FAISCEAUX D'ASSOCIATION DU TRONC CÉRÉBRAL
Parmi les faisceaux du tronc cérébral, nous n'avons étudié jusqu'à présent que ceux que Ton peut rattacher immédiatement aux systèmes d origine médullaire. Sous le terme abréviatif de faisceaux d'association, nous allons maintenant décrire ceux qui unissent entre elles les masses grises de cette portion du névraxe et les font ainsi servir à la continuation centrale des voies de conduction de la moelle et des nerfs crâniens.
[Il est difficile d'établir des divisions rigoureuses dans un chapitre traitant des relations réciproques de diflerents noyaux gris, surtout quand les voies d'union qtd assurent ces connexions se confondent plus ou moins entre elles, et lorsque^ d'autre part, ces noyaux gris eux-mêmes ne sont pas complètement diflerenciés les uns des autres. Il y a néanmoins avantage à étudier séparément :
I. — Les connexions de Isi formation réticulée (champ interne et champ latéral) avec les différents noyaux du tronc cérébral ;
II. — Les connexions du globus pallidus et du noyau rouge : à l'étude de cette région se joint celle de la commissure postérieure;
III. — Les connexions de la substance grise protubérantielle et de la substance noire de Soemmering. Nous aurons en outre à décrire à ce propos la systématisation du pied du pédoncule cérébral,]
FAISCEAUX d'association DU TRONC CÉRÉBRAL
Article I. — Connexions de la formation réticulée.
Nous avons déjà suivi sur toute la hauteur du tronc cérébral les fibres qui émanent des noyaux des cordons postérieurs : ces fibres, en effet, sous le nom de ruban de Reil, ne sont autre chose que la continuation centrale, indirecte, il est vrai, du moins en majeure partie, des cordons postérieurs. Nous avons à décrire maintenant les voies d'association qui continuent, dans le bulbe, les Fondamentaux des cordons antéro-latéraux de la moelle. Les premiers relais que cette voie rencontre dans le tronc cérébral sont :
Le noyau du cordon antérieur ou n. de Misslawsky ; Le noyau central inférieur ou n. de RoUer; ce noyau est situé en
dedans et un peu en arrière de l'olive bulbaire ;
Le noyau réticulé de la calotte :
Le noyau central supérieur el médial (interne) ;
Le noyau innominé :
Le noyau rouge ; Les noyaux du M. 0. C. ; Le noyau de la commissure postérieure ;
Le quadrijumeau antérieur et, semble- t-il aussi, le ganglion profond de la calotte décrit pour la première fois chez le lapin, par Gudden. Tous ces noyaux sont compris dans la formation réticulée : celle-ci se continue à travers tout le tronc cérébral jusqu'à la couche optique au niveau de laquelle elle disparait brusquement {fiy. 22U eljig. 151, p. 220).
Elle est unie pardilTérents faisceaux :
Au thalamus :
Aux corps mamillaires :
Aux quadrijumeaux et au noyau de la commissure postérieure ; A plusieurs formations appartenant ou reliées à la voie olfactive : ganglion interpédonculaire, ganglion de l'habénula, etc.
Fig. 223. — coupe transversale
Di: BULBE.
(Chien. Préparation au carmin.) naiy Noyau médial de Tacoustique.
nci. Noyau central Inférieur.
nD, Noyau de Deilcr».
n/. Noyau du cordon latéral.
oi. Olive inférieure.
p. Pyramide, /a. Tubercule acoustique, r, Racine spinale du trijumeau.
VOIES RÉTICULO-THALABIIQUES
Rètioalèe et thalamus. — Les rapports Immédiats que nous venons de mentionner entre la Réticulée et la couche optique conduisent à admettre que quelques-uns au moins de ses noyaux sont mis, par ses fibres propres, en relation médiate ou immédiate avec le thalamus, et, en particulier, avec le
Fig. 22U. — régioin sous-optique. radiations du noyau rouge.
(Coupe verticale du diencéphale d^un enfant de a mois et demi à 3 mois. Préparation de TsuATHiK. Méthode de Weigert.)
ejcml^ Corps calleux.
