‹ Lettre sur la formation de l'œuf dans l'espéce humaine et dans les mammifèresChapitre 5 sur 10 · PRÉCÉDENT · texte numérisé non relu

PRÉCÉDENT

l’œuf des batraciens, comme analogue au cumulus et la couche obscure située à la surface de l’œuf comme le représentant du disque de la couche proligère de l’œufdes oiseaux; d’oùil suit que ces parties sont, dans quelques œufs, primitivement séparées l’une de l’autre.

L’œuf de l’écrevisse examiné avant la fécondation, ne m’a pas offert de couche d’une couleur particulière placée sur le vitellus. Le blastoderme n’existe pas même encore au moment où l’œuf est pondu et qu’il est fixé sous la queue de la mère ; ce n’estqu’après cette époque qu’on le voitse former d’une manière tout-à-fait insensible. Il apparaît d’abord sous la forme d’un nuage, gris sans limites déterminées; puis il devient plus dense, plus blanc et reçoit un bord circulaire. Je conclus de cette observation que le blastoderme n’est pas, du moins pas dans tous les animaux, une transformation immédiate d’une couche proligère préexistante, à tel point que le blastoderme ne serait jamais que la couche proligère renforcée et devevenue plus indépendante. Mais je ne prétends pas dire par là qu’il n’y a pas dans ces animaux une couche proligère qui, par sa partie discoïde, concourt d’une manière insensible et médiate à la production du blastoderme; car il m’a semblé que la masse qui, dans l’œuf d’écrevisse, entoure immédiatement la vésicule, s’étendait aussi en une surface plane , de sorte que le disque proligère serait ici situé à l’intérieur de l’œuf, llérold signala également dans l’œuf des araignées une couche blanche qui semblait se dissoudre et à laquelle succédait le blastoderme proprement dit. Quant à la question de savoir si cette partie plate, au voisinage de la vésicule, concourt à la formation du blastoderme, peutêtre parce que sa masse se porte à la surface ou par tout autre procédé, iUm’est absolument impossible de la décider, d’autant plus que j’ai cessé de pouvoir la distinguer, vers la fin de l’automne, sur des œufs peu éloignés de leur maturité qui , pour cette cause, étaient devenusplus obscurs. La circonstance que le disque n’existe pas toujours avant la fécondation dans le point où plus tard se montrera le blastoderme, m’a déterminé à lui imposer un nom particulier. Je ne puis pas dire qu’il existe aussi généralement que la vésicule,

puisqu’il m’a été impossible de le découvrir dans plusieurs animaux inférieurs; maison le rencontre assez fréquemment pour qu’on doive le considérer comme une partie essentielle.

Une autre partie essentielle de l’œuf est la membrane vitellaire , servant d’enveloppe à la masse du vitellus.

Il paraîtrait, en faisant un moment abstraction des mammifères, que les parties de l’œuf qui viennent d’être énumérées^ savoir : le vitellus , le blastoderme, la couche proligère qui est ordinairement composée du cumulus et du disque, et la membrane vitellaire sont formées dans l’ovaire chez tous les animaux (sans en excepter les hélices , sur lesquels Tréviranus avait encore des doutes ) , et que toutes les autres parties , telles que l’albumen , la membrane des chalazes, la tunique testacée et les différentes espèce^ de coquilles ou de test sont le produit des oviductus. Il se forme, il est vrai, quelquefois une couche d’albumen dans l’ovaire, comme chez les moules, ou une coquille assez dure, par exemple, dans la partie postérieure des tubes ovigères de certains papillons; mais par cela même que ces exceptions ne se rencontrent que dans des ovaires qui sont une continuation immédiate des oviductus et qui participent de la nature de ces organes , elles doivent être considérées comme une confirmation de la règle établie plutôt que comme une exception.

En appliquant aux mammifères les considérations générales que nous venons d’émettre sur l’œuf desanimauxen général, onarrive à un rapport fort digne de remarque. Nous voyons d’abord une tunique ou membrane de l’ovaire, puis un stroma dense, dans lequel sont plongées les vésicules de De Graaf. La vésicule de De Graaf présente une capsule qui est étroitement unie au stroma , et un noyau qui n’est pas en rapport avec le stroma. La capsule est formée très distinctement des deux couches qu’elle offre généralement ; elles y sont même mieux tranchées que dans tous les autres animaux. Ainsi dans l’ovaire de l’oiseau je ne pouvais les séparer que lorsque l’œuf venait d’être expulsé ou qu’il était sur le point de l’être; tandis que je pouvais en opérer la disjonction, chez

les mammifères, long - temps avant la maturité complète de l’œuf. La couche interne est, dans les mammifères, beaucoup plus épaisse, plus obscure et les points clairs y sont bien moins transparens que dans les oiseaux. Après l’évacuation de la vésicule de De Graaf des mammifères , les couches de la capsule , au lieu de se transformer, comme chez les oiseaux en un calice qui disparaît presque aussitôt, forment un corps jaunequi ne reste ouvert que peu de temps, se remplit d’une substance nouvelle, puis disparaît lentement. Cette différence tient, d’une part, à la densité du stroma de l’ovaire des mammifères, et, d’autre part, à l’épaisseur de leurs capsules; il s’ensuit que les corps jaunes ne sont qu’une espèce particulière de calice. Les calices des oiseaux eux-mêmes, lorsqu’ils sont devenus tout petits , forment très souvent un corps jaune du volume d’une tête d’épingle.

Tout fait donc présumer que le noyau des capsules de l’ovaire des mammifères concorde avec celui d’autres animaux; on y trouve, en effet, le même nombre départies, savoir: i° une membrane granuleuse; 2° un liquide, nommé liquide de la vésicule de De Graaf; 3° à la surface de ce liquide l’ovule y est plongé; 4° une couche proligère, dans laquelle on peut distinguer ie disque et le cumulus.

Quoique la concordance de nombre et de position de ces parties soit manifeste, nous allons les comparer les unes aux autres dans les mammifères et les ovipares proprement dits, afin de déterminer jusqu’à quel point elles se ressemblent ou elles diffèrent.

Premièrement la membrane granuleuse dans la vésicule de De Graaf est un sac qui est adossé à la face interne de la capsule, sans lui être uni par quelque lien organique; il renferme le liquide de la vésicule. Quoique je ne me sois pas encore prononcé d’une manière catégorique sur la question de savoir si le disque proligère est primitivement séparé de la membrane granuleuse et situé dans son intérieur, ou s’il se détache de cette membrane seulement d’une mar nière insensible; toujours est-il certain que la membrane granuleuse forme, dans les premiers temps, un.e vésicule fermée de toutes parts. Le

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tissu de cette membrane est absolument granuleux, comme la remarque en a été faite. Les granules en sont primitivement assez obscures et toute la membrane est épaisse. A l’époque de la maturité, les granules sont plus claires et plus petites, et toute la membrane est plus mince. C’est par ces granules que la membrane se distingue de la membrane vitellaire , à laquelle elle ressemble d’ailleurs par l’absence des vaisseaux et par les rapports de position. Mais quand on suit le développement insensible de la membrane vitellaire, que j’ai étudié dans les lézards et les serpens , on trouve que , dans les premiers temps, elle est également très épaisse et riche en granules jaunes, et qu’elle s’amincit seulement petit à petit jusqu’à ce qu’elle finisse par ne plus représenter qu’un simple épithélium. Ce changement a lieu en ce qu’une couche mince d’albumine située à sa face externe se coagule et se transforme en membranule, tandis que ses granules disparaissent. Peut-être la couche de granules blanchâtres qui existe à la surface du vitellus de l’oiseau est-elle déposée par cette membrane vitellaire. Quoi qu’il en soit, il ne reste de la première forme de la membrane vitellaire que I’épithelium seul qui- s’est formé aux dépens de la petite couche d’albumine. Or, quand on examine la membrane granuleuse des mammifères à son état mûr, on trouve qu’elle offre en dehors une couche lisse, semblable à une couche de colle forte. On peut admettre, par conséquent, que la séparation de la membrane vitellaire en un épithélium et une couche de granules isolées n’est pas encore opérée ici. Mais lors même que la couche superficielle du vitellus de l’oiseau ne serait pas un précipité immédiat de la couche externe, continue et primitive (le rudiment de la membrane vitellaire), cela n’empêcherait pas de reconnaître la ressemblance qui existe entre la membrane granuleuse des mammifères et la membrane vitellaire des oiseaux à son état primitif. En effet, toute la différence se réduit à ce que la formation de l’épithelium vitellaire, dans la membrane granuleuse, n’est pas encore achevée lorsque la vésicule approche de sa maturité.

