CHAPITRE X

Pour trouver, chez les poissons, les centres nerveux à leur degré le plus simple de développement, il faut s'adresser à Vammocèle ou à la larve de lamproie (cycloslomes). ■

- Ccupt htlUi te ciribrti; Il

,s (Btlfour).'

La moelle, très simple, transparente, présente des racines ventrales motrices et des racines dorsales sensitives, très fines, alternant avec les précédentes.

La corde dorsale (ch, fig. 1 52), au lieu d'aller, comme chez l'amphioxus, jusqu'à Textrémité de l'embryon (fig. 134), s'arrête au niveau du cerveau moyen.

' VH, ttnna uit^ritur: U.aA [obc olbclifi ZH. cervtiu (Und« plnéole ; H>^, hypophyse ; Sv, lac visculilre ; MH, ce icrvuu pcitiikur; NH, nrrièrccervtiu ; MfJ.MotlIc «I-XII, pr piina narveiiKi (WedenhEim). — Nm. Dmns tout» \a t liVIcdenhcIiB, ki dilTêrenlci putin du «rvciu onl lei mtmei i

"Hlrat* indiulloni qurpour [■ figure 15J. BjjG, gjnslioni vuu uUricur (Wlcdcnheim).

Le cerveau présente les caractères suivants, bien visibles sur les figures i ^3 à 153.

L'arrière cerveau ou moelle allongée, NH, constitue à peu près la moitié de la longueur du cerveau total. L'ouvertureovalaire du quatrième ventricule ou fosse rbombo!daIe(fig. 1^4) est fermée par une mince lamelle de substance médullaire recouverte par un corps énigmatique qui a été diversement interprété, mais qui n'est qu'une dépendance de la pie-mère. La protubérance manque et ie cerveau postérieur est constitué par un cervelet, HH, tout à fait rudimentaire.

Le cerveau moyen, MH, présente à sa face dorsale fig. 154) un orifice losangique étroit fermé par une mince lamelle et qui conduit dans le troisième ventricule.

Le cerveau intermédiaire, ZH, est séparé du cerveau moyen par un étranglement (fig. 15^). On y voit k la face dorsale, la glande pinéale, G^, avec son pédicule, à la face ventrale, l'hypophyse, Hy/),eten arrière del'hypo-

* MJmM ïndiulions que pour Iti Bgain 153 et r;4 (Witd(rshtim).

iiculaire rougeâtre qui communique fundibulum et par lui avec le troist le sac vasculaire (saccus vasculo-

ur, VH, est bilobé, et chaque lobe 1 lobe olfactif bien développé, L.olsont creusés d'une cavité qui reprélatéraux et qui communique par re avec la cavité du lobe olfactif,

1 trait important, c'est que le man-

ime du reste chez la lamproie adulte,

melle, constituée par une couche

ithéliales.

sens sont peu développés chez les

:eption de l'odorat. Les yeux sont

is ils peuvent être rudimentaires,

icète et la myxine, chez lesquels ils

I peau.

:ontenu dans une capsule cartilagi-

n; 4t, einil diml-circuliire (Kuhn)

l86 VERTÉBRÉS

neuse, se réduit à un labyrinthe membraneux constitué par un vestibule, v, et un ou deux canaux demi-circu" laireSy ds, sur Torigine dihtét (ampoule) desquels se distribuent les terminaisons du nerf acoustique. La myxine ne possède qu'un seul canal demi-circulaire, tandis que la lamproie en a deux. L'organe olfactif est impair, médian et placé au fond d'une cavité dans laquelle on arrive par un petit orifice situé entre les deux yeux. L'odorat doit être très développé chez les cyclostomes, eu égard au volume de leurs lobes olfactifs.

La vie de ces animaux est en rapport avec l'état rudimentaire de leur cerveau ; les myxines même vivent en parasites sur d'autres poissons.

Les centres nerveux des poissons, abstraction faite des cyclostomes et de quelques autres groupes qui seront mentionnés plus loin, présentent deux types différents qui demandent à être étudiés à part, celui des poissons osseux et celui des sélaciens.