€», Corps mamiUaire.
cL, Capsule interne.
fnh. Faisceau allant de Thabénula au stratum zonal du thalamus.
yhr, Faisceau allant du noyau rouge au thalamus et non A, comme cela est indiqué par
erreur dans la figure iSa.
Jih^ Pédoncule inférieur de la couche optique. K Faisceau allant du noyau rouge à la capsule interne. nA, Noyau de lliabénula.
n/. Noyau lenticulaire.
no^ Bandelette optique, nr, Noyau rouge, p. Région de la voie pyramidale, p", Voie centrale des nerfs crâniens moteurs. tK, Thalamus.
noyau latéral de celui-ci, dans lequel rayonnent d'importantes masses de fibres venues du tronc cérébral ; ce sont les voies réticulo-thalamiques ; les voies thalamo-réticulées sont représentées par ces fibres que certains auteurs considèrent à tort comme une continuation des fibres de la commissure pos-
372 FAISCEAUX d'association DU TRONC CÉRÉBRAL
térieure et qui sont situées en arrière et en dehors de la bandelette longitudinale postérieure ; mes recherches personnelles ont démontré qu elles dégénèrent dans le sens descendant après lésion de la couche optique : au Marchi on peut les suivre de haut en bas, jusqu'au noyau réticulé et jusqu'aux noyaux centraux supérieur et inférieur lesquels sont ainsi directement unis au thalamus.
Rètioulèe et corps mamlUaires. — De ces ganglions partent deux faisceaux qui se dirigent en arrière ou plus exactement du côté distal, ce sont : le pédoncule du corps mamillaire et le faisceau décrit par Gudden sous le nom de/, de la calotte {Jig, 227, fg, p. 877). Ce dernier naît dans la partie antérieure du noyau interne ou médial du ganglion mamillaire, il se termine dans un petit noyau situé dans la calotte en avant et en dehors de la bandelette longitudinale et qui est connu depuis Gudden sous le nom de ganglion profond de la calotte. En traversant le noyau rouge, le faisceau de la calotte abandonne de nombreuses collatérales à la partie externe de ce noyau. Il se croise avec son homonyme dans la région antérieure de la calotte, sur le côté dorsal du croisement ventral de la calotte (Cajal).
Le faisceau dit de la calotte, ainsi que Gudden Ta montré lui-même, se continue par son extrémité proximale avec le/owc^au de Vicq d Azyr doniles fibres cheminent dans l'épaisseur de la paroi latérale du III* ventricule, depuis le c. mamillaire jusqu'au noyau antérieur de la couche optique du même côté ( i ) . On est ainsi conduit à penser que ces deux faisceaux sont destinés à unir le thalamus à la formation réticulée, c'est-à-dire aux Fondamentaux de la moelle ; il faut, d'autre part, considérer cette voie comme ascendante, car les fibres du f. de Vicq d'Azyr, ainsi qu'il est facile de le démontrer, naissent des cellules du noyau ventro-distal du corps mamillaire et se terminent dans le thalamus par des ramifications libres pénicillées. Mais le c. mamillaire ne présente aucune ramification terminale dans le territoire où s'épanouit le faisceau de la calotte (Koelliker) ; ce dernier donc cl le f. de Vicq d'Azyr ne semblent pas faire partie d'un même système quoiqu'ils possèdent des rapports réciproques très étroits : c'est ainsi que, d'après Cajal, on voit naître dans le noyau médial ou interne du c. mamillaire, un faisceau assez considérable qui se divise en deux branches : l'antérieure, plus volumineuse, va le plus souvent se confondre avec le faisceau de Vicq d'Azyr ; la postérieure, avec le f. de la calotte de Gudden. Les fibres du f. de Vicq d'Azyr abandonnent des collatérales ramifiées aux parties voisines de la couche optique (Cajal). Il semble que, d'après cela, il faut consi-
(I) li'après les recherches de Monakow {Arch. f. Psychiatrie, XVI. i885), il existerait un faisceau de Vicq d'Azyr croisé, moins développé que le faisceau direct.
