I.A 1;ESP1UATI

une couleur jaunâtre que par la dissolution de- la couleur rouge des globules. Cette dissolution ne se produit que dans quelques cas maladifs. La substance colorante rouge du sang frais a une couleur violette foncée, ce sang devient rouge cerise par l'absorption de l'oxygène; il est facile de prouver par des expériences que les globules attirent à eux avec avidité l'oxygène de l'air et transforment ainsi leur propre couleur. Il n'y a dans le plasma aucune substance qui puisse rivaliser avec la substance rouge des globules, l'hémoglobine, quant à son affinité pour l'oxygène. On peut donc tirer cette conséquence logique que les globules sont les parties du sang qui attirent l'oxygène de l'air et le portent dans les organes du corps. Une preuve à l'appui de cette opinion se trouve dans la façon dont se comportent les globules vis-à-vis de certains gaz, comme l'hydrogène sulfuré, le gaz oléagine, l'hydrogène carboné, mais surtout vis-à-vis du protoxyde de carbone qui se développe comme on sait, par la combustion incomplète du charbon dans un espace fermé. C'est ce gaz qui a le plus d'influence dans l'asphyxie par la vapeur de charbon, g:nre de mort si souvent employé dans les suicides. Ce gaz est vraiment un poison, car il enlève aux globules la faculté d'absorber l'oxygène. Des individus asphyxiés par l'acide carbonique peuvent être rappelés à la vie par la respiration artificielle et par l'introduction d'oxygène ou d'air dans le sang. L'oxygène, en effet, expulse alors l'acide carbonifjue du sang. Quant aux personnes asphyxiées par le protoxyde de carbone, elles sont inévitablement vouées à la mort, Toxvgèiie insufflé n'est plus absorbé par les globules. C'est seulement dans les cas dasphyxic incomplète, où la plus grande partie des globules a échappé à l'influence du protoxyde de carbone, que la respiration peut être rétablie.

On a cru que l'acide carbonique qui se trouve dans le sang noir y était en dissolution libre. C'est bien là le cas^ en partie, mais le plasma contient, en outre, un sel qui absorbe facilement l'acide carbonique et se combine avec lui. Le plasma contient en

Iù2 LETTRE CINQUIÈME.

effet du carbonate -de soude qui en rencontrant l'acide carbonique se change en bicarbonate de soude. Mais si une dissolution de carbonate de soude est mise en contact avec un espace aérien qui ne contienne pas d'acide carbonique, ce carbonate de soude rendra à cet air une partie de son acide carbonique. Le phosphate de soude, lui aussi, absorbe de l'acide carbonique, il le perd facilement aussi. L'acide carbonique qui se dégage dans les poumons se forme par la nutrition dans l'intérieur des tissus, il est absorbé par imbibition dans les capillaires du corps et s'y combine en partie avec les sels du plasma mentionnés plus haut. Mais ces sels ne sont pas en assez forte proportion pour absorber entièrement l'acide carbonique, le superflu d'acide carbonique demeure ainsi en dissolution dans le sang.

L'oxygène et l'acide carbonique, les deux gaz qui entrent en jeu dans la respiration sont donc liés à des parties différentes du sang ; roxygènc est lié au pigment rouge des globules, l'acide carbonique à la soude et au liquide du plasma. Ces deux gaz sont absorbés et sécrétés dans des endroits divers. L'oxygène absorbé dans les poumons est déposé par le courant des capillaires dans les tissus organiques, l'acide carbonique qui se développe en ces endroits est expulsé par les poumons .

La sécrétion d'acide carbonique et l'absorption d'oxygène dans les poumons sont dans un certain rapport. Ce rapport est surtout déterminé par la nature des aliments absorbés, quand les autres conditions resteraient les mêmes. Les animaux nourris de pain et de graines dégagent par l'acide carbonique qu'ils expulsent beaucoup plus d'oxygène qu'ils n'en ont extrait de l'air entré par aspiration. Ce genre de nourriture fournit donc une certaine quantité d'oxygène qui devient libre par la décomposition de la substance même. 11 faut attribuer ce phénomène, comme nous l'avons vu auparavant, à la transformation en graisse des matières amylacées, opération dans laquelle ces matières perdent une partie de leur oxygène. L'inverse a lieu quand on mange de la viande. L'oxygène entrant dans la composition de l'acide carbonique expiré surpasse alors la quantité aspirée,

LA RESPIMTION. I33

et le rapport reste le même, quand même l'animal jeûne complètement.

Mais avant que rechange des gaz puisse avoir lieu dans le sang qui traverse les poumons, l'air aspiré doit y parvenir et arriver jusqu'au fond des cellules pulmonaires. Là se passe déjà un échange, en ce sens que l'air aspiré rencontre l'air de résidu des poumons ; or cet air contient toujours plus d'acide carbonique que l'air lui-même. On a prouvé par des expériences que la proportion d'acide carbonique n'est pas toujours la même à toutes les époques de l'expiration, mais que vers la fin de cette expiration l'air est plus riche en acide carbonique qu'au commencement. Si après avoir aspiré on expire l'air ainsi absorbé et que sans aspirer de nouveau, on chasse encore une partie de • l'air resté dans les poumons, cette dernière expiration contiendra une plus grande quantité d'acide carbonique que la première. L'air de résidu contient d'ailleurs toujours, par l'évaporation de l'acide carbonique hors du plasma, une plus grande quantité de ce gaz que l'air ambiant. Ce résidu se mêle avant tout à l'air atmosphérique entrant avec l'aspiration. Un mélange entre ces deux gaz aurait déjà lieu sans l'intervention de la^espiralion. Les mouvements respiratoires cependant, font entrer violemment dans ce résidu stagnant et riche en acide carbonique, un courant d'air qui se sature d'acide carbonique et est expulsé de nouveau. Ce mélange appauvrit l'air de résidu, quant à son contenu en acide carbonique ; mais cette perte est réparée de suite par le sang qui y introduit une certaine quantité de ce gaz. Le mécanisme respiratoire est donc comparable à celui d'une pompe qui lancerait à chaque abaissement du piston de l'eau pure dans un réservoir contenant de l'eau salée, et soulèverait ensuite de cette même eau salée. Si le réservoir n'était pas continuellement alimenté de sei; il n'en contiendrait bientôt plus, mais s'il y a un constant arrivage de sel, le réservoir contiendra toujours proportionnellement plus de sel que le liquide que doit soulever la pompe.

Non-seulement dans les poumons, mais encore dans les capil-

laires périphériques du corps, il y a un continuel échange de gaz ; mais cet échange a lieu dans l'ordre inverse. L'acide carbonique formé par la nutrition des diverses parties du corps entre dans le sang qui expulse, pour lui faire place, l'oxygène qu'il contient. L'oxygène absorbé par l'aspiration quitte alors de nouveau le sang rouge, et la couleur des globules devient plus bleuâtre.

La séparation de l'oxygène se fonde donc uniquement sur le fait que les globules le déposent dans les tissus du corps. Cet oxygène ne peut rester en dissolution dans le plasma, car des expériences directes nous prouvent que le plasma lui-même n'en absorbe que très-peu ; mais nous savons, par des expériences, que la fibrine coagulée absorbe une très-grande quantité d'oxygène qu'elle transforme en acide carbonique. Il est donc probable que l'oxygène sortant du sang par la décomposition des globules mfliie sur les pertes solides des substances du corps qui contiennent de la fibrine et que ce gaz se combine avec elles. Peutêtre est-il aussi retenu par l'action de l'acide tartrique contenu dans les tissus. En effet, l'adjonction de cet acide dans le sang empêche que l'oxygène en soit chassé.

Nous ne connaissons aucun tissu du corps qui attire aussi avidement l'oxygène et en change avec autant d'activité une partie en ozone, que les globules du sang. C'est la matière colorante qui intlut ainsi sur l'oxygène et non la globuline ; elle ne se dissout pas dans cette absorption, elle a plutôt l'influence que la mousse de platine ou d'autres corps finement divisés ont sur les gaz. Elle attire l'oxygène, le retient avec une certaine force, mais le laisse séchapper en présence d'une influence un peu plus énergique, ce qui fait qu'on peut chasser l'oxygène du sang, soit par la cuisson, soit par l'introduction de gaz indifférents, soit enfin en faisant le vide.

La grande importance des globules comme véhicules de l'oxygène qu'ils transportent dans le corps entier, se montre surtout dans le caractère vénéneux des gaz qui expulsent l'oxygène des globules comme nous l'avons vu plus haut, et qui

LA RESPIRATIO>-. 155

en même temps ôtent aux globules la faculté d'absorber de nouveau de l'oxygène. Les autres gaz nous étouffent par le seul fait que l'oxygène n'arrive plus dans le sang. Le danger de copieuses et surtout de subites hémorrhagies nous montre aussi combien grande est l'importance des globules. Le plasma qui s'échappe alors peut être rapidement remplacé par les tissus, il n'en est pas de même de la masse des globules pour le remplacement desquels il faut un certain temps. L'individu qui perd son sang meurt donc asphyxié par manque d'oxvgène. Ce gaz aurait dû arriver dans le corps entier au moyen des globules ; comme ces véhicules font défaut, l'individu étouffe et les convulsions qu'on observe toujours dans ce cas sont les mêmes que celles de l'asphyxie.

Les accidents qui arrivent par anémie ou perte du sang, peuvent être prévenus, comme on sait, si on injecte du sang dans les veines. Il faut prendre du sang privé de sa fibrine : dans ce cas, il ne se coagule pas et n'obstrue pas les capillaires. En même temps, il faut éviter soigneusement l'entrée de l'air, car une très-faible quantité de bulles d'air dans le sang amène déjà la mort. De même riujection de sang d'un animal appartenant à une autre classe, tue presque immédiatement. Du sang d'oiseau nijecté à un mammifère et réciproquement, amène inévitablement la mort. Ce sang injecté peut être en aussi petite quantité qu'on voudra. Dans le second cas, la mort ne peut être attribuée k la différence de grandeur de globules et à un arrêt de circulation dans les capillaires, car les globules des mammifères sont plus petits que ceux des oiseaux. Il me semble que cette influence vénéneuse observé dans la transfusion du sang d'une autre espèce doit être recherchée dans les rapports des gdobules avec l'acte de la respiration, surtout si l'on se rappelle que le sérum débarrassé des globules n'a pas cet effet désastreux.

D'un autre côté, comme nous l'avons dit plus haut, une partie du phosphate de soude que contient le sang veineux est privé de son acide carbonique par l'entrée de l'oxygène dans le sang, et le bicarbonate de soude se change en carbonate neutre de soude.

156 LETTRE COQUIÈME.

Ces sels ainsi transformés sont emmenés par le courant artériel jusqu'aux capillaires du corps, où ils rencontrent l'acide carbonique qui s'est formée dans les tissus. Les sels l'attirent alors à eux et le retiennent, mais faiblement.

Si nous voulons déterminer maintenant avec plus de certitude le rôle que jouent les gaz contenus dans le sang et dans les éléments mêmes du sang, nous pouvons Tcxprimer en ces termes : les gaz du sang ne sont pas contenus dans le sang par diffusion, mais combinés avec des éléments déterminés de celui-ci. Les globules sont en quelque sorte des éponges absorbant et charriant l'oxygène. Les carbonate et phosphate de soude du plasma retiennent en partie l'acide carbonique. On absorbe de l'oxygène dans l'acte de la respiration et on expulse une quantité correspondante d'acide carbonique. L'oxygène arrive dans les tissus par le moyen des globules qui le transportent jusque dans les capillaires. L'acide carbonique arrive dans le sang des capillaires par l'attraction des sels de soude contenus dans le plasma.

