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On peut aussitôt qu'on connaît le poids du corps déduire de ces chiffres une moyenne appliquée h 1 kilogramme de poids du corps. Cette moyenne peut servir de comparaison avec celles qu'on obtient avec d'autres animaux. Ainsi, un homme de trentetrois ans, pesant 54 kilogr., a livré en moyenne 59,146 grammes d'acide carbonique par heure. Cela ferait donc par heure, et pour 1 kilogr. de poids du corps, 0,7'"25 grammes d'acide carbonique. Donc, 17,400 grammes par kilogramme en 24 heures, chiffre évidemment trop élevé. Ces résultats ont été acquis, en effet, en faisant respirer le sujet dans un masque et à travers un appareil tubuleux, ce qui détermine par l'empêchement des mouvements respiratoires qui en résulte une respiration pénible, et par là une augmentation d'acide carbonique dans l'expiration. On augmente trop aussi cette quantité en la multipliant par 24 heures; on respire en effet moins souvent dans le sommeil, et le dégagement de l'acide carbonique devient par conséquent moins grand la nuit que le jour. Ce tableau permet malgré cela une comparaison, puisque l'erreur est la même pour les trois colonnes. On trouve donc que la quantité absolue d'acide carbonique augmente dans la jeunesse, jusqu'à l'âge mûr, pour diminuer dès cet instant jusqu'à la vieillesse; que des mouvements musculaires et une bonne digestion augmentent sensiblement la proportion d'acide carbonique; que la femme, enfin expire en général moins d'acide carbonique que l'homme. Mais si l'on calcule la quantité d'acide carbonique expirée par rapport à un kilogramme de poids du corps, on trouve que cette quantité est au maximum chez l'enfant pour s'en aller ensuite en décroissant.

On a fait d'autres essais avec un appareil compliqué, dans lequel on ne pouvait mettre à la vérité que de petits chiens et d'autres animaux de ce genre, mais qui pourtant était arrangé de telle sorte, que les animaux pouvaient y séjourner des jours entiers, ce qui permettait de calculer exactement tous les produits. On a pu déterminer ainsi avec la plus grande exactitude les quantités d'oxygène et d'azote enlevées à l'air, ainsi que la

LA lltSI'll'.AnON. 125

quantité d'eau, d'acide carbonique et d'azote ex|més. 0„ p.,,. va.t souvent laisser les animaux trois ou quatre jours dans l'apparc.l, ce qui produisait une grande quantité de substance sécrétée dans l'acte de la respiration et par conséquent un minimum d'erreur. On a trouvé par la que plus un mammifère ou un oiseau est petit, plus il expire d'acide carbonique, et que la proportion d'acide carbonique dépend surtout de la nourriture. Ucs essais laits sur l'homme avec un appareil analogue ont donné pour un kilogramme de poids du corp^ 0.447 à 0„^92 -rammes d acide carbonique, chiffre bien inférieur à celui qu'on a obtenu par la respiration isolée. Un v,„t que les expériences sont encore assez peu exactes. Cependant, on peut admettre d après ces résultats qui .sont probablement un peu trop forts qu un adulte expire en moyenne, en 24 heures, un kilogramme dac.de carbonique, ce qui ferait une quantité de 275 grammes ou 1 2 livre de carbone par jour.

Pettenkofer a enfin construit, ces dernières années, un -rand appareil plusieurs fois reconstruit depuis, qui permet demployer pour ces essais des hommes et de grands animaux II consiste en une chambre de grandeur moyenne, hermétiquement fermée, en tôle, et ventilée par une machine à vapeur, de telle sorte que l'air y circule continuellement grâce à certaines ouverlu, es pratiquées dans l'appareil. L'air qui entre est debarrasse de son acide carbonique et son volume déterminé par un ga.o„,etie eïact. Quant à l'air qui est aspire par la machine à vapeur, il peut être analysé continuellement soit en général, soit par des expériences particulières. Les hommes et les animaux peuvent rester nuit et jour dans cette chambre, v dormir v travai 1er, y manger, etc. Cet appareil est très-compliqué 'et coûte fort cher, mais il fonctionne avec une grande précision et aonnc comme l'appareil mentionné plus haut, les produit-^ delà respiration en même temps que ceux de la transpiration

On a trouvé chez un adulte de vingt-quatre ans, pesant '-kilogrammes, les variations suivantes daprès la nourriture quil avait prise :

LETTRE CINOTIEME.

.NOIRIUIL'RE

GRAMMCS SÉCRÉTÉS Eii 11 HEURES

ACIDE CAKBOXIQLE

Faim.

Nourriture non azolcc. . . .

Nourriture mélangée.. . . .

Deux kilogrammes de viande.

Maximum de viande

Coinme ou le voit, ces chiffres sont de beaucoup inférieurs aux précédents. Car si l'on admet comme nutrition normale la nourriture mélangée, un homme n'expirerait par jour que tout au plus 800 grammes d'acide carbonique.