En passant à la comparaison des fluides, il est

à peine besoin de rappeler que le vitellus des oiseaux est formé de globules jaunes , qui sont contenus dans une albumine épaisse. Le liquide de la vésicule de De Graaf est surtout plus ténu à la maturité de cette vésicule; il est très riche en albumine, comme le prouve l’action des acides, de l’eau bouillante et de l’alcool; car ces trois substances agissent sur le liquide de la vésicule de De Graaf comme sur du blanc d’œuf étendu. Quand je plongeais dans l’eau bouillante des vésicules de De Graaf très turgescentes, prises sur une truie , j’obtenais un globe blanc solide, qui offrait la même cassure que du blanc d’œuf coagulé par l’ébullition. En outre, quand on verse le contenu de la vésicule de De Graaf dans un verre à montre, ôn obtient un coagulum semblable à de la lymphe riche en albumine ou à un caillot de sang qui serait dépouillé de sa couleur rouge. Au microscope on voit nager dans ce liquide des granules jaunâtres, qui sont quelquefois en si grande quantité que le coagulum en prend une teinte jaune distincte 1. Le vitellus des oiseaux, des lézards et des serpens se comporte de la même manière à son état primitif. On peut donc dire que le liquide de la vésicule de De Graaf, comparé au jaune de l’œuf des oiseaux, est un vitellus non développé; et, d’après cela, il n’y aura pas lieu de s’étonner si ce vitellus imparfait n’acquiert pas non plus de membrane vitellaire parfaite.

Je ne dirai rien delà concordance de la couche proligère dans les mammifères et les ovipares ; elle saute aux yeux,

Il nous reste à comparer la vésicqle du germe avec l’ovule. L’un et l’autre sont situés dans la couche proligère ; à l’époque de la maturité, ils se trouvent à la surface du vitellus ou du liquide de la vésicule de De Graaf : avant cette époque , ils sont plus rapprochés du centre. N’auraient - ils pas primitivement les mêmes rapports avec leurs parties voisines ? La vésicule du germe des animaux inférieurs, de la plupart du moins, et des oiseaux eux-mêmes, est, à la

(1) Ilest possible que ces vésicules, qui provenaient d’un porc, aient été malades. Mais dans toutes les vésicules on trouve des granules obscures, qui sont quelquefois même en assez grande quantité.

vérité, claire et paraît tout-à-fait simple. L’ovule des mammifères consiste, au contraire, en un globe granuleux interne, creux et à parois épaisses , et en un globe creux externe , ou vésicule à parois minces. Or, nous avons vu que dans les serpens et les lézards, et surtout dans les espèces qui sont vivipares, la vésicule du germe consiste aussi en une vésicule externe, simple et transparente, et en une vésicule granuleuse interne et obscure. L’analogie entre cette disposition et l’ovule des mammifères est frappante ; il suffirait, en effet , pour que la ressemblance fût complète, que la vésicule interne se transformât en un globe creux, à parois épaisses et formées de granules.

La vésicule du germe des serpens et des lézards ne développe pas l’embryon ; elle disparaît tout comme la vésicule du germe des oiseaux : cela est aussi certain que la partie analogue, chez les mammifères, se convertit en œuf et est le berceau de l’embryon.

Nous en tirons la conclusion que la vésicule de De Graaf entière, avec les parties qui l’environnent, offre les mêmes rapports de position et le même contenu que l’œuf d’autres animaux, et particulièrement que celui des vertébrés ovipares,, ou, comme nous l’avons dit dans notre lettre, la vésicule de De Graaf est véritablement l’œuf par rapport au corps de la mère. Mais elle se comporte autrement à l’égard du fétus; car il n’y a qu’une partie de cette vésicule qui se transforme en œuf hors de l’utérus. Cette différence tient à ce que quelques-unes des parties constituantes de l’œuf des animaux vertébrés ne se développentpas, tandis que la vésicule du germe se développe d’une manière prépondérante , et attire à elle toute la faculté génératrice de l’œuf. Ceci n’est pas une analogie éloignée ou une interprétation forcée, mais l’expression immédiate , ce me semble , de ce que nous apprend l’observation.

Quant à ce que j’ai dit de la nature de la vésicule du germe, savoir qu’elle forme un antagonisme avec le sperme du mâle, ce n’est qu’une hypothèse, mais qui me paraît digne d’être prise en considération.

Mais poursuivons l’étude du développement ultérieur de l’œuf dans les mammifères. Tout le

monde sait que pendant le rut et après l’accouplement, les vésicules de De Graaf se gorgent de liquide et s’élèvent à la surface du stroma; que le stigmate se déchire, et que la vésicule se vide d’une manière plus ou moins complète. Lorsque je pratiquais une ouverture sur une vésicule voisine de l’époque de la maturité, l’ovule en sortait constamment, quel que fût le point piqué ou incisé. Je crois m’être prononcé d’une manière positive sur ce que les corps jaunes se forment des capsules (Voyez pages 2 1 à 23 de la lettre). J’ai également indiqué que les ligamens larges de l’utérus, ou la partie du péritoine qui supporte la trompe , présente une série de formes, depuis celle d’un simple repli plat jusqu’à celle d’une enveloppe sacciforme. Comme j’avais vu combien l’entrée à ce sac était étroite dans les mammifères qui vivent de proie, je conçus des doutes sur l’exactitude des données d’après lesquelles le sac serait (Complètement fermé. Je n’avais sous la main aucun animal du genre mustèle; mais l’examen des phoques de nos pays me convainquit de la fausseté de l’assertion précédente; l’enveloppe sacciforme de l’ovaire y offre une ouverture ronde et étroite à sa face postérieure. Le hasard voulut qu e je reçusse une espèce de martre trèsrare,une jeune zibeline femelle. Ses ovaires étaient encore entièrement enveloppés (cette .enveloppe existe déjà chez la chienne comme on sait); mais le sac n’était pas fermé, car un petit tube, ayant un peu plus d’une ligne de longueur, conduisait de la face postérieure du sac dans la cavité abdominale.Ce canal était ouvert et admettait une sonde fine. Dans cette espèce du moins, les organes générateurs femelles communiquent avec la cavité abdominale. Cependant Pair insufflé par la matrice ne pénétrait pas dans cette cavité ; il n’arrivait pas même à la trompe, qui se tournait distinctement autour du sac formé par le ligament large de l’utérus. Cette circonstance s’explique facilement quand on pense combien la partie de la trompe qui s’insère dans l’utérus est étroite, et combien ses parois sont fermes, principalement dans les jeunes animaux. Il suffit que Pair pousse un peu de mucosité dans l’orifice de la trompe pour se fermer tout accès dans ce canal tortueux. Je crois qu’on réussirait plutôt à

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faire crever la matrice qu’à faire franchir cette partie de la trompe au plus petit bouchon de mucus.

L’ovule passe dans la trompe avec la couche proligère, la majeure partie du liquide de la vésicule de De Graaf, et avec les lambeaux de la membrane granuleuse. Lorsque le disque de la couche proligère est épais, il se déchire sans doute à son passage à travers le stigmate ouvert. L’œuf prend peu de développement dans la trompe, et il est difficile de l’y trouver à cause de-sa petitesse. Celui qui est le plus facile à reconnaître est l’œuf du chien, parce qu’il est encore assez obscur pendant son séjour dans la trompe, en sorte qu’un œil perçant le distingue aisément des autres parties, et d’autant plus que la trompe de ces animaux n’est ni longue, ni large. Il est bien plus difficile de reconnaître l’œuf des truies, qui se cache entre les replis élevés du canal vecteur; on ne peut le trouver qu’en visitant une à une toutes ces gouttières presque innombrables qui existent entre les replis de la trompe. Si dans ce cas on n’est pas instruit de la petitesse de l’œuf, il est presque impossible de le découvrir. J’ai examiné huit trompes de truies, dont les corps jaunes de l’ovaire n’étaient pas encore fermés, et je n’ai trouvé qu’un seul œuf, encore ne suis-je pas bien sûr que ce fût un véritable œuf.

Je dois ici prévenir une question que l’on pourrait me faire, savoir si les œufs que je trouvai dans la trompe du chien étaient réellement les parties que j’ai décrites dans l’ovaire sous le nom d’ovule. Je répondrai à cela qu’ils avaient absolument la même forme et qu’ils étaient composés des mêmes parties. Les figures que j’en ai données sont, à ce que je crois, aussi exactes que possible, et confirmeront ce que j’ai dit. Mais l’œuf entier était plus grand dans la trompe , et moins obscur, comme si son tissu s’était relâché. La couche proligère surtout, qui enveloppait encore l’œuf sous forme de disque, était plus claire ; on aurait dit que chacune de ses granules s’était relâchée et gonflée en manière de vésicule. Le globe creux externe , à parois minces, était la partie la moins changée; quant au globe creux interne, à parois épaisses , il semblait aussi avoir absorbé des fluides, comme

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la couche proligère; c’est pourquoi il se montrait moins coloré. Je ne comprends donc pas comment il a pu se faire que MM. Prévost et Dumas , après avoir vu les ovules dans l’ovaire , n’aient pas reconnu leur ressemblance avec les œufs trouvés dans la trompe. Ils parlent de l’opacité des corpuscules dans l’ovaire et de la transparence des œufs dans les trompes ; quant à moi, je n’ai nullement trouvé que ces œufs fussent transparens, ils étaient blancs; et les ovules m’ont toujours offert une couleur jaune distincte. J’ai vu les œufs dans deux chiennes, et une fois j’ai trouvé trois œufs. Je n’ai pas remarqué de différence sensible entre ces œufs; leur volume était peut-être inégal; cela est d’autant plus possible que je n’en ai mesuré que deux, et que l’œil ne donne pas la mesure exacte d’objets aussi petits. Les œufs trouvés par MM. Prévost et Dumas étaient-ils plus développés, surtout plus relâchés? Cela est possible; mais j’ai trouvé moi-même dans l’utérus (page i3) un œuf qui était encore opaque. Cependant je n’attacherai aucun poids à cette particularité, attendu que cet œuf était situé tout contre l’orifice de la trompe, d’où les manipulations entreprises sur cet organe l’avaient peut-être fait sortir. Mais ce dont je ne doute pas, c’est que la mesure donnée par MM. Prévost et Dumas à l’œuf qu’ils trouvèrent dans la trompe d’une chienne est plus grande que la mienne , par la raison qu’ils ont mesuré avec l’œuf la couche proligère. S’ils avaient retourné l’œuf à l’aide d’une aiguille , ils auraient reconnu que ce disque ne peut pas appartenir à l’œuf'.

