LETTRE XXV

L'origine de la première ébauche du squelette nous ramène aux premiers temps du développement embryonnaire, c'est-à-dire à l'époque où le sillon primordial s'est formé dans le feuillet séreux du blastoderme. C'est dans ce feuillet, comme nous l'avons dit, que se développe le système nerveux. Immédiatement aprè^ la formation du sillon, on reconnaît dans Taxe longitudinal du corps un cordon cylindrique, plus ou moins foncé et semblant former le plancher du sillon primitif; en realité ce cordon est recouvert à sa partie supérieure d'une petite quantité de substance embryonnaire. On appelle ce cordon, qui est complètement cylindrique, la chorde dorsale; elle se présente très4ôt dans tous les embryons, mais se développe beaucoup plus dans les vertébrés inférieurs que dans les mammifères. Elle se forme de la façon suivante : Des cellules remplies dans le commencement d'une masse granuleuse foncée s'arrangent en ligne les unes à coté des autres et se fondent ensuite en une masse homogène. Dans cette masse, se développent de petites cellules complètement transparentes qui agrandissent peu à peu, refoulent les matières granuleuses primitives et donnent ainsi au cordon un aspect complètement transparent. 11 en résulte ainsi que la

024 LETTRE VINGT-GLNQUIÈME.

chonJe dorsale, immédiatement après sa formation, paraît plus foncée que la masse embryonnaire qui l'entoute, tandis que le contraire a lieu plus tard.

Au moment où cette masse cellulaire se développe dans la cliorde même, il se produit à l'extérieur autour de la cliorde une

F^ig. 101. — L'embryon d'un œuf de chien âgé de vingt jours. L'ébauche enrbryonnairc, qui était courb'e autour de l'œuf par sa face ventrale, a été détachée cl étalée à plat avec les membranes qui l'entourent, de manière à être vue de dos. Le sillon dorsal c.-t encore largement ouvert; il est entouré partout d'un bord clair qui indique le premier dépôt de la substance nerveuse sur le fond et les parois du sillon. On voit au fond et dans la ligne médiane la chorde dorsale sous forme d'une bande plus foncée. — a, prosencéplia'e; h, mésencéphale; c, épencéphalc (tous les trois encore s(us forme de smuosités du sillon] ; e, sinus rhouiboïdal postérieur; d, corps de vertèbres primordiales; f, plaques latérales; g, feuillets moyen et externe de la vésijulo germinative, encore réunis; h, feuillet nmqucux; i, corps de l'embryon.

différenciation qui donne lieu à des taches foncées et quadrangulaires particulières ; elles apparaissent toujours par paires, augmentent en nombre, et lein^s premiers vestiges correspondent aux vertèbres cervicales postérieures. On appelle ces petits cubes les vertèbres primitives, ils sont formés d'une masse cellulaire granuleuse foncée et sont évidemment le produit d'une

LE SOIELLTIK. irlb

iliftërenciation du feuillet moyeu ou germiuo-uioteur qui douue naissance à plusieurs formations.

La vertèbre primitive se partage, en effet, en deux parties par la formation d'une cavité interne ; il se forme une plaque musculaire supérieure et une plaque vertébrale proprement dite inférieure, cette dernière entoure peu à peu non-seulement la cliorde, mais encore la moelle épinière ; elle est d'abord membraneuse et forme ainsi une colonne vertébrale et des arcs vertébraux membraneux, qui ne sont pourtant pas articulés et forment une gaine continue autour de la chorde et un tube autour de la moelle épinière. Dans ces tubes continus se dilférencient les ébauches cartilagineuses des corps de vertèbres de la masse des arcs vertébraux, qui ne correspondent pas toujours les uns aux autres et enfin les racines et les ganglions des nerfs cérébraux. Cette action est si rapide que dans l'homme les corps de vertèbres sont déjà cartilagineux dans la huitième semaine, tandis que l'ossiticatiou de la colonne vertébrale commence avec le troisième mois. On reconnaît encore, même assez longtemps après la naissance, les vestiges de la chorde dorsale à Tintérieur des corps des vertèbres et des ligaments intervertébraux.

Tout corps de vertèbre forme donc primitivement un anneau autour de la chorde; cet anneau est renflé des deux côtés chez les vertébrés supérieurs. La croissance ultérieure des corps de vertèbres vers l'intérieur refoule graduellement la chorde qu'ils enferment; celle-ci disparaît presque complètement chez les vertébrés suj)érieurs, tandis qu'on la retrouve chez les poissons sous la forme d'une substance gélatineuse placé dans les cavités des vertèbres. Les corps des vertèbres s: développent en outre d'une façon différente chez les poissons et les amphibies nus, ces corps n'apparaissent pas d'abord des deux côtés de la corde comme des plaques quadrangulaires, ils forment, au contraire, dès l'origine des anneaux complets autour de la corde, et ces anneaux présentent partout une épaisseur égale.