Poissons osseux, — La moelle des poissons osseux a la forme d'un cordon cylindrique, quelquefois aplati (perche), qui diminue graduellement et devient filiforme à son extrémité postérieure. Le renflement terminal qui existe sur la moelle de certains poissons (labre, perche, etc.), n'est pas dû à des éléments nerveux, mais à une simple hypertrophie des enveloppes de la moelle. Dans le trigle commun, la moelle, immédiatement en arrière de la moelle allongée, est partagée par trois étranglements circulaires en quatre segments pairs qui rappellent la la chaîne ganglionnaire des articulés; une. segmentation analogue se retrouve sur la partie terminale effilée de la moelle de la lote. Deux sillons médians, un antérieur.

un postérieur, partagent la moelle en deux moitiés symétriques.

La moelle allongée, NA (fig. 1 57), a la forme d'un ren-

* fall, muntriu; BG, ginglioni ie lu bn' du ccrvtiu antcritur. Pour Ici anlKi indiulions voir la llgurt i;}. Le minlciu ■ i\i échincrt pour monirtr Ih

" Tr.opl. bindclitu opliquc; Ci, chiumi ou (nlmroidiiKnt dcl ntifi opiiqun ; hif, infundibulum. Pour le reilt. mime) Indiulioni que paor Ici Ggur» 153 et i^ (Wlederaheinil.

flement conique plus ou moins volumineux. L'ouverture du quatrième ventricule, au lieu d'être largement à découvert.commechez les espèces inférieures, est fermée plus ou moins complètement par un pont de substance grise, renflée quelquefois comme chez le congre (lobes postérieurs) et recouverte en avant par le cervelet. Celuici, HH, très variable comme forme et comme volume, est habituellement tisse, sauf chez quelques espèces comme le maquereau. A l'intérieur, il est creusé d'une petite cavité qui s'ouvre dans le quatrième ventricule. C'est au cervelet qu'il faut rattacher une saillie de forme et de structure variables, émmettce lobée ou valvule du cervelet, saillie qui occupe la cavité des lobes optiques et qui ne peut être vue que quand on a incisé la partie supérieure de ces lobes.

Le cerveau moyen est constitué en haut par les lobes optiques, en bas par les pédoncules cérébraux. Les lobes optiques, MH, ou tubercules bijumeaux sont habituellement très développés chez les poissons osseux et leur volumeest,en général, en rapport avec le développement des yeux et des nerfs optiques. Ils ne sont rudimentaires que chez les espèces aveugles, comme l'amblyopsis, par exemple, qui habite les cavernes souterraines du Kentucky. Us se continuent en avant avec les nerfs optiques (fig. 159) qui paraissent n'être qu'une expansion des fibres superficielles de ces lobes. En écartant les deux lobes on voit des fibres qui relient un lobe i'i l'autre et constituent la commissure de la voûte optique de Baudelot, décrite à tort comme une ébauche de corps calleux. Les lobes optiques sont creusés d'une cavité dans laquelle on tombe en incisant le hit des lobes optiques

et à laquelle la présence de l'éminence lobée donne une forme un peu complexe.

Le cerveau intermédiaire présente à sa face supérieure, profondément enfoncée entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen, la fente du troisième ventricule, limitée de chaquecôté par deux faisceaux, ^ifo«i:«/es«VeW/e««. A sa face inférieure se voient les tubercules mamillaires ', l'infundibulum, in/ (fig. 158), l'hypophyse, Hyp, et le sac vasculaire, sv.

Fio, 159- — CcrvMU dt MumM, ïii àt ftofi •.

Le cerveau antérieur est formé par les deux saillies paires, symétriques, qui se voient en avant des lobes optiques et qu'on désigne habituellement sous le nom à' hémisphères cérébraux, B. On verra plus loin s'ils ont réellement cette signification chez les poissons osseux. Ces lobes cérébraux (nom qui leur convient mieux, car il ne préjuge rien) sont réunis à leur base par une com-

< la vDÙte ou trigone manquant chez les poissons osseu>, il est douteux que ces renflements soient les équivalents des tubercules maniilliires.

