SUR LE SPIRALISME TÉRATOLOGIQUE DES TIGES

par

Û\, Cl). ilTorrcn,

Membre de l'Académie royale de Belçriqup.

Les tératologistes savent qu'il y a une tendance singulière, même de la part des organes les plus droits, à se contourner en spirale, cette courbe qui résume en elle toute la végétation et qu'on retrouve depuis la simple cellule, depuis l'élément le plus ténu de la constitution des plantes, la fibre, jusqu'aux organes et appareils compliqués, comme la tige, la feuille, l'appareil reproducteur, et enfin jusqu'à l'embryon, qui n'est, en dernier résultat, que l'être entier et pourvu de toute sa force de développement.

Philippo Ué, en classant les cas tératologiques dans sa Pathologie végétale si incomplète d'ailleurs, n'a pas envisagé ce phénomène.

Meyen , dans sa Pflanzen Pathologie , ne regarde pas non plus ce fait curieux comme le résultat d'une disposition morbide. On sait que cet auteur se proposait de publier une tératologie végétale , et il est probable qu'il eût alors traité de cet organisme comme d'une déviation de l'organisation habituelle. M. Moquin-Tandon regarde ce genre de faits comme des monstruosités de forme, et les classant d2ins\es déformations des organes axiles, il appelle ce genre les torsions. Nous avouons que le mot n'exprime pas trèsbien la nature du cas tératologique. Le mot de torsion implique une idée d'irrégularité ; on peut être tordu autrement qu'en spirale, et cependant ce qui frappe tous les observateurs , c'est cette courbe régulière en hélice le long de laquelle les fibres semblent courir, et qui est tellement symétrique que des naturalistes comparent les plantes qui en sont afleclées à des mollusques, à des coquilles! Il nous semble donc que la dénomination de spiralisme exprimerait mieux l'idée, d'autant plus que ces spirales tératologiques s'observent sur une infinité d'appareils et qu'on peut désigner en y ajoutant simplement le nom de l'organe: ainsi il y a le spiralisme des racines, le spiralisme des tiges, le spiralisme des columelles , le spiralisme des embryons, comme spiralismes axiles, et puis viennent les séries des spiralismes de tous les organes appendiculaires, comme pétioles, péliolules, feuilles, pédoncules, bractées, sépales, pétales, étamines, nectaires, pistils, etc. C'est sous ce point de vue que nous continuerons d'envisager le phénomène.

M. Simon Kros, dans son élégante dissertation De spira in plantis compicua (Groningue, 18 15), a été le premier au-

( nr. )

leur (]ui ait rattache ce spiralisme leratologique à la cunslitution spiraloïde générale et normale de tout l'organisme végétal. Il a eu le bon es|)rit de faire dépendre ces cas de la phyllolaxie, sans toutelbis saisir une loi générale mathématique très-élégante qui git au fond du phénomène et dont nous parlerons plus loin. M. Simon Kros (Op. /awd., 75 et 95) démontra comment le verticille, sur une tige droite, peut téralologiquement semodifieren une foliation spirale donnant lieu à une position rentrant dans un cas normal d'une autre plante. Ainsi, dans l'exemple cité par lui, le Lilium marlagon observé par M. Nicolas Mulder, convertissait son verticille = o , à la position fractionnelle!, qui est un des cas de la série connue.

Jusqu'ici et sauf ce seul exemple, on s'est borné à inscrire les cas, maison ne s'est guère inquiété de mettre en rapport les formules phyllotaxiques de l'espèce normale avec les formules phyllotaxiques des monstruosités. On comprend dès lors combien ces simples enregistrements perdent de leur intérêt. Cet intérêt équivaut à celui d'une description d'espèce sans sa physiologie : c'est le cadavre et non la vie.

Cependant ces enregistrements, malgré toute leur sécheresse, ont quelque chose d'intéressant. C'est qu'à mesure que la science marche, la répétition de ces spiralismes anormaux sur les mêmes espèces aide le naturaliste dans ses recherches, et il ne demande plus au hasard de son coup d'œil ce qu'il devra désormais à l'acquit de son esprit. On le voit, à quelque chose malheur est bon. Nous prouvons ce fait par des exemples.

Vaucher (i) a découvert le spiralisme leratologique dans

(1) Monographie des Pr(^lcs, Gonèvo,182i>, p. ÔC, pi. 1 1. — Institut, 18 il

h Prèle M\\2Lii\e (Equisetum fluviatile). L'axe, normalement recliligne, s'y contourne régulièrement de la base au sommet. M. Adrien De Jussieu retrouve à Meudon le même cas tératologique sur la même espèce (1). Le professeur M. Van Hall, de Groningue, revoit le même monstre à Vreesdyck en 1852, et M. Kros déclare enfin qu'il est trèscommun en Hollande (2). Voilà donc une plante sur laquelle les tératologistes pourront étudier, avec plus de chances d'un exemple certain, la loi de ce spiralisme accidentel. Puis, remarquons qu'il doit y avoir évidemment dans cette espèce une prédisposition à ce spiralisme. Quelle est la cause de cette prédisposition? l\ est singulier que dans un être dont l'ovule est entouré de spirales (élatères), la formation commence par une extension en lignes droites des filets confervoides, résultats de la germination de Tovule, et puis par une soudure de ces filets. Est-ce que dans les Prêles spiralisées, ces filets confervoides ne l'étaient pas déjà eux-mêmes? Est-ce la constitution de Tovule qui se poursuit? Toutes ces réflexions doivent maintenant occuper les esprits. Jusqu'ici , on s'est borné à constater Texistence du monstre, désormais, il faudra le voir venir et assister à sa formation. Cette recherche est possible actuellement : l'embryogénie de la tératologie est à nos portes.