On voit par là que depuis l'entrée de l'oxygène, jusqu'à l'expulsion finale de l'acide carbonique, il y a un continuel enchaînement de causes et d'effets. Cet enchaînement s'établit par l'échange entre deux courants gazeux qui parcourent le corps en sens inverse et influent continuellement l'un sur l'autre. L'oxygène entré depuis l'extérieur dans les cellules pulmonaires, arrive à travers le plasmajusqu'aux globules et se dissout mécaniquement dans le sang, ou bien encore se combine chimiquement avec les globules sanguins, et parcourt alors avec le sang artériel tous les organes du corps. Il traverse ces organes et amène la décomposition de la substance organique. Pendant ce temps, l'acide carbonique est créé aux mêmes extrémités par la combinaison de l'oxygène avec la substance organique; il est entraîné par le courant veineux, tantôt à l'état libre, tantôt uni à des sels, et est ainsi transporté dans les poumons où il passe des capillaires dans les cellules pulmonaires et est ainsi emmené par l'air expiré. Partout où il y a échange de gaz, dans les tissus des organes, dans le sang, dans les capillaires du corps ou des

poumons, comme dans les bronches et dans la trachée-artère, partout cet échange se base sur la différence des contenus gazeux des substances arrivant en contact et sur l'équilibration entre les différents gaz. Ce sont donc des lois physiques très-simples qui semblent être les récrulatrices supérieures de tous les phénomènes vitaux par l'intime liaison qui existe entre l'acte de la respiration et toutes les fonctions de l'organisme.

LETTRE Yl

LA SECRETION

Sur toute surface libre du corps, quelle qu'en soit la lorme, sur la peau extérieure, comme sur la surface intérieure des muqueuses et sur les enveloppes séreuses, telles que la plèvre et le péritoine, s'opère incessamment à l'état normal une sécrétion de matières gazeuses ou liquides; cette sécrétion est continue. Les produits des membranes superficielles internes appelées muqueuses qui se trouvent dans la bouche, sur la langue, dans les tubes intestinal ou trachéal, etc., sont évacués au dehors, tandis que dans les sacs fermés des enveloppes séreuses, ils paraissent être pompées par des orifices ouverts des vaisseaux lymphatiques. Quelquefois, dans certaines maladies, comme, par exemple l'hydropisie, ces liquides se rassemblent en si grande quantité qu'il devient nécessaire de les évacuer.

Outre ces organes excrétoires en forme de membranes, il y a encore dans le corps une quantité d'organes spéciaux destinés exclusivement à la sécrétion ; leur structure est plus compliquée, nous les appelons des glandes. Le principe de construction de ces glandes est très-simple; il se base sur ce fait qu'une membrane recourbée ou enroulée présente dans le même espace une bien plus grande surface qu'une membrane étendue à ])lat.

U SÉCRÉTION. i-î^

Une surface libre est toujours essentielle pour la sécrétion; mais si cette surface libre est formée de tubes enroulés, elle peut acquérir un immense développement tout en n'occupant qu'un espace très-restreint. La forme fondamentale des glandes est en

Fig. 27. — Une glande gastrique de l'homme, cûmme ixemple de glande simple. Firr. 28. — l'n domérule de la conjonctive de l'œil d'un veau.

raison de ce théorème un cul-de-sac allongé. L'ouverture de ce tube se trouve à la surface qui reçoit les produits excrétoires. Le sac, primitivement simple, donne naissance à des poches latérales, des ramifications qui deviennent à leur tour des petits tubes qui s'enroulent ifig. 28), s'entortillent, s'anastomosent entre eux et se terminent enfin en petites ampoules ou vésicules en forme de cellule ifig. t>9, p. 140). Chaque glande composée forme donc pour ainsi dire un arbre avec plus ou moins de rameaux dont le tronc est représenté par le canal excrétoire. Les tubes excrétoires sont recouverts à l'intérieur de cuticules particuHères qui deviennent souvent excessivement fines. C'est sur

ces cuticules que» se distribuent les capillaires sanguins qui fournissent le suc excrétoire. Les canaux glandulaires les plus fins^ à l'exception des canaux biliaires sont toujours beaucoup plus larges que les capillaires sanguins. La meilleure manière de représenter la relation qui existe entre le canal glandulaire et les capillaires, est de considérer l'extrémité en cul-de-sac du canal comme un doigt de la main qui serait entouré d'un gant de soie figurant les capillaires.

Fig. 29, — Une glande en grappe de Brunner de l'intestin grêle de l'homme.

L'exemple suivant nous montrera combien s'augmente la surface sécrétante, par les ramifications des canaux glandulaires et des vésicules. Les canaux des testicules arrangés en un seul tube, donneraient une longueur de 1,015 à 1,250 pieds de Paris et une surface sécrétante de 1 7,7 à 20 pieds carrés. L'un des reins à lui seul donne une surface sécrétante de 45,55 pieds carrés. On a fait un tableau des différentes glandes du corps mmain, tableau qui donne en pieds carrés la surface sécrétante d'un pouce cube de glandes. On a trouvé Içs chiffres suivants qui sont très-approximatifs :

LA SECRETION. 141

PIEDS CAHRES

DE

SURFACE EXCRÉTOIRE.

1 pouce cube de testicules présente 2,58

— de reins 6,45

— de muqueuse de l'oreille 8,71

— de parotide 9,05

— de glande sublini:uale 9,34

— de glande sous-maxillaire. 10.52

— de pancréas. 12,05

La structure intime de la surface interne des glandes ainsi que l'arrangement du courant sanguin qui les alimente, ont certainement une influence particulière sur la sécrétion. Un courant sanguin rapide et considérable amené par des vaisseaux larges fera passer par la glande une grande quantité de matières soumises à la sécrétion et produira ainsi un maximum d'activité dans l'organe.

Le revêtement de la surface interne a encore bien plus d'influence que le courant sanguin. Le revêtement est formé dans toutes les glandes d'une couche de cellules, tantôt rondes ou pavimenteuses, tantôt plus ou moins cylindriques. Dans ce dernier cas, les cellules ressemblent à des palissades juxtaposées. On nomme en général cette couche de cellules un épithélium, et on distingue d'après la forme, des épithéliunis pavimenteux, cylindriques etvibratiles. Ce sont des cellules détachées de ces épithéliunis mêmes qui rendent glaireux les différents liquides de la surface interne. Les glandes contiennent toujours de ces cellules épithéliales, détachées pendant la sécrétion même, dans lesquelles sont contenus très-souvent les éléments carastéristiques de la sécrétion glandulaire. On a cité souvent sous ce rapport les cellules dites hépatiques, par exemple, dans lesquelles on trouve assez communément de petits globules jaunes ou des masses jaunâtres, indistinctement limitées. On retrouve ces matières dans la bile même; c'est évidemment de la graisse saturée de biliverdine. On ne peut douter de la présence de l'acide urique dans les cellules qui tapissent les canaux des reins des animaux inférieurs, ainsi que de la formation de spermatozoïdes dans les cellules particulières

qui remplissent les canaux des testicules. Il paraît donc indubitable que les substances excrétoires particulières de chaque glande sont sécrétées à Tinlérieur des cellules glandulaires, même là où le microscope n'a pu encore nous le montrer, parce que ces substances sont dissoutes dans le liquide même. Nous reviendrons un peu plus loin sur cette question si importante pour le mécanisme de la sécrétion glandulaire en général, et pour une bonne compréhension de la nutrition elle-même.

Entre toutes les glandes et surfaces sécrétantes du corps, nous nous contenterons d'étudier les fonctions de trois d'entre elles seulement, qui offrent pour nous un intérêt tout particulier : celles de la peau qui sécrète la sueur et la transpiration, celles du foie qui fournit la bile, celle des reins enfin, qui éliminent un des liquides excrétoires les plus importants, l'urine. Nous nous sommes déjà occupé, dans une lettre précédente, de la structure du foie et de la composition graisseuse et alcaline de la bile, nous n'y reviendrons donc pas.

La structure de la peau a donné lieu à de nondjreuses controverses. On a eu tort dans ces recherches de généraliser des résultats obtenus dans quelques cas particuliers. Chacun sait que la peau offre, même dans son aspect extérieur, les différences les plus étonnantes et des teintes très-variées. C'est aller à rencontre de toute vraisend)lance, que de vouloir prétendre que la peau d'une jeune fille blonde , dont le velouté nous laisse voir les veines, soit exactement semblable à la peau calleuse d'un forgeron. La langue exercée du gastronome saisit des nuances qui échappent aux réactifs du plus savant chimiste. Le microscope et le scalpel de l'anatomiste semblent aussi bien imparfaits quand on les compare à notre œil et à notre main.

La peau dans son ensemble est formée de deux couches ; l'une, extérieure, se compose de petites plaquettes ou paillettes rangées en couches qui tombent continuellement et sont continuellement remplacées de l'intérieur, c'est ce qu'on appelle Véplderme. 11 est diaphane, peu pénétrable par l'eau; on peut même y distingue]' deux couches dont l'une qui se trouve à l'extérieur est

LA SÊCP.ÉTION. 143

plus cornée, et se truuvc ainsi méconnaissable quant à sa structure; l'autre qui est à l'intérieur, que l'on appelle le réseau de Malpighi, se compose d'une couche de cellules molles et glaireuses qui se reforment continuellement pendant que les cellules extérieures deviennent cornées et tombent. Les cellules raccor-

I ig.50. — Coupe verticale de la peau de llioniuie. — «, couche cornée extérieure de l'épidermc; h, couche profonde (réseau de Malpighi' ; c, papilles de la peau; d, vaisseaux du derme; e, f, canaux excréteurs des glandes sudoripares; g. glandes âudoripares; A, accumulations graisseuses; i, nerfs.

nies extérieures de l'épiderme sont si bien reliées entre elles sur leur pourtours, par des sortes de prolongements épineux dune grande finesse, qu'on peut enlever l'épiderme sous forme d'une membrane continue, lorsqu'on fait agir sur lui des substances vésicantes, ou encore de l'eau bouillante. Dans les cellules fraîches et non encore raccornies du réseau de Malpighi, on trouve aux endroits qui montient une couleur brunâtre des amas d'un pigment granuleux et de couleur brune qui disparaissent quand l'épithélium devient corné. La couleur de la peau d'un Euro[)éen

vient de ce que le rouge des vaisseaux sanguins du derme se voit à travers l'épiderme qui est un peu jaunâtre. Quand l'épiderme est fin comme aux joues et aux lèvres, la couleur rouge est plus accentuée ; quand l'épiderme est plus épais comme cela se voit au lalon, la peau paraît d'un blanc jaunâtre. La couleur des différentes races humaines est produite par le mélange différent des trois éléments de coloration suivants : le rouge des vaisseaux sanguins, le brun du pigment et le blanc-jaunàtre de l'épiderme. La peau du nègre diffère de celle de l'Luropéen,

tig. 51. — Papilles tactiles de la peau. — a, couche provenant du duime; b, coussinet intérieur de tissu conjonctif ; c, nerfs entrant dans la papille.

en ce que le réseau de Malpighi est beaucoup plus développé et les cellules remplies d'un pigment plutôt noirâtre. Sous l'épiderme se trouve le derme qui est une sorte de feutre formé de fibres entre-lacées de tissu conjonctif, et de tissus élastiques. Enirc ces deux tissus, se trouvent des fibres musculaires lisses dont l'activité particulière dans certaines circonstances, consisle à produire ce qu'on appelle la chair de poule. La partie du derme en contact avec l'épiderme n'est pas plane, mais munie d'une quantité de petites éminences en forme de tampons ou de cônes, qu'on a appelés les papilles de la peau.

LA SECRETION. 145

A la face des doigts qui regarde rintérieur de la main, ces

papilles sont si serrées qu'elles forment des lignes courbes.

offrant à chaque doigt un dessin particulier. Si Ton regarde

cette surface avec une loupe un

peu forte, on voit que dans les li-

f^nes plus profondes comme dans

les papilles mêmes se trouvent de

petites ouvertures sur lesquelles

on aperçoit quelquefois une gouttelette limpide comme du cristal.

Ce sont les ouvertures des glandes ;

il y en a de deux sortes dans le

tissu de la peau ; les unes s'ouvrent en général près d'un poil ou dans la gaîne même qui le contient; elles sécrètent une masse graisseuse semblable à du suif:

on les appelle les (jlandes sébacées (fi(j. 52) ; les autres, les (jhuides sud ovipares prennent toutes naissance dans le tissu conjonctif qui se trouve sous la peau; leur canal excrétoire en forme de tirebouchon traverse le derme et l'épiderme pour arriver jusqu'à la surface (les glandes sudoripares sont représentées dans la coupe de la peau, figure 50, page 145j.

