LETTRE XXVI

LES VISCERES

Le développement des viscères, et avant tout celui du canal intestinal, qui représente leur axe primitif commun, nous ramène aux premiers temps de la formation embryonnaire, pendant lesquels on trouve un blastoderme composé de trois feuillets. Le feuillet intérieur ou feuillet muqueiix touche alors immédiatement le liquide du vitellus, et forme un sac qui s'épaissit à l'endroit de l'aire germinative par une accumulation de cellules. La transformation «le cet épaississement aplati en un tube fermé, semblable, dans les premiers temps, à un cylindre creux tout cà fait droit, se fait ainsi : l'embryon se sépare peu à peu du vitellus et s'en détache ; la fermeture de la cavité abdominale et de ses parois, ainsi que la fermeture du tube intestinal, sont les résultats de celte action. Comme nous l'avons déjà dit plus haut, l'embryon, au commencement de son développement, repose en effet, à plat sur le liquide vitellaire, et l'aire germinative se confond dans tout son circuit avec les prolongements des feuillets germinatifs. Aussitôt que l'embryon se développe de plus en plus, la tète de l'embryon, la première, se détache complètement du vitellus. Cette séparation continue, en arrière, à la surface inférieure du cou par le bourgeonnement des arcs viscéraux. L'em-

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brvon repose alors à plat sur le vitellus, avec toute la face ventrale du tronc, mais il se soulève aussi peu k peu en cet endroit, se referme à partir de l'avant, de l'arrière et des côtés vers le milieu, et se détache ainsi du vitellus. Je ne peux mieux représenter ce phénomène à mes lecteurs qu'en les priant de faire un pli, avec les deux mains, sur un bas tricoté étendu, en partie, sur une boule à ravauder. La boule représente ici la sphère vitellaire, le bas, le blastoderme qui entoure ce liquide. Si Ton prenait deux bas, lun sur l'autre, le bas intérieur représenterait le feuillet muqueux, et le bas extérieur les feuillets germino-moteur et sensoriel. En essayant de faire, avec les deux mains, un pli sur ces deux bas, on sera obligé de les soulever un peu et de les séparer de la boule. Si l'on suppose maintenant que les bords de ce repli aient été cousus ensemble à l'endroit où on les a saisis d'abord, et qu'on continue ensuite ta coudre, à partir de tous \es côtés vers le milieu du repli, jusqu'à ce qu'on ait ainsi cousu le repli dans toute son extension, cette manière de procéder donnera une image exacte de ce qui se passe dans le développement de l'embryon. Au moment où l'on a commencé à coudre le repli, il forme, lorsqu'on le regarde depuis la boule, un sillon allon;ïé, qui n'est fermé qu'aux deux extrémités, et se présente ainsi à nous, à peu près sous l'aspect d'une navette de tisserand. A mesure que l'on continue à coudre, en se dirigeant vers le milieu, la rainure se referme, et il ne reste, à la (in, qu'une ouverture au milieu. Lorsqu'on a enfin fermé cette ouverture, le repli tout entier s'est changé en un double tube qui n'offre plus d'ouverture du côté de la boule.

Pendant que l'embryon se détache ainsi du vitellus avec la tète d'abord, et que les parois latérales vont à la rencontre l'une de l'autre pour effectuer la séparation, on voit se développer une cavité d'abord fermée en arrière, qui s'ouvre bientôt dans le sillon formé par l'intestin, et se réunit alors avec lui pour devenir ainsi un tube continu. On a appelé cette cavité, la cavité intestinale céphalique ou la porte antérieure de Vintestin. Les parois sont formées par les trois feuillets, elles se fendent plus

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lard, dans leur partie antérieure, en donnant naissance, en cet endroit, à une cavité dans laquelle se développe le cœur. L'extrémité postérieure et fermée correspond alors, d'après la position du cœur, au gosier, au palais et à l'œsophage lui-même.

Il se forme, de la même façon, en partant de l'extrémité postérieure de l'embryon, une cavité intestinale postérieure du bassin ou une porte postérieure de Vinteslin, qui conduit aussi au sillon intestinal. Le tube intestinal forme donc, lorsqu'il est arrivé à ce degré de développement, un sillon se continuant en deux tubes vers les deux extrémités du corps. Le sillon est placé dans l'axe longitudinal du corps. Les parois du tube intestinal sont comparativement très-épaisses, et la cavité interne trèsfaible. Le tube entier n'est, pour ainsi dire, qu'un cylindre droit, creux, composé de cellules et fendu au milieu.