M. Van Hall a constaté le spiralisme dans YEquisetum limosiim (3).

M. Adrien De Jussieu possède dans sa collection de monstruosités végétales un chaume de Scirpus lacustris

(1) Moquin-Tandon, Térat.^ p. 181

(2) Kros, De spira , p. 73.

(115) assez régulièremont tordu par lui-mcme, dit M. Moquin- Tandon (I).

M. Kros cite un cas dans les graminées : c'est le Phletim prateme. Il est remarquable que, dans le nombre immense de céréales semées, on n'ait jamais signalé un seul spiralisme. Pour nous, nous n'en avons jamais vu dans nos guérets.

M. Kros a trouvé dans l'île d'Ameland un Epipaclis palustris dont la tige était spiralisée inférieurement.

Près de Leeuwarden, en Frise, pays bas et humide, M. Kros trouva au lieu dit Achter de Iloven, un Safiittaria sa(jUlifolia , dont le pédoncule était spiralisé.

Ainsi voilà sur six cas de monocotylédones et d'acotylédones supérieures cinq espèces des marais qui offrent le spiralisme monstrueux. Ajoutons que le spiralisme normal des tiges existe au plus haut point possible dans les Spiranthes, orchidées de pelouses sèches. Voilà un antagonisme curieux.

Cependant, MM. Schlechtendal , Yrolik et Nicolas Mulder ont respectivement constaté l'existence du spiralisme anormal dans trois autres espèces de monocotylédones, sans qu'on sache précisément si elles croissaient en des lieux plus humides qu'elles n'auraient dû occuper.

Le premier exemple est pris sur un Trilicum repens , mais le spiralisme n'avait lieu que sur la feuille supérieure qui forme la gaine de la (leur, et encore la partie inférieure de cette gaine était droite (2).

Le second a été vu par M. G. Vrolik sur le Liliiun can-

(1) Teratol., p. 181.

(i') nnt. Xnt.^ 51 jiil. ISIÔ, p. iU-

diduin (l) , et en(iii le troisième alfeclait les verticilles du Lilium martagon. I^e fait a été observé par M. N. Mulder et analysé par M. Kros (2).

Ces trois exemples , où l'on n'a pas tenu compte de la station des individus tératologiques, ne montrent finalement que des spiralismes restreints d'organes appendiculaires.

Passons aux dicotylédones.

Gilibert signala une Valériane monstrueuse : la tige en était courte, concave, striée : il la compara à une coquille connue sous le nom de Tonne (5). Évidemment, le spiralismede la Valériane officinale, que mon fils Edouard découvrit dans une prairie (très-humide) de Tilft-sur-l'Ourthe (province de Liège), et que j'ai dessinée, fig, i, est le monstre de Gilibert ressuscité. On ne pouvait rien voir de plus conchyologique. Nous reviendrons sur cette monstruosité.

M. Lapierrede Roane trouva dans des forêts de chênes des départements de l'Allier et de la Loire des Valérianes officinales spiralisées. L'une d'elles avait une tige de 29 centimètresde hauteur, 27 millimètresde diamètre debase et portant feuilles et fleurs (4). La partie spiralisée du sommet offrait 81 millimètres de diamètre, circonstance qui s'est reproduite sur la monstruosité découverte par Edouard Morren.

M. Viviani a vu au jardin botanique de Pavie une Valeriana dioica spiralisée avec rejet des feuilles et des fleurs sur le côté en série linéaire verticale; fait curieux qui se

(1) Over eene rankvormige ontwikkeliiuj aan witte Lcliehloemen. Nouv. Mém. (le Plnstitut d'Amstordam, t. I, p. 50!';.

(2) De spira, p. 75.

(3) Moquin-Tandon, Térat., p. 181.

(4) Mém. Soc. Linn.; Paris, t. IJ(, p. '"59.

( H7 ) trouve de nouveau sur la Valériane ofjlcinale monstrueuse que j'ai figurée lig. 1 (1).

Voilà (Joncdes cas nombreux de spiralisme signalés chez les Valérianes par plusieurs auteurs et dans des localités diverses. Les Valérianes sont encore une Ibis des plantes qui ne se trouvent que dans les parties humides des bois et des prairies, le long des eaux.

M. De Candoile signale et a l'ait dessiner par Ileyland un très-beau cas de spiralisme dans le Menlha aquatica (2). La lige se tord en spirale, elle porte des stries alternes d'un vert pâle et foncé; toutes les feuilles sont rejetées sur un côté. Il eût été excessivement intéressant de posséder la formule phyllotaxique de la spiralisation comparée à la normale. N'oublions pas de remarquer que voici de nouveau une plante aquatique qui offre ce phénomène.