Il se sépare en outre dans la masse embryoïniaire qui doit former les parois de l'abdomen Jcs pièces de squelette indépen-

liantes, qui s'incurvent vers la parte inférieure et tendent à entourer les viscères. Ces portions de squelette qui deviennent suivant les vertèbres auxquelles elles correspondent, des côtes ou des apophyses tranverses et obliques, se développent aussi d'une manière indépendante les unes des autres dans le feuillet germino-moteur de \i\ substance embryonnaire. Elles ne se réunissent que plus tard avec le corps de la vertèbre. On a souvent représenté la formation des vertèbres et des apopbyses vertébrales, comme si le corps de la vertèbre se formait le premier et que de ce centre partaient en rayonnant les différentes apopiiyses, s'incurvant d'un côte vers le haut pour entourer la nioelle épinière et de l'autre coté vers le bas pour entourer les viscères et les grands vaisseaux, ce qui donnerait alors au schéma typique de la vertèbre la forme d'un 8 dont le point d'entre-croisement représenterait le corps de la vertèbre ; vers le haut et le bas se trouveraient les apophyses tendant à entourer les organes que nous venons de mentionner. Cette image est en effet exacte, mais le 8 se forme d'une façon différente, chacune de ses deux moitiés se développant indépendamment de l'autre et ne se réunissant que plus tard au centre.

La condition essentielle pour la naissance d'une vertèbre est la chorde, et l'on peut énoncer cette loi qu'il ne se forme nulle part un corps de vertèbre qui n'ait eu auparavant une chorde pour lui servir de base. C'est pourquoi Ton voit chez les embryons dont la partie postérieure s'allonge pour fonuer une queue, la chorde se continuer peu à peu dans la queue et exciter pour ainsi dire à la formation des vertèbres. La chorde de beaucoup d'animaux conserve pendant toute la vie son état endjryonnaire primilif. Le vertébré le plus inférieur que l'on connaisse aujourd'hui, l'amphioxus, ne présente pas d'autre partie squelettique. On trouve chez les lamproies et les cyclostomes en général, ainsi que chez les esturgeons, des parties cartilagineuses recourbées et indépendantes les unes des autres (jui viennent s'ajouter à cette chorde persistante. En remontant dans la série des vertébrés, on retrouve toutes les phases du développement que

l'on reconnaît chez les embryons à propos de la construction de la colonne vertébrale des animaux adultes.

Nous avons remarqué plus haut que la plaque vertébrale la plus antérieure se montre immédiatement derrière la postencéphale ; la chorde avance cependant au delà de ce premier corps de vertèbre cervicale. L'extrémité antérieure de la chorde engagée comme un pieu pointu dans la masse embryonnaire qui l'entoure, se trouve entre les deux vésicules de l'oreille, à l'endroit où commence la cellule du mésencéphale. On n'a jusqu'à présent jamais trouvé d'embryon chez lequel l'extrémité antérieure de la chorde ait dépassé en avant le mésencéphale.

La masse embryonnaire dans laquelle est engagée la pointe de la chorde et que nous appellerons son blastème d'entourage, se continue dans les masses molles qui enveloppent le cerveau et forme ainsi un ci âne primordial membraneux qui ne présente ni suture ni division et ne peut être facilement séparé des couches cellulaires qui rentourent.

De ce crâne primordial membraneux se développe alors par la différenciation des éléments des tissus, le crâne primordial cartilagineux^ de la façon suivante.

Le blastème d'entourage de la chorde, dans lequel, comme nous l'avons dit plus haut, se différencient les premières ébauches des vertèbres, forme en partant depuis l'extrémité antérieure de la chorde dorsale deux prolongements particuliers et dirigés vers l'avant, qui se recourbent autour de l'hypophyse du cerveau et se rencontrent en avant de cet organe. Ces deux prolongements cylindriques, qu'on a appelés les lames crâniennes latérales, partent d'une plaque un peu plus large du blastème d'entourage de la chorde qui se développe sous la vésicule postencéphalique. Elles rappellent dans leur ensemble, avec la chorde, la figure d'une raquette dont on se sert pour jouer au volant. Le manche de la raquette est représenté par la chorde et les parties latérales par les deux lames crâniennes latérales. Sur la plaque plus large que l'on appelle la plaque nuchale, s'élève perpendiculairement un éperon cartilagineux qui entre dans l'angle cervical entre la se-

628 LETTRE YU^GT-CliNQUlÈME.

conde et la troisième cellule cérébrale primitive. Cet éperon représente pour ainsi dire l'axe autour duquel se forme la courbure cervicale. On a appelé cet éperon la lame crânienne moyenîie^ il correspond ta la tente du cervelet et ne s'ossilie pas. tandis que les plaques crâniennes latérales jouent un rôle important dans le développement ultérieur du crâne osseux.