Il y a en outre des variations périodiques entre les proportions d'oxygène inspiré et d'acide carbonique expiré. Ces variations ne sont pas moins importantes; on avait observé chez un homme sain et vigourenx de 28 ans, qu'il avait expiré de 0 heures du matin à 6 heures du soir beaucoup plus d'acide carbonique que dans les heures correspondantes de la nuit. Cette proportion s'accroissait encore quand l'individu faisait mouvoir une grande roue pesante. On a trouvé que 09/100 de l'acide carbonique expiré tombait sur le jour et les heures de travail, et 51 100 seulement sur les heures de la nuit. On en avait tiré la conclusion un peu prématurée, que l'homme emmagasinait de l'oxygène dans le sommeil, et qu'il l'employait pendant le jour. De là aussi une quantité de conséquences sur la cause et l'utilité du sommeil, etc. Mais d'autres essais faits tantôt sur le même individu, tantôt sur d'autres ont bien conhrmé les premières expériences, mais sur un seul point seulement. On a pu reconnaître comme certain qu'il y a des périodes variables dans lesquelles l'acide carbonique expiré ne correspond pas exactement à l'oxygène inspiré, mais que tantôt l'un, tantôt l'autre domine. Ces expériences ont prouvé en même 'temps qu'il n'existe pas d'antagonisme régulier, entre le jour et la nuit, le sommeil et la veille ; il faut donc abandonner toutes les déductions qu'on avait

tirées, au sujet de l'emmagasinage d'oxygène, et de son utilité pour un travail à faire.

Lavoisier avait déjà prouvé l'existence et détermine du moin.^ approximativement la quantité d'acide carbonique dans l'air expiré ; on devait alors se demander d'où provient cet acide carbonique? Se forme-t-il dans les poumons pendant l'acte de la respiration? Ou bien se trouve-t-il dans le sang veineux et serait-il seulement dégagé dans les poumons, et remplacé par l'oxygène? On s'est décidé d'abord sans longs débats pour la première hypothèse, d'autant plus facilement que le volume d'oxygène disparu correspond au volume d'acide carbonique expiré. On savait, qu'en brûlant, le carbone ne transforme pas le volume de l'oxygène. Un volume d'oxygène pur, peut être transformé en acide carbonique par la combustion du carbone, et cela sans changer de volume. Le gaz qui a pris naissance est seulement devenu plus pesant ])ar l'adjonction du carbone. Gomme cette proportion se retrouve exactement dans Tacte de la respiration, on n'a pas tardé à assimiler cet acte à une combustion. La conséquence logique de cette théorie, est que l'oxygène arrive dans les poumons jusqu'au sang, y met en combustion une certaine quantité de carbone que le sang contient ; le carbone se change alors en acide carbonique qui est expiré à son tour dans l'acte de la respiration. On trouvait là en même temps une explication toute naturelle de la chaleur animale. Le carbone développe de la chaleur en brûlant ; la combustion de ce carbone dans les poumons doit donc développer de la chaleur, et comme la respiration est une fonction durable , cette chaleur doit être durable et constante. A Fépoque où cette théorie avait cours, on n'a\ ait pas encore découvert le moyen d'extraire des gaz du sang artériel ou du sang veineux ; aussi trouva-t-on que cette relation entre la respiration et le développement de chaleur animale expliquait si complètement la théorie adoptée qu'une autre manière d'envisager les choses semblait impossible.

Mais on a pu prouver plus tard par un essai très-simple, que cet acte de combustion, si peu compliqué qu'il soit, ne pouvait

avoir lieu dans les poumons seuls. Car si l'on met un animal, grenouille, oiseau, ou bipin, sous une cloche à gaz hermétiquement fermée , et que celte cloche contienne un gaz qui tout en n'étant pas un poison pour l'organisme ne puisse entretenir la respiration, comme l'hydrogène ou l'azote, l'animal respire encore quelque temps, mais il meurt bientôt. Si l'on examine alors l'air contenu sous la cloche, on voit qu'il contient une certaine quantité d'acide carbonique ; l'animal a donc expiré de l'acide carbonique quand même les gaz contenus dans la cloche ne pouvaient en produire; par conséquent, l'acide carbonique ne peut résulter d'une combustion immédiate du carbone dans les poumons, mais cet acide doit préexister dans le sang à l'état gazeux. On a prouvé aussi par d'autres expériences que le sang des poumons n'est pas beaucoup plus chaud que celui des autres parties du corps. Or, si vraiment les poumons étaient des sortes de fourneaux, si Ton peut s'exprimer ainsi, la chaleur devrait y être plus grande que dans les tubes de conduite qui s'y rendent.

