SUR E.K8 PLANTES

M. CH. mr.ËN,

Membre de l'Académie royale de Belgique.

J'avais étudié, en 1856, les effets de l'éclipsé de soleil sur les fonctions de la vie des plantes, éclipse qui eut lieu, cette année, le 15 mai. Ces effets furent de deux genres, le premier, la cessation complète delà respiration active des parties vertes des plantes, mais avec des gradations d'une diminution successive, selon les espèces des végétaux, et le second, une somnolence, analogue au vrai sommeil, produite chez les espèces susceptibles de montrer ce phénomène. On m'objecta, à l'Académie de Bruxelles, que j'aurais dû comparer les résultats observés avec ceux qui se produiraient au moyen d'une obscurité artificielle au même degré que celle résultant de l'éclipsé, et que si l'éclipse n'avait occasionné qu'une somnolence et non un sommeil, on devait s'y attendre, puisque ce dernier phé-

t 138) nomène, périodique tous les soirs, ne se déplace qu'insensiblement et non brusquement.

Je ne répondis pas alors à ces objections, puisqu'il fallait attendre une seconde éclipse de soleil et qu'il ne dépendait pas de la bonne volonté de mes adversaires de la faire naître. Aujourd'hui , qu'une éclipse de ce genre s'est présentée pour le lieu que nous habitons, dans des conditions très-favorables à l'observation de certains phénomènes, je me suis empressé de refaire mes anciennes expériences et de vérifier de nouveau mes observations précédentes. Je pourrai ainsi répondre aux réflexions qu'on a émises sur ce sujet.

Je parlerai d'abord de ce qui concerne la respiration des plantes. En 1856, je mis en expérience le peuplier-tremble , le Delphinium consolida, le Populus fastigiata (peuplier d'Italie) et une algue, le Zygnema quininum. L'éclipsé commença à 2 heures 46 minutes (temps moyen de Bruxelles). Quand le disque de la lune eut occulté le soleil à peu près jusque dans son milieu, l'émission de l'oxygène était arrêtée sur toutes les plantes, mais les bulles avaient continué le plus longtemps à s'échapper du peuplier-tremble.

Cette année, le temps était très-convenable pour observer à Liège l'éclipsé du 28 juillet 1851. De petits nuages ne vinrent se placer devant les astres que vers la fin du phénomène, et pendant toute la journée, le soleil avait été assez vif et assez permanent pour produire une respiration normale chez les végétaux. Même les cinq jours précédents, l'atmosphère ayant été couverte, pluvieuse et agitée par des vents assez forts, les plantes devaient se trouver d'autant plus disposées à respirer activement que durant cet intervalle de temps, elles n'avaient eu qu'une respiration passive , exercée à la lumière difi'use.

Dès le malin , 10 heures, je mis donc en expérience les plantes suivantes :

r Populus fastigiala (peuplier d'Italie), un sommet de branche portant cinq feuilles jeunes et fraîches.

2° Vitis vinifera (vigne), un sommet de branche portant trois feuilles et deux vrilles.

5** Thuya occidentaiis (Thuya d'Occident), un sommet de rameau long de 8 centimètres et présentant 120 extrémités de ramuscules vertes, le tout vert et sain.

4" Ampélopsis quinquefolia (vigne vierge), une jeune feuille armée de toutes ses folioles.

5° Nerium oleander (laurier-rose) , une feuille moyenne, adulte , mais fraîche.

6° Heliotropium peruvianum (héliotrope) , l'extrémité d'un rameau vert portant huit feuilles saines et vigoureuses.

7° Weigela rosea (weigelie) , sommet d'un jeune rameau formé de deux feuilles.

8° Mercurialis annua (mercuriale) , sommet de tige mâle portant fleurs et feuilles.

\)° Cobœa scandens (cobée) , une feuille terminée par une vrille déjà contournée.

W Sedum Sieboldlii (sedum de Sieboldt) , jeune tige entière, formée de trois mérithalles et de neuf belles feuilles.