VOIES BfAIflLLARIEItlfES 87 3
dérer les faisceaux de Vicq d' Azyr et de Gudden comme les voies descendantes de systèmes situés plus haut et, en particulier, des fibres du trigone (i). Du reste, ainsi qu'on pouvait le prévoir d'après ces données anatomiques, toute lésion expérimentale du c. mamillaire, produite chez le chien en ouvrant la base du crâne par le fond de la cavité buccale (Beghterew) est suivie — d'après les recherches faites par Schipoff dans mon laboratoire — des dégénérations du f. de Vicq d'Azyr, du f. de la calotte de Gudden et du pédoncule du c. mamillaire, dégénérations faciles & suivre jusqu'à la terminaison de tous ces faisceaux dans leurs noyaux respectifs.
Le pédoncule du corps mamillaire est constitué par les neurites venus du ganglion latéral du c. mamillaire. Il descend le long du côté interne du pédoncule cérébral; d'après Koellixer, avant d'arriver à la protubérance, au niveau de l'extrémité postérieure du ganglion interpédonculaire, ses fibres se dirigent du côté dorsal et se terminent pour la plupart dans le ganglion décrit par Gudden, sous le nom de ganglion dorsale tegmenti : c'est un noyau arrondi qui fait partie de la s. grise centrale et est situé en arrière du noyau du trochléaire : quelques fibres seulement se termineraient dans la substance grise centrale du voisinage (2). Je ne puis admettre, d'après mes préparations, la réalité de ce trajet arqué à concavité dorsale que décriraient les fibres du pédoncule mamillaire ; je n'admets pas non plus leur terminaison dans le noyau rond de Gudden, ni dans la s. grise centrale. Il n'y a qu'un fait que je considère comme démontré : c'est que, sur les préparations au Pal ou sur des pièces traitées au Marchi, le pédoncule mamillaire peut être suivi jusqu'à mon noyau médian; l'obscurité règne encore sur ses autres connexions. On rencontre, en outre, par places, dans là région du tuber cinereum une fine strie de fibres blanches qui se dirige d'arrière en avant et va se perdre sous le chiasma. C'est la stria alba tuberis; elle provient également du corps mamillaire, prend une direction ascendante, passe audessus de la bandelette optique et, finalement, s'épanouit en gerbe dans le
(i) D*après Koellikbh les fibres des pédoncules antérieurs du trigone peuvent être suivies, en direction distale. Jusqu'aux noyaux du M O. C, au noyau de la commissure postérieure et au noyau rooge ; mais cet auteur ne put décrire exactement leur véritable terminaison. Santb db Santis (Travaux du laboratoire d^anatomie de Home^ iSg^) arriva aux résultats suivants, lesquels concordent avec les observations de Zummo, Hknscbbn et
MlNGAZZINl :
!• La partie distale du c. mamillaire est en rapports plus étroits que ne Test la partie proximale avec le pilier antérieur du trigone;
9» La capsule de fibres blanches qui contournent le c. mamillaire comprend dans sa portion ventrale des fibres du trigone, exclusivement, dans sa portion médiale (interne) un réseau de fibres provenant des faisceaux de Vicq d'Azyr et de Gudden ;
3» Le réseau intérieur du corps mamillaire contient surtout des éléments du fornix.
(Diaprés Minoazzini, ce réseau se compose en proportions à peu près égales de fibres du trigone et du f. de Vicq d'Azyr). La portion ventrale du c. mamillaire est revêtue dHine couche de cellules qui, en beaucoup de points, sont situées tout à fait à la périphérie.
(3) De ce noyau et des cellules situées dans son voisinage, naissent quelques fibres du /. longitudinal dorsal de la 8. grise ou faisceau de Schubtz (V. plus bas).
374 FAISCEAUX d'association DU TRO?fG CÉRÉBRAL
voisinage du trigone tout en restant nettement séparée de ce dernier (Lenhossek) (i). Il n*est pas sûr qu'elle soit en rapport avec le pédoncule du corps mamillaire.