La plupart des glandes sudoripares se trouvent au talon et a la paume de la main, qui ne sécrète pourtant presque jamais de sueur. Les plus grandes se voient à l'aisselle. On a calculé que sur la paume de la main où elles se trouvent en plus grande quantité il y en a 2,756, pour un pouce carré de surface, tandis qu'il n'y en a que 417 à peu près au cou et sur le dos, endroits du corps où elles sont le plus rares. Cette distribution des glandes

r.ôl. — G I an 11 séb.icée du nez avec la racine d'un poil. — n, membrane interne de la glande, entrant en b dans le réseau de Malpighi de l'épidermc; c, canal excrétoire de la glande rempli de sébum; d, grappes glandulaires; e, poche du pcil: f, le poil qui s'y trouve engagé.

nous montre déjà que leurs rapports avec la sueur ne sont pas exclusifs, mais que, comme le prouvent d'autres considérations, la sécrétion cutanée a aussi lieu immédiatement par le sang luimême et sans l'influence des glandes.

Dans l'état normal, la sécrétion cutanée n'est qu'une évaporation, les matières s'en vont sous la forme d'un gaz invisible. Mais on peut se rendre compte d'une façon très-simple de ce que ce phénomène est continu. Il n'y a qu'à mettre le hras dans un cylindre de verre que l'on bouche autour du br.is aussi solidement que possible. Quoiqu'on ne voie aucune trace de sueur, le cylindre se couvre bientôt d'humidité, comme d'une rosée et on peut, enfin, recueillir sur les parois du verre des gouttes d'un liquide clair et salé, qui contient beaucoup de matières organiques volatiles et entre pour cela facilement en putréfaction. La sueur qui se rassemble en gouttes sur la peau contient, outre ces matières volatiles, du sel de cuisine, et, en général, tous les sels du sang, en outre, une grande quantité d'urée; il y en a même tellement qu'on peut en recueillir quelquefois de 10 à io grannnes en 2i heures, ce qui fait le tiers de la quantité d'urée (jui s'échappe du corps avec l'urine. Dans certaines maladies, la sécrétion d'urée est si grande que, comme cela a lieu par exemple dans le choléra, la figure se couvre, après l'évaporation de la sueur, de petits cristaux d'urée. Plus la sueur est abondant'% moins elle contient de matières solides. On comprend facilement que la sécrétion de la sueur peut remplacer, jusqu'au certain degré, la sécrétion de l'urine ou des reins, puisque l'élément fondamental de l'urine se trouve aussi dans la sueur. Quant au contenu en acide carbonique de la sécrétion culanée, il est très-peu considérable et ne peut être comparé à celui de l'air respiré.

La quantité de sécrétion cutanée, et surtout celle de la sueur, dépend d'abord de l'individu. La moindre chose fait tran.spirer les uns, les autres, au contraire, ne transpirent que très-difficilement. Après l'individualité, se placent en première ligne la quantité de liquide absorbé et le degré plus ou moins élevé de la tenq)érature dans l'atmosphère. Cette quantité est contre-balancée

par celle de l'urine. Plus la chaleur est grande et plus l'air est humide, plus la sueur est forte, mais, en même temps, l'urine gagne en couleur et perd de sa proportion en eau, tandis qu'en hiver l'urine devient plus aqueuse et la transpiration atteint son minimum. Ces faits nous expliquent pourquoi, dans les pays chauds, la proportion de sécrétion pondérable, c'est-à-dire les excréments et l'urine par rapport aux sécrétions gazeuses, comme la transpiration cutanée et pulmonaire ou la perspiration, est différente de la proportion que l'on trouve dans les pays tempérés, froids et humides. Dans ces derniers pays, où l'air est presque continuellement saturé d'humidité et où la moyenne de la température est fraîche, les poumons et la peau sécrètent beaucoup moins de vapeur d'eau que dans les pays chauds et humides. La proportion est tantôt plus forte pour l'urine et les excréments, tantôt pour la transpiration, suivant que cette eau s'en va sous forme de li(juideou sous forme de gaz. Dans certains cas, la transpiration peut devenir très-forte. Dans un bain turc, où la personne qui transpire est étendue toute nue sur une plaque de mêlai, on a trouvé de trois à cinq livres de liquide transpiré en une heure et demie ; un autre observateur a sécrété, dans un bain turc, en dix-sept miiiut-s, douze cent quatre-vingts grammes de sueur, c'est-à-dire deux livres et demie en un quart d'heure.

Les reins qui sécrètent l'urine sont, comme on .^ait, deux glandes en forme de fèves, placées symétriquement dans la cavité ventrale des deux côtés de la région lombaire de la colonne vertébrale ; ils atteignent, chez l'homme, à peu près la grosseur d'un poing de petite dimension. Si l'on coupe longitudinalement un rein, on trouve qu'il est formé de deux substances essentiellement différentes. On rencontre, à l'extérieur, une couche molle, de couleur foncée, et dont l'apparence est indistinctement granuleuse ; c'est la substance corticale ; vers l'intérieur, cette substance passe sans limite tranchée à une sorte de moelle rougeàtre et striée, la substance tubuleuse, qui est divisée en douze ou quinze sections, en forme de cône, appelées les pyramides :

les sommets de ces cônes sont tous tournés à Pintéricur, vers le point central du rein, et se terminent dans un espace vide, appelé le hile ou bassinet : le hile se continue immédiatement par un entonnoir, le bassinet, dans le canal de l'uretère. Ce canal se dirige vers la vessie ; il est unique pour chaque rein. Si l'on examine plus particulièrement la structure du rein (fig. 54), on voit que la substance corticale se compose d'une infinité de canaux urinaires, offrant beaucoup de circonvolutions et entourés de toute part par les vaisseaux sanguins. Les canaux urinaires se rassemblent peu à peu, en allant vers Tintéricur, ils prennent alors une direction parallèle et font paraître les pyramides comme striées. Tous ces petits canaux finissent par se réunir à l'extrémité de la pvramide et laissent écouler par là l'urine qui s'en va par le bassinet et par les uretères jusqu'à la vessie. Les uretères sont entourés de fibres musculaires circulaires, et leurs mouvements vermiculaires de haut en bas poussent l'urine dans la vessie. Il arrive quelquefois que des individus ont, par suite d'un défaut de naissance, des parois abdominales incomplètes; il leur manque alors aussi la paroi antérieure de la vessie, ce qui permet d'en voir l'intérieur, ainsi que l'entrée des uretères; on voit alors que le liquide s'écoule goutte à goutte, ou même aussi en minces filets, quand la contraction des uretères est un peu forte. L'urii;e se rassemble dans la vessie dont elle n'est expulsée que de temps en temps, dans les cas normaux. La distribution des vaisseaux sanguins semble

Fig. 55. — Un des reins avec son uretère, coupé transversalement pour qu'on puisse voir la structure interne. — 1, glande surrénale entourée par de la graisse; 2, substance corticale avec les canaux urinaires enroulés; 5, les pyramides de substance médullaire avec des canaux ui inaires droits; 4, papilles des reins entrant dans le bassinet ; 5, bassinet ; G, commencement ; 7, continuation de l'uretère.

Fig. 34.— Schéma de la structure du rein. — a, ramuscules artériels; h, canaux urinaires aboutissant presque en droite ligne dans la substance médullaire; c, canaux enroulés do la substance corticale; cl, vaisseaux enroulés de ces canaux (glorriérules de Malpighi) ; e, capillaires de la substance corticale.

lo)

lETTRE SIXIÈME.

particulièrement importante, clans les reins. Les deux artères rénales, qui prennent naissance de chaque côté de l'aorte abdominale, sont proportionnellement très-grandes et se divisent bientôt en une quantité de petits canaux auxquels sont attachés des plexus particuliers en forme de pelotes. Chacune de ces pelotes, nommées aussi dans le langage anatomique les glomérules de Malpighi ifig. 55), et que l'on peut voir à l'œil nu comme des petits points rouges, est formée d'un seul vaisseau artériel, divisé en plusieurs rameaux, qui sont entortillés et se rassemblent enfin pour former de nouveau un vaisseau unique. Ce tronc artériel, qui sort du plexus, ne forme des capillaires qu'un

Fig. 55, — Représentation schématique peu après sa sortie du plexUS. d'un glomérule de Malpighi du rein.

— a, vaifse-u sanguin entrant ; b,

sortant; c, boucles des vaisseiiux capillaires à l'intérieur du glomérule ; d, partie inférieure de la capsule dessinée sans son épithélium; e, commencement du canal urinaire; f, épithélium interne de l'amas de capillaires; g, épilliélium interne de k» cansule.

Ces capillaires entourent les canaliculesurinaires. On nomme, dans la langue anatomique, cette division d'un canal plus grand en canaux plus petits qui se rassemblent de nouveau en un seul canal de même natiu^e, des réseaux admirables. Les pelotes du rein appartiennent donc à cette catégorie de réseaux ; ce qui les distingue des autres réseaux de même nature, c'est leur disposition en forme de pelote. Leur influence mécanique sur la sécrétion urinaire est assez curieuse. Chaque pelote est entourée d'une capsule cutanée très-fine, qui n'est autre que l'extrémité vésiculaire d'un canaliculc urinaire. Chaque canalicule prend donc naissance dans une vésicule creuse , qui est remplie par une pelote de canaux

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sanguins. C'est là une disposition que l'on ne retrouve dans aucune autre glande.

La sécrétion urinaire est une des fonctions les plus importantes du corps, car c'est elle qui entraîne hors du corps les produits de la décomposition des matières azotées. Si on laisse de côté la quantité, assez variable d'ailleurs, d'azote, qui s'en va avec les excréments et la transpiration cutanée, l'urine est la seule sécrétion qui contienne de l'azote sous forme de combinaisons chimiques particulières. Quant à la transpiration cutanée et à la transpiration pulmonaire, elles emmènent les produits de la combustion du carbone et de l'hydrogène. Il ne faut pourtant pas oublier que la sécrétion azotée, par ces voies, qu'elle se fasse sous forme de gaz ou sous forme d'ammoniaque, est encore assez considérable. — La densité de l'urine varie, à l'état normal, entre 1,010 et 1,030. Dans certains cas de maladie, ces limitespeuvents'étendre beaucoup départ et d'autre. L'urine fraîche d'un homme en bonne santé ou d'un carnassier est toujours acide, et cette réaction acide ne provient pas d'un acide libre, mais de la présence de phosphate de soude. La décomposition de l'urine développe assez vite des acides organiques libres, puis, au moment où commence la putréfaction, l'urine dégage de l'ammoniaque, ce qui change sa réaction acide en réaction basique. La quantité d'urine sécrétée chaque jour est sujette à des variations très-grandes. Elle dépend de la quantité de liquides absorbés, de la nourriture et delà perspiration, dont la quantité de vapeur d'eau est en liaison intime avec la quantité d'urine. Des observations exactes, faites sur des individus en bonne santé et ayant une vie régulière, ont donné, comme moyenne d'urine sécrétée en 24 heures : 56 onces, en novembre; 57 l/'2, en décembre ; 57, en janvier; 54 1/5, en février; 46 1/2, en mars ; 40 2/5, en avril, et 40 1/5, en mai. 11 est regrettable que ces observations n'aient pas été continuées pendant une année entière, ce qui eût permis de déterminer ex.ictemeut It-s quantités relatives d'urine sécrétée suivant les saisons.

La quantité des matières solides, sécrétées par l'urine, varie

autant que la quantité même d'urine. Une absorption abondante d'eau et des liquides qui en contiennent augmente la quantité des substances solides ; les tissus sont plus ou moins lavés. La quantité d'eau sécrétée est plus grande que la quantité d'eau absorbée, quand on a mangé trop de sel ou de viande. Les tissus du corps perdent, dans ce cas, une partie de l'eau qu'ils contiennent, et la soif en est la conséquence nécessaire. On a même vu que des blessures pratiquées au système nerveux central dans la région de la moelle allongée peuvent augmenter énormément la quantité d'urine.

