L'EMBRYON, SA PREMIKRE EBAUCHE HT SON SYSTEME NERVEUX

plus profondément au milieu, où il est nettement accusé comme un canal larj[rement ouvert. Cette fente, le sillon primitif ou sillon dorsal, est un peu plus large à ses deux extrémités qu'au milieu ; elle rappelle pour cette raison complètement la forme de biscuit qu'affecte la nacelle. Nous pouvons déjà appeler la nacelle l'endjryon, car elle correspond en effet au corps de ce dernier et nous pouvons par conséquent dire que la première ébauche de l'embryon de l'homme, ainsi que de tous les vertébrés sans exception, est formée d'un soulèvement allongé en forme de biscuit, à la surface dorsale duquel est creusé un sillon présentant des bords renflés. Il n'y a pas d'embryon chez les animaux invertébrés qui présente cette forme primitive, tandis que tous les embryons de vertébrés sont formés dans leur état primitif d'une façon tout à fait analogue, ce qui nous prouve déjà que ces derniers appartiennent tous à un seul et même plan d'organisation, à une seule et même souche primitive.

Une section à travers un endjryon qui atteint cette période de développement nous montre les parties disposées de la même manière que chez l'embryon du poulet dont nous donnons ici une coupe. Le sillon dorsal qui se présente au milieu s'est for-

l'ig. UO. — Coupe tran>vci sale et verticale de l'ébauche cnibryorinaire d'un puulet àfré de vingt-qiiaire heures, grossi 90 fois. — Rf, sillon dorsal; m, tube nerveux en Ibrrnalion; Pv, fund du sillon dorsal; h, couche épidermoïdale (^feuillet corné;, (toutes ces parties appartiennent au l'euillet sensitit ; c/i, chorde dorsale; uwp, première éltauche des vertèbres primordiales; uwh, cavité qui s'y forme; sp, plaques latérales .toutes ces parties appartiennent au feuillet rnoleur); dd, feuillet muqueux ou tropliique.

tement enfoncé, tandis que les cotés qui formeront le tube médullaire se sont soulevés et passent immédiatement dans les prolongements latéraux qui deviendront la peau, c'est-à-dire le feuillet sensoriel. Au-dessous du sillon primitif dont elle est se-

r.ETTME VlNGT-TMUlSIÈMt:.

parée, se trouve In corde dorsale, dont nous parlerons plus tard et qui représente une formation à part. Des deux cotés de cette corde se trouve le feuillet germino-moteur qui est granuleux dans la figure, et forme déjà, en se sectionnant, les plaques vertébrales primitives creuses dans leur intérieur. Au-dessous on remarque le feuillet trophique qui n'est pas divisé et présente une épaisseur constante ; ce feuillet délimite l'embryon du côté du vitellus.

l'ig. 'j1. — L'oHibryoïi iruii unif de chien àtré de vingt jouis. L'ébauche enibryuunnire, qui était courbée autour de l'œuf par sa face ventrale, a été détachée et étalée à plat avec les membranes qui l'entourent, de manière à être vue du dos. Le sillon dorsal est encore largement ouvert; il est entouré partout d'un bord clair qui indique le premier dépôt de la substance nerveuse sur h. fond et Ici parois du sillon. On voit au fond et dans la ligne médiane la chorde dorsale sous forme d'une bande plus foncée. — a, prosencéphale; b, mésencéphale; c, épencéph:ile (tous les trois encore sous forme de sinuosités du sillon; e, sinus rhomboïdal postérieur; cl, corps do vertèbres primordiales; f, plaques latérales; g, feuillets moyen et externe de la vésicule germinalive. encore réunis; //. feuillet muqueux; /', corps de l'embrvon.

Maintenant que nous avons constaté le fait, que le sillon dorsal, avec ses circonvallations latérales qui se réuniront pour former le canal médullaire, appai tient uniquement au feuillet sensoriel.

L EMBRYON, SA PREMIÈUE ÉBAUCIlt; ET SL»' SYSTÈME NERVEUX. :.yl

nous nous occuperons en premier lieu du développement du système nerveux, en laissant de côté pour le moment les autres parties représentées dans la coupe.