Le professeur Van Hall retrouva à peu près la même monstruosité en 1859, dans le jardin économique de Groningue, mais cette fois sur un Menlha viridis. La tige spiralisée est tétragone au-dessous, puis hexagone au-dessus, les feuilles sont ternées sur la première partie et sur la partie spiralisée subsécondes (5).

Dans les rubiacées , il y a d'autres cas. George Franc (4) cite un Galium à tige renflée et fusiforme , terminée par un bouquet de feuilles. Tous les rameaux sortent d'une ligue latérale, comme les feuilles dans la menthe de De Candoile.

(1) Woquin-Taudon, p. 182.

(i2) (irgaiiogr.^ t. I, p. 155; t. il, p. -J7«, p!. ÔG. (ô) Jh't Instituut, 1841. — Krus, De spira ^ 73.

(i) Ephem. mit. cur., déc. 2, ami. 1 , p. (>8, fiy. 14. — Woqniu-'J'audori, Tèuit., p. 182.

î)e même, M.Nicolas Mulder possède, dans son herbier, une garance, Rubia tinctorum, spiralisée, à feuilles rejetées sur le côté (sans doute les stipules et les feuilles vraies). On cultiva la plante au Jardin botanique de Groningue; mais M. Kros ne dit pas ce qu'il en advint. Il affirme qu'en Zélande, dans les cultures de garance, cette monstruosité se retrouve souvent (1).

M. Nicolas Mulder possède aussi un Fraxinus communis à rameaux spiralisés sur une longueur d'un pied et demi. Il est comprimé (sans doute fascié avec spiralisation, comme le Zinnia de M. Decaisne) et puis contourné, dit M. Kros, comme une corne de bélier. M. Van Hall conserve une branche de 4 pieds et V2 de la même espèce sujette aux mêmes monstruosités.

M. Moquin-Tandon signale en effet un Zinnia où le spiralisme se joignait à la fasciation. Il y avait une seule spirale de la base au sommet de la plante.

Le même auteur rappelle les spiralisations des rameaux, sur les Robinia pseudo-acacia, dont le tronc est d'ailleurs droit et les spiralisations en tire-bouchon des raves tortillées et des raiforts, lesquelles se transmettent aux races cultivées. Ce dernier phénomène est différent du spiralisme dont nous parlons ici; nous reviendrons sur sa nature, qui est analogue à celle des liges volubiles. C'est un cas d'enroulement.

Turpin dit que, dans les environs d'Alençon , où l'on cultive beaucoup de pommiers pour la fabrication du cidre, presque tous les troncs sont spiralisés dans le même sens. 11 affirme le môme fait pour les grenadiers fPunica gra-

(1) Zcenicscltr î'olha-AJiiKnKicJi , IS^Ô, p. UXi.

naiumj, et le professeur Van Hall a observé le même l'ait sur tous les grenadiers de Groningue (1).

M. le docteur Jaeger a observé un fait physiologique des plus curieux et qui se rattache, comme le docteur Kros l'a fait remarquer, au spiralisme (2). Ce phénomène a lieu sur le Pyrus tonninalis.

M. Jaeger a remarqué que beaucoup de troncs de cette espèce étaient contournés en spirale,de sorte que les rameaux suivent une même direction. Un de ces pieds offrait les rameaux, quoique régulièrement placés, tous tournés vers le même point de l'horizon. Sept mois après, une torsion de 90"* eut lieu et à droite. L'arbre était déjà tourné quatre fois sur son axe de la même manière, quoiqu'il présentât, à trois pieds au-dessous du sol, une circonférence de sept pieds et une hauteur de cinquante. Pour tout le reste , il était fort sain.

A ces cas connus de spiralisme, nous venons en ajouter trois nouveaux. Un premier , constaté dans le \'aleriana officinalis par mon fils, Edouard Morren , sur un pied venu dans les prairies humides de Tilft, aux bords de rOurthe, fig. 1. Cette spiralisalion est accompagnée de boursouflure et de torsion également en spirale et imite la coquille univalve dont parle Gilibert. Il y a quatre gros tours de spire terminant une lige, et ces spires sont recouvertes d'un nombre considérable de petits traits d'un vert foncé et d'un vert pâle, alternativement, courant en spirale; le tout occupe 7 centimètres d'étendue. Une feuille existe à la base : elle est anormale de forme, elle porte

(1) Froriep's neue Nutizcn,{. VUI , p. 147.

(2) Àllgem. Gnrt Zeit. Ottn, n" 47. — Bot. Zeit., i2'"- .iiin.'o, 1 SÎ1, p. ^J31>. Kros , De Spirn ^ p. 7!').

( 1-20 ) deux folioles terminales; un raphé formé d'une quantité considérable de feuilles court sur le côté et en une ligne tout le long de la boursouflure tordue et se termine en haut par des inflorescences rabougries entremêlés de feuilles. Nous ne pouvons reconnaître aucune position claire dans ces feuilles. Le sens du spiralisme est de gauche à droite.