Autour du cerveau tout entier, il se différencie une couche de substance cartilagineuse formant une capsule continue qui enveloppe de toute part la substance nerveuse. Cette capsule cérébrale cartilagineuse n'a pas de relation organique avec les parties que nous venons de décrire et surtout avec la base du crâne en forme de raquette. On peut l'en séparer facilement. La capsule forme un tout continu, que l'on ne saurait mieux se représenter qu'en examinant le crâne d'un requin. Ce dernier est aussi un tout compacte entourant le 4:erveau de toute part, et ne présentant pas de séparation. Il en est de même pour la capsule cérébrale primitive de l'embryon. Elle est formée d'un seul morceau reposant sur les lames crâniennes sans s'unir avec elles à l'origine.

On voit par cette explication que le crâne primitif de l'embryon est formé de la réunion de parties très -différentes, complètement indépendantes les unes des autres, et ne pouvant par conséquent appartenir à un type unique de développement. Les parties qui sont en relation plus intime avec la chorde on le système vertébral sont les lames céphaliqucs latérales, la plaque nuchale d'où partent les lames céphaliques, ainsi que la plaqne faciale dans laquelle elles se réunissent en avant de l'hypophyse. Les capsules cartilagineuses du cerveau, des organes auditifs et du nez, ont des ébauches tout à fiiit indépendaiites du système vertébral et n'ont absolument rien à faire avec lui. Si l'on poursuit le développement des différentes parties du crâne osseux, il faut bien examiner de laquelle de ces différentes bases cartilagineuses naît un os spécial, car cet examen nous donne par lui-même une explication sur la nature de chaque os particulier.

Nous remarquons ici, en général, que chaque os ou au moins la plupart d'entre eux, présente une base cartilagineuse aux dépens de laquelle se développe ensuite la substance osseuse. J'ai dit la plupart des os, parce que l'on connaît quelques exemples d'os qui se développent immédiatement du blastème embryonnaire, sans qu'il se forme auparavant de base cartilagineuse. Les recherches modernes semblent nous autoriser à adopter cette loi générale, que Tossification ne se fait pas par la transformation du tissu cartilagineux en tissu osseux, mais que plutôt les centres osseux, partout où ils se forment, naissent du tissu conjonctif et refoulent, en se développant, le tissu cartilagineux qui les entoure. Ils déterminent, en effet, l'absorption et la fusion de la masse cartilagineuse. Lorsque même les bases cartilagineuses embryonnaires ont exactement la même forme que les os qui leur succèdent (ce qui arrive d'ailleurs rarement), le tissu cartilagineux ne s'est pas changé en os, mais a été remplacé par le tissu osseux. L'os qui remplace le cartilage, a d'ailleurs, comme nous l'avons dit, rarement la même forme que ce dernier, car les bases cartilagineuses représentent, dans la plupart des cas, des masses continues qui sont déconiposées en morceaux par l'ossification partant de centres osseux isolés.

On a attaché autrefois beaucoup d'importance à la formation de ces centres osseux, et l'on a élevé beaucoup de discussions sur leur nombre et leur position dans les différents éléments cartilagineux; mais on a enfin du reconnaître que ces recherches ne peuvent donner que fort peu de résultats ayant un intérêt général. On ne s'est pas donné moins de peine pour déterminer l'époque à laquelle les différents os commencent leur ossificntion dans le fœtus humain. On s'est assuré, en faisant ces recherches, que l'ossification ne se fait pas dans l'ordre dans lequel apparaissent les bases cartilagineuses. Beaucoup de portions du squelette restent par conséquent Irès-longlemps cartilagineuses, tandis que d'autres s'ossifient presque immédiatement après leur apparition, en présentant même primitivement un caractère osseux.

La base cartilagineuse, en forme de raquette, qui est constituée par les lames céphaliques latérales, ainsi que par leurs plaques initiales et terminales, entoure de toute part riiypophyse qui s'est formée, comme nous l'avons vu plus haut, avec le concours d'une évolvure de la muqueuse buccale. Si l'on examine le crâne osseux d'un adulte après en avoir enlevé le couvercle, ce qui permet de voir la surface intérieure de la base sur laquelle repose le cerveau, on voit que l'hypophyse est cachée dans une excavation profonde de l'os sphénoïde, que l'on a appelée la selle turciquc. Cette excavation correspond donc induhilahlement à l'espace dans lequel s'avance librement l'extrémité antérieure de la chorde, et cet espace est entouré par les deux lames céphaliques latérales. La selle turcique est, en un mot, le reste de la cavité perpendiculaire à travers laquelle la muqueuse buccale a fait une évolvure saccoïde, contribuant à la formation de Fhypophyse. Cette ouverture est d'abord plus grande que l'hypophyse, mais elle se rétrécit peu à peu autour d'elle par l'ossification des lames céphaliques latérales, qui forment de cette façon dans le CTcàne osseux un seul os, le corps du sphénoïde. Le corps du sphénoïde n'entoure, par conséquent, jamais une partie de la chorde dorsale, il représe.ite plutôt une plaque horizontale primitivement percée au milieu d'un trou vertical. Le développement du corps du sphénoïde ne ressemble donc pas du tout au développement normal d'un corps de vertèbre ; il faut cependant reconnaître que le sphénoïde s'est formé au moyen du blastème d'entourage de la chorde dorsale qui le dépasse en avant.