Toutes ces plantes étaient attachées à des lils de soie I)assés autour de pierres assez lourdes, pour tenir les liges ou les feuilles droites dans une eau fraîche, abondante en acide carbonique.

Ail heures, toutes ces plantes respiraient à pleine gorgée au soleil; elles étaient placées, chacune dans son vase cylindrique, sur un meuble noir et recevant le soleil dans la direction du midi. A ce moment (midi), la respiration était dans son plein, et les bulles d'oxygène montaient

avec une régularité de volume et une précipitation telles qu'il était impossible de ne pas admettre l'exercice normal d'une fonction dont les résultats s'observaient par preuve et contre-épreuve. Le peuplier d'Italie était le plus actif et le sedum le moins; ce dernier respirait lentement, et les bulles ne se dégageaient que peu à peu; \eNerium, le Weigeîa, l'héliotrope et la vigne montraient de même une ardente respiration, tandis que la mercur'm\e,Y Ampélopsis, le Cohœa et surtout le Thutja manifestaient moins de force dans l'émission de l'oxygène.

Quand l'éclipsé commença, toutes les plantes respiraient. A mesure que la lumière s'affaiblit, les bulles devinrent de plus en plus rares, et quand le disque du soleil fut occulté dans sa moitié environ, toute respiration avait cessé; le peuplier d'Italie seul laissait encore échapper des traînées de bulles, mais plus lentement et de bien moindre volume que lorsque le soleil éclairait complètement les plantes. Ce résultat était obtenu vers 5 heures et un quart.

Or, le lendemain, les appareils se trouvaient encore dans le même état, et quoique ce fussent des plantes coupées de la veille, et que, par conséquent, il faille bien admettre que des fonctions, comme la respiration, pouvaient déjà souffrir de cette position, la respiration s'y manifestait, à midi, avec une grande force; alors je glissai peu à peu un écran de carton devant elles, de manière à les placer dans une lumière diffuse dont l'éclairement me semblait bien inférieur en intensité aux rayons blafards produits la veille par l'éclipsé. Cette ablation de la lumière fut loin de produire sur les plantes à l'état d'expiration une cessation dans le développement des bulles d'oxygène comparable à celle qui avait été observée pendant l'éclipsé, et il ne peut rester de doute pour moi que ce phénomène n'exerce une

( 161 ) action prompte, complète et très-aclive sur la respiration diurne des parties vertes des végétaux.

D'ailleurs, depuis 185G, la question a bien changé de face : alors le daguerréotype n'existait pas; on ne savait pas que la couleur verte des plantes ne se transmet pas dans les images fixées par la chambre obscure, et l'on ne soupçonnait pas que la réduction de l'acide carbonique, dans la respiration des plantes, fût due, non à feifet de la lumière considérée comme agent de la clarté, mais à reffet des propriétés chimiques de cette lumière, ou ce que l'on a nommé les rayons chimiques. On a donc dit que la respiration active des végétaux ne s'exécutait que sous rinlluence de la lumière directe et qu'elle devenait passive, c'est-à-dire très-faible sous la lumière diffuse. De là il faut admettre que, dans les conditions naturelles de la végétation sur le globe, la lumière est ou entièrenicnt directe, comme dans un ciel serein , ou plus ou moins diffuse, comme dans un ciel nuageux , ou alternativement directe et diffuse, cette dernière à degrés variables, comme dans un ciel à éclaircies. Mais dans aucun cas, lorsque la lumière est directe, elle ne l'est pas plus ou moins. Or, dans une éclipse de soleil, cette lumière, en restant directe, diminue en quantité , et l'on a vu cependant comment elle ne permet plus à la respiration végétale de s'exercer, absolument comme une lumière fortement diminuée en intensité par des réfractions ou des réllexions. Il faudrait donc admettre que, pour que la respiration végétale active pût avoir lieu, il est nécessaire d'agir au moyen d'une certaine quantité de lumière directe. Quelle est celte quantité? elle ne peut être absolue, puisqu'on a vu que le peu|)lier respirait encore quand le soleil avait les dix-douzièmes de son disque occultés, tandis que d'autres plantes ne respiraient