190 VERTEBRES

missure étroite, commissure interlobaire. Cette commissure est constituée par des fibres qui réunissent les lobes olfactifs et les hémisphères cérébraux, de sorte qu'on trouve déjà chez eux une ébauche de commissure anté-

rieure et de corps calleux.

La forme des hémisphères est très variable ainsi que leur volume relatif, et on ne trouve aucun rapport constant entre ce volume et celui des lobes optiques. Leur surface est ordinairement lisse ; quelquefois cependant, ils présentent des bosselures (gadus, chabot, merlan), regardées à tort par quelques auteurs comme des ébauches de circonvolutions. Ils sont solides et ne contiennent pas de cavité dans leur intérieur.

D'après les recherches de Rabl-Ruckhard, la signification des lobes cérébraux doit être interprétée tout différemment qu'on ne Ta fait jusqu'ici. Au lieu de les considérer comme des hémisphères cérébraux, il faudrait les considérer comme représentant seulement la partie basilaire du cerveau antérieur, autrement dit les ganglions de la base, corps striés et insula. Rabl-Ruckhard s'appuie sur ce fait que ces lobes sont dépourvus de cavité ventriculaire et sur leur développement embryologique. Le manteau des hémisphères cérébraux ne manque pas pourtant chez les poissons osseux, comme on pourrait le croire au premier abord, mais il existe sous forme d'une lamelle épithéliale mince qui circonscrit, avec la partie basilaire, une cavité. ventriculaire représentant des ventricules latéraux et qui communique, en arrière, avec le troisième ventricule. En résumé, chez les autres vertébrés, la vésicule cérébrale antérieure se développe à la fois dans sa partie basilaire et dans sa

partie donale ou manteau ; la partie basilaire constitue le corps strié et Vinsula ; le manteau constitue les hémisphères cérébraux proprement dits; chez les poissons osseux, la partie basilaire se développe seule ; le manteau reste à Tétat rudimentaire, et toute la partie supérieure des hémisphères cérébraux manque. Nous retrouvons donc chez eux ce que nous avons déjà constaté chez les cyclostomes. Sur les figures 1 57 et 1 59, le manteau, ?ally a été échancré pour laisser voir les ganglions de la base, BG.

Il y a là un fait d'une grande importance physiologique. Si, comme tout tend à le démontrer, c'est dans les hémisphères cérébraux que doit être placé le siège de l'activité psychique et de ses diverses modalités, il s'ensuivrait que chez ces poissons ou bien ces activités psychiques manquent, et l'animal serait réduit alors à un pur mécanisme réflexe, ou bien ces hémisphères seraient suppléés par d'autres parties cérébrales, lobes cérébraux (corps striés) ou lobes olfactifs. 11 semble, en effet, difficile d'admettre que les poissons, malgré Tétat rudimentaire de leur activité psychique, ne soient que de purs mécanismes réflexes, qu'il y ait chez eux absence de centres psycho-moteurs, qu'ils soient, en un mot, dans la situation d'un animal auquel on aurait extirpé toute la partie supérieure des hémisphères cérébraux, tandis que d'autres espèces inférieures, aussi mal douées qu'eux au point de vue intellectuel, auraient le privilège de posséder des hémisphères cérébraux bien développés.

Les lobes olfactifs, Loi, toujours au nombre de deux, sont placés en avant des lobes cérébraux auxquels ils

193 VERTEB

sont rattachés par un pédicule, tractus olfactif, plus ou moins long. Quelquefois chaque lobe olfactif se divise en deux {trigle, maquereau); leur volume est ordinairement très faible, sauf chez le congre où ils sont énormes; ils sont quelquefois réunis par une étroite commissure blanche (congre, anguille). Les lobes olfactifs des poissons osseux sont toujours pleins. Les tractus olfactifs naissent par deux racines, une interne qui part de la commissure interlobulaire, du lobe inférieur du lobe cérébral et des pédoncules cérébraux, une externe qui vient du centre du lobe cérébral. D'après Rabl-Ruckhard, les lobes olfactifs représenteraient à la fois les lobes olfactifs et les lobes frontaux des vertébrés supérieurs.