Le second cas est celui que nous a offert un Scabiosa arvensis trouvé par nous dans les prairies de Droixhe près de Liège, dans un endroit fort humide. La spiralisalion occupait plus d'un pied en longueur, mais on n'y voyait aucune feuille. Les taches brunes indiquent les spires aussi bien que les sillons, car cette tige fîstuleuse avait l'air d'être formée par un ruban contourné dont les bords se seraient soudés. La spire allait de gauche à droite. Elle cessait à la trifurcation de la tige. Voyez la fig. 2.

Mais le cas le plus curieux est celui que nous avons constaté sur un Dracocephalum speciosum, cultivé chez M. Haquin, horticulteur à Liège. La tige normale, fig. 5, off're quatre raies noirâtres et quatre angles brunâtres ; les feuilles sont rectisériées et décussées.

Sur la plante spiral isée, la tige était à la fois soumise à la spiralisation des fibres et à la torsion en même sens. Ce double état est exprimé dans la fig- o. Les feuilles bien développées naissaient le long d'une ligne, laquelle se tournait en spirale sur la lige. La pg 4 indique que l'intervalle brun de la tige spiralisée correspondait entre les feuilles et à la nervure médiane d'une feuille. Donc, il y avait quatre lignes brunes aboutissant chacune à un ordre de feuilles ou deux conjugués.

Il est évident que le système phyllotaxique des feuilles, dans ce Dracocephalum normal, était un système rectisérié et que, dans le Dracocephalum tératologique, le système

( 1-21 ) clalt au conliairo curvisérié. Or, nous nous sommes demandé de suite si une formule pliyllotaxiquc exprimerait avec régularité la nouvelle disposition , et cette formule a été trouvée de ^. Ainsi la 15^ feuille recouvrait la première, et le nombre de tours de spire entre 1 et 15 feuilles était de 5.

Or, si nous suivons pour un moment la notation ordinaire pour les feuilles décussées comme pour les feuilles alternes, nous aurons, la première feuille recouverte par la cinquième et deux tours de spire, puisque les feuilles décussées résultent, dans ce cas-ci, de deux lignes conjuguées; soit donc | comme expression.

Ceci admis, la formule jz, dans ses rapports avec |, montre d'abord que, malgré l'organisation lératologiqu', elle rentre dans les formules existantes :

1 Â 5 ^ etc

De plus, il est remarquable que la fraction de la pliyllotaxie tératologique, ne déviant pas de la loi des phyllotaxies normales, est précisément celle qui résulte de l'addition des numérateurs d'une part et de l'autre des dénominateurs des deux fractions qui précèdent dans la série naturelle phyllotaxique.

Celte coïncidence a lieu de surprendre. Nous voudrions qu'on retrouvât maintenant assez de spiralismes pour pouvoir examiner si la même loi se découvrira ailleurs. C'est pourquoi nous avons indiqué les genres des plantes où il y a chance de trouver ces curieuses monstruosités.

Dans tous les cas, nous croyons pouvoir iixer l'atlention des tératologistes sur ces points, comme dcduclions du présent travail :

r La spiralisalion ou le spiralisme est différent de la torsion : celui-ci est un rontonrncment de TaNO ou des parties

appeiidiculaires , tandis que celui-là est un phénomène qui tient aux fibres de la plante; ces faisceaux de fibres sont dans le spiralisme contournés en spirale.

2° Ce phénomène retrouvable dans les trois grandes divisions du règne végétal, semble se lier avec la station humide, comme si feau, qui déjà se meut en spirale dans une cellule isolée, tendait à suivre, dans le végétal entier, le cours de la courbe générale à tous les organismes végétaux.

5" Quand le spiralisme est axile, les feuilles détournées de leur position phyllotaxique normale, retombent dans une position phyllotaxique nouvelle, mais analogue à celle qui existe dans l'ordre des positions connues, absolument comme si les lois de la phyllotaxie étaient antérieures el supérieures à toutes les déviations tératologiques possibles.

EXPLICATION DE LA PLANCHE

Fig. 1. Spiralisme boursouflé el tord» en coquille du Falerianaoffîcinalis. 2 Scabiosa arvensis spiralisé dans la tige.

5. Dracocephnlum speciostim spiralisé réduit à un tiers de la gran deur.

4. Morceau de tige de ce Dracocephalum,vu au double de sa grandeur.

5. Position normale des feuilles sur cette espèce, grandeur naturelle.

7 h/,/ .1/ '/// / '.'''/ffirr /'^fr/.')-

ACADEMIE ROYALE DE BELGIQUE

(lîxlrnil (lu lome XVIII, u" 4, ries Bullclins.)

TÉRATOLOGIE VEGETALE.

DE l'aTKOPHIE en GÉNÉRAL ET DÉMONSTRATION, PAIi l'ÉTUDE DE 1,'ORGANISATION MÊME , DE CE FAIT QUE LES POLLENS DE CERTAINS MONSTRES SONT IMPUISSANTS!

m. Charles MORREN,

Membre de l'Académie royale de Belgique.