Les deux éléments essentiels de l'urine, que l'on retrouve toujours à l'état normal, sont deux substances organiques très-azotées, T urine et r acide nriquc. La quantité réciproque de ces deux substances garde presque toujours la même proportion. Pour 45 parties d'urée il y en a une d'acide urique. 100 parties d'acide urique contiennent en poids 1/3 d'azote, et 100 parties d'urée contiennent presque la moitié d'azote, soit 46,07 et 20 parties de carbone. Il est déjà intéressant de constater qu'aucune autre sécrétion du corps ne contient de l'azote en aussi grande quantité que l'urine; mais, ce qui est encore plus curieux, c'est le fait qu'aucune autre substance organique ne contient l'azote dans de si fortes proportions que les deux éléments caractéristiques de l'urine. Les corps albuminoïdes ou protéiques, les alcaloïdes contiennent beaucoup moins d'azote. On peut donc soutenir, au moins théoriquement, que les substances organiques azotées doivent se changer en urée et en acide urique, par l'enlèvement d'une partie de leur carbone et de leur hydrogène. Cette partie serait brûlée, pendant que l'azote se condjinerait avec le carbone et l'hydrogène restants, qui n'auraient pas subi de combustion. La vie opère évidemment dans le corps ces différents changements, car l'urine évacue l'azote, tandis que la respiration dégage l'acide carbonique et l'eau. Outre l'urée et l'acide urique, l'urine contient encore, chez les peuples du continent européen (mais très-peu chez les Anglais, grands mangeurs de viande), une petite quantité constante d'acide liippuri(jue, (jui augmente quand on

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mange des végétaux, et remplace, chez les herbivores, l'acide urique. On trouve encore, dans l'urine, un peu de créatine et de créatinine, que nous avons indiqués plus haut comme les produits de la décomposition de la substance musculaire ; il y a enfin une substance animale particulière, brunâtre et résineuse, qui embarrasse partout le chimiste dans ses opérations et semble contenir plusieurs substances colorantes et une substance particulière. Les sels dissous dans l'urine sont surtout des phosphates de soude, de chaux et de magnésie, du sel de cuisine et du sulfate de soude. Ces sels varient d'ailleurs beaucoup, suivant la composition des aliments, car presque tous les sels solubles arrivent très-facilement dans l'urine. Cette quantité de sel dépend aussi de la transpiration, qui contient surtout du sel de cuisine. Il n'y a pas à douter que ce soit l'urée qui joue le rôle principal dans l'urine ; on peut en déterminer la quantité relative dans l'urine par les poids spécifiques de celle-ci. L'urine d'un homme en bonne santé contient en moyenne entre 15 et 57,5 parties d'urée pour 1000; la moyenne est probablement de 25 à 30 parties. Un jeune homme, âgé de 24 ans, à jeun ouayantmangé des substances non azotées, sécréta, en 24 heures, il grammes d'urée; le même, ayant mangé, dans une autre expérience, une grande quantité de viande, produisit 86,5 grammes d'urée, soit cinq fois plus que dans la première expérience. La quantité d'urée qu'un homme de 45 ans, véritable colosse de 108 kilogr., sécréta en 24 heures, était, en moyenne, de 55 à 58 grammes. Le même observateur trouva, pour une femme de 45 ans, pesant 90 kilogr., 25,52 d'urée; pour une jeune fille, âgée de 18 ans et pesant 66 kilogr., 20,19 grammes d'urée, et pour un jeune homme de 16 ans, pesant 48 1/2 kilogr., 19,86 grammes en 24 heures. On voit, d'après le poids très-considérable des différents membres de cette famille, que ces résultats doivent être assez élevés ; on ne pourrait donc appliciuer ces chiffres sur des hommes de poids moyen qu'en faisant un certain calcul de réduction. Cela est d'autant plus nécessaire que les masses de graisse et d'os, qui enveloppent et soutiennent des corps d'un aussi grand poids, sont

très-considérables, et que ces substances non azotées n'entrent pas en jeu dans la préparation de l'urine. Si l'on emploie ces chiffres de façon à calculer, pour un kilogr. de poids du corps, la quantité d'urée sécrétée, on trouve que la plus grande (juantité est produite par le jeune garçon, puis par l'adulte, puis par la femme, et enfin par la jeune fille, qui est celle qui en sécrète le moins. Ces résultats dépendent probablement du fait que le mari, quoique mangeant avec sa famille, avait absorbé plus de viande et de matières azotées que la partie féminine de la famille, et que le jeune garçon, qui n'avait pas encore atteint toute sa croissance, avait mangé relativement plus de substances azotées que les membres de la famille arrivés à l'âge adulte.

La simple expérience nous montre déjà que la sécrétion urinaire varie en raison des plus petites différences apportées dans le régime, autant pour la nourriture que pour la boisson, ainsi que de l'activité et du repos du corps; elle nous montre aussi que le plus ou moins de saturation de l'urine dépend non-seulement de l'absorption de liquide, mais aussi delactivité correspondante des poumons et de la sécrétion cutanée, et que la composition même de l'urine doit changer suivant la nature des aliments et l'état du corps. On peut dire que l'urine, par sa composition et sa plus ou moins grande concentration, constitue le baromètre le plus sensible pour les différents états de l'organisme. Les nombreuses expériences que l'on a faites jusqu'à présent sur la composition de l'urine, à l'état sain et à l'état malade, n'ont pas encore épuisé le sujet et laissent le champ lilire aux investigations.

L'influence des aliments est toute particulière; l'urine des herbivores n'est pas acide, mais alcaline, elle contient moins d'urée que l'urine des carnivores. L'acide urique, substance essentiellement azotée est remplacée par l'acide hippurique qui est riche en carbone et pauvre en azote. L'urine des herbivores, au lieu de contenir des phosphates, renferme plutôt des carbonates et la potasse y est remplacée par la soude. Un changement de nourriture doit donc aussi produire son effet sur la composition

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(le Turine. Quelques observateurs ont fait des expériences de ce genre sur eux-mêmes ; d'autres ont choisi des chiens qu'ils ont nourris tour à tour avec des substances différentes pour en étudier les effets. Ces expériences devaient en même temps nous dire si l'urée, expulsée par les urines, provenait toujours des tissus métamorphosés ou bien aussi directement de la nourriture? On a publié des expériences en nombre laites sur des chiens, mais ces expériences paraissaient être en contradiction directe avec les résultats obtenus par, d'autres observateurs, uniquement parce que ces observateurs tiraient des conclusions non justifiées de leurs travaux. Les faits recueillis par eux nous montrent en effet clairement qu'une partie de l'urée sécrétée vient de la métamorphose des tissus, mais que pour la plus grande partie, elle provient des transformations directes subies dans le sang par les aliments azotés ; voici les faits. Les animaux sécrètent à jeun une certaine petite quantité d'urée qui dérive sans doute pour la plus grande partie des transformations que subissent les tissus et surtout les muscles. Cette quantité d'urée est à peu près égale à celle qui est sécrétée quand les aliments absorbés ne contiennent, comme la graisse , aucune trace d'azote. Mais la quantité d'urée augmente sensiblement, aussitôt que les aliments contiennent de l'azote, et cette quantité devient même énorme quand les substances prises comme aliments ne peuvent profiter au corps pour sa nutrition. La colle, par exemple, qui ne peut servir d'aliment, a exactement la même influence que la viande qui nourrit très-bien ; ces deux substances augmentent la sécrétion de l'urée. Si la nourriture est par trop a/otée, l'urine ne peut plus sécréter assez d'azote; les chiens nourris ainsi répandent alors une odeur pestilentielle, ce qui parait prouver que les matières azotées sont sécrétées alors en partie par la peau et les poumons.

D'autres expériences ont prouvé que le travail, l'activité musculaire, celle par exemple qui consiste à marcher dans une roue pour là faire tourner, n'augmentent que fort peu la quantité d'urée. Il faut que la nourriture entre en jeu dans cette sécrétion.

Il semble même que raugmentation qu'on a cru observer dans la sécrétion de l'urée pendant l'activité musculaire tombe dans les limites des fautes d'observation. Les transformations qui se produisent dans les tissus musculaires n'entrent donc que pour une très-faible partie dans la production de l'urée du corps entier. Si l'on a voulu faire entrer en jeu pour cacher ce résultat l'influence de l'électricité, on n'a fait que remplacer par une inconnue un résultat facile à constater.

On a fait maintes expériences sur l'arrivée dans l'urine de matières étrangères introduites du dehors. Des métaux qui forment avec les tissus organisés des composés insolubles comme le mercure, le plomb et le fer, des substances volatiles, comme les essences, l'alcool, etc., ne se retrouvent jamais dans l'urine ; ces dernières, en effet, sont éliminées par les organes destinés à la sécrétion gazeuse, les poumons et la peau. Des sels contenant des acides inorganiques et des bases, des substances colorantes solubles, beaucoup de substances odorantes solides qui n'acquièrent de l'odeur que par leur propre décomposition, comme le musc, le castoreum, etc. et enfin les bases organiques, comme la quinine et la quinchonine, etc., sont éloignées avec l'urine sans être décomposées. D'autres substances au contraire ne sont expulsées du corps qu'essentiellement transformées. Le soufre et le phosphore contenus dans les aliments s'oxydent et ne sont sécrétés que sous la forme de sulfates et de phosphates. La plupart des sels, provenant d'un acide organique, comme les acétates et les citrates, se retrouvent dans l'urine sous forme de carbonates. Ces transformations sont sous beaucoup d'égards très-curieuses, elles nous prouvent que même pendant la circulation du sang, il se forme en lui de nouvelles cond)inaisons chimiques. Il semblerait donc probable que beaucoup d'actions chimiques observées dans le corps humain ont lieu non-seulement dans le parenchyme des organes pendant la nutrition des tissus, mais encore dans le sang en circulation. On a prouvé, en effet, que des lactates injectés dans les veines d'un chien rendent en peu de temps l'urine alcaline ; on peut les y retrouver sous forme de carbonates. On a

observé aussi que rinjeclion de sucre de raisin et de celle d'amidon dans les veines rend Turine en peu de temps basique. L'odeur de violettes qui se dégage de l'urine après l'absorption de térébenthine et la mauvaise odeur qui s'en dégage quand on a mangé des asperges, sont la preuve évidente de transformations chimiques opérées dans ces substances organiques pendant la circulation sanguine. L'examen plus approfondi de toutes ces transformations nous montre que }>lusieurs substances arrivent sans être transformées dans l'urine, quoique quelques unes d'entre elles aient une influence capitale sur l'organisme, mais on peut s'assurer aussi que les substances qui réapparaissent transformées sont toutes fortement oxydées et plus ou moins brûlées. Elles seraient donc probablement transformées dans la circulation sanguine même par l'oxygène du sang artériel.

Il est maintenant suffisamment prouvé que les voies urinaires secrètes, rêvées par les anciens physiologistes pour expliquer le passage des liquides de l'estomac dans les reins n'existent pas. Un examen approfondi de la circulation, de l'absorption et delà sécrétion ont montré, de concert avec l'observation anatoraique, que ces voies urinaires ne se trouvent nulle part et que toutes les substances absorbées par l'estomac ou l'intestin arrivent dans la veine porte et le foie, dans le cœur droit, les poumons, le cœur gauche et les artères et enfin dans les reins, par les artères rénales détachées de l'aorte; ce n'est qu'après avoir accompli ce tour qu'elles peuvent réapparaître dans la sécrétion urinaire.

Si long à parcourir que paraisse ce chemin, il ne l'est réellement pas, quand on se souvient que la circulation sanguine dans le corps entier se fait en un temps très-court. Il ne faut donc pas s'étonner du phénomène observé chez des individus dont la vessie était ouverte par suite de la difformité que nous avons mentionnée plus haut, qui perm.et de voir les ouvertures des uretères. On a pu constater chez eux la présence dans l'urine de substances solubles avalées quelques minutes auparavant, lorsque ces substances, comme par exemple le ferrocyanure de potassium, ont une réaction apparente. D'autres subtances fortement colo-

rantes n'apparaissent ordinairement que dix à vingt minutes après leur absorption. Le sang parcourt au moins cinq fois le corps pendant ce court espace de temps, cette rapidité permet donc de constater dans la sécrétion urinaire les substances introduites dans le corps un instant auparavant.

Le mécanisme des sécrétions en général, n'e-t pourtant pas aussi clair pour nous que Ton pourrait le désirer. Il semblerait . au premier abord assez simple d'admettre que les liquides contenus dans les glandes traversent simplement les parois des capillaires qui les entourent. Cette explication cependant ne suffit pas pour tous les cas.