On a trouvé par des expériences directes que l'on pouvait en effet extraire des gaz du sang, et cela, soit par la pompe pneumatique, soit en l'agitant avec des gaz indifférents, par exemple, r hydrogène. On a vu plus haut que la quantité de gaz contenue dans le sang est assez grande et qu'il y a beaucoup plus d'oxygène dans le sang rouge ou artériel que dans le sang noir ou veineux, qui contient de lacide carbonique, lequel en partie est libre ou faiblement lié à des sels, tandis qu'une autre partie ne se laisse pas facilement dégager. Si l'on examine ce fait à lui seul, on ne peut plus douter du rôle que jouent les poumons dans l'acte de la respiration ; ils remplissent évidemment le rôle d'un filtre par lequel s'échange l'oxygène de l'air contre l'acide carbonique du sang veineux. La combustion du carbone ne se ferait donc pas dans les poumons, mais plutôt dans toutes les parties du corps où il y a échange de matière au moyçn de la circulation sanguine. Dans la nutrition des diverses parties du corps, il se passe évidemment des transformations chimiques, qui produisent

LA KESPIKATION. 129

de l'acide carbonique. L'uxygène arrivant cuntinuellement avec le sang artériel, rend possible ces changements , et il en est l'agent principal.

De cette manière d'expliquer l'acte de la respiration, découlent logiquement beaucoup de phénomènes secondaires dans la production de la chalem\ 11 est avéré que tout mouvement musculaire provoque une respiration plus rapide et plus forte, et produit en même temps une plus grande chaleur corporelle. Mais si l'on observe bien, on voit que cette chaleur ne se produit que quelque temps après l'accélération de la respiration, et qu'elle se développe plus particulièrement à l'endroit du corps mis en mouvement. L'accélération de la respiration a naturellement pour effet un pouls plus rapide, une circulation plus rapide et, par conséquent, un plus grand arrivage d'oxygène, et un échange de matières beaucoup plus vif dans les tissus. Le développement de la chaleur vient aussi de ce que le mouvement favorise toujours les transformations chimiques, les accélère, et que, par exemple, en remuant les jandjes, on active le renouvellement dans les tissus, la nutrition de cette partie, et par conséquent le développement de la chaleur.

Mais il est aussi prouvé que cette filtration des gaz contenus dans le sang n'est pas la seule activité des poumons et qu'il s'y passe en effet aussi, un échange de matières. Immédiatement après le repas, la quantité d'acide carbonique expirée est augmentée de beaucoup. Nous savons que le sang qui vient des veines hépapatiques du foie contient beaucoup de sucre qui disparaît complètement dans les poumons. Ce sucre y est par conséquent oxydé, c'est-à-dire brûlé. En outre, des expériences très-exactes ont permis de découvrir une température sensiblement plus élevée dans le sang, allant des poumons au cœur par les veines pulmonaires, que dans le sang des artères pulmonaires. Comme l'évaporation de l'eau dans les poumons abaisse nécessairement la température, et que malgré cela le sang des veines pulmonaires est plus chaud, on peut en tirer celte conséquence assez juste, qu'il y a combustion, et par là, développement de chaleur

150 • LETTRE CliNQUIÈME.

dans les poumons. Nous voyons donc par là que l'acte de la respiration n'est pas un acte aussi simple qu'on pourrait le croire, qu'il y a divers agents qui entrent en jeu, dans lesquels pourtant celui que nous avons examiné le dernier, la combustion, est de beaucoup le plus faible. On peut affirmer que l'acide carbonique expiré est en raison directe de la quantité d'acide carbonique contenue dans le sang. Mais cette quantité varie beaucoup suivant la nutrition des différentes parties, et le renouvellement des divers organes; on peut donc admettre a priori et même prouver que dans des circonstances tout à fait semblables d'ailleurs, il peut y avoir des variations souvent très-grandes dans la composition de l'air expiré. Ce fait se fonde certainement sur les variations qu'éprouvent les gaz du sang dans leur quantité.

Revenons cependant de cette digression qui nous occupe à propos de la nutrition et de la naissance de la chaleur animale, et examinons encore l'acte de la respiration en lui-même, ainsi que le rôle des organes particuliers qui y entrent en jeu. Il est reconnu, comme un fait certain, que dans l'acte de la respiration, le sang noir perd de l'acide carbonique, qui est remplacé par l'oxygène de l'air. Mais le sang n'étant pas un simple liquide, comme l'eau par exemple, il faut déterminer quelle est l'influence, dans cet acte, des diverses parties qui composent le sang, si en général les gaz expulsés ou absorbés sont en relation avec l'une ou l'autre des substances morphologiques ou chimiques contenues dans le sang, et comment enfin s'explique cet échange continuel d'acide carbonique et d'oxygène qui a lieu dans les poumons et les capillaires.

Nous connaissons par une lettre précédente la composition, morphologique du sang, et nous avons vu que, dans le corps vivant, on peut reconnaître deux éléments principaux : de petits disques solides et semblables à des pièces de monnaies : les globules du sang, et un li([uide gluant dans lequel ils nagent, le plasma. Les globules renferment la substance colorante ; le plasma seul, séparé des globules, est incolore. Il n'arrive à avoir