J’ai vu une fois, comme je viens de le dire, dans la matrice d’une chienne un œuf qui, hor-

(1) 11 est vrai que ces observateurs n’indiquent pas la mesure de l’œuf, à l’endroit où ils rapportent avoir vu un œuf dans les trompes. (Annales des Sciences naturelles, t. III, p. 123), mais à deux pages de là, ils disent positivement : le plus petit œuf que nous ayons vu avait pour le moins un millimètre de diamètre. Cette mesure se rapporterait-elle seulement aux œufs contenus dans la matrice? Cela est possible, mais peu vraisemblable, à en juger par l’ensemble; car ils se déclarent contre la mesure donnée parCruikshank, que je ne regarde pas comme trop petite.

mis l’augmentation de volume, ressemblait parfaitement à ceux qu’on a trouvés dans les trompes, ïl n’y a donc rien de particulier à dire là-dessus. J’ai vu, en outre, plus souvent que je ne le désirais, des œufs ayant seulement d’un quai’t à trois quarts de ligne de diamètre , tandis que j’espérais en rencontrer de plus développés. Ils étaient entièrement libres dans la cavité utérine et s’y déplaçaient au moindre choc. Ils sont transparens, à l’exception d’une tache blanche que l’on voit même à l’œil nu. MM. Prévost et Dumas assurent qu’il faut la plus grande attention pour les apercevoir, et qu’il leur est arrivé souvent de ne pas les découvrir. Il est très naturel sans doute que l’on n’aperçoive pas toujours des vésicules aussi transparentes, quand on ignore la particularité de leur tache blanche opaque. Mais quand on sait cela , il n’est pas difficile de les rencontrer; car pour reconnaître une vésicule d’une demi-ligne de diamètre, il ne faut pas précisément un œil bien exercé.

Je crois que, pourvu que l’on emploie quelque précaution, les œufs de chiens ne peuvent pas échapper à l’œil qui les cherche. Il suffit d’ouvrir la matrice avec des ciseaux à lames étroites, en conduisant la lame inférieure de l’instrument aussi près que possible de la paroi de l’utérus, que l’on soulève un peu afin de mieux la diviser. On évitera par là d’intéresser les œufs qui ne remplissent pas encore la cavité de l’utérus. Je conseillerai: de ne pas faire cette opération sous l’eau, et cela par deux raisons. Premièrement, les œufs ne sont qu’un peu plus légers que l’eau ; op, comme ils sont entièrement libres, il suffirait d’un léger mouvement de l’eau pour les faire sortir de la cavité de l’utérus divisé; et si on ne les remarquait pas au moment où ils sortent de la matrice , il serait extrêmement pénible de les chercher dans un grand vase, quelle que soit d’ailleurs la facilité avec laquelle on peut les observer dans un verre à montre. Deuxièmement, la matrice rougit rapidement au contact de l’air; circonstance qui facilite beaucoup la recherche des œufs. Lorsque la matrice est ouverte et que l’on n’a pas remarqué d’œuf pendant l’opération , ou pas le nombre d’œufs qu’indiquent les

capsules de l’ovaire transformées, qui sont en- ' core toutes rouges, il convient de laisser l’utérus pendant quelques minutes à l’air; puis on en déploiera les bords avec le manche du couteau pour en examiner la face interne de côté et obliquement. Il ne me paraît guère possible qu’en employant ces précautions les œufs puissent échapper à l’investigateur.

Je viens de faire remarquer que la face interne de la matrice rougit au contact de l’air, quand elle contient des œufs; cette remarque me rappelle une circonstance qui, si je ne me trompe, peut servir de signe caractéristique de l’entrée des œufs dans l’utérus. En ouvrant la matrice, on trouve sa face interne rouge par places. La loupe et mieux encore le microscope font reconnaître sur ces points un réseau vasculaire, formé de canaux larges en proportion et qui est situé plutôt entre les villosités que dans les villosités, qu’il embrasse de ses mailles. On est naturellement porté à penser que la congestion sanguine qui a lieu sur ces points est le produit de l’irritation occasionnée par la présence des œufs. Cependant je dois dire que, dans les cas ordinaires, je n’ai pas trouvé les œufs sur ces points rouges mêmes , mais le plus souvent un peu plus près de la partie moyenne de l’utérus. On conçoit que les œufs, étant absolument libres , ont pu se déplacer de leur siège primitif, par suite des maniemens éprouvés par l’organe lors de sa séparation d’avec le corps de l’animal. Néanmoins cette opinion ne me paraît pas bien vraisemblable , parce que les œufs sont tellement légers qu’ils ne peuvent, par leur propre poids, déplacer la plus petite des villosités, qui s’avancent pourtant assez loin dans la cavité de la matrice lorsqu’elle est encore douée de vie. Je croirais plutôt que les œufs sont ainsi déplacés par les dernières contractions de l’organe mourant, et que l’afflux du sang ne devient visible que lorsque l’œuf s’est porté plus loin; de sorte que les taches rouges suivraient toujours l’œuf jusqu’à ce qu’il fût définitivement arrêté par les villosités. En effet, quand on examine avec attention la face interne de la matrice, on voit qu’elle est couverte, dans toute son étendue, par un réseau

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vasculaire qui, sur quelques points seulement, offre un plus grand afflux de sang1.

On ne peut pas douter sérieusement que les vésicules observées ne fussent réellement des œufs, puisque je les ai trouvées sur des chiennes qui avaient été couvertes par le mâle de dix à vingt jours auparavant , et dont les ovaires présentaient les signes certains indiquant la fécondation. La lenteur et l’inégalité de développement de ces œufs sont fort dignes de remarque; sous le rapport de la lenteur, je dois confirmer les observations de MM. Prévost et Dumas, d’après lesquelles il se passe plusieurs jours jusqu’à ce que les vésicules de De Graaf s’ouvrent chez les chiennes. Riais même après être sorti de l’ovaire, l’œuf continue à çe ramollir très lentement pour se transformer en une sorte de vésicule. Du reste, je ne puis que répéter les plaintes que font les expérimentateurs français sur la difficulté de se procurer des œufs d’une période d’évolution déterminée, parce qu’ils se développent d’une manière trop inégale. J’ai même éprouvé ces difficultés encore plus vivement que ces messieurs, vu que les circonstances ne m’ont pas permis comme à e ux de m’assurer par moi-même de l’époque exacte de l’imprégnation. Une des chiennes qui m’a fourni des œufs d’une demi-ligne de diamètre, devait, selon le dire du propriétaire de l’animal, s’être accouplée trois semaines auparavant. Je ne le crus point, parce que d’autres œufs aussi développés n’avaient que quinze jours, et que les œufs que j’ai trouvés fixés dans l’utérus, mais qui n’offraient pas encore d’embryon distinct, avaient de dixsept à vingt jours; bien plus, d’après R1M. Prévost et Dumas, je devrais même les regarder comme ayant été retardés dans leur évolution. Mais je fus destiné à rencontrer une différence hien plus frappante encore. Je désirais vivement observer un embryon plus jeune que celui de la figure 7, parce que l’état d'un embryon plus jeune semblait promettre de me donner la clef pour arriver à l’intelligence et à l’interprétation des membranes. Rlon ami et collègue RI. le professeur Burdach, qui prenait le plus vif intérêt à mes re-

(1) Quelquefois toute la face interne de la matrice est d’un rouge foncé avant d’avoir été exposée au contact de l’air.