On a pu constater, dans les derniers temps seulement, que la sécrétion a sur le sang une influence directement opposée à celle qu'on lui attribuait anciennement Quand une glande n'est pas en activité, le sang qui en revient est du sang noir ou veineux, mais, sitôt que la sécrétion commence, et que le liquide de la glande commence à couler, le sang de la veine glandulaire rougit sensiblement pour arriver enfin à la couleur rouge-cerise du sang artéjiel. On a trouvé dans les glandes salivaires que ce pliénomène curieux dépend de rinHuence de différents nerfs; les uns activant la circulation dans les capillaires, les autres au contraire l'arrêtant ou la ralentissant. Chacun sait que la sécrétion de la plupart des glandes dépend jusqu'à une certaine limite du système nerveux et peut résulter souvent d'une irritation pure et sinq)lc du système nerveux central, qui l'active ou la ralentit. Le proverbe qui dit, que l'aspect d'un mets friand fait venir l'eau à la bouche exprime ce fait : l'irritation nerveuse qui prend naissance dans l'appétit augmente la sécrétion salivaire. Ces influences des nerfs sur les glandes deviendraient tout à fait claires si l'on pouvait appliquer avec certitude aux autres glandes ce qu'on a observé dans les glandes salivaires. On a trouvé, en effet, dans ces dernières que les extrémités les plus fines du système nerveux entrent dans les cellules mêmes de la glande et que les noyaux de ces cellules constituent l'extrémité même de la fibre nerveusCi Cette liaison des nerfs avec les glandes, ainsi que celle

LA i-ÉCKÉTION. 159

des nerfs avec les vaisseaux sanguins dont nous avons parlé plus haut, nous permet de résoudre bien des questions qui ont rapport à l'activité excrétoire en général.

On peut se demander si les glandes sont de simples filtres qui ne sont là que pour séparer une substance contenue dans le sang et résultant de la nutrition. On peut se demander encore si au contraire les cellules qui tapissent les tubes glandulaires produisent à elles seules le liquide excrétoire. On pourrait encore admettre que ces deux actions ont lieu en même temps ; les parois des canalicules glandulaires sécrétant certaines substances, qui se trouvent déjà dans le sang, pendant que les cellules de la glande forment d'autres matières qui ne se trouvent pas préformées dans le sang.

On peut donner des preuves plus ou moins péremptoires à l'appui de chacune de ces opinions.

On peut soutenir d'abord que les filtres organiques que l'on rencontre dans les cuticules du mésentère, de l'intestin et des glandes sont les plus fins que l'on puisse trouver. Ils allient au plus haut degré la porosité à l'égard des liquides avec la résistance à l'égard des matières solides, si finement divisées qu'elles soient. 11 faut admettre que dans tous les filtres existe une certaine force d'attraction qui fait passer le liquide par les pores. On peut donc admettre que cette force a aussi son importance dans les cuticules animales, qui forment les canaux des glandes. Nous allons d'ailleurs revenir sur ce sujet.

Il est indubitable aussi que chaque glande doit posséder une force d'attraction spéciale à l'égard de certaines substances contenues dans le sang ; s'il n'en était pas ainsi, chaque liquide glandulaire devrait contenir toutes les substances dissoutes dans le sang, et nous savons qu'il n'en est rien. L'urine ne contient pas d'albumine à l'état normal, mais dans les cas de maladie cette dernière peut y entrer aussi bien que le sucre, et la proportion des différents sels qui est pourtant toujours la même dans le sang, varie suivant la glande que Ton observe. Il y a donc dans les glandes une certaine impénétrabilité à l'égard de certains sucs,

et une force d'attraction spéciale à l'égard d'autres substances. Ces deux propriétés dépendent probablement de la composition mécanique et chimique du tissu glandulaire. Un tissu saturé d'eau ne laisse pas passer la graisse, et un tissu à réaction acide ne permet pas le passage de l'albumine. Cette force d'attraction dès qu'elle augmente est capable de produire des transformations chimiques, ^'ous connaissons dans la chimie inorganique beaucoup d'exemples de rapports de certaines combinaisons avec d'autres qui existent bien en principe mais n'apparaissent qu'après certaines transformations. Ces parentés entre diverses substances sont tout aussi nombreuses dans la chimie organique. Le bois, par exemple, est composé de carbone, d'hydrogène et d'oxygène, et ces deux derniers éléments s'y trouvent dans la proportion nécessaire pour former de l'eau. L'acide sulfurique concentré a une affinité très-grande pour l'eau. Aussitôt que le bois est mis en contact avec l'acide sulfurique, il est d^'^composé, son hvdrogène et son oxygène se combinent pour former de l'eau et le carbone reste seul ; le bois s'est carbonisé, comme on dit, au contact de l'acide sulfurique. Le chlorure de calcium a aussi une très-grande affinité pour l'eau, mais si on le met en contact avec le bois il n'en produit pas la décomposition. Son affinité pour l'eau n'est pas assez grande pour en provoquer la combinaison aux dépens du bois, mais il l'absorbe avec avidité quand elle est déjà toute formée. On voit donc que la force d'attraction développée à un haut degré devient force décomposante qui agit ici d'une façon décisive, et qu'il n'y a qu'une différence de degré entre ces deux forces. Tous les faits, nous prouvent que d'un côté il y a filtration de substances déjà formées dans le sang, et de l'autre formation nouvelle d'autres substances dans le tissu glandulaire. Nous avons vu que le sucre prend naissance dans le foie même, et qu'il n'est pas amené dans cet organe par la veine porte, comme l'a cru ])lus d'un observateur. Nous avons même appris à retrouver dans l'organe du foie les deux substances qui servent à former le sucre. Nous savons aussi que le sang ne contient plus d'éléments biliaires quand on a enlevé le foie, et par

LA SECRETION. 161

conséquent ces éléments sont exclusivement le produit de l'activité du foie. Si nous examinons d'autres glandes, ou d'autres formations glanduleuses, nous voyons que le sucre sécrété par le foie disparaît dans les poumons et qu'on n'a pas pu en constater la présence dans le sang qui revient des poumons ; — preuve évidente d'une combustion, d'une transformation et d'une formation d'acide carbonique dans ces organes. Nous rencontrons dans toutes les autres glandes des substances qui leur sont particulières, la pepsine dans les glandes gastriques, la salivine dans la salive, une sorte de levure dans le suc pancréatique ; on n'a pu encore retrouver ces substances dans le sang et l'on doit donc admettre qu'elles prennent naissance dans les glandes elles-mêmes. Ces derniers exemples ne sont pourtant pas entièrement concluants, car toutes ces substances n'ont pas de réactions très-caractéristiques, et peuvent ainsi facilement échapper à l'analyse; il n'en faudrait qu'une toute petite quantité dans le sang pour alimenter la sécrétion des glandes dont nous venons de parler.

Nous avons d'un autre côté la preuve que certaines substances sécrétées se trouvent en effet déjà toute formées dans le sang, et sont simplement filtrées par les glandes. Il est indubitable que la plus grande partie de l'acide carbonique séparée par les poumons, se trouve déjà dans le sang veineux ; il en est de même pour l'urée. Des expériences récentes nous ont appris que le sang des animaux (taureaux, chevaux et chiens), contient en moyenne deux dix-millièmes d'urée. Comme la masse sanguine qui traverse dans un temps donné les veines, est en raison directe du poids même de ces deux glandes, il est facile de calculer au moyen du poids des reins et du contenu du sang en urée, combien d'urée arrive dans un temps donné par le sang dans les reins. On a trouvé alors le résultat étonnant que tout au plus i / 1 0 de l'urée qui traverse les reins est sécrétée par eux, tandis que les 9/10 de cette quantité d'urée sont ramenés par la veine rénale dans le courant sanguin. On ne peut donc mettre en doute d'après ces observations que l'urée ne se trouve déjà toute formée dans le sang et qu'elle n'arrive dans les reins et la peau par

un simple procédé de filtratioii. Une autre preuve de ce lait est qu'après l'enlèvement des reins, opération qui amène toujours la mort chez les animaux, la quantité d'urée contenue dans le sang se trouve augmentée. On peut pourtant objecter à. cette dernière opération qu'elle a une influence assez grande pour changer complètement tous les rapports de nutrition du corps.

Si nous examinons particulièrement les transformations réciproques qui ont lieu dans la nutrition, nous trouvons que la formation d'acide carbonique enlevé aux tissus du corps et qui arrive dans le sang, doit avoir pour corrélatif nécessaire la formation de l'urée ou d'un autre corps très-azoté. La plupart des tissus du corps, comme les muscles, la substance des tendons, etc. , contiennent une assez grande quantité d'azote ; il n'y a que les substances graisseuses dont la quantité accumulée dans le corps est du reste sujette à de grandes variations, qui ne contiennent pas cet élément. Si donc la décomposition des substances azotées change une partie du carbone de ces substances en acide carbonique, il restera nécessairement un corps beaucoup plus azoté que les muscles décomposés et ce corps, nous le trouvons sous forme d'urée. Cent parties en poids de muscles ne contiennent que 15,72 parties d'azote, tandis que 100 parties d'urée en contiennent 46,48. Si donc la formation de l'acide carbonique par la décomposition des muscles nécessite la formation correspondante d'un corps riche en azote, et que ce corps se rencontre sous forme d'urée dans le sang et dans l'urine, on ne peut plus émettre de doute sur l'origine de cette urée.

On possède d'ailleurs quelques expériences directes, qui parlent en faveur de cette opinion, que les glandes sont des espèces de filtres. On sait que l'estomac sécrète un suc tout particulier, le suc gastrique qui est formé par une grande quantité de glandes gastriques renfermées dans sa muqueuse. Sitôt que des aliments arrivent dans l'estomac, sa muqueuse rougit sensiblement à cause de l'arrivée du sang. Auparavant pâle et flasque, la muqueuse se bouffit alors et le suc gastrique s'échappe de tous côtés en petiles gouttes par les ouvertures des glandes, pour former

LA SÉCRÉTION. Ibo

comme une rosée sur la paroi interne de la muqueuse. On peut observer les mêmes faits quand on injecte immédiatement après la mort d'un animal du sang chaud dans les vaisseaux de l'estomac. La sécrétion continue alors comme si Taniraal était encore vivant, et il devient facile de prouver que ce suc gastrique provient du sang injecté et non pas des glandes, car si on mêle au sang injecté dans les vaisseaux un sel facile à retrouver, on le rencontre immédiatement dans le suc gastrique sécrété ; le sel arrive par conséquent dans les glandes par simple transsudation. On peut pourtant objecter à ces expériences qu'elles ne sont pas concluantes, et que l'injection de sang n'agit que comme un irritant qui activerait la formation du suc gastrique dans les glandes même après la mort. Ces observations, cependant, si elles ne sont pas concluantes à elles seules, peuvent servir d'appoint pour une preuve plus complète.

>'ous arrivons donc à la conclusion que la sécrétion glanduleuse n'est pas du tout aussi simple qu'on pourrait se le figurer; car, d'un côté, les glandes extraient des substances spécifiques contenues dans le sang, et de l'autre, elles en forment de nouvelles. On peut se demander si ces deux activités qui sont, comme nous l'avons prouvé plus haut, identiques au fond, sont liées à des éléments différents par leur forme même; si les cuticules des canaux glanduleux ne servent qu'à filtrer, et si la formation de substances nouvelles ne se fait que par les cellules qui tapissent les canaux. Cette question est trop difficile à résoudre avec le peu d'expériences que l'on a faites jusqu'à présent. Le microscope ne nous sert pas à grand chose dans ces observations, puisque la plupart des substances spécifiques des glandes sont dissoutes dans le liquide, et échappent ainsi à l'œil. La chimie ne peut pas non plus nous satisfaire complètement, car il faudrait pouvoir séparer entièrement les cellules des glandes du liquide glanduleux qui les entoure, et examiner chacun de ces éléments à part, ce qui est impossible.