L'os occipital représente, dans sa formation, le type exact d'une vertèbre. Le corps de l'os forme, en se développant, un anneau autour de la chorde qu'il enveloppe graduellement, et absorbe, à la lin, complètement. Les parties latérales qui entourent la moelle allongée, naissent, comme les apophyses des vertèbres^ sous forme de portions isolées, dans le tube qui entoure la moelle allongée.

La portion antérieure de la base cartilagineuse du crâne, dans laquelle se réunissent les deux lames céphaliques latérales, re-

présente primitivement une plaque mince à peine plus large que la lame céplialique elle-même. Cette plaque faciale s'ossifie de la même façon que les lames latérales, elle développe un noyau osseux qui s'unit bientôt au sphénoïde proprement dit, mais en reste quelquefois séparé en formant le sphénoïde antérieur. Le l.lastème d'entourage de la chorde forme donc à lui seul, dans le crâne osseux, l'os occipital, ainsi que les os qui entourent immédiatement la selle turcique, de même que le plancher de cette selle. Les os du crâne n'ont donc, pour la plupart, aucini rapport avec cette base cartilagineuse, provenant du blastème de la chorde; c'est là un point sur lequel nous reviendrons dans un instant avec plus de détails.

Les deux capsules cartilagineuses qui entourent les vésicules auriculaires constituent une seconde formation primitive. Ces capsules s'ossifient d'une manière indépendante, et forment le rocher qui représente, chez le nouveau-né, un os complètement séparé, lequel ne s'unit que plus tard aux os temporaux. Les rochers sont, par conséquent, d'après leur développement, des parties complètement isolées et indépendantes ; ils n'ont pas de rapport particulier avec les autres portions du squelette.

Nous avons déjà fait remarquer, en étudiant le développement du nez, que les capsules cartilagineuses primitives, qui entourent les fosses nasales, présentent un mode de développement isolé, et n'entrent que plus tard en rapport avec les autres os. L'os ethmoïde et les os nasaux, le vomer et l'os intermaxiilaire appartiennent indubitablement à cette capsule nasale cartilagineuse primitive, et n'ont aucun rapport ni avec la base osseuse du crâne, ni avec la capsule cérébrale primitive.

La capsule cérébrale cartilagineuse même ne s'ossifie jamais dans aucun animal, dans aucune circonstance; jamais il ne se développe d'os en elle, et les dilférents morceaux, dont la réunion forme la voûte osseuse du crâne; les os frontaux, les os pariétaux, récaille de Los occipital, les temporaux et les ailes du sphénoïde, sont des os particuliers; ce sont des plaques protectrices qui viennent, pour ainsi dire, se déposer depuis l'exté-

(Î52 l.ETTRK V1>'(;T-CIN0UIÈME.

rieur sur la capsule cérébrale cartilagineuse, en formant ainsi une capsule osseuse extérieure, qui enferme complètement la capsule cartilagineuse interne, et finit par détruire cette dernière par son développement continu. On peut, à certaines époques, séparer facilement la capsule cérébrale cartilagineuse, que l'on a appelé aussi le crâne primordial^ de ces plaques protectrices externes et la mettre ainsi à nu. Cette capsule cartilagineuse reste telle quelle, pendant toute la vie, chez beaucoup de poissons, et les autres os,* dont nous avons parlé, conservent les mêmes rapports avec elle qu'cà l'origine ; il n'y a, pour se convaincre de ces rapports, qu'cà examiner la tète d'un brochet cuit. La cuisson a suffi pour désagréger les libres qui relient les os aux cartilages. On pourra séparer, sans difficulté, la plupart des os du crtàne, et il restera, après cette opération, une capsule cartilagineuse interne qui entoure immédiatement le cerveau. Il est vrai que la valeur de ces observations devient moins grande parce qu'il n'y a pas de cartilage qui se change directement en os ; mais il n'en est pas moins important de constater que les os fondamentaux de la base du crâne se développent dans le blastème d'entourage de la corde, tandis que les plaques protectrices se forment sur ce blastème.