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cherches, eut la bonté de faire le sacrifice d’une chienne qui entra en rut long-temps après l’envoi démon épître. La chienne, après s’être accouplée pendant plusieurs jours, fut isolée et ouverte dixhuit jours après cet isolement. Les œufs que nous y trouvâmes furent des plus petits que j’aie vus , ils avaient à peine un quart de ligne de diamètre ! L’expérience que j’avais faite de la lenteur du développement des œufs de chiens me fit penser que l’on pourrait déterminer chez d’autres mammifères , proportion gardée du temps de leur gestation, les phases diverses de l’évolution. Je crus ainsi trouver, sur une truie, quatre semaines après l’accouplement, un embryon très peu avancé, que j’aurais bien désiré anatomiser pour confirmer mes observations faites sur les chiens. N’ayant pas pu me procurer, dans notre ville, de truie dont on connaissait l’époque précise de la gestation, un de mes amis, RI. le gardegénéral N’iederstetler eut la bonté de satisfaire à mes désirs. Riais l’animal qu’il me sacrifia présenta des embryons ayant près d’un pouce de long, tels que je les avais obtenus plusieurs fois de la boucherie , toutefois sans donnée exacte sur leur âge. Ce désappointement me fut d’autant plus sensible, que j’avais fait un voyage de plusieurs lieues pomme procurer ces embryons. Du reste, ce résultat s’accorde exactement avec l’âge donné par Oken aux embryons de porc qu’il a examinés, et ce qui est surtout important, avec les observations de RI. le directeur Hausmann, insérées dans sonRlémoire couronné, sur le mode de formation des mammifères, que l’auteur avait communiqué en manuscrit à RI. Burdach, chez qui j’en ai eu connaissance.

Ce développement rapideHes œufs de porc est sans doute normal. Riais pourquoi est-il chez ces animaux plus rapide dans les premiers temps que chez les chiens? Je dis dans les premiers temps, car dans le chien aussi l’évolution paraît se faire rapidement après l’apparition de l’embryon, à tel point qu’une différence d’âge de quelques jours occasionne des différences de conformation très considérables. Quoique je n’aie pas assez d’expérience pour indiquer la raison de cette diversité, ( il faudrait auparavant examiner encore beaucoup d’autres animaux), je ne puis m’empêcher

de présumer que la durée fort diverse du rut influe sur le plus ou moins de lenteur arec laquelle marche l’évolution de l’œuf des diflërens mammifères. Dans le chien, le rut dure environ neuf jours; dans le porc seulement de un à deux jours. Il semble que, pendant le rut, toute l’activité vitale des organes générateurs n’est dirigée que sur les ovaires , et il est possible que dans les mammifères dont le rut se prolonge davantage, les vésicules de De Graaf s’ouvrent plus tardivement que dans les autres.

Passons maintenant à un examen plus détaillé des œufs de chiens. Un œuf de chien étant mis sous le microscope, on y découvre d’abord deux membranes qui, petit à petit, se séparent l’une de l’autre. Pour ce qui concerne cette séparation, voyez ce que nous en avons dit page 1 1 de notre epître. Quant à la structure de l’œuf, nous allons nous en occuper non-seulement pour assigner des noms à ses diverses parties, mais encore pour déterminer celles qui existaient préformées déjà dans l’ovaire. Je n’ai jamais vu que la membrane externe de l’œuf fût entièrement unie; elle était toujours garnie de petites éminences isolées, fort inégales et disposées irrégulièrement, que l’on doit considérer ou comme des restes de l’ancienne couche proligère qui y adhérait, ou comme des villosités. Dans les œufs volumineux, ces éminences ont davantage la forme des villosités; dénomination pour laquelle milite aussi l’état postérieur de l’œuf où les villosités sont considérables. On remarque souvent sur deux points opposés de l’œuf des éminences un peu plus développées que les autres. Il m’a semblé plusieurs fois que la membrane externe était comme composée dedeuxlames; du moins un fort grossissement sous le microscope fait reconnaître deux ombres concentriques dans celte membrane, tant qu’elle est encore parfaitement convexe. Toutefois ces ombres sont tellement rapprochées qu’elles peuvent facilement provenir des deux faces d’une seule et même lame; je ne vois pas de moyen pour décider cette question. Au fond, il n’importe guère de dire qu’il existe un peu de tissu cellulaire entre les deux lames, ou que la membrane consiste en une substance molle et ténue, qui est condensée à ses faces externe

et interne. La résolution de cette difficulté ne pourrait être de quelque importance que par rapport au mode de développement.

En dedans de la membrane externe , il y en a une autre moins transparente, à la surface de laquelle existent des points obscurs. Plus l’œuf est petit, plus les points obscurs sont rapprochés; plus au contraire il est grand, plus ces points sont espacés et plus l’œuf entier se montre transparent à l’œil nu. Les points obscurs euxmêmes ne sont pas simples; ils consistent en un certain nombre de granules , serrées les unes contre les autres dans les jeunes œufs, et formant, dans les œufs plus avancés, un cercle pas tout-à-fait régulier, ou pour mieux dire un globe creux aplati. On ne remarque pas que ces divers groupes de granules soient retenus chacun par quelque membranule; mais toutes les granules sont étroitement fixées à la face interne de la membrane indiquée, de sorte que le liquide qui est renfermé dans cette membrane se montre presque entièrement’ dépourvu de granules. Outre ces granules adossées par petits groupes immédiatement à la face intérieure de la membrane interne de l’œuf, on voit encore sur un point un grand amas de granules, qui est libre et ne peut être comparé aux autres groupes, attendu qu’il a une étendue telle qu’on le reconnaîtàl’œil nu. Il est plus grand et plus élevé dans les petits œufs, plus plat dans les œufs volumineux; il a dans les premiers la forme d’un cône dont le sommet est dirigé vers le milieu de l’œuf; dans les seconds il présente davantage la forme d’un disque. J’ai reconnu au pourtour de ce disque un cercle transparent très mince et un cercle obscur des plus déliçats, mais pourtant assez distinct pour que je ne puisse douter de son existence. Yoy. fig. Y*.

Il est plus facile de voir ces parties que de les décrire d’une manière exacte et d’indiquer comment elles se sont développées de l’ovule de l’ovaire. Etablissons d’abord les points les plus positifs pour passer ensuite aux points douteux. Les premiers malheureusement ne sont pas bien nombreux et les seconds dépendent réciproquement les u ns des autres.

Premièrement, il est clair que l’ovule, parvenu

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dans la trompe et dans la matrice, a absorbé des liquides ; sa cavité s’est amplifiée par suite de cette imbibition, et les granules, que nous pouvons sans doute appeler granules vitellines, se sont portées à la périphérie, en s’attachant en partie étroitement à la face intérieure de la membrane interne , en partie en se réunissant en un tas. Il semble même que cette masse de matière vitelline est formée, comme celle des oiseaux, de globes creux qui, à leur tour, en renferment d’autres plus petits. Du moins je ne peux pas concevoir autrement l’origine des amas de petits globes disposés en forme de disque, qui sont composés de petites granules (fig. IV, V). On pourrait objecter à cette comparaison avec le vitellus des oiseaux, qu’à cette époque le milieu de l’œuf desmammifères est occupé par un liquide, et que la masse vitelline non dissoute n’occupe que la périphérie, à l’exception du tas de granules qui s’avance vers le milieu ; mais à cela je répondrai que les mêmes rapports existent dans l’œuf des oiseaux, et que les quantités seules sont différentes. Dans l’œuf des oiseaux, le milieu est également occupé par un liquide riche en albumine, autour duquel la masse vitelline forme un globe creux, quoiqu’il soit beaucoup plus épais. Plus tard , lorsque le vitellus des oiseaux a absorbé beaucoup de fluide, le tout est mêlé d’une manière uniforme. Cela arrive également dans l’œuf des mammifères après l’époque que nous considérons en ce moment. Le tas de granules, en forme de cône, semble se dissoudre insensiblement de plus en plus , peut-être en ce que chaque petite granule de matière vitelline s’imbibe de fluide, tout comme les granules de vitelline composées s’en imbibent et par suite se dilatent, et comme toute la masse vitelline se gonfle et se transforme en une grosse vésicule commune.

Le grand tas de granules vitellines peut être comparé sans doute avec le cumulus de la couche proligère de l’œuf d’oiseau; cumulus que M. Pander a désigné par le nom de noyau de la cicatrisule. Il lui ressemble d’une manière extrême; j’étais déjà convaincu de cette concordance lorsque je rédigeai mon épître. Mais commeplus tard cette tache obscure affecte la forme d’un disque, qui offre encore assez d’épaisseur, toute

proportion gardée, je crus devoir considérer ce disque, tel qu’il est représenté fig. V« V6, comme le blastoderme , et voici pour quels motifs :

i° Je m’attendais à trouver, dans les chiens, par analogie avec les oiseaux, les serpens et les lézards, un blastoderme borné, appliqué sur le vilellus. Les grenouilles seules m’avaient offert un blastoderme qui entoure, déjà de bonne heure, tout le vitellus. Dans le cas où le blastoderme de chien n’aurait également qu’une étendue restreinte, je ne pouvais le chercher que dans ce disque.