Si l'on cherche à déterminer les quantités de liquide sécrétées par chaque glande, on trouve que ces quantités sont très-grandes,

comme nous l'avons vu par des exemples particuliers. Il est indubitalile pour certaines glandes, comme par exemple pour le foie, qu'une grande partie de la sécrétion rentre dans le courant sanguin. Il se produit donc à l'intérieur des glandes, un mouvement très-considérable des liquides vers l'extérieur, et l'on peut se demander quelle est la force motrice qui peut produire cet effet. On peut apercevoir dans les canaux excrétoires des glandes les plus grosses, des couches annulaires de fibres musculaires lisses. Les contractions de ces fibres qui se propagent de l'intérieur à l'extérieur, de la même manière que les mouvements péristaltiques de lintestin, font avancer le liquide sécrété et dégorgent ainsi l'intérieur de la glande ; mais cette force ne peut suffire à expliquer la marche des liquides dans les canaux glandaires qui sont souvent très-emmèlés et entortillés. Ces canaux se remplissent dans certains cas, comme, par exemple quand on ferme le canal excrétoire, jusqu'à crever. Il est probable qu'il y a là deux forces motrices différentes, qui entrent en jeu : d'abord l'attraction exercée parles parois des canaux glanduleux, qu'on peut assimiler à une pression qui pousserait continuellement les liquides dans les canaux ; et de l'autre côté la capillarité des canaux glandulaires qui sont si étroits que leur effet est identique à celui des tubes capillaires. On sait que ces tubes poussent en avant avec une certaine force les liquides qu'ils contiennent. Quant à la pression latérale qu'exercerait le sang sur les tubes glandaires, que l'on croyait anciennement capable de faire avancer les substances sécrétées, des expériences exactes nous ont montré qu'elle ne peut avoir aucune influence.

LETTRE YII

L'A BSORPTION

Tous les tissus du corps, si secs et si solides qu'ils puissent paraître, sont pourtant continuellement imbibés de liquide. Les parois des vaisseaux sanguins et lymphatiques laissent traverser des liquides, et l'expérience journalière nous montre que ce suintement s'effectue en réalité pendant toute la vie. C'est sur cet acte si simple que sont basées la nutrition, la sécrétion et l'absorption, car tous les échanges entre les diverses substances et les divers tissus du corps ne se font qu'à travers de membranes humides. Le courant sanguin est complètement fermé, il n'y a nulle part d'ouverture appréciable ; les canaux lymphatiques et chylifères sont fermés de même, au moins d'après l'opinion de la plupart des savants, et ce n'est que sur quelques points que l'on a constaté des orifices béants. Le tube digestif n'est ouvert que vers le dehors, et nulle part du côté des tissus du corps ; les canaux sécrétants sont dans le même cas ; ils ne sont ouverts que vers l'extérieur et non du côté des vaisseaux sanguins dont ils extraient certains sucs. Le passage des aliments de l'intestin dans le sang ou dans la lymphe et du sang dans les organes de sécrétion, toute la vie végétative en un mot, serait donc une impossibilité si, pour faire naître l'échange

des substances, tous ces tubes, tous ces canaux et toutes ces surfaces ne permettaient, par leur structure, aux liquides de les traverser.

Chacun sait par expérience, que des substances organiques sèches, plongées dans un liquide, en absorbent une certaine quantité, augmentent de volume, s'imbibent et 5^ gonflent, en un mot. Ce gonflement change complètement les propriétés physiques des organes, leur élasticité et leur extensibilité, et l'on peut prétendre avec raison, que la vie végétative et le mouvement de l'organisme seraient impossibles si tous nos tissus organiques n'étaient pas continuellement imprégnés de liquides exsudés par le sang. La quantité de liquide que peuvent absorber les tissus dans le gonflement, est très-variable ; elle dépend de la composition du liquide lui-même et de l'état dans lequel se trouvent les tissus ; on a reconnu par exemple que 100 parties de vessie de bœuf séchée, absorbent en 24 heures plus du double de leur poids, c'est-à-dire 268 parties d'eau , mais seulement 155 parties d'eau salée, 58 d'alcool et 17 parties d'huile d'os. La chair absorbe d'autant moins d'eau salée que cette eau contient davantage de sel ; c'est là l'explication d'un phénomène observé dans les ménages. Quand on met saler de la viande fraîche, on obtient de la saumure en empilant la viande avec des couches de sel sans y ajouter de l'eau. Après quelque temps, la viande est submergée dans une eau saturée de sel. La viande fraîche qui est complètement imbibée de l'eau peu albuminoïde du sang ne peut absorber la même quantité d'eau saturée de sel ; le sel attire à lui l'eau de la viande pour former une solution saturée et le superflu de cette solution que la viande ne peut absorber reste comme saumure.

L'imbibition et la pénétration complète du liquide dans les tissus organiques, sont une condition nécessaire aux transformations qui s'opèrent dans les tissus de l'organisme. Les membranes des animaux sont à peu d'exceptions près, formées de fibres qui contiennent un réseau de vaisseaux sanguins, de nerfs et de vaisseaux lymphatiques. Les interstices qui forment les tissus sont

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la condition la plus essentielle des échanges de matières qui s».' passent dans l'intérieur du parenchyme. Sitôt qu'une membrane animale se trouve des deux côtés en contact avec deux liquides différents, que cette différence soit qualitative ou quantitative seulement, les deux liquides entrent en échange; cet échange se fait à travers le tissu de la membrane, et continue jusqu'à ce que l'équilibre soit rétabli de chaque côté ; on a appelé ce phénomène Vosmose. Des expériences nombreuses nous ont permis de l'étudier sous tous ses aspects. L'osmose est d'ailleurs très-facile à observer. Il suffit de mettre dans une section d'intestin d'un animal, lié aux deux extrémités, une certaine quantité d'alcool, et à la placer dans un vase rempli d'eau ; le fragment d'intestin se gonfle aussitôt, il se remplit complètement, et si on le retire avant qu'il ne crève, pour examiner le liquide qu'il contient, on voit que c'est de l'alcool étendu d'eau. L'eau a donc traversé depuis l'extérieur la membrane de l'intestin, et s'est mêlée avec l'alcool que ce dernier contenait. Quant à l'eau du vase qui a servi pour cette expérience, on lui trouve un goût légèrement alcoolique, ce qui prouve qu'il est sorti de l'intestin un peu d'alcool qui s'est mêlé à l'eau. Il y a donc eu à travers la membrane un véritable échange entre les deux liquides ; chacun d'eux a absorbé une certaine quantité de l'autre ; la seule différence est que l'un a absorbé un peu plus et l'autre un peu moins. On a donc appelé avec raison l'osmose une absorption à double courant dans laquelle l'un des courants est plus fort que l'autre.

Si l'on ferme avec une vessie un long tube en verre, dans lequel on a mis un peu d'esprit-de-vin, et qu'on le plonge dans un vase contenant de l'eau, on remarque que le liquide du tube monte et s'élève même à une grande hauteur au-dessus du niveau de l'eau du vase ; la force d'attraction exercée à travers la membrane de la vessie est donc très-considérable, et peut continuer presque indéfiniment, parce que les pores de la vessie sont trop fins pour laisser passer une pression hydrostatique quelconque. Le liquide du tube se comporte donc à l'égard du

liquide qui entoure son extrémité plongeante, si on considère son niveau, comme si le tube était fermé complètement à son extrémité. Ce phénomène explique la force de translation qu'on remarque dans les canaux des glandes ; il y a en effet nécessairement une osmose continuelle entre le suc de la glande et le sang ; le courant le plus fort est dirigé du côté de la glande.

Les conditions essentielles à la production de l'osmose sont les propriétés chimiques des liquides mis en contact avec la membrane animale ; il est facile de comprendre que des substances qui détruisent le tissu de la membrane ou sa porosité, en se combinant avec les éléments de cette membrane, ne peuvent donner naissance à des phénomènes d'osmose. Un acide minéral dilué , comme par exemple l'acide sulfurique , peut traverser unt membrane par osmose ; si l'acide est concentré, il détruit la membrane, et l'osmose n'a pas lieu. Un empoisonnement avec de l'acide sulfurique concentré qu'on emploie dans la composition de différentes substances appartenant à l'économie domestique, est presque toujours mortel , mais la mort ne vient pas parce que cet acide agit sur le sang qui l'a absorbé comme il absorberait l'opium et d'autres poisons; son inlluence mortelle résulte plutôt de ce que cet acide détruit les muqueuses de la bouche et de l'estomac, et amène une inflammation comme conséquence nécessaire de la destruction des muqueuses.

Un second principe important consiste en ce que les liquides qui doivent traverser une membrane par osmose, doivent pouvoir se mêler aux liquides qui mouillent la membrane même. Une membrane animale trempée d'eau peut rester éternellement en contact avec de l'huile, sans qu'une seule goutte d'huile la traverse, et réciproquement des membranes saturées d'huile et de graisse ne laissent pas traverser les liquides aqueux. La raison en est que l'huile et l'eau ne peuvent se mélanger entre elles. Cette loi souffre cependant une exception ; c'est lorsque la graisse est si finement divisée qu'elle peut traverser les pores. Ce passage est surtout rendu facile quand la graisse finement divisée,

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comme dans le lait, se trouve dans des liquides qui contiennent en dissolution de la graisse saponifiée. Nous avons vu, en parlant de la digestion, que la graisse absorbée par le tube intestinal est loin d'être complètement saponifiée ; au contraire, cette graisse passe en grande partie dans le sang et la lymphe, dans un état de division mécanique très-fin. S'il n'en était pas ainsi, l'absorption de graisse non saponifiée serait une impossibilité, tous les tissus animaux en effet étant saturés d'un liquide aqueux et albuminoïde. Mais quand même le passage de la graisse en gouttes un peu plus grandes ne peut avoir lieu, il n'est pas dit pour cela, que des liquides graisseux et aqueux ne puissent exercer une influence réciproque les uns sur les autres. On a trouvé, au contraire, que ces deux sortes de liquides peuvent sans se mêler entre eux échanger les substances qui sont solubles dans la graisse et dans l'eau à la fois.

La plus légère différence entre deux liquides suffit pour donner lieu à un courant d'osmose, aussitôt que les deux conditions mentionnées plus haut sont remplies. Cette différence peut provenir, soit de leur composition chimique, soit encore de leur plus ou moins grande densité. Des dissolutions de substances chimiquement différentes peuvent s'échanger entre elles tout aussi bien que des dissolutions d'une même substance à un degré de concentration différent. Une faible dissolution d'albumine d'un côté, et une dissolution plus forte de l'autre, fonnera un courant d'osmose, qui ne s'arrêtera que lorsque les deux dissolutions seront parfaitement égales, quant à leur concentration. Le courant le plus fort ira toujours du liquide aqueux vers le liquide concentré. Ce phénomène nous donne la clef de l'absorption si rapide des liquides aqueux dans l'intestin ; les boissons disparaissent presque aussitôt pour réapparaître quelques instants après dans Turine, lorsque les reins les ont extraites du sang. On peut considérer le sang comme une dissolution d'albumine et de fibrine, dont le degré de concentration dépasse de beaucoup celui de la plupart de nos boissons. Aussitôt que ces boissons sont arrivées dans Testomac, il se forme un courant

d'exdosmose très-puissant qui les amène dans le liquide sanguin. Ce courant s'arrêtera seulement lorsque les boissons seront au même degré de concentration que le sang lui-même. La grande rapidité qu'on observe dans ce phénomène, s'explique par la grande finesse des membranes qui servent à cet échange. Les capillaires et les vaisseaux lymphatiques, qui forment des réseaux dans les replis de la muqueuse de l'estomac et dans lesvillosités intestinales sont entourées de membranes très-fines. La couche de cellules qui les couvre dans les villosités, est aussi très-fine et très-poreuse. Or l'osmose est d'autant plus rapide que la membrane qui se trouve entre les deux liquides environnants est plus fine et plus poreuse.