La tératologie actuelle classe les atrophies végétales en deux grands groupes: les atrophies de l'axe et les atrophies des parties appendiculaires. Nous n'avons pas l'intention de nous occuper actuellement des premières , mais seulement d'une partie de l'histoire des secondes. Ces atrophies ont été examinées dans les feuilles, mais d'une manière si incomplète que nous aurons bientôt l'occasion de démontrer comment ce phénomène est beaucoup plus riche en faits physiologiques et en conséquences philosophiques,

qu'on ne le pense actuellement. Puis, on a cité quelques cas d'atrophies du calice, de la corolle , de l'androcée et du gynécée, et c'est à ce peu de documents que se bornent nos connaissances sur l'une des parties les plus intéressantes de la science des monstruosités.

Il est à remarquer d'abord que l'on ne possède guère d'études approfondies de ce qui se passe dans les appareils vivants, alors qu'une cause inconnue les frappe d'atrophie. On part toujours de l'idée que l'état d'atrophie est l'état permanent d'une formation qui n'aurait dû être que passagère, ce qui, au fond, au lieu d'être un axiome, est un fait à démontrer. L'atrophie peut avoir en soi bien des causes déterminantes et bien des natures diverses : on arrive à cette conséquence après avoir vu avec soin ces phénomènes qu'on est convenu d'appeler de ce nom :

L'atrophie est-elle le résultat inévitable d'une non-existence?

L'atrophie est-elle un arrêt de développement, ce qui suppose qu'alors l'organe ou l'appareil existerait?

L'atrophie est-elle une déviation de ce développement avec réduction de volume?

L'atrophie est-elle un avortement ou un retard dans le développement?

Toutes ces questions d'origine restent à examiner, et pour peu qu'on cherche à les résoudre dans les réalités du monde physique, on demeure convaincu que le fait connu sous le nom d'atrophie est souvent accompagné de phénomènes qui en compliquent singulièrement et la nature et la signification.

L'exposition de quelques faits de ce genre suffira pour faire comprendre la valid ité de cette assertion . Visitant, l'année dernière, les serres de M. le chevalier John De Knyff de

Waellieiii, nous y vimes un IJymenucalUs en Heur sous le nom (Yllijmcnocallis americana, espèce d'Aniaryllidée encore incertaine quant à sa détermination. Découvrant entre les fleurs de cette superbe plante des appareils floraux avortés, puisque c'est là le nom vulgaire et même scientifique dont on se sert pour désigner ces organismes lératologiques, il nous prit fantaisie de les examiner, et M. De Knyfl' mit généreusement à notre disposition des pieds qui produisaient ces simulacres de fleurs, le désespoir des horticulteurs et la joie de ces heureux botanistes qui trouvent les êtres contrefaits et mal bâtis bien plus intéressants que les plus beaux modèles du genre, fussent même des Vénus ou des Apollon. C'est donc l'analyse et la dissection de ces Hymenocallis atrophiés que nous nous proposons de faire connaître aujourd'hui.

A la sertule de ces plantes, on trouve régulièrement cinq grandes et belles fleurs formées comme nous le dessinons fifj. 1. Le périgone est supère, corollin, marcescent, persistant, le tube allongé, droit, trigone, la gorge à peine renflée ou non, le limbe à six divisions presque égales, linéaires, lâches et ouvertes.

La couronne fauciale tantôt sinuée à six dents, les dents staminifères (étamines), les sinus bidentés ou rarement privés de dents, tantôt à six lobes et alors staminifère entre les lobes entiers ou bifides.

Les étamines, au nombre de six , ouvertes, presque égales entre elles. Les filets filiformes décurrents. Les anthères linéaires, fixées au-dessous de leur milieu, incombantes.

L'ovaire infère, oblong, trigone, triloculaire, les ovules anatropes.

La colonne styline (style) filiforme, trigone, droite et déclinée, selon Herbert, ce qui dépend do l'houre où on

l'observe. Le stigmate capitellé est, au sommet, obscurément trilobé.

Une fleur normale de ce genre mesure moyennement quinze centimètres de l'extrémité du stigmate à la base de l'ovaire, et la même longueur se remarque d'un bout du périgone ouvert à l'autre horizontalement.

Or, à plusieurs serlules, on trouvait de misérables fleurs, hautes de sept centimètres et larges de quinze millimètres, et tandis que les hyménocalles, régulièrement formées, répandaient, pendant le jour, une délicieuse odeur de tubéreuse susceptible d'aromatiser de grands appartements, les fleurs tératologiques, privées de tout parfum , ne pouvaient charmer que l'intelligence d'un penseur.

A ces fleurs les bractées ou spalhes se développent normalement (voy. fig. 2). Donc elles ont été protégées comme les fleurs normales, et ce ne sont pas les premières culottes (bractée-culotles) qui leur ont manqué. Ceci est un premier avis à ceux qui font toujours intervenir les causes extérieures, le monde ambiant, les conditions externes comme provocatrices de tout phénomène tératologique, alors qu'il est évident que celui-ci procède le plus souvent d'une cause interne, d'une force qui afl"ecte l'organisme, même dans ce qu'il a d'intime et d'intérieur.