2° Je n’ai pas pu trouver dans le chien un degré d’organisation intermédiaire à l’œuf ayant près de trois quarts de ligne de diamètre , où le disque en question est assez mince , et à l’œuf dans lequel l’embryon avait déjà le dos tout enveloppé (fig. 7 ). Les œufs de lapins, de près de deux lignes de diamètre, qui ne contenaient pas encore d’embryon , présentaient les mêmes membranes qui ont été décrites plus haut. J’y ai vu , en outre, à la membrane interne , une plaque d’une forme assez circulaire et plus sensiblement obscure que le reste. Je ne distinguai pas, il estvrai , si cette plaque circulaire était simplement adossée à la membrane, ou si elle existait dans son épaisseur; toutefois j’y crus reconnaître le blastoderme. Il n’y avait point le disque obscur de l’œuf de chien, encore moins la grande éminence conique des premiers temps. Il me semblait, d’après cela, que cette plaque circulaire , plus large, s’était formée du disque.

3° La circonstance que, dans les chiens, le disque était séparé de la membrane interne par un espace transparent, comme on le voit fig. \a , me confirma dans cette opinion, attendu qu’on devait s’attendre à un semblable intervalle entre le blastoderme et la membrane vitellaire. Car si le disque est le blastoderme à son prémier développement, il s’ensuit que :

4° La membrane interne est la membrane vitellaire, et que l’externe doit être comparée à la membrane testacée, circonstance pour laquelle militait tout son aspect, ainsi que:

5°La séparation rapide quis’opèreentre la membrane interne et l’externe. En effet, si la mem-

M. CH. ern: de baer. — commentaire

brane externe correspond à celle que nous nommons membrane testacée dans l’œuf d’oiseau, il n’est pas difficile de croire qu’il existe un peu d’albumine entre elle et la membrane vitellaire. Sans doute cette albumine doit être en petite quantité, puisque primitivement les deux membranes semblent se toucher. Mais en admettant que cette couche d’albumine soit extrêmement mince, elle absorbera avidement de l’eau, comme le fait toute autre albumine ; elle séparera par conséquent les deux membranes et produira exactement les mêmes phénomènes que nous avons observés sur les petits œufs de chiens, au moment qu’ils ont été plongés dans l’eau.

Si cette explication est exacte, il s’ensuit que le blastoderme des mammifères est primitivement contenu dans la grande tache obscure dont il a été fait mention. Mais comme cette tache est primitivement conique, elle contient encore davantage et semble devoir être comparée à toute la couche proligère, c’est-à-dire réunir à la fois le cumulus et le disque. Le cumulus disparaît, sans doute, peu à peu pendant que le disque se transforme en blastoderme.

J’ai donc dirigé toute mon attention sur la couche proligère chez la chienne , dont j’eus occasion d’examiner les œufs après que j’eus déjà fait l’envoi de mon épître à l’académie de Pétersbourg., Cette couche était tout-à-fait conique, et semblait être adossée très décidément à la face intérieure de la membrane interne. De plus, on ne voyait pas encore dans cette masse l’indication d’une séparation en une partie externe, laminiforme, et en une éminence moyenne.

L’idée me vint alors que la membrane interne pourrait bien être elle-même le blastoderme. En effet, quand on considère que le blastoderme des oiseaux ne paraît si petit et semblable en quelque sorte à un îlot nageant sur un vitellus énorme, que parce que les autres parties de l’œuf sont excessivement dévelopées, et que ce développement tient à ce que l’œuf de l’oiseau reçoit à la fois toutes les provisions qui sont nécessaires à l’évolution de l’embryon, à une époque où le blastoderme a commencé à peine à se former; quand on considère , d’autre part , que l’œuf des

mammifères est, au contraire, extrêmement petit au moment où il arrive dans l’utérus, qu’il reçoit de la nourriture et s’accroît pendant toute la durée de l’évolution du fétus, on ne trouvera pas impossible que le blastoderme des mammifères enveloppe primitivement tout le vitellus, comme le fait le blastoderme des oiseaux à une époque plus reculée de la vie embryonaire.

Cette conjecture acquiert plus de vraisemblance encore, quand 011 songe que le rapport le plus prochain du blastoderme est celui qu’il offre avec l’embryon. En effet, l’embryon des mammifères n’est pas si petit; ce qui rend leur œuf si peu volumineux, c’est le peu de provision de matière vitelline qu’il emporte de l’ovaire; et cela tient à ce qu’il ne cesse pas d’être en rapport avec la mère qui lui fournit les substances nutritives nécessaires. On doit s’attendre par conséquent à trouver dans cet œuf un blastoderme fort étendu, proportionnellement au vitellus, qu’il doit envelopper ou dès leurpremière apparition, ou peu de temps après. Dans l’œuf de la grenouille, le blastoderme enveloppe d’abord plus de la moitié du jaune, et en peu de temps il l’entoure de toutes parts. En effet, l’œuf de la grenouille n’emporte pas une aussi grande provision de vitellus que celui de l’oiseau, puisqu’elle ne suffit pas pour toute la vie de l’embryon; d’un autre côté , il en a plus que l’œuf des mammifères, puisque l'embryon des grenouilles s’en nourrit exclusivement pendant quelque temps.

Enfin la membrane interne et obscure, observée dans les œufs de chien mentionnés en dernier lieu, a une ressemblance extrême avec la membrane dans laquelle est situé l’embryon plus tard , et qui constitue sa vésicule ombilicale.

Or , si la membrane interne des petits œufs que nous avons décrits ci-dessus est le blastoderme, on pourrait par analogie donner à la membrane externe qui est transparente, le nom de membrane vitellaire. Mais c’est de cette membrane que semblent se développer les villosités de l’œuf. Bien qu’on soit libre de ne pas qualifier de villosités les petites gibbosités qui se montrent sur des œufs ayant moins d’une ligne de diamètre, il est toutefois certain que les œufs, lorsqu’ils ont plus d’une ligne de diamètre, ont des villo-

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sites distinctes, et on ne voit point qu’il s’y ajoute une autre membrane qui pourrait donner naissance à ces villosités.

J’ai déjà fait la remarque dans ma lettre, lorsque je ne me doutais pas encore de l’analogie de la membrane externe avec la membrane testacée , que peut-être cette membrane est formée de deux lames étroitement unies entre elles. Il serait, par conséquent, bien possible qu’il se produisît au - dessus du vilellus une couche épidermoïde très mince , qui s’adossât de bonne heure à la membrane testacée d’une manière tellement étroite qu’elles ne formassent plus qu’un. On ne doit pas être surpris alors s’il ne se forme pas de partie indépendante entre la membrane testacée et la vitellaire. Le cercle obscur que j’ai vu dans l’œuf de lapin et qui m’a donné l’idée de la première explication, pourrait bien avoir été la délimitation de l’aréa vasculaire ; d’autant plus que je n’ai pas pu distinguer s’il était situé sous la membrane interne , ou bien dans son épaisseur; ce qui me paraît plus vraisemblable. Joignez à cela que si, d’après la première explication, nous qualifions de membrane vitellaire la membrane interne , celle-ci ne ressemblera qu’à l’état primitif de la vitellaire des autres animaux, où elle contient des granules; ce qui toutefois ne serait pas une objection bien solide. — Sij’avaispu distinguer d’unemanièrepositive si le cercle clair, que j’ai représenté fig. Y, appartient à la membrane interne ou à la plaque sous-jacente, tous les doutes seraient levés; mais il m’a été impossible de le distinguer.

Voyons maintenant les points qui ont encore besoin d’être décidés ultérieurement , soit par des recherches faites sur les chiens, soit par la comparaison avec d’autres animaux.

Il est possible qu’à la surface de la membrane qui, lors de l’entrée de l’œuf dans la matrice, est la membrane externe , il s’en forme plus tard une autre qui supporte les villosités. Mais, d’après tout ce que j’ai observé sur des œufs assez avancés , comme je le dirai un peu plus loin, cela me paraît si peu vraisemblable, que je n’hésite pas un moment a croire que la membrane externe actuelle est celle qui développe les villosités. Je m’en tiens, par conséquent, à ce que j’ai émis

dans ma lettre, où j’ai désigné cette membrane par le nom de corticale. Je suisconfirmé danscette opinion par la disposition de l’ovule du lapin et par celle de l’unique œuf de porc que j’ai trouvé dans la matrice , à une évolution aussi peu avancée. J’aitrouvédans la matrice d’une des truies qui avait les corps jaunes encore ouverts, et dont j’ai déjà dit avoir examiné la trompe correspondante, un petit corpuscule qui avait à son milieu une vésicule, de laquelle partaient deux cordons affaissés sur eux-mêmes. La tunique qui formait les parois de ces cordons recouvrait aussi la vésicule du milieu; je ne pus m’empêcher de prendre ce corpuscule pour un œuf. Or, je sais par l’examen d’embryons de porc de quatre semaines, où l’allantoïde a déjà une longueur considérable, qu’il existe à chaque bout de l’œuf un prolongement que l’allantoïde ne remplit pas encore. Ces prolongemens sont creux ; l’un est long d’un pouce, l’autre est ordinairement plus court. Chacun se dilate en manière d’entonnoir vers l’extrémité de l’allantoïde, et se continue, sans interruption , avec la membrane la plus externe de l’œuf; ils sont sans vaisseaux. Je conclus de là que ces prolongemens, quoiqu’ils ne soient visibles qu’au microscope , existaient déjà sur les petits ovules, et que , par conséquent, la membrane testacée ou corticale existait également. On trouve deux prolongemens semblables aux œufs des ruminans , lorsque les embryons sont encore très petits. Je ne sais comment se comportent ces œufs avant l’apparition de l’embryon.