Réticulée et quadrqumeaux. — Outre ses fibres longitudinales qui la mettent en relation, comme nous l'avons vu antérieur^nent, avec la substance blanche profonde de ces ganglions, la formation réticulée envoie encore aux quadrijumeaux postérieurs des fibres qui suivent d'abord une direction oblique le long de la face latérale du pédoncule et cheminent ensuite, en passant immédiatement derrière la couche du ruban, jusqu'au noyau réticulé de la calotte (Jig. i97y p. 294) : une partie pourtant se rend directement au raphé puis gagne la protubérance avec le faisceau vertical (Jig. 179, fp, p. 279). Il est plus que vraisemblable que ces fibres se terminent dans la substance grise pontique : on ne sait si quelques-unes d'entre elles se continuent jusqu'au cervelet.
Nous avons vu que le noyau de la commissure postérieure est l'aboutissant des fibres de la portion ventrale de cette commissure (Jig. 1^, ncp, p. 223). Ces fibres se croisent sous la glande pinéale et, par l'intermédiaire de la glande elle-même, se mettent en relation avec ses pédoncules : ceux-ci gagnent, du côté proximal, les noyaux de rhabénula (fig. 225 et 337, gh ; Jig. 226, nh) ; ils ne sont autres en réalité que les tœnix thalami sur le trajet desquels est intercalé le ganglion de l'habénula (formé d'un noyau interne et d'un noyau externe).
Réticulée et ganglion interpédonculaire. — La masse grise qui constitue ce, ganglion n'est pas homogène ; c'est ainsi que chez le chien elle comprendrait au moins cinq noyaux différents (Edi>*ger : « Leçons sur la structure du système nerveux central w, 1898, p. 122). Cajal, de son côté, décrit deux noyaux, l'un médial et l'autre latéral. D'après Ganser on en voit partir des faisceaux de fibres qui se rendent au ganglion dorsale tegmenti de GuDDEw, situé dans la calotte en arrière du noyau du trochléaire (Jig. 227, gd). D'autre part, le ganglion interpédonculaire est relié immédiatement au noyau de l'habénula (fig. 226, nh) par le faisceau réfléchi ou faisceau rétro- Jlexe de Mt&YNCBT : ce faisceau se croise en partie avec son homonyme du côté opposé, immédiatement au-dessus du ganglion interpédonculaire. Enfin, le noyau de l'habénula e^ relié intimement au tœnia thalami et peut-être au thalamus lui-même par \estratum zonale de ce dernier (fig. 22U, fnh) (2).
(I) Anat. Anz., 11,4, i^-
(a) On décrit sous le nom de stratum zonale thalami^ one couche myélinique de i miUI* mètre d'épaisseur située à la face supérieure de la couche optique. Ses élémenta sont orientés de préférence dans le sens antéro-postérîeur. Ce sont des fibres de la racine externe de la bandelette qui cheminent à la surface du corps ^enouillé externe, des fibres allant du thalamus au lobe occipiUl et des fibres du bras inférieur de la couche optique.
FAISCEAU RÉTROFLEXE
GuDDEN, qui a décrit le premier le ganglion interpédonculaire, a montré qu'après la destruction d'un des deux ganglions de Thabénula, le faisceau rétroflexe du même côté dégénère dans toute son étendue jusqu'au ganglion interpédonculaire du côté opposé, lequel s'atrophie. Cette expérience prouve qu'il s'agit ici d'un système descendant. Il en est de même pour le pédoncule du corps mamillaire et pour les fibres ventrales de la commissure postérieure. Il est facile d'appuyer cette assertion sur un grand nombre de preuves.
Les recherches de v.Gehuchte>, Cajal et KoELLixER ont en effet prouvé que le f. rétroflexe naît dans le ganglion de l'habénula et se termine par des ramifications pénicillées dans le ganglion interpédonculaire du côté opposé. Il est formé de fibres de différents diamètres ; quelques-unes, surtout des plus volumineuses, vont au delà du ganglion et pénètrent jusque dans la protubérance. D'après Cajal, les fibres du f. rétroflexe, avant de pénétrer dans le ganglion interpédonculaire, le contournent circulairement. Quant à leur origine, on voit sur les préparations au Golgi qu'elles ne sont autres que les axones du ganglion de l'habénula : en même temps, ces
deux noyaux reçoivent de fines terminaisons pénicillées venues du tœnia thalami. Celui-ci a son origine dans la sphère olfactive (i), ainsi qu'il ressort des observations d'EnniGER : après section transversale du tœnia, cet auteur ne put constater aucune trace d'atrophie dans le tronçon antérieur jusqu'au niveau même de la lésion ; le f. réfléchi était également intact (2).