Puis venait le périgone réduit à son verticille externe, donc calicinal, ce qui ne fait que corroborer ce que nous venons de dire. Ce verticille doit nous occuper un instant. A voir la fleur entière (fig. 2) , ou n'apercevait d'abord que deux divisions à ce calice, mais avec quelque soin, on découvrait que deux d'entre elles étaient seulement soudées en bas et en haut. La figure 5 montre comment cette soudure avait lieu par le moyen d'une bride cellulaire, dont

( 1-27 ) la division libre portait l'analogue au sommet. Chaque division calicinale est canaîiculaire.

Ainsi, le périgone de la fleur atrophiée, réduit à la moitié de ses éléments, avait subi ici : 1" une atrophie complète du verticille corollin ; 2° une diminution de volume, mais avec déviation de développement par soudure du verticille calicinal. Ici, il y avait déjà, quant au verticille extérieur, atrophie par arrêt de développement, mais (jui peut dire si le verticille intérieur n'était pas atrophié par non-existence primitive? Pour résoudre cette question, il faudrait disséquer la fleur qui devrait s'avorter, rechercher, avant qu'elle ne s'avorte, l'état des mamelons primordiaux corollins dans la genèse de la fleur, et nous n'en sommes pas encore à ce progrès dans la tératologie rationnelle. Dans tous les cas, il est nécessaire de diriger les recherches de ce côté, puisque là seulement peut se trouver le moyen de répondre à l'une des questions d'origine.

Comme corollaire, nous ferons observer encore, que si les bractées existaient normalement, l'organe protecteur le plus externe des appareils sexuels se retrouvait encore dans la fleur. Ainsi, il est toujours de plus en plus probable que les profondes modihcations subies par ces appareils importants, viennent du dedans et non du dehors.

Nous passons à l'androcée. Évidemment la couronne fauciale des IJymcnocaUis représente le torus commun des deux rangs (verlicilles) de l'androcée. La vraie corolle, les trois divisions internes du périgone, étant devenue dans sa forme, calicinale, alors que ses fondions, partagées par le vrai calice, sont restées corollines (couleur, respiration, odeur, etc.), elle devenait moins importante (juant à cette forme. Celle-ci s'est transportée à la base de l'androcée, c'est-à-dire le torus, dont la vraie corolle est la manifeslalion

externe. Ainsi, par lu philosophie botanique, on s'explique Irès-bien pourquoi cette couronne fauciale devient corolline. C'est par cette raison que la phytographie est en partie exacte cette fois, bien qu'elle ait tort de dire que les dents de cette couronne sont staminifères. C'est la couronne elle-même qui est staminale; et en étudiant, chez VHijmenocalUs l'insertion des fibres qui correspondent à chaque étamine, libres dont trois sont opposées aux divisions calicinales et trois aux divisions corollines, il est aisé de se rendre compte de la nature de ces prétendues dents delà couronne fauciale, qu'on ferailmieuxde nommer directement et simplement des filets. Aussi longtemps que la phytographie et le glossologie ne reposeront pas sur les axiomes de la philosophie botanique, ce seront des sciences conventionnelles où les mots iront en s'augmentanl, à mesure que les idées que ces mots sont destinés à exprimer, iront en se simplifiant : étrange et déplorable antagonisme entre l'esprit et le verbe!

Dans la Heur anormale, il y avait, pour les yeux, cinq étamines, chacune, proportionnellement avec les étamines normales, pourvue d'une grosse anthère et d'un petit filet; puis on remarquait absence complète de couronne fauciale.

Cinq éléments androcéens au lieu de six, voilà un phénomène complexe de l'atrophie, qui demande qu'on aille plus avant dans l'analyse.

Et d'abord, une étamine (voy. fig. 4) paraissait avoir et avait effectivement une anthère beaucoup plus petite que les autres; puis, à côté d'elle, l'étamine du milieu (en étendant l'androcée) se retrouvait beaucoup plus grosse que ses voisines. Au bas, pas la plus petite trace de couronne ni de membrane, mais chaque filet était mince, hormis celui de la grosse étamine.

Ce n est pas lout. Quatre étamines de la ileiir anormale avaient leurs anthères respectives insérées sur rexlrémilé du filet, un peu plus bas que le milieu de ranlhère. Donc, dans l'anthèse , l'anthère devient oscillante, à équilibre instable, et le zéphyr l'agite. Cette insertion anthérienne normale se retrouvait dans la (leur anormale chez quatre étamines sur cinq. Mais la cinquième étamine avait l'anthère dressée, soudée par les deux lobes inférieurs de l'anthère à un filet fort et large, ce qu'exprime la fig. 0, et, en suivant le fdet jusqu'au bas, on pouvait ouvrir ce lilct sans déchirer les tissus, en deux bords, comme le montre encore la fig. G. Pour l'insertion de l'anthère, comparez l'anthère fig. 5, vue sur le côté, avec l'anthère fig. G, et la différence sautera aux yeux.