Aussitôt que le sillon primitif est ébauché, il s'élargit, surtout à sa partie antérieure, et forme plusieurs diverticules latéraux, primitivement au nombre de trois. Le sillon s'élargit aussi quelque peu à la partie postérieure et présente à cet endroit la forme d'une lancette. Aussitôt que les élargissements antérieurs et le renllement postérieur en forme de lancette se sont formés dans le sillon, il se développe sur le plancher et le long des bords du sillon une couche mince de substance transparente qui se détache clairement de la masse plus foncée des rebords renflés. Cette substance claire, qui, comme nous l'avons dit, ne forme qu'une couche très-mince tapissant le sillon, est l ébauche primitive du système nerveux central, c'est par conséquent le système nerveux central, le cerveau et la moelle épinière, qui se différencient d'abord sur le plancher d'un sillon ouvert, placé à la face dorsale. Les rentlements qui entourent ce sillon correspondent aux enveloppes non encore différenciées du système nerveux central, c'est-à-dire la peau, les os, les muscles et toutes les autres formations qui composent le corps tout entier à l'exception des intestins. Le système nerveux central est par conséquent le premier de tous les organes du corps qui se présente à nous sous une forme déterminée, et on reconnaît aussi en lui l'organe primaire le plus important du vertébré en général ; mais avant de suivre plus loin son développement, il ne sera pas superflu de faire ici quelques remarques sur la manière dont les différents organes se forment dans le corps.

Nous avons vu que Faire germinative ne se présente d'abord à nous que sous la forme d'un amas cellulaire unique qui s'est divisé en deux, plus tard en trois feuillets, l'un, extérieur, devant former l'épiderme et le système nerveux central avec les organes principaux des sens, l'autre moyen, pour le système osseux et musculaire, les urgjmes sexuels, et les organes circulatoires, et un dernier feuillet interne pour l'intestin et les glandes. Nous

51>t> LETTRK VINGT-TROISIÈME.

avons vu en outic que le premier de ces feuillets leprésent lit d'abord une masse cellulaire homogène, qui, s'étendant dans différentes directions, formait l'ébauche d'un sillon, et que dans ce sillon se développait la première ébauche d'un organe différencié, le système nerveux central. Ce système se distingue des cellules environnantes parla structure particulière de la substance qui le compose. Ces dernières, en effet, conservaient encore une composition homogène. Or ce qui se présente dans le système nerveux se voit partout dans la naissance des premières ébauches d'autres organes ; il se forme toujours, au commencement, des ébauches générales, représentant des groupes entiers d'organes ; ces ébauches générales se constituent au moyen de la masse cellulaire plastique qui est indifférente, et se partagent à leur tour par la différenciation de leurs éléments pour devenir les ébauches des organes isolés. Le développement de l'embryon ne se fait donc pas de telle façon qu'un oi'gane déterminé se forme le premier, puis un autre, puis un troisième et ainsi de suite ; il ne se fait pas de manière qu'un organe isolé formerait ainsi le centre aulonr duquel se grouperaient peu à peu les autres organes pour conq^léter l'organisme, il se constitue au contraire des ébauches représentant des groupes entiers d'organes. Ces groupes se différencient de plus en plus et par degrés pour former les organes isolés. L'iriif est pour ainsi dire l'embryon dissous. On peut le comparer à une dissolution de sels différents que l'on chercbe à séparer les uns des autres par la cristallisation. Quoique la solubilité de ces sels isolés soit différente, le chimiste sait bien que tous les sels, dont le degré de solubilité est voisin, se précipitent ensemble pour la plus grande partie, et qu'un sel en entraîne un autre avec lui au fond du vase. Ce n'est que par des cristallisations et des lavages répétés que ces groupes de substances, déposées ensemble, peuvent être divisés en plusieurs sels différents. Le développement embryonnaire se fait d'une façon analogue. 11 se développe d'aibord des groupes d'organes d'une forme indéterminée, qui ne peuvent être séparés dans les divers organes hétérogènes qu'ils représentent, car on ne re-

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marque aucune ditt'ércnce dans leurs cellules composantes élémentaires. Cette différence ne s'y accuse que peu à peu. Elles se développent selon la nature particulière de l'organe auquel elles appartiendront, et ce développement des principes élémentaires marche de concert avec celui de la forme extérieure, jusqu'à ce que l'organe tout entier devienne ce qu'il est dans l'adulte, soit pour la forme extérieure, soit pour la structure interne.