Fig. 225, — coupe a travers le
THALAMUS ET LE PEDONCULE CÉRÉ- BRAL.
(Lapin. Méthode de Wcigert.)
cge^ Corps genouillé externe.
/r. Faisceau rétroflexe.
fth^ Faisceau venu du thalamus et se croisant avec son homonyme du côté opposé entre les deux pédoncules cérébraux.
fh^ Ganglion de Thabénula.
c//A Troisième ventricule.
(1) Diaprés Lotrrisrn (Anat. Uefte^ I, la, 1894), le taenia provient de la formation olfactive de la substance grise de la paroi antérieure de Pinfundibulum et du fomix (V. plus loin) ; diaprés Cajal, de la s. grise située en avant du chiasma optique.
(9) Les éléments du noyau interne de Phabénula rappellent les cellules de cordons de la moelle. Par contre, le noyau latéral contient des cellules tout à fait caractéristiques i dendrites peu nombreuses qui naissent au pôle opposé au point de sortie de Taxône et envoient de chaque côté de n ombreuses collatérales.
FAISCEAUX D*ASSOCLiTIO!<i DU TRONC CÉRÉBRAL
D'après des recherches plus récentes, le tœnia n'est pas seulement en rapport avec le thalamus, par le stratum zonale de ce dernier, mais aussi avec le champ olfactif de la substance perforée antérieure. On peut donc le considérer comme destiné, entre autres fonctions, à unir l'appareil olfactif â certaines parties du tronc cérébral.
De plus, le/, longitudinal dorsal de la s. grise centrale de Schuetz (voir plus loin) s'interrompt dans le ganglion dorsale tegmenti dont nous avons déjà parlé; nous verrons que ce faisceau unit entre eux les noyaux de presque tous les nerfs crâniens. L'appareil olfactif est ainsi mis en connexion par
Fig. 226. — coupe verticale du cerveau otermédiaire (couches optiques)
ET des pédoncules CÉRÉBRAUX.
(Enfant de 3 mois. Méthode de Pal.) ccal^ Corps calleux.
c.ffe, Corps genouillé externe. fnr^ Fibres venant du noyau rou^e.
/rfy Faisceau rétroflexe.
nh, Ganglion de Thabénula.
nr, Noyau rouge.
PXt Voie pyramidale.
th^ Thnlamus.
tm, Portion restante du rul>an de Reil.
tro, Tractus optique.
l'intermédiaire du ta3nia thalami, du ganglion de l'habénula, du f. réfléchi, du ganglion interpédonculaire et des faisceaux qui en proviennent, avec les noyaux de difierents nerfs crâniens.
Il est uni, en outre, par l'intermédiaire des pédoncules de la pinéale et de la portion ventrale de la commissure postérieure, aux noyaux des nerfs oculo-moteurs, à la formation réticulée, et aux cordons antérieurs de la moelle.
(i) Hbnschbn observa, après lésion étendue de Pécorce et des ganglions sous-corticaus. une atrophie partielle de la portion médio-ventrale du f. réfléchi avec intégrité complète du noyau de l'habénula : cela démontre que tous les éléments du faisceau ne proviennent pas de ce ganglion.
RÉTICULÉE, FORNIX ET TiEMIA THALAMI
Tous ces faits sont en parfaite concordance avec les résultats de la méthode des dégénérations : récemment, un de mes élèves, le D'Schipofp, ayant créé chez des chiens des lésions expérimentales des deux gjrus fornicatus (reliés, comme on le sait, à Tappareil olfactif), observa consécutivement, outre la dégénération du fornix longus, des bulbes olfactifs et des crura fomicis, celle du taonia thalami : à partir de celui-ci, la lésion se poursuivait jusqu'au f. réfléchi, au stratum zonale thalami et, par les pédoncules de Tépiphyse, jusqu'à la commissure postérieure et la substance blanche profonde des tubercules quadrijumeaux. De plus, beaucoup de fibres dégénérées se continuaient à travers le raphé jusqu'à la région des nojaux du M. O. G. ; d'autres pénétraient dans le faisceau longitudinal postérieur et dans la s. grise de l'aqueduc ; mais le plus grand nombre descendait dans le champ interne de la formation réticulée, en avant de la bandelette longitudinale postérieure, s'entre- croisait par-
tr
Fig. 227. — les fibres du trigoue
(D'après Kobllikbr. Modifiée.) ca, Commissure antérieure, rfc, Chiasma.
rm. Corps mamillaire.
enCf Tète du corps strié, cp. Commissure postérieure.
cqo, Quadrijumeau antérieur.
crf. Crus ou pédoncule du fornix.
fff, Fasciculus tegmentarius de Gudden.