Des expériences faites plus récemment ont prouvé que la structure même de la membrane a une influence essentielle sur la rapidité de l'osmose dans une direction donnée. Le courant principal se dirige, comme nous l'avons vu plus haut, de la dissolution plus faible vers la dissolution concentrée quand les deux substances sont les mêmes et ne diffèrent que par leur degré de concentration. On a constaté que dans chaque mendjrane, il y a une certaine direction dans laquelle l'osmose se fait plus rapide et plus facile ; on a remarqué que si on emploie une membrane extérieure, l'exdosmose se fait plus rapidement et avec plus d'intensité, quand la dissolution concentrée se trouve du côté extérieur et la dissolution diluée du côté intérieur. Le courant va donc de l'intérieur à l'extérieur, et il est beaucoup plus rapide que dans le cas contraire. On a remarqué aussi que pour certaines maïqueuses, le courant va de l'intérieur à l'extérieur. La vie elle-même a aussi son influence sur la direction des courants et sur les autres circonstances remarquées dans la diffusion. Des membranes vivantes donnent d'autres résultats que des membranes mortes et séparées du corps. Le muscle bien reposé n'absorbe que fort peu d'eau, mais s*il est fatigué par un long travail, il en absorbera beaucoup plus, ce qui doit être la cause de la différence qu'on observe entre la chair d'un animal mort dans une chasse à courre, ou

d'un autre auquel on aurait épargne la fatigue en le transportant.

La circulation et le mouvement du liquide ont aussi une grande importance, cela va sans dire; ces deux causes modifient en effet plus ou moins profondément la direction du courant de l'osmose ; si un liquide reste à l'état d'immobilité, pendant qu'un autre circule le long de la paroi qui les sépare, le courant endosmotique se dirigera aussitôt vers le liquide qui circule. En effet, des molécules toujours nouvelles se trouvent en contact avec la membrane ; si la rapidité est assez grande pour empêcher la saturation de la membrane, le liquide stagnant sera attiré beaucoup plus vite. C'est dans l'intestin et dans le poumon que ces dispositions peuvent être le mieux étudiées. En effet, le sang y est en circulation continuelle, traverse des milliers de petits canaux, et avance assez rapidement, pour que les substances gazeuses ou liquides contenues dans les organes que nous venons de mentionner, puissent être considérées comme complètement immobiles. L'absorption est donc essentiellement facilitée dans ces deux organes par la disposition des vaisseaux sanguins. Elle est encore plus facilitée dans les poumons que dans l'intestin, parce que les réseaux sanguins y sont très-serrés, les capillaires proportionnellement assez larges et leurs parois très-minces. Il revient donc au même d'injecter une substance, un poison, par exemple, dans le courant sanguin ou dans les poumons, car l'absorption se fait dans les poumons dans un temps très-restreint ; cela explique aussi pourquoi des vapeurs et des gaz vénéneux sont si dangereux et peuvent même, aspirés en petites quantités, agir avec tant de force sur l'organisme. La disposition des vaisseaux dans l'intestin explique aussi pourquoi certains observateurs n'ont pu découvrir des phénomènes d'endosmose, chez des animaux vivants. Voici comment se faisaient ces expériences : on ouvrait le bas-ventre d'un animal vivant, on isolait une partie de l'intestin dans laquelle on injectait une dissolution aqueuse d'un sel facile à reconnaître; on faisait ensuite une ligature aux deux extrémités de la portion injectée pour empêcher

le liquide de passer dans le reste du tube intestinal, puis on replaçait le tout dans l'abdomen ; au bout d'une demi-heure environ, on tirait de nouveau de l'abdomen, la partie de l'intestin soumise à l'expérience dans le but de voir si le liquide injecté avait traversé, pour paraître sur la surface externe du tube intestinal ; cette méthode donne, cela va sans dire, des résultats négatifs. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques avaient emmené tout ce qui était entré dans la membrane de l'intestin, car on n'avait pas arrêté le mouvement des liquides que ces vaisseaux contenaient. Si nous examinons l'intestin dans son ensemble, il nous apparaît comme un tube étroit et étiré dont la surface interne est couverte d'une grande quantité de capillaires et de vaisseaux lymphatiques. Le sang qui arrive à l'intestin provient de plusieurs branches issues de l'aorte qui est la plus grande artère du corps. Le sang qui revient de l'intestin se rassemble en un seul tronc : la veine porte ; celle-ci se divise à son tour en capillaires dans le foie. Les vaisseaux lymphatiques dont nous avons étudié les terminaisons dans les villosités de l'inleslin , se rassemblent en quelques troncs qui s'enchevêtrent dans les glandes lymphatiques du mésentère ; ces canaux lymphatiques continuent ensuite leur chemin vers le canal thoracique qui débouche dans la veine sous-clavière gauche. Tous ces vaisseaux sont constamment gorgés de liquide, les uns de sang, les autres de Ivmphe; leurs parois sont formées de membranes très-fines continuellement saturées de liquide ; il y a donc endosmose continue entre les vaisseaux sanguins et lymphatiques d'un côté, et le tube intestinal de l'autre. Dès l'abord, on peut donc conclure de cette disposition anatomique que les substances introduites depuis l'intérieur dans l'intestin , peuvent suivre deux routes dans l'absorption pour arriver à se mêler au sang veineux. Le chemin le plus direct passe par les vaisseaux lymphatiques ; les substances n'ont alors plus d'organes excrétoires à traverser, et arrivent immédiatement dans \es veines. La route la plus longue passe par les capillaires sanguins, la veine porte et les capillaires du foie; ce n'est qu'après avoir passé dans

le foie qu'elles arrivent dans la veine cave. On a cru longtemps que les capillaires ne possédaient aucun pouvoir absorbant, et que les vaisseaux lymphatiques pouvaient seuls absorber les substances ; d'autres observateurs , étonnés de la rapidité avec laquelle les substances arrivent dans le sang, ont cru que les capillaires et les veines possédaient à eux seuls le pouvoir absorbant; ils considéraient ainsi les vaisseaux lymphatiques comme un article de luxe dans l'économie animale ; la vérité se trouve ici, comme il arrive si souveat, dans le juste milieu, et le devoir de l'observateur est de déterminer pour chacune de ces deux espèces de vaisseaux, le rôle qui lui appartient dans la fonction de l'absorption, fonction indispensable à la vie de l'organisme. Les vaisseaux lymphatiques des animaux supérieurs n'ont pas de mécanisme semblable à celui des vaisseaux sanguins ; il n'y a pas dans toute l'étendue des vaisseaux lymphatiques, de cœur ou d'autre organe qui puisse le remplacer, et diriger de la même façon dans un certain sens le contenu des vaisseaux. Chez les animaux inférieurs il n'en est pas de même; les poissons, les amphibies, les reptiles et les oiseaux possèdent des cœurs lymphatiques contractiles, qui chassent la lymphe dans les veines. Cet appareil manque tout à fait chez les mammifères et l'homme ; les causes du mouvement de la lymphe doivent donc être recherchées ailleurs. On ne peut douter de la marche du liquide dans les vaisseaux lymphatiques ; elle va vers le canal thoracique et la veine sous-clavière gauche ; on peut d'ailleurs s'en assurer facilement. Déjà la direction des valvules à l'intérieur des vaisseaux lymphatiques nous en donne la preuve ; on ne peut injecter les vaisseaux lymphatiques depuis le tronc vers les rameaux, comme on le ferait avec les artères ; les valvules qui sont à l'intérieur de ces vaisseaux se dressent aussitôt et empêchent le liquide d'avancer. Si on ouvre le bas-ventre d'un jeune animal à la mamelle, et si on étend le mésentère pour voir dans toute leur extension les vaisseaux chylifères qui viennent de l'intestin, on trouve qu'ils sont remplis d'un chyle de la couleur du lait. Si l'on fait une ligature à l'un de ces vaisseaux au moyen d'un fil, la partie du vaisseau

située entre le fil et l'intestin se remplit jusqu'à crever. Si l'on pique le vaisseau en cet endroit, le contenu s'élance en jet ; quant à la partie du vaisseau qui va du fil au canal thoracique, elle s'est vidée peu après l'opération de la ligature. La même expérience nous apprend aussi à reconnaître une autre particularité des vaisseaux lymphatiques, et nous aide à comprendre le mouvement qui règne dans ces vaisseaux. Les vaisseaux lymphatiques se remplissent et se vident tour à tour, si on les examine dans le mésentère d'un animal vivant, et le Hquide qu'ils contiennent s'éloigne ainsi de plus en plus de l'intestin. Si l'on observe de plus près le rhythme de ce mouvement alternatif, on voit bientôt qu'il est en une certaine corrélation avec les mouvements peristaltiques et vermiculaires de l'intestin. Chaque contraction d'une partie de l'intestin remplit de liquide le vaisseau lymphatique et accélère le mouvement de la lymphe qu'il contient. Si l'intestin n'est plus en activité, les vaisseaux lymphatiques n'ont plus d'action non plus ; ils se vident, retombent et s'aplatissent, et leur diamètre devient plus petit que lorsqu'ils sont remplis de liquide.

Quoique les mouvements musculaires et la pression alternative soient d'une gVande importance dans le mouvement de la lymphe, ils n'en sont pas les seuls facteurs. Entre le contenu des vaisseaux lymphatiques et les parties du corps qui les entourent, il y a un continuel courant d'endosmose ; ce courant, comme nous l'avons vu plus haut, a une grande force et continue toujours dans la même mesure. C'est par cette « vis a tergo » que se remplissent les dernières extrémités des vaisseaux lymphatiques ; cette force agit aussi dans les organes, dans lesquels les parties environnantes ne peuvent opérer de pression sur les vaisseaux lymphatiques, tandis que là où des pressions alternatives sont exercées, comme dans les parties musculeuses du corps, ces pressions sont d'un grand secours pour le transport du liquide.

Les vaisseaux lymphatiques de ces parties se comportent à peu près comme les capillaires d'une éponge que l'on trempe dans

l'eau par l'une de ses extrémités. Les tubes se remplissent d'eau, qui ressort quand on presse l'éponge. Si on arrête la pression, l'eau est aussitôt absorbée de nouveau. La seule différence qui se trouve entre les capillaires de l'éponge et les vaisseaux lymphatiques, est que ces derniers impriment, grâce à leur construction et à la réunion de leurs canaux, une certaine direction au liquide qui s'écoule.Supposons qu'un vaisseau lymphatique, rempli de liquide à son extrémité périphérique par le courant d'endosmose, soit comprimé sur un point quelconque de sa longueur. Le liquide qu'il contient sera poussé vers le tronc principal par la disposition des valvules qui sont tournées du côté de ce tronc. Si la pression cesse, le liquide ne peut revenir à cause des valvules, qu'il refoule et ferme en s'arrètant derrière. Pendant ce temps, la partie vidée du vaisseau lymphatique se remplit de nouveau, et une nouvelle pression pousse en avant le liquide fraîchement absorbé. Les vaisseaux lymphatiques sont donc comparables, quant à leur mécanisme, à une pompe aspirante, à tuyaux élastiques, dans laquelle l'aspiration du vide, au-dessous du piston, est remplacée par une pression active et s'exerçant sur les tubes élastiques mêmes. Comme nous l'avons vu dans une lettre précédente, l'influence de la bile sur les villosités de l'intestin et la contraction de ces dernières est d'une grande importance pour remplir et vider les vaisseaux lymphatiques.

Une quantité de phénomènes que chacun peut observer montre l'influence des contractions musculaires sur les mouvements de la lymphe : si Ton reste trop longtemps assis, à cheval ou en voiture, les jambes grossissent, comme si elles étaient le siège d'hydropisie; la sérosité, n'étant pas résorbée, s'arrête dans le tissu cellulaire ; un mouvement actif des membres, la marche à pied, par exemple, est le meilleur moyen de faire disparaître ce phénomène, qui n'est autre chose que la conséquence de l'état d'immobilité où se trouvent les jambes pendant un certain temps. L'eau du sang entrée par transsudation dans les tissus, et qui est ordinairement absorbée et emmenée par les vaisseaux lymphatiques, s'accumule dans les tissus sous l'influence d'un trop long

repos. Le mouvement des vaisseaux lymphatiques s'arrête, en effet, par l'inaction des muscles ; de là cette espèce d'hydropisie que l'on peut facilement guérir en donnant de l'impulsion à la circulation de la lymphe. 11 est probable que les mêmes circonstances se présentent dans certaines maladies, où une paralysie du système nerveux affaiblit et ralentit les mouvements péristaltiques de l'intestin. La conséquence de l'affaiblissement de ces mouvements, qui sont le moteur principal de l'activité de la lymphe, est un ralentissement dans la nutrition et l'absorption générales.