Le dévelop[)ement de la face et des os qui la composent, n'est pas moins compliqué que celui du crâne, et l'isolement des différentes ébauches primitives, desquelles se développent les divers os, est poussé encore plus loin s'il est possible. Dans la formation des corps des vertèbres et du crâne primordial, le développement sur la ligne médiane, autour d'un axe moyen, est un facteur iiiipoîtant. On reconnaît, au contraire, que le développement de la face se fait évidemment d'une façon syniétrique, et qu'il part des di'ux cotés pour s'unir vers la li^ne médiane de la face ventrale. Ce mode de formation est produit par le fait (jue toutes les parties de la face sont primitivement destinées à former des anneaux autour de l'endroit où commence le tube digestif, c'est-àdire autour de la cavité buccale. Ces anneaux se développent par la rencontre de portions recourbées de substance embryonnaire

qui s'incurvent sur la ligne médiane ventrale, et finissent par se réunir en cet endroit.

Depuis longtemps déjà on avait vu sur le côté du cou, dans les embryons très-jeunes, des fentes transversales, mais on n'avait pas donné à cette observation toute l'importance qu'elle méritait. On s'est occupé plus tard très-sérieusement de ce phénomène. On reconnut que ces fentes transversales sont séparées les unes des autres par des tractus recourbés, dans lesquels venaient aboutir des arcs vasculaires, que ces arcs naissant du co^ur se recourbaient vers le haut et se réunissaient immédiatement au-dessous de la cborde pour former la grande artère moyenne du corps, l'aorte. On reconnut avec raison que cet arrangement offrait une grande analogie" avec la structure des branchies des poissons. On remarque chez ces animaux, lorsque l'on soulève les opercules, les ouïes ou branchies qui sont connues de tous les amateurs de poisson à cause de leur belle couleur rouge. On reconnaît en effet, que le poisson estfrais ou ne Test pas, suivant que la couleur est d'un rouge plus ou moins vif. Si 1 on examine ces branchies de plus près, on trouve qu'elles sont formées de petits feuillets rayonnants et pointus qui reposent sur des arcs osseux. Ces arcs branchiaux osseux et articulés sont séparés les uns des autres par des fentes qui mènent dans la cavité buccale. 11 n'y a, pour s'en assurer, qu'à prendre le premier poisson blanc venu et à enlever au moyen de ciseaux l'opercule et les feuillets branchiaux, qui sont rouges. On a ainsi une représentation de ces arcs osseux et des fentes qui les séparent les uns des autres. Sur chacun de ces arcs passe une grande artère qui sort presque immédiatement du cœur, se distribue dans les feuillets branchiaux et se rassemble de nouveau pour former un tronc qui se réunit à celui du côté opposé immédiatement sous la colonne vertébrale, et contribue ainsi à former le tronc de l'aorte. L'aorte naît, par conséquent, chez les poissons, des vaisseaux des arcs branchiaux, et tout le sang chassé du cœur traverse nécessairement ces vaisseaux des aixs branchiaux.

634 LETTRE VI>'GT-CI>'QUIÈME.

La même structure se retrouve à une certaine époque chez l'embryon ; tout le sang chassé hors du cœur traverse les arcs vasculaires qui se trouvent sur les tractus recourbés de substance embryonnaire dont nous avons parlé plus haut. Le sang se rassemble ensuite sur la ligne médiane, on a appelé pour cela ces tractus les arcs branchiaux et les fentes qui les séparent, les fentes branchiales, pour indiquer ainsi l'analogie que l'on remarque dans la formation de ces parties. Plus tard, pour exclure la signification respiratrice, on les a appelés aussi arcs viscéraux et fentes viscérales. A l'époque de cette découverte

Fig. 102. — Œuf humain âgé d'environ cinq semaines. L'amnios est enlevé, le chorion avec ses villosités est ouvert, la vésicule ombilicale ainsi que l'embryon sont intacts. — a, chorion; b, reste de l'amnios attaché au cordon ombilical c; cl, vésicule ombilicale attachée à une tige assez longue.

Fig. 105. — L'embryon de cet œuf plus fortement grossi. — a, prosencéphalc; b, mésencéphale; c, épencéphale; d, colonne dorsale; e, queue, fortement développée à cette époque, se rapetissant plus tard; /, œil; g, mâchoire supérieure; h, premier arc viscéral (mâchoire inférieure) ; i. second arc viscéral; A", extrémité antérieure; /, extrémité postérieure; n, cœur; o, abdomen, rempli surtout par le foie; p, cordon ombilical; q, courbure c'phalique; r, courbure nuchale.

fleurissait encore la philosophie de la nature, et l'on ne manqua pas de s'en servir pour appuyer les théories qui avaient cours dès ce temps-là. Mais malgré cela, aucun savant, s'occupant d'embryogénie n'eut l'idée de soutenir que ces arcs l)ranchiaux pussent servir en effet à la respiration. On savait très-bien que la respiration des poissons est une fonction des réseaux capillaires qui tapissent les feuillets branchiaux, mais 6n s'était persuadé par l'observation qu'il ne se développe jamais sur les arcs bran-

chiaux des embryons des vertébrés supérieurs des feuillets branchiaux respiratoires de ce genre. Ne nous semble-t-il pas relire les combats de Don Quichotte contre les moulins à vent, lorsque nous voyons un savant fantaisiste qui s'occupait d'embryogénie et que nous avons déjà cité, écrire un volumineux traité contre la fonction respiratoire de ces arcs branchiaux des embryons, lorsque l'on n'avait jamais vu personne soutenir une opinion

semblable ?