Les organes des sens sont relativement peu développés chez les poissons osseux. Les organes tactiles sont répartis sur un certain nombre d'appendices divers, barbillons, tentacules, nageoires, et probablement sur les organes delà ligne latérale. Cette ligne latérale est constituée par une série d'écaillés qui vont de la tête à la partie caudale. Sans entrer dans les détails de structure des organes latéraux, il suffira ici de dire que les éléments sensitifs de ces organes sont formés par des terminaisons nerveuses pourvues d'un filament ou bâtonnet sensoriel et contenues ordinairement dans un tube membraneux. La figure 160 représente une des dispositions qu'elles présentent. L'odorat a pour siège les fossettes olfactives, doubles, et dans lesquelles on rencontre les mêmes éléments olfactifs que chez les autres vertébrés. Les organes gustatifs, situés sur les papilles linguales, consistent en cellules gastatives, coniques ou en forme de bâtonnets et

agglomérées en calice ou en cloche. Voreille, réduite au labyrinthe, se compose d'un vestibule et de trois

canaux demi-circulaires (fig. i6i). 11 n'y a pas de limaçon, à moins qu'on ne considère comme son représentant une petite expansion rudimentaire, c. Dans certaines espèces, il y a une communication entre l'appareil auditif et la vessie natatoire.

L'tEi/ diffère un peu de celui des vertébrés supérieurs; la cornée est aplatie, le cristallin sphérique, la pupille peu mobile ; la choroïde présente, comme chez certains mammifères, un endroit brillant d'un éclat métallique.

194 VERTEBRES

le tapis, et un repli a qui traverse la rétine et va jusqu'au cristallin; un corps vasculaire , improprement appelé glande choroidienne , gl. c, entoure l'entrée du nerf optique. Chez quelques poissons osseux (stomias, etc.), on

constate l'existence d'yeux accessoires sur la tête, le ventre, etc.; ces yeux sont ordinairement tout à fait rudimentaires, mais ils consistent chez quelques-uns en amas pigmentaires et corpuscules réfringents et peuvent servir probablement à une sorte de vision confuse.

J'ai peu de chose à dire des manifestations instinctives et psychiques des poissons osseux. Ils sont certainement à ce point de vue rangés parmi les vertébrés les plus inférieurs et bien au-dessous des invertébrés supérieurs.

Chez les sélaciens, comme les raies et les squales, la moelk ressemble beaucoup à celle des poissons

•h, utriculeii.ucculc; £. cyiticulc; il, uoiux deml-tlreutiini ; d, ]«in dtli- Ulioa* (mpullilrB (d'ipri* HiMC cl Nutan).

" H. ntrf optique; C, cristillln | b, titàm; a, npK r>1ciforin«; ^.e glindc choroSdimnc (d'aptii Lcuclun).

osseux, mais le cerveau se distingue par des caractères remarquables ; par certains points en effet i! conserve

Fio. 163. — TwfiUi marbréi •„

le type embryonnaire et se rapproche du cerveau des

Il huLli^c pilrE; / nerf ncurrcnt ; g, orgnc cleclrlque gauche 1

igé VERTÉBRÉS

vertébrés inférieurs; par d'autres, au contraire, il s'élève bien au-dessus du cerveau des poissons osseux et se rapproche des vertébrés supérieurs.

La moelle allongée, NH (fig. 164), est cylindroide ou triangulaire et bien distincte de la moelle. Du reste, elle présente la même disposition générale que chez les poissons osseux, sauf quelques particularités importantes. Ainsi, le plancher du quatrième ventricule offre à sa partie externe, en dehors des cordons ronds situés de chaque côté du sillon médian, deux rangées de saillies en chapelet : noyaux du pneumogastrique qui correspondent aux corps resHformes des autres vertébrés ;

en avant de ces corps restiformes se trouvent deux éminences pyramidales, lobules du trijumeau, qui s'unissent en avant sur la ligne médiane et donnent naissance par leur extrémité antérieure à une racine du nerf trijumeau. Les centres ou organes électriques de la torpille, qui remplissent toute l'étendue du quatrième ventricule (fig. 163), paraissent rattachés aux lobules du pneumogastrique, mais en sont en réalité distincts par leur origine et leur mode de développement.