Ainsi ces faits nous révèlent deux ordres d'idées. En premier lieu, il y a encore un souvenir de couronne fauciale au bas du fdel de la grosse étamine ; en second lieu, ce gros mâle en représente deux. L'hypertrophie de son anthère compliquée d'un changement d'insertion et le gros volume de son soutien, plus l'élargissement de la base de son lilet, prouvent surabondamment que cet élément de l'androcée a fait soi la substance organique d'un de ses semblables. L'œil n'aperçoit ici aucune pièce séparée, soudée, annexée, qui rappelle celte double origine élémentaire, mais l'esprit aperçoit facilement que cette attraction, cette absorption , cette assimilation d'un élément organique au profit d'un autre ont eu lieu. Ici encore la genèse des Heurs anormales bien étudiée rendrait service.

Mais il ne résulte pas moins de ces combinaisons que voilà l'atrophie d'une lïeur, comportant l'atrophie de son androcée, poussée si loin qu'il y a absence apparente d'un élément du vorticille, compliquée d'unc^ liyperlro|due qui.

seule, peut expliquer et cette absence et la diminution de volume de l'organisme entier. Qu'on dise qu'une atrophie résulte d'une hypertrophie, et l'on criera au paradoxe! Et cependant tout cela fait bien l'effet de se passer ainsi.

L'étude des anthères va donner à notre monstre d'Hyménocalleun nouvel intérêt. Plusieurs fleurs étaient anorraalisées (qu'on me pardonne le mot, les savants sont depuis longtemps brouillés avec l'Académie duDiclionnaire!) sur le même plan. Aucune, ni jeune, ni adulte, ni vieille, ne montrait des anthères déhiscentes. On peut donc croire que les organes mâles du monstre n'étaient jamais destinés à fournir du pollen, et encore moins, en conséquence, à entrer en copulation avec quelque femelle normale ou non. On a dit depuis longtemps, dans la tératologie animale, que les vrais monstres ou ne sont pas viables ou sont frappés de stérilité. La nature plus placide du végétal comporte-t-elle aussi cet anathème? et si la malédiction a frappé l'être anormal, comment la punition providentielle s'accomplit-elle?

Nous ne croyons pas qu'on ait abordé jusqu'à présent en tératologie ni cette question, ni l'anatomie du pollen d'un monstre autre qu'un double.

En examinant avec soin toutes les fleurs normales des Hyménocalles que nous avions devant nous, nous avons fini par trouver une élamine dont l'anthère, réduite en un pelit sac sphérique et latéral , n'était pas destinée à s'ouvrir, et cela d'une manière évidente. La fig. 7 donne la représentation de cette anthère atrophiée, et condamnée elle aussi, dans une fleur normale, à la stérilité. Ce nouveau monstre devait, dans cette occurrence, nous plaire infiniment : aussi nous le regardâmes comme un envoyé du ciel.

Ces anthères stériles, d'où jamais le pollen ne devait

( 151 ) s'éjaculer, avaient-elles du pollen? première question , et, dans l'affirmative, ce pollen était-il normal ou anormal? deuxième question, et dans le cas de l'anormalité, comment était-il frappé d'impuissance, troisième question et, pensons-nous, la plus curieuse et la plus neuve de toutes? Nous allons répondre à chacun de ces points d'interrogation.

L'anthère en sphère fermée de la fleur normale, de même que les anthères de forme normale, mais non déhiscibles des fleurs atrophiées, renfermaient toutes du pollen. Ainsi l'organisme mâle s'est développé jusqu'à son essence, quoique, nous allons le voir, celle essence fût pervertie, déviée dans son organisation.

Pour savoir comment ce pollen diffère d'un pollen génuin, il nous faudra d'abord voir celui-ci.

M. Hugo Mohl{l) avait déjà reconnu que, dans les Amaryllidées, le pollen est ellipsoïde, avec un ou deux sillons longitudinaux et la membrane externe variable. Comme dans le Pancralium marilimum, l'eximinine (membrane externe du pollen) est ici dans cet Htjmenocallis une membrane celluleuse. Le tissu cellulaire est du genre que nous avons nommé, depuis plus de quinze ans, colpenchyme, c'est-à-dire formé par des cellules sinueuses. Celle eximinine est forte, résistante; elle sécrète beaucoup d'huile jaune qui se ramasse en globe et tournoie sur elle-même dans l'eau. On en voit les amas représentés, figures 8, 9, 10, M et 12.

Sur l'eximinine du pollen normal, on voit bien le sillon longitudinal. Cepollen est ellipsoïde, et toujours les grains

(1) Jnn. drs scienc. nat.. nomcllr sriir, 184ri, Eot.. (. III, p. 508.

( 152 ) sont fermés aussi longtemps qu'ils sont sur l'anthère. La pg. 8 représente ce pollen normal.

Nous examinâmes le pollen de l'anthère déformée et close de la fleur normale {fig. 7). Tous les grains, vus à sec, c'est-à-dire sans eau, sur le porte-objet, étaient ouverts et uniformément du genre des figures il et 12. Les eximinines arrondies, sphériques, mais toutes ouvertes par une calotte de sphère qui en semblait tombée ou par une ouverture circulaire. De là sortait l'endiminine (membrane interne du pollen destinée à devenir boyau pollinique dans la copulation), toujours repliée en demi-lune, tantôt en simple cœcum, tantôt portant un mamelon terminal. La fovilla était contenue dans l'endiminine comme un mucilage dense, montrant de petits points grouillants, mais pas de cellules ni de cystoblastes visibles.