Le feuillet muqueux, aussi bien que le feuillet germino-moteur, contribue à la formation de l'intestin moyen. Le second de ces feuillets se fend dans le sens de son épaisseur et se divise ainsi en deux couches, dont l'une, intérieure, devient la couche fdjreuse de l'intestin. Celle-ci s'unit alors au feuillet muqueux pour entourer lintestin, tandis que la couche extérieure forme les parois de l'abdornen. Ces deux couches se séparent toujours de plus en plus l'une de l'autre, la première étant complètement employée à fournir l'intestin, la seconde servant à fermer les parois abdominales externes; elles contribuent ainsi, indépendamment l'une de l'autre, à accomplir la fermeture du côté du vilellus. Le sillon intestinal donne naissance, en se fermant de plus en plus, à Vombilic intestinal qui se continue en cordon ombilical; par ce cordon, la cavité intestinale communique encore avec le vitellus longtemps après la fermeture complète du tube intestinal. La paroi de l'abdomen se referme jusqu'cà Vombilic abdominal ou externe, par lequel, jusqu'à la naissance, passent les vaisseaux sanguins qui servent à nourrir l'embryon.

A partir du moment où le tube intestinal s'est formé jusqu'à l'ombilic intestinal, le développement ultérieur de l'intestin se base surtout sur un allongement rapide du tube; il s'agrandit

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ainsi et se plisse en formant des anses. A un endroit déterminé, tout près de l'entrée antérieure du tube intestinal primitivement droit, se forme un renflement qui représente Yestomac. L'estomac est primitivement placé dans l'axe longitudinal du corps, mais il se tourne peu à peu et prend une position transversale. Ce serait aller trop loin, et cela sans résultat, que d'entrer ici dans de plus irrands détails sur la formation des anses de l'intestin, des plicatures du péritoine et du mésentère. Toutes ces actions, en effet, ne peuvent être comprises qu'au moyen d'études sur les embryons eux-mêmes. Des figures ne donneraient ici aucun éclaircissement précis. Xous atteindrions encore bien moins notre but par des descriptions, car nous ne pourrions donner ainsi une image exacte de ces actions, même à celui qui connaîtrait à fond l'anatomie de l'adulte.

Certaines glandes, parmi lesquelles- le foie et le pancréas sont les plus importantes, sont en relation avec le tube intestinal. Comme on avait reconnu, avec beaucoup de justesse, que la muqueuse tapissant les canaux de ces glandes n'est pour ainsi dire qu'une continuation de la muqueuse interne de l'intestin, on avait cru pouvoir en déduire que ces glandes n'étaient que des évolvures poussées par l'intestin. On cherchait alors déjà à expliquer la formation de beaucoup d'or^^^anes par des plissements^ des feuillets du blastoderme, et on admettait par conséquent que le tube intestinal poussait, à un endroit déterminé, un culde-sac latéral, que ce cul-de-sac grandissait peu à peu, se ramifiait de plus en plus, et représentait ainsi peu à peu les nombreux cœcums et canaux du tissu glandulaire. Ces théories de l'évolvure des glandes bientôt généralisées, se basaient d'ailleurs sur des faits qui leur donnaient quelque appui. On avait observé que les glandes, dans leur ébauche primitive, formaient de petites proéminences noueuses placées immédiatement sur le tube intestinal, que ces glandes ne présentaient que peu de canaux, à peine ramifiés à l'intérieur, et que le nombre des ces canaux et leur ramification allait en augmentant avec le développement de l'embryon.

Oië LElTRE YI^'GT-SIXIEME.

Maintenant que l'on connaît les phénomènes vitaux de la cellule, on a pu trouver la clef véritable de ces modes de développement. La science moderne, en rejetant les représentations mécaniques que l'on avait rattachées à la théorie des évolvures, montra en même temps qu'il y avait, en effet, quelque chose de vrai dans l'évolvure même des glandes. On a poursuivi dans ces derniers temps la formation du foie surtout chez les poissons et les mammifères ; malgré quelques différences de détail, le procédé est cependant le même dans son ensemble.

On remarque que chez les embryons de poissons qui sont trèstransparents, il naît une accumulation cellulaire compacte et assez considérable k l'extrémité antérieure du tube intestinal dans le temps où il s'est déjà fermé en partie. Ou ne peut d'abord reconnaître dans cette accumulation aucune excavation. Peu à peu naissent par écartement dans cette masse cellulaire, deux cavités semblables à des culs de sac, dont l'une se développe en ligne droite vers lavant, tandis que l'autre se courbe en s'écar" tant vers le bas. La cavité antérieure forme, chez les poissons, l'œsophage qui est très-court. Quant au cœcum plutôt dirigé vers le bas, et autour duquel s'est rassemblée une plus grande quantité de cellules, il correspond au foie. La formation des canaux des glandes se continue de telle façon que les masses cellulaires d'abord compactes se séparent et forment des canaux de plus en plus ramifiés, et cette ramification va même si loin que l'on n'a pu suivre qu'à grand'peine le développement ultérieur. Ces observations nous prouvent que les canaux des glandes sont indubitablement des canaux intercellulaires formés par l'écartement des masses cellulaires, primitivement compactes, du feuillet muqueux. On peut dire sous ce rapport que la cavité intestinale entre graduellement dans la masse cellulaire compacte de la glande, et l'on peut dans ce sens défendre l'opinion d'une évolvure de l'intestin dans la glande.

On a observé aussi, chez les mammifères, le développement du foie dans ses premiers commencements. Les parois du tube intestinal se composent, chez ces animaux, de couches cellu-