Si l’œuf des animaux ongulés a de bonne heure sa membrane testacée , il n’y a pas de raison pour ne pas regarder comme telle la membrane externe des œufs de chien; et si cette explication est exacte , il n’est pas douteux que le globe creux extérieur et mince de l’œuf, tant que celui-ci se trouve dans l’ovaire, ne soit la membrane testacée future.

On n'hésitera pas non plus à qualifier de vitellus le globe creux intérieur et à parois épaisses ; on accordera , de plus , que toutes les autres parties de l’œuf s’en développent par une extension continue de dedans en dehors; opération pendant laquelle le globe vitellin reçoit une couche périphérique, membraneuse et ferme, qui sera vrai-

blablement le blastoderme, tandis qu’un petit amas de masse vitelline se maintient isolé pendant quelque temps , comme l’analogue de la couche proligère. Quant à la question de savoir si outre cela il Se sépare une couche épidermique entièrement mince , comme membrane vitellaire , nous ne la déciderons pas; nous ne l’avons jamais vue. Mais il n’y a pas de quoi s’étonner si le vitellus n’a pas d’épithélium particulier, dans le cas où le blastoderme enveloppe primitivement toute la masse vitelline, puisque le blastoderme se forme de bonne heure un épithélium propre, et que même dans l’œuf de l’oiseau, la membrane vitellaire disparaît lorsque le blastoderme a embrassé tout le vitellus.

Quoi qu’il en soit, ce qu’il y a de certain pour nous c’est que, de même que les rapports généraux de l’œuf animal se montrent dans la vésicule de De Graaf, où l’ovule des mammifères représente la vésicule du germe, de même ces rapports sont répétés par l’ovule dans son développement. Les mammifères ont donc un œuf dans l’œuf.

C’est là , suivant moi, l’essence la plus intime de l’œuf des mammifères; et ce rapport a peutêtre une cause plus profonde que l’on ne le pense de prime abord. Tandis que les embryons de la plupart des animaux sont couvés dans l’univers extérieur , l’embryon des mammifères trouve son berceau dans le sein de sa mère; c’est un animal dans un animal , comme il y avait précédemment un œuf dans un œuf. Il y a quelques rapprochemens vers ce rapport dans d’autres classes , quoique la connexion entre la mère et le petit n’y soit jamais aussi intime. Or , il est digne de remarque qu’aussi loin que s’étendent nos recherches, l’œuf de ces animaux ressemble , par sa forme , à celui des mammifères. Ce qui distingue ces animaux, c’est qu’étant abandonnés à la nature extérieure, ils ne sont pas nourris immédiatement par cette nourrice générale, mais ils reçoivent leur nourriture de seconde main, après que l’aliment a subi une élaboration dans le sein de leur mère. La cause de ces emboîtemens n’estelle pas une cause générale, savoir le haut degré de développement des mammifères, en vertu

duquel la mère sert de monde extérieur à son petit pendant long-temps?

Après avoir exposé comment la vésicule du germe dans le mammifère se transforme en œuf, je ne puis m’empêcher de revenir à l’hypothèse d’après laquelle la vésicule du germe serait l’organe auquel est attachée la force génératrice de la femelle. En effet , si la vésicule du germe a la faculté de devenir œuf, son antagonisme avec le sperme n’est plus aussi manifeste et l’on pourrait être tenté de nier même la concordance de l’ovule des mammifères avec la vésicule du germe d’autres animaux, et considérer cette dernière comme un essai imparfait, qui ne signifierait rien par lui-même et qui n’aurait de valeur que dans le développement supérieur -de l’œuf des mammifères.

Mais nous avons déjà fait voir à plusieurs reprises que , sous le rapport anatomique, la vésicule du germe, ou l’ovule des mammifères , ne se distingue de la vésicule du germe des autres animaux que par un développement plus parfait. Un mot suffira pour démontrer la même concordance sous le rapport physiologique. Tout ce que nous savons de la vésicule du germe des animaux qui sont inférieurs aux mammifères, c’est qu’elle est formée dans l’œuf, qu’elle se porte à sa surface et s’y dissout, vers l’époque où l’œuf quitte l’ovaire , c’est-à-dire vers le temps de la fécondation ou peu auparavant, comme dans les grenouilles. Nous savons, en outre, que la vésicule du germe, en se rompant, épanche nécessairement ce qu’elle contient entre le vitellus et la membrane vitellaire, et que c’est en cet endroit qu’après l’impression opérée par le sperme , se développe le blastoderme , soit que la couche proligère concoure immédiatement ou pas du tout à ce développement. Il est certain qu e le blastoderme n’est pas un précipité formé du contenu de la vésicule du germe; pour cela la dernière est beaucoup trop petite. Il faut, au contraire , que la substance pour le blastoderme provienne de la couche proligère ou du vitellus; le liquide de la vésicule du germe ne donne à cette substance que la faculté de se détacher, après l’impression du sperme, qui doit opérer à travers la membrane vitellaire. Or , si dans le mammifère la

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vésicule du germe contient elle-même unecertaine quantité de substance vitelline ; pourquoi cette matière ne deviendrait-elle pas le blastoderme ? Avec cette supposition s’accorde d’ailleurs aussi la circonstance que la membrane qui, dans cet œuf, enveloppe le vitellus, n’est pas un simple épithélium.

Peut-être réussirons-nous plus tard à démontrer que les rapports de formation de la vésicule du germe et de l’animalcule spermatique concordent ensemble. Nous croyons avoir entr’ouvert un coin du voile qui couvre ce mystère ; toutefois nous ne sommes pas encore assez avancés pour que nous osions en dire davantage.

Mais revenons à notre objet, et racontons une tentative malheureuse qui nous fournira l’occasion de donner à nos successeurs des conseils utiles pour l’investigation de l’œuf des mammifères. Après avoir découvert l’œuf de chien , représenté fig. 7 , dont l’embryon était sur le point d’avoir sa cavité intestinale fermée, je désirai ardemment de trouver les premiers vestiges de l’embryon. Cette période devait surtout répandre la lumière sur le passé et l’avenir. D’après MM. Prévôt et Dumas, je m’attendais à trouver ces vestiges le douzième jour après la fécondation. Malheureusement , je n’ai presque jamais pu avoir de certitude sur le moment de la fécondation, d’autant plus que le développement doit différer considérablement, suivant que la fécondation a eu lieu au commencement ou à la fin du rut , puisqu’il est possible , comme nous en avons déjà fait la remarque, que tout le temps du rut ne compte pas. Peut-être aussi la donnée des observateurs français est trop restreinte pourla marche ordinaire du développement. Bref, au lieu des œufs désirés, j’obtins une grande quantité de ceux précédemment décrits, qui n’étaient pas fixés et dont j’avais pris le dessin, lorsque je reçus une chienne qui venait d’entrer en rut et qui promettait de remplir enfin mes vœux. Les dessins furent donc envoyés au graveur avec la remarque de laisseren blanc sur la planche, les fig. 6 et 7, copiées sur ceiles de MM. Prévost et Dumas, parce que j’espérais pouvoir envoyer, à leur place, des dessins originaux. J’avais calculé que, pour obtenir des embryons aussi jeunes, que possible , l’animal

devrait être sacrifié le vingtième jour après le premier accouplement ou le 17e après le dernier. Ce jour tant désiré arriva enfin; en ouvrant la chienne, je trouvai que la matrice ne formait pas encore de loges isolées, mais en la tenant encore intacte contre le jour, j’y reconnus des places transparentes rondes, du volume de petits pois. Je connaissais ces cercles clairs d’après ce que j’avais vu dansleslapines.Lorsquel’œufdes mammifères est assez dilaté pour qu’il lui soit impossible de se mouvoir librement, la paroi interne de l’utérus s’applique avec ses villosités étroitement contre l’œuf, sans que la paroi externe de l’organe utérin offre encore une extension sur le point correspondant à l’œuf. L’œuf lui-même est assez clair pour briller à travers la paroi utérine , par suite de la concentration des rayons lumineux. On peut à peine se faire une idée du plaisir que j’éprouvai à cette vue, en me voyant enfin en pos-> session, après une si longue attente, d’œufs n’ayant pas tout-à-fait deux lignes de long. C omme j’avais réussi à détacher les œufs de lapins sans employer de grandes précautions, je m’empressai d’en faire autant dans cette circonstance. Il y avait cinq taches transparentes. J’eus à peine commencé à faire, avec une grande impatience, une incision sur la première tache , qu’il jaillit un peu d’eau , et ma vésicule était perdue ; je ne fus pas plus heureux avec la seconde. Il m’en restait encore trois, je dus parconséquent procéder avec plus de précaution. La matrice exécutait encore des contractions, attendu que la chienne n’avait été mise à mort que quelques minutes avant l’excision de l’utérus ; de plus , la joie avait produit en moi une excitation telle que je ne me sentais pas entièrement maître de mon scalpel. Je résolus donc d’attendre encore une heure, après laquelle j’incisaila matrice très doucement et avec la plus grande précaution, immédiatement au-dessus d’un œuf ; je voyais déjà celui-ci briller à mes yeux, lorsque lout-à-eoup le tout s’affaissa , sans que je susse bien pourquoi. Les parois de l’utérus ayant commencé à se retirer après la division des muscles transverses , les villosités de la face interne de l’organe , suivant le même mouvement, auront tiraillé les villosités de la membrane externe de l’œuf qui