C'est une peine perdue et qui dénote une ignorance complète des lois du développement, que de chercher à découvrir le rôle des ébauches générales de l'embryon en les attribuant à un organe déterminé. On a soulevé des discussions interminables sur le rôle du sillon primitif, qui se présente le premier dans l'ébauche primitive de l'embryon. Les uns prétendaient que ce sillon creux et rempli de liquide était l'ébauche primitive du système nerveux, et que les rendements qui l'entourent correspondaient aux enveloppes du système nerveux central. Les autres croyaient que ces renflements correspondaient à la substance nerveuse centrale elle-même et représentaient ses ébauches primitives. Les deux opinions sont erronées. Aussi longtemps que la couche mince de substance nerveuse ne s'est pas différenciée sur le plancher du sillon, les renflements homogènes, ainsi que la nacelle, dans laquelle ils passent latéralement sans présenter de ligne de démarcation distincte, correspondent à tous les organes du feuillet supérieur sans exception. De même que la substance nerveuse se sépare d'abord de cette ébauche générale, de même les os, les muscles, le derme, etc., se séparent du feuillet moyen.

Si nous examinons maintenant le développement corrélatif du système nerveux central, il est nécessaire avant tout d'avoir bien présente ta la mémoire sa première apparition. Le système nerveux est formé alors d'une couche mince et homogène tapissant le plancher d'un sillon ouvert à la surface dorsale. A l'extrémité antérieure de ce sillon se remarquent trois excavations latérales, tandis qu'à la partie postérieure se présente un élargissement en

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fer de lance. La partie du système nerveux central qui est placée contre le plancher du tube formé par les vertèbres et le crâne lorsqu'on se représente l'homme couché sur le ventre, se forme par conséquent la première dans l'ébauche. Cette partie constitue, comme nous l'avons vu plus haut, le tronc cérébral, c'est la partie motrice et sensible du système nerveux central dont naissent les nerfs périphériques. On reconnaît par conséquent le tronc cérébral dans ses premières ébauches avant tous les autres organes du corps, et surtout avant les nerfs qui ne sont encore différenciés nulle part dans la masse du corps enveloppante. Celle-ci est formée à cette époque de cellules complètement homogènes dans lesquelles l'examen le plus minutieux ne peut découvrir la moindre différence. Les sinus que l'on remarque à l'extrémité antérieure du sillon et qui sont également tapissés d'une couche mince de substance nerveuse, correspondent aux divisions principales et ultérieures du cerveau. La partie moyenne et plus étroite du sillon correspond à la moelle épinière, et son élargissement postérieur à un écartement particulier de la moelle épinière dans la région lombaire, qui disparaît bientôt. Cet écartement se maintient cependant chez beaucoup d'animaux, les oiseaux, par exemple, et on le trouve quelquefois développé d'une façon anormale, chez les nouveau-nés, sous forme d'un sac, situé dans la région lombaire, et rempli de liquide.

La première tendance dans la formation du système nerveux central est la fermeture du sillon par une voûte; le sillon devient ainsi un tube fermé et tapissé de toule part de substance nerveuse. On observe que les rentïements délimitant le sillon et ses excavations se soulèvent dans ce but, et vont graduellement cà la rencontre l'un de l'autre depuis les deux côtés vers la ligne médiane, comme les parties voûtées d'un tunnel en construction. Les renflements sont alors formés de cellules encore homogènes, et les bords de la substance nerveuse vont à la rencontre l'un de l'autre dans la même mesure que la construction cellulaire forme sa voûte et se ferme sur la ligne médiane. îl en est de même pour la substance nerveuse qui se ferme presque partout