On trouve dans les premières époques du développement des mammifères, mais seulement après le développement des ébauches des yeux, de la vésicule auriculaire et de la courbure céphalique, de" chaque côté du cou, cinq fentes branchiales séparant les uns des autres quatre arcs branchiaux qui diminuent de grandeur et d'importance d'avant on arrière. Tous ces arcs branchiaux se forment peu à peu, l'arc antérieur le premier, et l'arc postérieur en dernier lieu. Ils surgissent sur le haut du cou sous forme de petites verrues qui grossissent graduellement et vont à la rencontre les uns des autres dans la ligne médiane et vers le côté ventral.

Varc viscéral antérieur est, sous tous les rapports le plus important, aussi bien à cause de sa grandeur qu'à cause des formations ultérieures qu'il engendre. Nous avons déjà parlé de cet arc branchial lorsque nous nous sommes occupé de l'oreille, et nous avons indiqué la part qu'il prend à la formation de l'oreille moyenne. De cet arc naissent d'un côté la mâchoire supérieure, l'os jugulaire et les os palatins et ptérygoïdiens. Un blastème part de la partie supérieure de cet arc à l'endroit où il s'attache à la base du crâne, vient se fermer dans la ligne médiane en allant vers l'avant et l'intérieur, finit par s accoller à la cloison de la capsule nasale et forme ainsi un toit horizontal qui sépare les cavités nasales de la cavité buccale. On a jusqu'à présent considéré cette masse tout entière, dans laquelle les os dont nous avons parlé se forment isolément, comme un prolongement intérieur de l'arc duquel se développe la mâchoire inférieure, mais il est possible que l'analogie avec des vertébrés plus

ie

ciférieurs amène les savants à considérer ce prolongement nomme un arc viscéral indépendant.

Fig. 104. — Embryon de chien âgé (ie vingt-siï jours, grossi cinq fois et vu de côté. — a, prosencéphale avec la courbure du vertex; b, cerveau intermédiaire; c, mcsencépbale; d', cervelet; d, épeucéphale; e, œil; f, vésicule auriculaire avec sa tige (nerf auditif) ; g. mâchoire supérieure; //, mâchoire inférieure (premier arc viscéral); i, second aie viscéral; k, oreilielte droite du cœur; /, ventricule gauche; m, ventricule droit; «, bulbe aortique; o, foie;^, péricarde; q, lacet de l'intestin dans lequel débouche la tige r de la vésicule ombilicale s; t, allantoïde; u, amnios; i», membre antérieur; x, membre postérieur; lu, colonne dorsale; y, queue; v, nez; 1, courbure céphalique; 2, courbure nuchale.

La partie extérieure du premier arc viscéral, qui représente un arc largement ouvert entourant depuis les deux côtés l'ouverture antérieure du canal buccal, forme dans sa masse la mâchoire inférieure et cela par suite de phénomènes très-curieux. 11 se développe, en effet, un bâton cartilagineux cylindrique et recourbé constituant un tout homogène, qui s'étend depuis la capsule crânienne contre laquelle il s'appuie, juscju'au-dessous de l'entrée de l'intestin, sur la ligne médiane, où il se réunit au bâton venant du côté opposé. L'extrémité supérieure de ce bâton cartila-

gineux s'ossifie et forme le marteaLi, qui est le plus important des osselets de l'oreille. Quant à l'extrémité inférieure, elle ne s'ossifie jamais, mais ne forme pour ainsi dire qu'un axe sur la surface extérieure duquel se développe la mâchoire inférieure, sous forme d une plaque protectrice. On avait déjà remarqué depuis longtemps qu'il existe chez les emhryons et dans le troisième ou le quatrième mois chez le fœtus humain, un bâton cartilai^ineux lo^^é à la surface interne de la mâchoire inférieure dans un sillon particulier. Ce bâton sort de la cavité tvmpanique et se relie par sa partie supérieure au marteau. On a appelé ce bâton cartilagineux le cartilage de Meckel, d'après le nom de celui qui l'a découvert. Ce bâton cartilagineux reste tel quel chez beaucoup d'animaux pendant toute la vie, et il n'y a qu'cà enlever avec une fourchette chez un brochet cuit, la chair qui est attachée sur le côté intérieur de la mâchoire inférieure, pour se faire une idée des rapports que l'on retrouve dans l'embryon. On reconnaîtra alors que la mâchoire inférieure forme une feuillet osseux qui est enroulé vers l'intérieur sous forme d'une gouttière, et qu'à l'intérieur de ce tube se trouve un bâton cartilagineux traversant la mâchoire inférieure dans toute sa longueur. '