198 VERTEBRES

Le cervelet, HH, a, en général, un développemeni considérable chez les sélaciens; cependant ce développement n'est pas égal chez tous.

Chez les raies (fig. 167), le cervelet est assez volumineux et déborde en arrière sur la partie antérieure du quatrième ventricule ; en outre, de nombreux sillons transversaux le divisent en lobules secondaires. Le développement du cervelet est encore plus considérable

b, «rvtiu iaurm^ifin; c, cervcii corp. rEitiformei; I, H, I[[, IV, pjir 11ÎIH» IHuxIfy).

B. Faa infîTiairi: ci, chiismi ri v^Munx; lt,ucTiiiculidre; a, pyri

chez certains squales, comme le Galetis canis; là il . masque tout ;t fait le quatrième ventricule et est constitué par un grand nombre de circonvolutions et de lobules secondaires. Dans toutes ces espèces, le cervelet est creusé d'une cavité d'autant plus étroite que le cervelet est plus développé et qui communique en avant avec le quatrième ventricule. A la face inférieure du cerveau des fibres transversales réunissent les deux moitiés du cervelet et représentent des pédoncules cérébelleux moyens tout à fait rudimentaires, ébauches du pont de Varole des vertébrés supérieurs.

Les lobes optiques ou tubercules btjumeaux, MH, qui constituent la partie supérieure du cerveau moyen sont assez volumineux. Au-dessous, se trouve la cavité de l'aqueduc de Sylvius dont les dimensions sont en raison inverse de celles de la masse grise qui l'entoure. A la face inférieure, le cerveau moyen présente l'origine des nerfs de la troisième paire (oculo-moteur commun) ; on y voit le commencement du sillon longitudinal antérieur avec les deux pédoncules cérébraux qui le limitent de chaque côté. En avant de l'oculo-moteur commun se trouve l'hypophyse avec la saillie lobulée du sac vasculaire. De chaque côté de l'hypophyse l'infundibulum se prolonge en constituant deux saillies ou lobes inférieurs volumineux, creusés d'une cavité plus ou moins développée.

La cavité du cerveau intermédiaire (fig. 164) ou Iroisième ventricule est largement ouverte. Elle est circonscrite par une bande de substance blanche en fer à cheval à concavité antérieure dont la partie postérieure se prolonge sous forme de calotte sur les lobes optiques. Elle

communique en avant avec les ventricules latéraux du cerveau antérieur, et en arrière et en bas avec la cavité de l'infundibulum et avec l'aqueduc de Sylvius. Ses parois sont tapissées par une couche de substance grise, substattce grise centrale cavitaire de Meynert; elle est recouverte par une lamelle dépendantde la pie-mère. Il n'y a pas de couche optique proprement dite chez les sélaciens; cependant on pourrait considérer comme ses représentants de petits tubercules , tubercules intermédiaires, situés à l'origine de la glande pinéale et qui sont réunis par un pont de substance grise, commissure grise ; quelques auteurs croient les trouver dans le prolongement postérieur du cerveau intermédiaire qui recouvre les lobes optiques.

Fk. i£t. — Coupe longitiidisaU de facrpbiiU di Sçylliam cutn'cals à tii» période avancée du développement *.

La glande pitiéale ne manque pas, comme on le croyait, chez les sélaciens; elle existe en effet à la limite du cer-

j moyen soi se d'une cavi iryon (fig. li

ues parues ae la lace inierieure du cerveau diaire sont les mêmes que celles du cerveau sons osseux et présentent la même dispos l'existence de chaque côté de l'hypophyse de longements de l'infundibulum connus sous lobes inférieurs, UL (fig. 165).

