral (y?^. 119, p. 200). C'est ainsi que chez le fœtus, on voit, dès le milieu de l'olive inférieure, dans le champ interne de la Réticulée et de chaque côté du raphé, des faisceaux de fibres très serrées qui» sur des coupes transversales, 9e présentent sous l'aspect de deux puissantes colonnes verticales situées de chaque côté du raphé {fig. 123, p. 2o3). Les parties dorsales de celles-ci. paraissent formées de fibres encore plus serrées ; elles renferment les éléments du Fondamental antérieur ; leur portion ventrale touche la couche interolivaire formée par les voies centrales des cordons postérieurs : elle comprend les éléments qui proviennent du territoire ventral du Fondamental du cordon latéral. Nous avons déjà parlé des fibres des cordons latéraux qui s'adjoignent au ruban de Reil et représentent les voies centrales, croisées, des racines postérieures.

Le reste du Fondamental latéral ne s'engage pas immédiatement dans le chemin suivi par le Fondamental antérieur : mais, tandis qu'il traverse le reste des cornes antérieures, ses fibres se disséminent, puis, de nouveau conglomérées, elles se placent, les unes, sur le côté dorsal de l'olive bulbaire, les autres, beaucoup plus nombreuses, de chaque côté des deux colonnes que nous avons décrites plus haut : elles dépassent un peu en dehors les racines de l'hypoglosse.

Rapports aT6C les masses grises de la région. — Si Ton suit CCS fibres de bas en haut sur dos coupes sériées de l'encéphale d'un fœtus de

5i5 à 28 conlimèlres, on constate qu'une grande partie des fibres de> champs interne et latéral de la Réticulée disparaissent dans la région de l'olive bulbaire au moment où apparaît le noyau du cordon aniériear ou noyau de Misslawsky {Jig, 125, nfa, p. ao5), plus exactement, au niveau du noyau central inférieur (y?^, f3/5, p. 2i3 et^i^. 22.?, p. 370). Au-dessus de ces deux masses grises on ne voit plus que les faisceaux postérieurs, plu< compacts, des colonnes du champ médial, formés surtout, avons-nous vu, de fibres provenant du Fondamental antérieur ; on ne peut plus suivre qu'un pelil nombre de fibres myélinisées dans le champ latéral. On doit en conclure qu'une partie importante des fibres de la Réticulée qui proviennent des deux Fondamentaux de la moelle possède des connexions étroites a\er le noyau du cordon antérieur ou noyau de Misslawsky et avec le noyau central inférieur. Cela est surtout vrai, comme le montrent les coupes en série faites au-dessus et au-dessous de ces noyaux, pour les voies centrales du Fondamental du cordon latéral, mais cela s'applique aussi à celles du Fonda mental antérieur.

Il existe d'autres fibres du Fondamental latéral, et celles en particulier du champ latéral de la formation réticulée et du voisinage immédiat de< grandes colonnes du champ interne ou médial, qui ne contractent aucun rapport avec le noyau central inférieur, mais qui continuent, sans l'interrompre, leur trajet ascendant. Il en est de même pour la majorité de ces libre> du Fondamental antérieur qui correspondent aux parties postérieures ou dorsales des colonnes que nous avons décrites dans le champ interne (Jig. 135, p. 2i3). Ces deux voies se dirigent, en conservant leurs rapix)rt* réciproques, vers le noyau que j'ai décrit sous le nom de noyau réticulé de la calotte et qui est situé dans la protubérance (Jig, 211 y nrt). A ce niveau disparaissent encore un grand nombre de fibres des champs interne el externe, tandis qu'au-dessus, les fibres du Fondamental antérieur, en particulier celles qui sont situées de chaque côté de l'extrémité dorsale du raphé. continuent leur trajet ascendant, accompagnées d'un nombre relativement restreint de fibres du Fondamental latéral. Le noyau réticulé de la calotte est donc également en rapports immédiats avec les fibres de la Réticulée qui viennent du Fondamental.