Le second arc viscéral, qui est beaucoup plus petit que le premier, sert à former avec sa partie supérieure la cavité tympanique, et développe aussi dans son intérieur un bâton cartilagineux qui s'ossifie à la })artie supérieure, et forme l'étrier, ainsi que l'apophyse styloïde du temporal. La partie moyenne de ce bâton cartilagineux disparaît ou devient plutôt un ligament fibreux, auquel est suspendue la partie antérieure ossifiée formant la petite corne de l'os hyoïde.

Le troisième arc viscéral renferme, lui aussi, dans le commencement, un bàlon cartilagineux qui cependant ne sert que dans sa partie supérieure à permettre la formation des os. Il forme la grande corne de l'os hyoïde ainsi que le corps de cet os. La même masse du troisième arc viscéral semble contribuer, à son point de réunion, à la naissance du larynx, et la masse du second arc, à la naissance de la langue. On a prétendu que

638 LETTRE VINGT-CLNQUIEME.

la langue était un développement du point de réunion du premier arc viscéral, mais il me semble que l'anatomie des vertébrés intérieurs nous donne la preuve d'une petite faute d'observation, qui peut é re facilement commise à cause des difficultés qui entourent ces recherches. Le quatrième arc viscéral ne développe pas de parties osseuses, il sert à former les enveloppes musculeuses du cou.

Les fentes viscérales primitives disparaissent toutes par la réunion des différents arcs ; la première fente se conserve seule et devient la cavité buccale; il en est de même pour la partie supérieure de la seconde fente, qui est employée à la formation de l'oreille moyenne. L'union des arcs viscéraux eux-mêmes se fait très rapidement, tandis que l'ossification n'est que fort lente. C'est une loi générale de la formation des os dans les arcs viscéraux, qu'il se forme d'abord des bâtons cartilagineux non divisés, autour desquels se déposent des lames osseuses entourant depuis l'extérieur les cartilages primitifs. Nous avons prouvé qu'il en était ainsi dans la mâchoire inférieure en particulier; on constate le même fait dans les vertébrés inférieurs à l'égard des autres arcs branchiaux, qui prennent chez ces animaux un bien plus grand développement.

Si nous examinons encore rapidement ici le développement des extrém'ité>i^ nous ne le faisons quen vue de montrer comment d'une forme primitivement lourde peuvent naître, par une séparation graduelle, les formes spéciales des membres. Les extrémités apparaissent sous forme de nageoires ou de palettes arrondies sans qu'on y trouve la séparation des doigts ou des divisions spéciales. La séparation des doigts ne se produit que plus tard et cela de la façon suivante : on voit appaiaitre à l'intérieur de la nageoire en forme de palette des tractus cartilagmeux entre lesquels la substance est graduellement absorbée. Ceci nous explique pourquoi il naît souvent des enfants, chez lesquels les doigts sont réunis les uns aux autres par une sorte de paliimre.

Le développement du squelette en généi'al nous donne la solution de plusieurs problèmes d'un intérêt plus général, et qu'il

LE SUUELETTE. 639

n'est peut-être pas inutile de mentionner ici, parce que Ton s'est souvent appuyé sur l'embryogénie pour les poser. Au commencement du siècle, presque tous les naturalisles allemands et aussi quelques hommes marquants en France émirent l'opinion qu'il V avait à la base de toutes les formations sjuelettiques un type primitif commun, et que c'était dans la vertèbre qu'il fallait chercher ce type primitif. On regardait le crâne comme un développement particulier de plusieurs vertèbres céphaliquq^, chez lesquelles les apophyses supérieures surtout s'étaient développées d'une façon anormale pour entourer le cerveau. On recherchait les corps de ces vertèbres dans les os de la base du crâne, et l'on fixait leur nombre de trois à six et même à sept, suivant les différentes opinions. On alla encore plus loin dans cette théorie, on ne restaura pas seulement les vertèbres céplialiques avec toutes leurs différentes parties, on regarda même les mâchoires, les arcs branchiaux et les membres, comme des prolongements latéraux des vertèbres de la tête et du tronc. Les i^àchoires étaient pour les uns des membres, pour les autres des côtes, et cette rage spéculative des partisans de la théorie de la vertèbre ne se borna pas aux vertébrés. On a cherché même à reporter ces opinions sur les invertébrés, et à imposer, pour ainsi dire, des vertèbres à tout le règne animal. Si l'on examine aujourd hui quebjues-uns de ces livres in-folio, qui parlent de vertèbres primitives, de vertèbres intermédiaires, secondaires et tertiaires, on ne comprend vraiment pas comment les naturalistes ont [>u pendant un certain temps marcher ainsi à tâtons dans l'obscurité. Les savants sensés réduisirent cependant bientôt à leur juste valeur ces exagérations romantiques, mais malgré les protestations de ces observateurs, on continua à admettre généralement que le crâne osseux n'est qu'une conùnuation modifiée de la colonne vertébrale. On se basa surtout sur les résultats de l'embryogénie, et il est par conséquent de notre devoir d'expliquer ici en peu de mots jusqu'à quel point cette théorie est appuyée par les faits.