( «C2 ) plus. G Si l'on réfléchit, dit De Humboldt (Cosmos, 5, p. 114), aux actions complexes qui ont déterminé, dans le monde primitif, la séparation des éléments solides, liquides et gazeux et qui ont constitué finalement l'écorce terrestre avec ses enveloppes actuelles, il sera impossible de se soustraire à l'idée que l'humanité a couru le danger de vivre dans une atmosphère opaque, favorable encore, il est vrai, à plusieurs espèces végétales, mais qui aurait voilé à nos regards les merveilles du firmament. La structure des cieux aurait échappé à l'esprit d'analyse ; hors la terre, rien n'existerait pour nous dans la création, si ce n'est peut-être le soleil et la lune; l'espace semblerait uniquement fait pour ces trois corps. » Ainsi, d'après les idées de l'immortel philosophe de Berlin, la vie végétale de quelques espèces serait encore possible dans une atmosphère opaque analogue à l'état de l'air pendant il tiempo de la garua du Pérou. Ces végétations ne pourraient être, dans ce cas, qu'analogues à celles qui vivent presque éternellement par l'influence d'une lumière diiï'use , comme quelques algues, les mousses, des hépatiques, des jungeimannes et peu de fougères. Mais il sera sans doute permis de supposer que les végétations exigeant pour leur respiration normale, c'est-à-dire active, une lumière directe, il leur faudra la nécessité absolue de recevoir celte lumière directement du seul astre photogène de notre système planétaire, le soleil, et non d'un satellite quelconque, comme la lune qui, on le sait depuis longtemps, n'agit en rien sur la respiration des plantes, sa lumière réfléchie ne possédant pas le pouvoir de réduire l'acide carbonique. En admettant donc que les planètes , éloignées du soleil comme Jupiter, Saturne, Uranus ou même Neptune, eussent une végétation à leur surface, supposi-

( 105 ) lion qui ncsl point sans présenter quelque intérêt dans la recherche (Jos idées exactes sur l'univers, il serait permis de croire, d'après la résistance i)lus ou moins grande qu'ofl're la respiration de ce peu d'espèces observées pendant l'éclipse du 28 juillet 1851, que des organisations plutôt semblables à celles des peupliers, par exemple, qu'à tout autre organisme, pussent exister ainsi sur ces planètes éloignées, tandis que des plantes grasses, conime les seduin , n'y pourraient vivre. Je conçois combien ces réflexions sur la détermination probable des formes de la végétation dans un autre monde que le nôtre, peuvent paraître aux esprits sévères gratuites et même de pure fantaisie, mais il n'en est pas moins vrai que ce sont des raisonnements de ce genre qu'on a souvent invoqués dans ce que Ilumboldt appelle, avec son originalité connue, « les conquêtes de l'esprit humain à la possession du cosmos. »

On me dira que dans une chambre obscure on peut soumettre les plantes à l'action d'une lumière directe plus ou moins limitée, en faisant passer sur le disque du soleil un écran , et simuler ainsi une éclipse. Je le sais, mais je demande précisément qu'on veuille bien soumettre à des expériences de ce genre une série de végétaux, et je ne doute pas qu'on y observe une très-grande dissimilitude sous le point de vue dos quantités de lumière directe qu'il faut à chaque espèce pour l'amener à respirer. Ces recherches seraient extraordinairement utiles, non-seulement pour la physiologie purement spéculative, mais aussi pour l'horticulture pratique: elles intéresseraient même ceux qui embrassent l'univers entier dans le champ de leurs recherches, et pourraient conduire à des idées d'un ordre sur lequel nous ne possédons, je ne dirai pas rien de fonde, mais même rien qui s'approche d'une simple probabilité.