Quant aux autres fibres de cette catégorie, les unes s'entre-croiscnl au raphé et se mettent en rapport avec le noyau médian {Jig. 212, Jsr) ; les aulrt*s. les fibres les plus dorsales du champ interne, surtout celles qui représenteni la continuation de la zone dorso-médiale du Fondamental antérieur, formeni un faisceau connu sous le nom de bandelette longitudinale postérieure [Jig. 211, Jlp). Celle-ci s'élève jusqu'au niveau des noyaux du M. O. C. el de la commissure postérieure {Jig. i^S, p. îî23, ncp). Les fibres provenani de

C0?JXE.\10>S DL FOi>DAME>ïAL

la portion venlro-médiale du Fondamental antérieur passent sous le quadrijiiineau antérieur dans le croisement en forme de fontaine de Meynert (V. plus loin). La continuation bulbaire de la zone dorsale du fondamental latéral, inimcdialcment en contact avec le F. Py C, forme à partir du bulbe le faisceau dit aberrant et pénètre dans Ventre-croisement ventral de Forel (\ . plus loin).

Fif), '21 J, COUPE DE LA PROTL'BÉRA!«iCE ET DL PÉDONCULE CÉRÉSELLËtX MOYEN

PASSANT PAR l'ÉMERGENCE DL TRIJUMEAU.

(Fœtus de tf à 7 mois.) etr. Trapèze.

flpj Bandelette longitudinale postérieure.

fnty Fibres allant de l'olive supérieure au noyau du toil du cervelet. Jsr, Fibres, myélinisèes, de la formation réticulée allant à : nrtj Noyau réticulé de la calotte.

<w, Olive supérieure, r, Vdy fVn Trijumeau, sa racine cérébrale et ses libres motrices.

H faut en outre mentionner ici un faisceau qui naît du noyau rouge, se croise avec son homologue du coté opposé en dedans et en avant de ce noyau, puis descend dans le voisinage de la portion interne du ruban latéral pour se rendre aussi au cordon latéral de la moelle (i).

Enfin, quelques fibres de la réticulée s'interrompent dans le noyau, central supérieur [fiy, i^O, ncse, ncsi, p. 216).

[(I) Au sujet des flbres médullaires qui proviennent de certaines masses (prises du tronc cérébral, et en particulier du thalamus et du noyau rouge, voyez page 146 et la note de U page 14:. I

PROLO>GEMENT DES VOIES MEDULLAIRES

De même que, dans son trajet médullaire, il envoie des collalérale^ ain cellules motrices des cornes antérieures, de même, pendant son trajet bulbaire, le Fondamental latéral en envoie, dans la formation réticulée, aux noyaux

moteurs des V', Vil*, IV i' à XI* paires crânienne!^.

De même encore, le Fon damental antérieur en envoie, par la bandelette longitudinale poslêrieure, aux noyaux do rhypoglosse et des ne^f^ moteurs oculaires.

Il est évident que tous ces systèmes de la formation réticulée onl.

en totalité ou pour une bonne partie, une direction descendante oii mixte, le fait suivant en serait-il Tunique preu\o :

après section de la moelle le Marchi ne peut y dé celer qu*un nombre re> treint de fibres dégénérées disséminées, tandis qu*après lésion du trunr cérébral, la dégénération y est presque totale.

Rapports avec le noyau de Deiters. — Un certain nombre des fibre? qui continuent le fondamental antérieur se rendent au noyau de Deiterî (Jig, 135 y nD, p. 21 3). Moxakow pratiqua chez de jeunes chiens une section unilatérale de la moelle détruisant totalement la continuité du cordon antérieur et du faisceau de Goll : au bout de quelque temps il constata Tatrophie du noyau de Deiters et en conclut que cette masse grise est directe ment en rapport avec la moelle. Monakow crut aussi que le noyau deDeiler^ était relié au noyau de Burdach dont il constata en même temps l'atrophie. Mais cette dernière opinion n*a pas été confirmée : les expériences de \ejas, faites dans le laboratoire deFoREL, démontrèrent que la deslruclion directe des noyaux des cordons postérieurs, pratiquée chez déjeunes animaux, n'entraîne pas d*atrophie des cellules du n. de Deiters. Ce noyau n'est donr uni qu'au seul Fondamental des cordons latéraux. L'existence de cctie connexion est du reste démontrée d'ailleurs par la marche de la mxélinisation : chez le fœtus de 28 ccnllmètres de longueur envimn, il est déjà

COUPE DES QLADRULMEAUX