Ce n'est que dans les plus grands vaisseaux lymphatiques, et surtout dans le canal thoracique, que l'on aperçoit des contractions qui leur soient propres ; ces contractions, quoique trèslentes, ont pu être étudiées sur des animaux vivants ; leur présence s'explique d'ailleurs par celle de fibres musculaires circulaires, et non soumises à la volonté, que l'on a pu retrouver le long du canal thoracique, et qui sont semblables aux fibres que l'on remarque sur d'autres tubes contractiles. Le mouvement de la lymphe est donc le résultat de divers facteurs, savoir : la force d'impulsion du courant de l'endosmose, la pression opérée par les parties du corps qui se contractent autour des vaisseaux lymphatiques, et enfin la contraction propre des vaisseaux plus grands qui se dirigent des rameaux vers le tronc principal. Il n'est donc pas étonnant que la lymphe subisse toujours une certaine pression hydrostatique et qu'elle s'échappe en un jet, du vaisseau auquel on a fait une piqûre comme le ferait le sang d'une veine. L'absorption par les capillaires sanguins obéit à des lois toujours les mêmes en principe, mais dont l'effet est très-modifié par la disposition spéciale des capillaires. Le cœur chasse énergiquementle sang à travers les capillaires, les ondes sanguines se suivent sans interruption, et entrent en rapport intime avec les substances qui peuvent être résorbées ; le sang traverse le foie, les poumons, et d'autres organes de sécrétion avant de pouvoir revenir à l'endroit où l'absorption se fait,. c'est-à-dire à l'intestin. Le courant sanguin qui a déjà absorbé une fois, se débarrasse ainsi sur sa route de toutes les substances qu'il a absorbées.

L'AbSORPTlON. 177

et l'écliaii.ue eiidusiuotique recoiuinence dans l'intestin. Les substances entrent aussi rapidement dans les capillaires que dans les vaisseaux lymphatiques, car les membranes de ces deux sortes de vaisseaux sont également fines. C'est là un point commun aux deux espèces de vaisseaux, mais la rapidité avec laquelle les substances absorbées sont distribuées dans le corps est très-différente. Dans les vaisseaux lymphatiques, le contenu n'avance que lentement vers les grands troncs et le canal thoracique, tandis que les substances absorbées par les vaisseaux sanguins traversent en peu d'instants le corps entier. Ces substances sont alors employée à la nutrition des tissus, ou bien expulsées par les organes excrétoires.

Les expériences d'après lesquelles on avait conclu que les vaisseaux lymphatiques n'ont pas de pouvoir absorbant, se sont trouvées fausses en ce point tjue, les observateurs n'ont pas eu la patience d'attendre le résultat qui n'arrive qu'assez tard, à cause de la lenteur du mouvement de la lymphe. On n'avait pas non plus prêté une assez grande attention aux contractions des parois des vaisseaux lymphatiques, et l'on avait ciioisi pour ces expériences des substances qui paralysaient ces contractions. Le principe même d'après lequel ces expériences avaient été faites, était juste quant au résultat, mais s'était trouvé faussé parce qu'on avait négligé les circonstances accessoires. Les essais avaient été faits de la manière suivante : on faisait une ligature au vaisseau sanguin allant à un membre, ou à une certaine partie de l'intestin qu'on avait isolée ; puis on introduisait par une blessure ou dans l'intestin lui-même, un puissant narcotique, comme la strychnine. Aussi longtemps que la circulation sanguine était arrêtée dans la partie du corps qu'on avait isolée, on ne voyait aucune trace d'empoisonnement, même après plusieurs heures d'attente, mais aussitôt qu'on enlevait la ligature, et qu'on rétablissait ainsi la circulation du sang, on retrouvait les symptômes d'enq)oisonnement particuliers au poison qu'on avait employé. Ce dernier arrivait alors dans le courant sanguin, et de là dans le système nerveux central. Les substances non vénéneuses, mais

facilement reconnaissables à leur couleur ou à leurs léactiouïr, se retrouvaient peu après dans les vaisseaux sanguins et seulement quelques heures après dans la lymphe du canal tho^acique. Ces expériences sont tout à fait justes, mais on eut le tort d'en conclure à Tabsence complète de pouvoir absorbant dans les vaisseaux lymphatiques. On refusa à ces vaisseaux la fonction qu'on leur avait supposée jusqu'alors d'absorber les substances sans pouvoir leur en assigner une autre; c'était aller un peu loin, car on sait qu'en nourrissant des animaux avec certaines substances, on peut retrouver celles-ci pendant la digestion dans les vaisseaux lymphatiques. On oubliait aussi que beaucoup de poisons et surtout de poisons animaux sont évidemment absorbés par les vaisseaux lymphatiques , comme le prouvent des phénomènes maladifs dont nous parlerons bientôt. Il arrive souvent qu'on se blesse en disséquant des cadavres en putréfaction d'individus morts de maladies putrides ; alors les vaisseaux lymphatiques de la partie blessée se gontlent et deviennent plus ou moins durs, l'inflammation se transporte quelquefois dans les glandes lymphatiques avoisinantes , et provoque des infections purulentes dangereuses, qui amènent souvent la perte du membre blessé ou même un empoisonnement général. On connaît, hélas, trop bien ces cas, dont les anatomistes et les physiologistes n'ont fait que trop souvent sur euxmêmes la douloureuse expérience; aussi, pour prévenir des accidents de ce genre est-il besoin de précautions spéciales. La théorie du défaut complet d'activité des vaisseaux lymphati^ (jues ne fut par conséquent jamais admise en son entier. On sut bientôt que les conséquences tirées des expériences ellesmêmes devaient éprouver des modifications importantes. On avait, en effet, toujours retrouvé quelques heures après leur entrée dans le corps les réactifs et les substances colorantes ou nutritives dans le courant des vaisseaux lymphatiques. Comme on peut prouver anatomiquement qu'il n'y a pas d'union entre les vaisseaux lymphatiques et les vaisseaux sanguins, il fallait bien admettre que les vaisseaux lymphatiques absorbent des

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-ubstauces, mais avec une bien plus grande lenteur que les vaisseaux sanguins. Les vaisseaux lymphatiques n'absorbent aucun narcotique; cela s'explique par le fait que ces poisons empêchent immédiatement les contractions musculaires des vaisseaux lymphatiques comme on peut s'en assurer directement. L'arrivée de ces poisons dans les vaisseaux où ils entrent en contact avec les membranes de ces derniers, arrête donc nécessairement toute contraction des libres musculaires des vaisseaux. Mais ce qui complique encore le résultat, si Ton opère par exemple sur une jambe, c'est la paralysie des nmscles volontaires du membre, causée par la ligature de l'aorte abdominale. Quelques minutes après cette ligature, qui arrête la circulation dans la jambe, le membre est complètement paralysé et devient même froid ; il est donc impossible que la lymphe puisse circuler dans cette partie.

La différence principale entre les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques réside donc dans la plus ou moins grande rapidité avec laquelle ces deux sortes de vaisseaux absorbent et charrient les matières. Mais cette différence dans la rapidité de l'action, entraîne nécessairement une différence fondamentale quant à la nature des substances absorbées. Chacune de ces deux sortes de vaisseaux charrie des substances particulières. Les vaisseaux sanguins absorbent surtout les substances dont la conq)osition diffère de celles qui forment le corps ; ces substances liétérogènes sont du reste en grande partie expulsées. Les vaisseaux lymphatiques, au contraire, ne transportent que des substances nutritives, (pi'elles viennent du dehors comme cela arrive dans l'intestin, ou qu'elles soient extraites des tissus du corps même.

Les substances reçues dans l'intestin y forment une bouillie qui contient en dissolution surtout de lafibrine, deTalbumine, de la graisse, du sucre et des substances amylacées. Toutes ces matières se trouvent mêlées à des éléments étrangers et à des sels minéraux nombreux. Cette pâte se trouve en contact continuel et cela de tous côtés, avec lamuqueuse de l'intestin, elle entre en échange continuel avec le conteim des vaisseaux lymphatiques et des réseaux

capillaires de cette muqueuse. La première conséquence de ce contact sera que les deux liquides acquerront une concentration égale. Le sang absorbe l'eau du chyme, quand ce dernier est moins concentré, et lui fournit à son tour de l'eau dans le cas contraire ; comme nous avalons ordinairement des substances plus ou moins solides, nous sommes obligés de manger de la soupe et d'autres aliments liquides comme aussi de boire pendant le repas et pendant la digestion. Or, le sang étant une dissolution de fibrine et d'albuminecornbinée à plusieurs sels, aussitôt que le chyme atteint le même degré de concentration que le sang, ce dernier n'absorbera plus ni fibrine, ni albumine, substances dont l'influence nutritive est directe. Quant aux substances plus ou moins étrangères à la composition du sang, comme le sucre, les substances amylacées et les sels, elles sont rapidement absorbées et emmenées par le sang ; aussi le sang peut-il en absorber de grandes quantités. Cette absorption ne cesse que quand le sang est tout aussi saturé de ces matières que le chyme lui-même. Ce cas se présente d'autant plus rarement que le sang dépose continuellement dans les organes de sécrétion les matières étrangères. Le sang ne peut donc absorber les substances directement nutritives, les éléments du sang, que lorsque son degré de concentration n'est pas égal à celui du chyme. Cette différence disparait bientôt grâce à la rapidité de la circulation.

L'absorption a lieu tout différemment dans les vaisseaux lymphatiques; le liquide qui sature la muqueuse de l'intestin et les tissus de cette muqueuse hnit par les remplir. Ce liquide peut provenir du sang ou des aliments absorbés, sa provenance est d'ailleurs indifférente. Les lymphatiques se remplissent de ce liquide et l'amènent lentement et sans interruption dans la circulation sanguine. On peut regarder en effet la formation de la lymphe aussi bien comme un acte d'absorption que comme un acte de sécrétion. Nous avons vu ])lus haut que chaque villosité intestinale contient dans son milieu un canal qui est la terminaison en cul-de-sac d'un vaisseau lymphatique. Ce canal est entouré

de toute part par les réseaux capillaires du sang qui sont recouverts à leur tour de cellules épithéliales. Si l'on compare cette disposition avec celle des canaux des glandes, on voit que le commencement d'un vaisseau chylif'ère ressemble tout à fait au commencement d'un canal glandulaire, tous deux étant entourés de capillaires sanguins. A cela on peut ajouter que la lymphe a comme toutes les sécrétions des glandes, une composition constante qui ne varie que dans des limites fort restreintes, la seule différence qu'on puisse observer dans ce liquide étant la plus ou moins grande quantité de graisse introduite par une action toute mécanique. L'urine, par exemple, [)résente comme la lymphe une composition constante qui ne varie ({ue par la quantité de sels qui lui sont mêlés. Ces sels arrivent de Fintérieur. Voici quel est le rôle des caniiux lymphatiques. Si l'homme n'absorbe aucun aliment ou seulement des aliments sans albumine et sans fibrine, ces substances sortiront des vaisseaux sanguins avec l'eau du sang, riiouilleront le tissu de la muqueuse et seront absorbés par la lymphe. Si, au contraire l'organisme a reçu des aliments riches en substances protéiques, ils seront dissous dans l'intestin et amenés dans les vaisseaux lymphatiques à travers la muqueuse qu'ils saturent. Chez des animaux à jeun, comme chez des animaux bien nourris, le chyle et la lymphe contiendront une quantité à peu près toujours égale de substances protéiques, car le liquide nutritif qui mouille la muqueuse reste dans les deux cas à peu près le même quant à sa composition. La rapidité avec laquelle le sang emmène les autres substances étrangères, nous explique pourquoi la lymphe et le chyle n'en absorbent que fort peu. Pendant qu'une toute petite quantité de ces substances avance lentement dans les vaisseaux Ivmphatiques en se dirigeant vers les troncs principaux, les vaisseaux sanguins ont déjà eu le temps d'entraîner entièrement les matières étrangères.

Voici donc le résultat de nos recherches sur l'absorption : les vaisseaux lymphatiques sont une source continuelle de graisse et de substances protéiques et les vaisseaux sanguins représentent

l'appareil destiné à absorber les substances encore étrangères à la formation du sang. Ce résultat concorde parfaitement avec les dispositions anatomiques de ces deux sortes de vaisseaux ; le sang venant de l'intestin doit passer en effet préalablement à travers une sorte de filtre, le foie, tandisque les substances amenées par les vaisseaux lymphatiques entrent immédiatement dans le courant circulatoire.