Je passe maintenant à une autre série d'observations faites pendant 1 éclipse du 28 juillet 1851, c'est-à-dire à l'étude du sommeil et de la somnolence instantanée produites par l'occulation du soleil et en plein jour, aux heures où les plantes ne dorment pas.

Dans l'éclipsé du 15 mai 185G, quand la lumière blafarde ne présentait plus de pénombre, le Cassia sulfurea, le Tamarindus indica , V Acacia speciosa, la sensitive [Mimosa sensitivajj le Mimosa pudica et le Mimosa arborea , avaient tous éprouvé une somno/e/zce, c'est-à-dire un demisommeil. Ainsi que je l'ai dit plus haut, on m'objecla, à l'Académie de Bruxelles, qu'on devait s'attendre à ce phénomène, parce que, disait-on. De Candolle avait constaté que les heures de sommeil et de veille des plantes ne se changeaient pas instantanément, mais seulement au bout d'un temps plus ou moins long (Bulletins, p. 500, t. III). Je n'ai jamais bien compris cette objection, car il me semble évident que c'est le raisonnement contraire qu'on aurait dû tenir. Les expériences de De Candolle ont prouvé {PhysioL, t. II, p. 860), d'abord, que les sensitives soumises, pendant le jour à une obscurité artificielle, résistent à cette obscurité et se ferment sans règle fixe; ensuite, que l'accélération de l'arrivée de leur sommeil a été environ d'une heure et demie ou de deux heures par jour; que lorsque l'obscurité est continue, elles offrent des alternatives de sommeil et de réveil très-irrégulières. Voilà un point sur lequel j'insiste. En voici un second : De Candolle affirme qu'il n'a jamais pu modifier le sommeil de VOxalis incarnata, de YOxalis stricta,, ni par l'obscurité, ni par la lumière, ni en les éclairant à des heures différentes de celles qui leur sont naturelles. « Je pense, ajoutait ce profond botaniste, qu'on peut conclure de ces faits que

les mouvemenls du sommeil et du réveil sont liés à une disposition do mouvement périodique inhérente au végétal, mais qui est essentiellement mise en activité par l'action stimulante de la lumière, laquelle agit avec une intensité diiïérente sur différents végétaux, de telle sorte que la même dose de lumière produit des résultats divers sur diverses espèces. »

Il résulte clairement de cette citation exacte des faits qu'on ne devait pas s'attendre à voir les plantes dormir pendant l'éclipsé, puisqu'elles n'avaient pas Tliabitude de prendre leurs allures du repos nocturne à 2 heures 27 minutes de l'après-midi, la veille et les jours suivants. Voilà la déduction la plus logique à tirer des expériences de De Candolle, qui a eu besoin de près de sept jours pour amener un résultat régulier. Ensuite, je dirai , dans un instant, comment ce que De Candolle n'a pu produire sur les oxalis, si susceptibles d'insomnie avec les obscurités artificielles , l'éclipsé l'a fait en peu d'instants en leur versant en ample dose les pavots de Morphée.

Je ne m'arrêterai donc pas davantage aux objections de 1856; elles sont réfutées par De Candolle lui-même, qu'on avait négligé de consulter avant d'écrire.

Pendant l'éclipsé du 28 juillet 1851 , six jeunes botanistes, habitués à observer les plantes, m'aidèrent dans mes recherches , et chaque observation était vérifiée par nous tous. Ces botanistes étaient : MM. Dechamps, Deggeller, Desbataille, Franck, Delheid et Edouard Morren. Quand l'éclipsé fut à peu près dans son plein , nous nous transportâmes devant le parterre des oxalidées. Là , tous nous l'avons vu, les Oxalis stricta, corniculala, carnosa et Deppii dormaient complètement. Ce fait n'a pas l'ombre d'un doute dans nos esprits. La perte de la lumière du se-

leil par l'éclipsé a donc fait ce que l'obscurité continue n'a pu produire, de l'aveu même de la principale autorité scientifique qu'on invoque en ces matières.