sont enfoncées dans la matrice, et auront par là déchiré les membranes externe et interne de l’œuf : voilà comme j’expliquai mon malheur. Cela me paraissait d’autant plus vraisemblable que j’avais déjà observé ce mode de destruction sur un autre œuf plus avancé. Je me mis donc après le quatrième œuf; j’incisai l’utérus des deux côtés jusqu’auprès de l’œuf, de sorte que j’en voyais distinctement les deux bouts. Je conduisis ensuite^ l’incision de la matrice, des extrémités de l’œuf vers son milieu , dans la vue de diviser en dernier le milieu qui , à cause de la tension plus forte qu’il éprouve, se retire toujours avec le plus de force. A mon grand étonnement, je vis alors les extrémités de l’œuf s’allonger de plus en plus. Après cela, je vis distinctement une des extrémités se rompre, et un liquide limpide jaillir au-dehors. Je ne décrirai pas le gentiment de peine que j’éprouvai en me voyant si cruels lement désappointé. Ce sentiment fut d’autant plus humiliant pour moi, qu’ayant toujours été heureux auparavant, j’avais cru qu’il entrait réellement trop d’exagération dans les plaintes de MM. Prévost et Dumas sur la grande difficulté de ces recherches

Toutefois, ce quatrième échec m’avait instruit sur les véritables rapports de ces œufs; j’avais vu qu’à l’exception des deux extrémités, toute la périphérie de l’œuf était saisie par les villosités de la matrice, et que c’est au-dessus du mil.ieu de l’œuf que la paroi de cet organe éprouvait la plus forte compression. J’avais donc, en incisant des extrémités de l’œuf vers le milieu, fait cesser la compression exercée sur les extrémités, tandis que la tension continuant à se faire sur le milieu a dû amener l’élongation et enfin la rupture de l’œuf. En voulant éviter la dilacération, j’avais par conséquent donné lieu à la rupture par compression. Comme l’utérus semblait encore avoir trop de tension, quoiqu’il fût excisé depuis trois heures, je résolus d’attendre jusqu’àprès midi pour essayer d 'énucléer l’œuf restant. Je fis mon incision dans le sens de l’axe longitudinal de la ma-

(1) Je crois que pareille chose doit leur être arrivée; car ils disent qu’ils n’ont pas réussi à obtenir des œufs du dixième jour.

trice , au-dessus du milieu de l’œuf, en distendant un peu l’utérus aux points correspondans aux deux extrémités de l’œuf, à l’aide de pincettes , pour empêcher que l’œuf ne fût comprimé à ses bouts aussitôt que la pression exercée sur son milieu viendrait à cesser..

Cependant la cavité de la matrice ne semble pas avoir été assez distendue aux deux extrémités de l’œuf, comme la suite me le prouva. Il est possible aussi que l’organe ait eu encore trop de contractilité, non de l’irritabilité vivante des muscles, mais la contractilité qui subsiste encore quelque temps après la mort, et en vertu de laquelle toute matrice se ride encore long-temps après la cessation de la vie. En effet , l’utérus ayant été incisé de plus en plus profondément audessus de celui-ci, j’aperçus la membrane externe de l’œuf dont les villosités s’engrenaient avec celles de la matrice, à tel point qu’il semblait impossible d’opérer la séparation. Je la divisai avec la plus grande précaution ; mais aussitôt se manifesta une compression ayant pour point de départ les extrémités de l’œuf; une vésicule se montra au milieu , formée sans doute par la membrane interne de l’œuf; la tension de la vésicule devint extrême, et la rupture eut lieu.

Dans toutes ces tentatives malheureuses, un examen superficiel ne faisait rien découvrir à la place qui avait été occupée par l’œuf; mais en cherchant avec plus d’attention , je trouvai un lambeau de membrane mince , de peu d’apparence. Si ce lambeau de membrane n’avait pas été aperçu, on aurait pu croire que le prétendu œuf n’avait été qu’une cellule pleine d’eau : comme Hausmann crut, en effet, avoir trouvé que les cellules pour les œufs se formaient avant les œufs eux-mêmes. Il est possible que j’eusse eu la même pensée, si je n’eusse connu les œufs à leur état antérieur libre , et si je ne les eusse vu crever sous mes yeux.

Voilà l’histoire détaillée des œufs dont j’ai fait une courte mention à la page 9 de ma lettre et qui m’ôta pendant quelque temps l’envie de continuer ces recherches. I! ne me resta qu’à examiner les détritus de ces œufs ; à cet effet, je choisis de préférence le dernier. Je trouvai à la face interne de la matrice , sur le point qu’avait oc-

DU MÉMOIRE

cupé l’œuf, quelques morceaux d’une membrane blanche garnie de villosités ; je ne pus m’empê-, cher de la prendre pour la membrane testacée. Je découvris, en outre, une autre membranule qui, quoique divisée par deux crevasses irrégulières, semblait encore exister en entier. Son aspect ne me permit pas de douter un instant que ce ne fût la membrane interne, telle que je la connaissais par des œufs plus jeunes. Je n’y trouvais pas d’embryon distinct, mais une strie encore informe, entourée d’un area allongé, marqué aussi peu distinctement, à peu près telle que MM. Prévost et Dumas représentent les premiers vestiges de l’embryon de lapin. Dans tous les cas, cet œuf, comme j’ai pu en juger par la disposition de la membranule déchirée, n’était pas aussi avancé que les œufs de chien, figurés par ces naturalistes comme étant du douzième jour. On est frappé de cette différence de temps qui est presque toujours la même entreles résultats obtenus par eux et par moi. Un œuf du dix-septième jour, de l’âge duquel j’étais sûr, correspondait à peu près au dixième ou onzième jour, suivant le calcul de MM. Prévost et Dumas. Ces messieurs n’auraient-ils pas tenu compte de la période du rut , ou bien n’ont-ils fait accoupler les chiennes qu’à la fin de cette période? Dans ce cas tout s’accorderait. Une autre chose qui me surprend, c’est que ces observateurs ne parlent nullement des villosités de l’œuf de douze jours. Auraient-ils incisé la membrane testacée avec ses villosités , et examiné seulement la vésiculç interne ? ou enfin la membrane externe et primitive, qui dans l’observation que je viens de rapporter était unie si étroitement à la matrice, se dissoudrait-elle entièrement par la suite? Cela ne me paraît pas vraisemblable, quand je considère la forme de l’œufde plusde trois semaines.Peut-être le développement des villosités dans mes œufs était-il prématuré? Cela est possible, puisque les œufs du douzième jourdécrits par les naturalistes français étaient situés librement dans l’utérus (Annales des sciences nat., vol. 5, p. i3o). Oubien l’embryon, inclus dans la membrane interne se formerait-il néanmoins dans un blastoderme particulier, que je n’ai pas retrouvé parmi les détritus de mon œuf? J’étais d’abord disposé à croire

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cela; mais nous reviendrons sur cette question.

Les œufs dont il va être question furent les premiers que j’examinai. Us avaient, me dit-on, trois semaines; mais il est probable qu’ils étaient plus vieux. Je crus alors bien faire en excisant la matrice sur l’animal vivant, pour en retirer ensuite les germes. J’espérais, par ce procédé, voir distinctement les vaisseaux et observer peut-être la circulation de l’œuf. Mais je me suis convaincu dans cette circonstance , et postérieurement encore, que cette cruauté était inutile, bien plus , qu’elle était un obstacle aux recherches; car les contractions violentes de la matrice entraînent la dilacération de l’œuf, vu que les villosités de l’utérus , non-seulement s’enfoncent profondément entre les villosités également fort considérables de l’œuf, et qui leur sont, en outre, unies étroitement par une substance intermédiaire, produite par sécrétion. En effet, après avoir eu deux œufs de déchirés, je résolus de procéder avec plus de précaution sur un troisième. J’étais bien sûr que l’incision n’était pas arrivée jusqu’à la membrane externe de cet œuf, qui avait plus d’un demi-pouce de long; et pourtant je vis l’utérus, en se retirant sur lui-même, déchirer l’œuf sous mes yeux, sans que celui-ci eût été intéressé le moins du monde par l’instrument tranchant. Un quatrième œuf à l 'énucléation duquel je travaillai dans l’après-midi, se détacha parfaitement de la matrice. Les membranes de l’œuf, les extérieures surtout, sont plus fortes à ce dégré de l’évolution ; et il suffît , pour obtenir l’œuf, de diviser les villosités qui s’enchevêtrent.