/!« Pomix longus.
frf. Faisceau rétroflexe.
>, Faisceau de Vicq d*Azyr.
pcm yp-
ET LE TiEIVIA THALAMI CHEZ LE LAPHV.
t(b, Ganglion basai.
gd^ Ganglion dorsal de la calotte.
gh^ Ganglion de Thabénula.
gi. Ganglion interpédonculaire.
nat, Noyau antérieur du thalamus.
ng^ Noyau de Gudden.
pcm. Pédoncule du corps mamillaire.
pp, Pont de Varole.
stH^ Stries de Lancisi.
ttf Tfenia thalami.
///, Noyaux de Toculo-moteur.
tiellement et entrait en connexion avec les amas de substance grise que j'ai décrits sous les noms de noyau médian et n. réticulé de la calotte ; quelques-unes cependant descendaient jusqu'au bulbe. Une partie des fibres dégénérées, qui avaient pénétré dans le noyau réticulé de la calotte, gagnait, de l'autre c6té du raphé, les ganglions dorsaux de la protubérance. La dégénération descendait le long des pédoncules du trigone jusqu'au corps mamillaire et s'étendait à tous les faisceaux qui en partent (f. de Vicq d'Azyr, pédoncule du c. mamillaire, f. de Gudden); enfin, par le f. rétroflexe, elle atteignait le ganglion interpédonculaire.
Réticulée et cervelet* — La formation réticulée est unie, avons-nous vu, au cervelet et à la s. grise protubérantielle par des faisceaux qui, partis
FAISCEAUX d'association DU TRONC CÉAÉBRAL
de ses territoires les plus externes et du noyau réticulé de la calotte, se rendent au raphé le long duquel ils cheminent en se dirigeant en avant (du côté ventral) après un entre-croisement au moins partiel : pendant ce trajet ils reçoivent la dénomination de faisceau médial (ou interne) de la protubérance. Arrivés à la base de celle-ci, les uns se perdent dans sa substance grise, d'autres s'infléchissent en dehors et montent directement au cervelet (yî^. f4f, p. 217).
Nous parlerons des fibres cérébelleuses de Yolive inférieure (Jig, 228). en même temps que du pédoncule cérébeUeux supérieur, dans la quatrième partie. Rappelons seulement qu'en dehors des fibres de l'olive et de ce pédon-
Fi(f. 228, SCHÉMA DE LA VOIE OLIVO-GÉRÉBELLEUSE.
(U^après Raubbr.) f, pyramide. 9, Corps restifurme.
.?, OHve bulbaire.
4f Noyau latéral du bulbe.
5, Substance gélatineuse de la colonne grise
postérieure (racine spinale du trijumeau).
6, Noyau ambigu.
7, Racine spinale du trijumeau.
S, Noyau du cordon grêle.
g, Noyau du cordon cunéiforme.
/o, Plancher ventricuUire.
//, Raphé.
/9 et ra\ Voie olivo-cérébelleuse.
X, Nerf vague.
XII^ Nerf hypoglosse.
cule, d*autres voies cérébelleuses parcourent le tronc cérébral : après destruction du cervelet, chez le chien, Juchtghenro (de mon laboratoire) constata la présence dans la protubérance de fibres dégénérées qui descendaient jusqu'à la région du trapèze : à ce niveau elles traversaient le raphé, se dirigeaient du côté proximal et, traversant la calotte en arrière de la
(1) Nous parlerons plus loin des autres dégénérations notées au cours de cette expérience : elles portaient sur certaines régions des hémisphères, sur le faisceau du noyao caudé, etc.