Dans les anthères fermées et bouffies des fleurs atteintes d'atrophie, un état analogue se rencontrait, quoique différent. Les eximinines étaient aussi toutes ouvertes , tantôt sur l'un des bouts de l'ellipsoïde {fig. 9), et l'endiminine faisait hernie, tantôt, et c'était le cas le plus constant, le long du sillon longitudinal , de sorte que l'endiminine prenait la forme d'un fuseau au milieu duquel pendait l'eximinine, comme si c'eût été une moule à petites écailles et à gros animal.

Ainsi, le fait général qui distingue le pollen sain du pollen des monstres, c'est que le premier est clos, destiné à s'ouvrir, selon ses lois, sur le stigmate, tandis que le second est crevé, d'une manière ou d'une autre; et, quoique les endiminines fussent entières, nous observions que bientôt, soit à l'air, soit dans un mucilage dégomme, soit dans du sirop , les membranes se rompaient et la fovilla sortait. Or, comme l'air atteindrait infailliblement le pollen

( l">5 ) des inonsli'cs, si leurs anthères s'ouvraient par ce lait même, les membranes internes rompues perdraient le contenu, et la métamorphose du boyau pollinique en embryon, ou la production de celui-ci par celui-là, ne pourraient plus avoir lieu. Donc, l'impuissance des pollens des monstres est un résultat inévitable et fatal de leur organisation : ils crèvent avant d'agir et de plus, ils ne voient pas le jour.

Enfin, il ne nous reste plus qu'à dire quelques mots au sujet de l'appareil gynécéen. La colonne styline dans la lleur anormale est l'organe le moins modifié (voy. fi(j. 2). Le stigmate ne diffère pas de celui d'une (leur régulière; le style est plus court de trois quarts, mais il conserve sa longueur relative vis-à-vis des étamines de la ileur anormale.

L'ovaire est plus petit, mais entièrement vide d'ovules remplacés seulement par un axe de tissu cellulaire Irèsdense. Ainsi l'organe femelle est, dans l'espèce, aussi stérile que l'appareil mâle est impuissant.

Nous croyons pouvoir résumer, comme nous allons le faire, les principales conséquences des observations précédentes dans les propositions suivantes :

1° Quand l'atrophie atteint l'appareil floral, ce phénomène devient com|)lexe, et ne suit pas les mêmes manifestations dans toutes les parties et dans tous les verlicilles de cet appareil.

2° L'atrophie de l'appareil floral exprimée par une diminution de volume du tout , peut comporter l'existence normale desorganes protecteurs, de manière à faire admettre que la cause déterminante du phénomène delalrophie même ne provient pas du monde ambiant externe, mais d'une cause interne inhérente à l'organisme même.

.">" fAiltéralion alrojdiicpio croit du dehors au dedans.

de manière que les appareils les plus protégés sont les plus profondément atteints.

4" L'atrophie du calice peut se compliquer de soudure.

5° L'atrophie de l'appareil floral peut se compliquer de l'absence complète de l'élément corollin, sans doute par non-existence de cet élément, au lieu d'admettre toujours l'arrêt dans un développement qui présuppose la présence de l'organe.

6° L'atrophie de l'androcée peut se compliquer de l'absorption complète des éléments qui eussent normalement formé un organe au profit d'un organe similaire, de sorte que l'hypertrophie de celui-ci sera la suite de l'atrophie de celui-là. La force hypertrophique viendra donc compliquer encore le phénomène de l'atrophie.

7" Dans l'atrophie de l'appareil staminal, les anthères pourront ne pas être susceptibles de déhiscence, comme une anthère d'une fleur normale pourra être frappée du même vice d'organisation; par conséquent, si ces anthères sont pollinifères, ce pollen n'est pas destiné à voir le jour.

8° Et dans ces deux cas, ce pollen est impuissant, parce que sa membrane externe, au lieu de rester close pour conserver, à travers l'air, l'intégrité de la membrane interne qui doit, ens'allongeant, donner naissance au boyau pollinique, s'ouvre et donne passage à la membrane interne qui fait hernie.

O** Sans que la membrane interne du pollen s'ouvre à son tour et que la fovilla se perde, cependant, dans les anthères atrophiées ou dans les anthères des fleurs atteintes d'atrophie générale, le pollen est frappé d'impuissance, puisque l'intérieur, qui doit être préservé contre les influences de Tair atmosphérique, est alors mis à nu. Par conséquent»

( 155 ) rimpuissaiice du pollen d'un mâle atrophié est une conséquence de l'organisation viciée de ce dernier.

EXPLICATION DES FIGURES

Fig. 1 . Fleur en grandeur naturelle de V/h/menocaîlis americana. Kuntii. 2. Fleur anormale atrophiée, grandeur naturelle. ô. Yerticille calycinale de la même fleur.