La division du cerveau antérieur, VH, en d( sphères est habituellement très incomplète. Ei en dehors, les hémisphères se continuent avt olfactifs, soit par un pédicule long et mince 1 tractus olfaclif (raie, squale, ange), soit par très court, (fig. 165, Tro) (roussette, milandre). hémisphériques sont creusés d'une cavité plus large qui représente les ventricules latéraux, se continue en arrière par le trou de Moni troisième ventricule, en avant avec la cavité olfactif. Chez les raies, les lobes olfactifs soi La distinction du cerveau antérieur en partie 1 manteau n'existe pour ainsi dire pas chez les les deux parties se confondent en réalité presqi l'une avec l'autre en ayant la même structure

On voit, d'après cette description, que le C( sélaciens se rapproche du cerveau des vertét rieurs par certains caractères : volume et plis: :ervelet, volume des hémisphères cérébraux c souvent des lobulations secondaires et comme chesde circonvolutions; d'autre part, le dével des lobes olfactifs, l'état rudimentaire des col

ques et beaucoup d'autres caractères impriment à ce cerveau un caractère d'infériorité remarquable; il y a là une sorte de type mixte très curieux à constater et dont l'interprétation est bien difficile. On ne peut en effet rattacher ces caractères àdes conditions physiologiques différentes de celles qu'on trouve chez les autres poissons; il nous est impossible de trouver une hypothèse satisfaisante pour expliquer ces deux types si différents,

hesorganes des sens sont bien développés chez les sélaciens et se rapprochent par leur structure générale de ceux qui ont été étudiés chez les poissons osseux : ils représentent seulement un degré plus perfectionné d'évolution anatomique. Les yeux sont pourvus de paupières.

Au système nerveux peuvent se rattacher les organes électriques qu'on trouve chez certains poissons et en particulier chez la torpille (fig, 163). Ces organes, dont je ne puis donner ici la description, ont une disposition analogue à la pile de Volta et ne paraissent être que des transformations des fibres musculaires et des plaques nerveuses motrices terminales ; les lames électriques qui constituent les éléments de cet organe reçoivent une terminaison nerveuse et, au moment du Choc, la face de cette plaque qui reçoit la fibre nerveuse est électrisée négalivement, tandis que la surface opposée est électrisée positivement. La décharge électrique de ces animaux est soumise à la volonté.

Je ne m'arrêterai pas sur l'activité psychique des sélaciens; elle est un peu plus développée que chez les poispoissons osseux, mais reste encore à un degré très rudimentaire, malgré l'organisation assez élevée de certaines

parties de leur cerveau. Tous vivent de proie vivante ; ils s'accouplent et l'on voit même les requins se livrer de sanglants combats pour une femelle; mais ils n'ont aucun soin de leurs petits.

Chez les ganoides, comme l'esturgeon, le cerveau se rapproche à la fois du type des sélaciens et du type des poissons osseux, tout en rappelant par certains traits celui des amphibies (urodèles). Chez l'esturgeon, les corps restiformes se divisent en deux lamelles, une interne et une externe, qui présentent des renflements en chapelet comme chez les sélaciens. L'hypophyse, les lobes inférieurs et le sac vasculaire sont peu volumineux ; les nerfs optiques offrent une sorte de chiasma incomplet; enfin le manteau des hémisphères cérébraux est, comme celui des cyclostomes et des poissons osseux, constitué par une simple lamelle membraneuse. L'Âmiaet le Lepidosteiis forment la transition entre l'esturgeon et les poissons osseux. C'est chez un genre de ganoides, le Polypterus (Polyptems bicbir) que l'organe olfactif atteint son plus haut développement parmi les poissons.

Les centres nerveux des Dipnoi ou Pneumobraiicbes se rapprochent encore plus de ceux des amphibiens, tout en présentant certains caractères qui rappellent les classes précédentes. Ainsi les racines nerveuses dorsales et ventrales alternent comme chez la lamproie.