Nous avons indiqué comment il fallait s’y prendre pour trouver les ovules dans l’ovaire et les petits œufs dans'la matrice; voici ce que nous conseillons de faire pour trouver les œufs d’un âge plus avancé.

1“ On évitera de les chercher par des vivisections, d’autant plus qu’il n’y a guère d’espoir de voir la circulation en activité. Je n’ai du moins pas réussi à observer la circulation , même sur des œufs de chiens et de chats de quatre semaines, que j’eus soin d’ouvrir avant leur refroidissement. Dans d’autres mammifères , où les villosités de l’œuf et de la matrice sont moins enchevêtrées, il sera peut-être plus facile d’arriver à

ce but. Les vivisections sont d’ailleurs inutiles pour voir distinctement les- vaisseaux sanguins , car ceux-ci sont tellement gorgés de sang, qu’il suffit, pour les apercevoir, d’éviter toute lésion de l’œuf.

2" Les chiennes chez lesquelles on s’attend à trouver des œufs de quinze à vingt-quatre jours ne doivent être ouvertes que douze heures après la mort. Il vaudrait peut-être mieux, pour les œufs de vingt-quatre jours, d’attendre vingtquatre heures, pour que les villosités de l’utérus et de l’œuf eussent le temps de se détacher de la masse intermédiaire , la membrane caduque. Lorsque les œufs sont tout petits et encore libres, il est inutile et même dangereux d’attendre longtemps, parce que la décomposition s’en empare facilement par une température chaude. Il sufïk peut-être que l’utérus soit ainsi flétri pour que tous les œufs se détachent spontanément. Dans le cas contraire, ets’il était de règle queles jeunes œufs fussent embrassés aussi étroitement qu’ils l’étaient dans l’exemple rapporté, j’aurais recours, le cas échéant, à des tubes de verre ou à d’autres corps cylindriques, assez épais pour qu’ils remplissent exactement la cavité utérine. Je pousserais ces cylindres jusqu’au voisinage des œufs, afin d’empêcher, lors de l’incision de l’utérus, qu’ils ne soient comprimés par les parties voisines. Les œufs de chiens de quatre semaiues et au-dessus n’exigent pas de soins particuliers.

5° Quant à l’erreur qui pourrait faire prendre des corps étrangers pour de petits œufs, elle ne me paraît pas, du moins dans le chien, aussi facile que MM. Prévost et Dumas semblent le craindre. J’ai vu, il est vrai, des hydatides dans la matrice , jamais dans la cavité de cet organe, mais entre ses tuniques; et quoique ces productions s’avancent dans la cavité utérine , elles sont toujours revêtues de la membrane muqueuse. Lesbullesd’airsont facilementreconnues de tous ceux qui manient le microscope, et il est rare d’en trouver dans l’utérus des chiennes. On y rencontre bien plus fréquemment de petits grumeaux d’albumine, de mille formes variées, que l’œil nu ne distingue pas très sûrement des œufs encore fort peu développés contenus dans la trompe, mais que le microscope fait recon-

naître aisément pour ce qu’ils sont. La chienne convient surtout pour l’investigation des œufs les moins avancés. Il m’a été très difficile de découvrir dan9 la truie l’œuf des premiers temps ; aussi n’en ai-je trouvé qu’un seul. La matrice , avant de me parvenir, avait resté, par un temps chaud, près d’une journée entière dans la boucherie, et la grande quantité de liquide qui existe naturellement dans la matrice de cet animal , avait donné naissance à un grand nombre de bulles d’air; il n’y eut d’ailleurs pas d’autre petit coagu- 1dm. Dans ces cas, la patience la plus éprouvée se lassera avant que tous les petits points que l’œil distingue à peine dans cette masse impure aient été mis successivement sous le microscope.

En ce qui concerne la structure de l’œuf de chien de trois semaines et demie, j’y ai trouvé distinctement une membrane testacée ou villeuse. La membrane interne ressemblait à la membrane interne que j’avais observée précédemment; il se trouva- que c’était le sac intestinal. Il pénétrait dans cette membrane des vaisseaux assez forts et en grand nombre. Je n’ai pas pu reconnaître quel était leurrapport avec l’aorte ; je ne sais pas davantage comment ils se transforment plus tard en vaisseaux omphalo-mésentériques. Il était manifeste cependant qu’ils n’occupaient pas encore toute la périphérie' du sac intestinal, et que la membrane testacée était sans vaisseaux, quoique les villosités en fussent déjà très développées et diversement ramifiées.

Le sac urinaire, autrement l’allantoïde, était à son premier développement et situé , comme dan» la poule, entre deux couches de la membrane interne, qui tenait ici lieu de blastoderme.

L’amnios était, autant que j’ai pu m’en convaincre, fermé de toutes parts et étroitementappliqué contre l’embryon.

L’embryon était inclus dans la membrane interne, de telle sorte que ses plaques ventrales ainsi que son intestin se continuaient avec cette membrane; ce qui me prouve sans réplique qu’elle lui sert de blastoderme. Si j’ai admis précédemment qu’il pouvait exister un blastoderme indépendamment de la membrane interne, force serait d’admettre, par suite, que cette membrane interne se dissout plus tard. Mais comme

DU MÉMOIRE PRÉCÉDENT

k membrane qui formait le sac intestinal de notre embryon, et qui était par conséquent le blastoderme , avait , au microscope , la plus grande ressemblance avec la membrane in-» terne des œufs moins avancés en âge, il est bien plus vraisemblable d’admettre que cette même membrane était le blastoderme , lorsqu’elle avait encore la forme de sac ou de sac intestinal, qui, dans l’oiseau, est désigné par le nom de sac vitellin.

En résumant brièvement tout ce qui résulte de nos recherches, voici les données les plus essentielles auxquelles elles nous ont conduit.

L’œuf des mammifères se forme dans la vésicule de De Graaf long-temps avant la fécondation; il consiste en un globe vitellin qui renferme une cavité d’autant plus distincte que l’œuf approche davantage de Sa maturité. Le globe vitellin est entouré d’une membrane mince qui, plus tard, se convertit en membrane testacée de l’œuf. Après la fécondation, on reconnaît, à la surface du vitellus, une membrane interne qui l’enveloppe de toutes parts, qui a vraisemblablement la qualité de blastoderme , et qui devient plus tard le sac intestinal, autrement la vésicule ombilicale. M.Dutrocheta nié dernièrement l’existence d’une membrane testacée à l’œuf des mammifères ( Mémoires de la Société méd. d’ émulation, vol. ÏX); mais je ne puis être en cela de l’avis de cet observateur , quelque soient d’ailleurs son mérite, pour nous avoir fait connaître le premier la concordance essentielle entre l’œuf des mammifères et celui des oiseaux. Comme toutes les membranes de l’œufdes mammifères ont certaines particularités qni leur sont propres , bien qu’elles ressemblent en général à celles de l’œuf des oiseaux, il est permis sans doute de donner un nom particulier à l’enveloppe la plus externe

de l’œuf des mammifères ; mais la représenter comme la cuticule du chorion, ainsi que fait M. Dutrochet, cela ne cadre surtout pas avec sa manière d’envisager le chorion. M. Dutrochet se serait parfaitement convaincu de cela s’il eût étudié l’œuf des animaux ongulés , surtout lorsqu’il est peu avancé, de préférence à l’œuf descarnassiers. Sion considérait l’enveloppe la plus externe de l’œuf des mammifères comme un surtout épidermoïde du chorion, et que l’on ■prît celui-ci, avec M. Dutrochet, pour l’allantoïde, il s’ensuivrait que l’cèuf dès rdammifères , et surtout celui des mammifères ongulés, ne serait pas fermé. En effet, puisque, dans les animaux ongulés , l’allantoïde se prolonge seulement suivant l’axe de l’œuf, et ne tourne pas autour de sa périphérie, elle ne peut pas envelopper l’amnios, surtout d’après l’idée que s’en fait M. Dutrochet , qui veut que la membrane que l’on qualifie communément d’allantoïde dans l’œuf des mammifères, ne soit qu’un surtout épidermique de son chorion ; vue qui n’est fondée que sur l’anatomie de l’œuf des carnassiers.

II résulte de tout cela que l’œuf des mammifères a aussi une. enveloppe externe continue , que je proposerais de nommer membrane corticale au lieu de testacée , nom qui rappelle trop le test ou la coquille d’œuf.

Je reprendrai peut-être plus tard', si le temps me le permet , la continuation de ce commentaire, afin d’examiner à fond les données de M. Dutrochet et de fournir plus de détails sur le premier développement de l’embryon des mammifères , qui a également été présenté d’une manière trop abrégée dans monépître. Je terminerai ici par la remarque qu’il serait sans doute convenable de remplacer la dénomination d & plicœ abdominales , créée par Wolff, par celle d e plicœ ventrales.

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