Il faut se demander d'abord si l'on peut constater dans le

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cràne osseux Texistence de formations qui, d'après leur origine, n ont aucune relation, soit avec l'axe du svstème vertéhral, Ul cliorde, soit avccle blastème qui en dépend, et qui en même temps n'ont aucun rapport avec le système nerveux central, quant à leur origine.

Les arcs viscéraux avec les parties du squelette qui en naissent, présentent une indépendance complète du système vertéhral et sont des formations entièrement indépendantes. On a voulu les consitiérer comme des côtes modifiées, sans cependant appuyer cette opinion sur d'autres faits que celui-ci : c'est qu ils entourent la cavité buccale comme les cotes entourent les viscères de la poitrine. Si l'on examine la naissance des deux parties, en les comparant l'une à l'autre, on reconnaît une différence si grande que l'on est obligé d'abandonner cette opinion comme inadmissible. Le blastème, dans lequel naissent les côtes, est une formation homogène, une extension aplatie de masse embryonnaire, dans laquelle les différents bâtonnets cartilagineux des côtes se différencient et s'ossifient plus tard. Ces côtes ne sont jamais séparées par des fentes ; jamais une côte ne se forme indépendamment des autres, dans le blastème, pour se réunir seulement plus tard à elles et former un tout. Les arcs viscéraux, au contraire, représentent des sortes de petites verrues isolées, (|ui vont insensiblement les unes à la rencontre des autres, sont séparées par des l'en tes, et dont les tractiis cartilagineux s'ossifient, surtout })ar un dépôt de plaques. Le système des formations branchiales est donc tout à l'ait à part, et n'a aucun rapport avec les vertèbres, ce qui résulte aussi du l'ait que le nombre de ces arcs diffère chez les divers animaux, tandis que le nombre des côtes correspond exactement au nombre des vertèbres auxquelles elles appartiennent.

Un esprit sain ne peut absolument pas comprendre comment l'on peut faire des extrémités des prolongements latéraux des vertèbres, car on pourrait, avec autant de raison, considérer les poumons, le foie, ou quels organes que ce soit, comme des prolongements des vertèbres, tous ces organe^ ayant autant de rapports avec les vertèbres que les extrémités, Ni les uns, ni les

autres, en réalité, ne dépendent en aucune façon des vertèbres.

Il ne nous reste, par conséquent, des nombreux os composant le squelette, que les véritables vertèbres et les os qui, dans le crâne, sont en rapport plus intime avec la chorde ou le cerveau. Si nous voulons avoir ici une base certaine pour la comparaison, il nous faut d'abord demander comment naissent les vertèbres, et quels sont les critériums sur lesquels on peut se baser, pour reconnaître la nature vertébrale d'une formation quelconque.

La réponse à cette question se fait d'elle-même par ce qui précède. Un corps de vertèbre ne se forme que du blastème qui entoure la chorde. Sa naissance n'est pas explicable sans la présence de la chorde. Lcà, où il n'y a pas de chorde, il ne peut pas se former non plus de vertèbre Les corps des sphénoïdes antérieur et postérieur naissent, il est vrai, d'une masse cartilagineuse horizontale, percée perpendiculairement, mais comme cette masse se relie au blastème de la chorde dorsale, on peut les regarder comme des corps de vertèbres qui s'éloignent cependant assez fortement du type primitif.

Les plaques protectrices de la capsule cérébrale primitive forment, en revanche, un système particulier ; elles ne se développent chez les mammifères que dans la partie supérieure et les parties latérales du crâne. On a prouvé qu'une formation de plaques protectrices de ce genre se faisait aussi chez les poissons, à la partie inférieure, sous la base du crâne, entre cette base et la muqueuse buccale, et les os que Ton appelle, chez les poissons ordinaires, le sphénoïde et le vomer (c'est-à-dire l'épée dans la tète du brochet), sont des plaques protectrices inférieures de cette espèce.

On a tort, par conséquent, de considérer le crâne tout entier comme une colonne vertébrale modifiée. L'extrémité de la colonne vertébrale se trouve dans l'os occipital, et les deux corps . des sphénoïdes peuvent seuls être regardés comme des vertèbres modifiées. Quant aux autres parties, elles appartiennent à des systèmes différents, et sont des amiexes complètement étrangères au type vertébral.