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sur la ligne médiane aussi. Pendant que cette action a lieu, l'élargissement lenticulaire postérieur du sillon disparaît d^'jà peu à peu. les excavations antérieures au contraire restent élargies et deviennent des vésicules par leur évolution ultérieure. Ce n'est qu'à un seul endroit, sur la nuque et là où se trouve chez l'adulte la moelle allongée, que la substance nerveuse ne forme pas de voûte ni de tube, elle conserve en cet endroit, la (orme primitive d'un sillon creux, ouvert vers le haut ou couvert seulement d'un feuillet très-mince. Les renflements qui se différencient plus tard pour former les enveloppes protectrices du système nerveux central se voûtent en effet aussi en cet endroit et ferment complètement le canal ; le développement ultérieur du système nerveux central se fait par conséquent dans un tube complètement fermé, dans lequel on distingue en avant trois vésicules cérébrales primitives.

Pendant que ces phénomènes se passent, la couche extérieure éj)idermoïdale du feuillet sensoriel se sépare du canal médullaire placé au-dessous et maintenant fermée; dans une coupe, les dif-

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'eÂ, ic IV ao j'o c/ J e/f

Fig. 92. — Cojpe d'un embryon de poulet àg«i de deux jours, grossie 00 fois. — A, feuillet corné aminci au point de réunion du tube m'diillaire wu'qui est fermé et constitue maintenant la moelle épinière cieuse; c/t, cboide dorsale; uw, vertèbre primitive dont la cavité centrale uwh est remplie; h\)\, plaques cutanées, et df, plaques fibreuses intestinales, formées par différenciation des plaques primitives et séparées par la fente sj>; ao, aortes primitives; ung, conduits des reins primordiaux.

férentes parties se trouvent ainsi déjà essentiellement modifiées. Le feuillet sensoriel qui, dans une coupe précédente (/i^. 90), passait dans le canal médullaire, se continue maintenant pardessus ce canal; le canal médullaire est devenu un tube complètement fermé avec une grande cavité à l'intérieur. Les par-

lies appartenant au leuillet moyen se sont dii't'érenciées davantage, tandis que le feuillet nmqueux n'a pas encore subi de transformation.

L'extrémité antérieure du sillon primitif parait légèrement enfoncée yers l'intérieur à la première apparition des sinus latéraux destinés aux yeux. La vésicule cérébrale antérieure a pour ainsi dire la forme du cœur dans un jeu de cartes. La partie qui présente l'entaille du cœur de cartes se trouve en avant, et la pointe en arrière, tandis que les deux ailes s'étendent latéralement. Mais cette conformation ne conserve pas longtemps cet aspect; la partie entaillée s'égalise, devient saillante en avant et forme bientôt un coin proéminent qui se sépare de plus en plus des ailes latérales de la vésicule. A mesure que cette séparation avance, le coin proéminent se développe, il devient peu à peu une sorte de vésicule qui se partage enfin dans la ligne médiane et forme ainsi deux moitiés latérales. Celles-ci s'étendent avec une grande rapidité, et forment deux vésicules antérieures qui grandissent énormément et recouvrent les autres vésicules cérébrales. Ces deux vésicules antérieures forment h prosencépluile, elles deviennent en se* déveloj/pant les hémisphères du cerveau proprement dit. Le prosencépbale ne se trouve par conséquent pas du tout dans les sinus primitifs du sillon et dans les trois vésicules cérébrales primitives. Il ne se développe qu'après que ces vésicules ont été ébaucbées, au moyen de l'extrémité antérieure du tube nerveux, d'abord enfoncée. Cette extrémité sort entre les deux ailes latérales de la vésicule cérébrale antérieure.

CeXe paire antérieure de sinus latéraux, avec la partie médiane qui les relie entre eux, constituant d'abord la première vésicule cérébrale primitive, s'appelle dorénavant le cerveau intermédiaire ou optique, parce que c'est de lui que les yeux prennent naissance. A mesure que la formation de la substance nerveuse progresse, les ailes ou sinus latéraux de cette vésicule se séparent de la partie médiane et s'étendent en même temps latéralement. Us se présentent bientôt sous la forme de deux sacs ronds, dont chacun est relié à la partie médiane par un petit tube court,