Le Journal de Cologne avait annoncé , quelques jours avant l'éclipsé, dans un article évidemment rédigé par un homme instruit dans les sciences naturelles, qu'on verrait les Impatiens noli tangere rabattre leurs feuilles protectrices (folia munientia). Nous n'avons pu observer ÏImpatiens noli tangere, mais nous avions devant nous un grand parterre d'Impatiens parviflora. Pas une feuille n'était rabattue, pas une fleur qui fût recouverte, et toutes les plantes veillaient en sentinelles infatigables malgré l'éclipsé.

Les Colutea avaient leurs feuilles dressées comme dans la nuit. Le Psoralea palestina montrait toutes ses folioles pliées; il dormait d'un profond sommeil.

Toutes les feuilles de Vlsostoma axillaris étaient fermées, et ses fleurs se tenaient parfaitement ouvertes.

Les Acacias présentaient leurs feuilles dans une somnolence ou demi-sommeil, et tel était le caractère général du plus grand nombre de plantes dormeuses. Nous citerons quelques exemples :

Dans la serre, \es Mimosa pudica offraient leurs folioles relevées angulairement et leurs feuilles à moitié pendantes.

Il en était de même du Gleditzia microphylla.

Les Biophijtum avaient abaissé leurs folioles de 45 degrés.

Les frênes laissaient pendre leurs feuilles, et les Lilas relevaient le bord des leurs.

Le Fontanesia phyllaroïdes , le Salvia pubescens , le 5elago corymbosa présentaient un état analogue.

Le Cassia hyemalis ne dormait que du bout de ses

( 107 ) feuilles, et V Acacia lophanla offrait l'aspect qu'il présente à l'entrée de la nuit.

Nous (levions être naturellement intéressés à observer quelques fleurs équinoxiales (qui s'ouvrent et se ferment régulièrement plusieurs jours de suite) , et des fleurs c'phcmères (qui ne s'ouvrent qu'une fois pour se faner ensuite). Le Journal de Cologne avait annoncé que, pendant l'éclipsé, les fleurs des Oenothera, notamment celles du biennis, qui auraient dû s'ouvrir le 28 juillet, vers 8 heures du soir, célébreraient leurs noces vers 3 heures pendant l'éclipsé. Je dois déclarer que cette prévision s'est parfaitement vérifiée, comme si l'auteur de l'article eût reçu le mol d'ordre du grand prêtre de la nature, qui avait arrêté, l'heure de ce mariage. A trois heures et demie nous avions devant nous un grand nombre de fleurs (ÏOenothera ouvertes, alors que toute la journée du 28 , journée trèsclaire à Liège, aucune ne l'était.

Une des fleurs dont mon fils, Edouard Morren , a constaté souvent l'excessive susceptibilité , au point même, assure-t-il , qu'un simple nuage passant devant le soleil, en ferme soudain la corolle en la relevant et en la tordant, est VElschoUzia californica. Nous devions donc nous attendre à voir, dès le commencement de l'éclipsé, ses fleurs se fermer. Cependant elles se fermèrent successivement, et à 5 heures V^, pins une n'avait résisté.

Les Ntjmphaea blancs, dont les fleurs étaient parfaitement écloses à la surface d'un étang à eau tiède du Jardin botanique de Liège, fermèrent à moitié leurs corolles et sommeillèrent pendant la durée du phénomène.

Quand l'éclipsé fut finie, tout s'éveilla : la nature végétale avait repris son libre cours.

Ainsi, de l'ensemble de ce peu d'observations, il résulte

( 168) avec autant d'évidence que l'éclipsé a été elle-même évidente, que ce phénomène a une action sur le monde végétal que ne produisent pas nos obscurités artificielles; que telles plantes qui ne dorment jamais sous l'influence de ces obscurités et s'éveillent encore moins sous l'empire de nos lumières artificielles (les oxalidées), sont soumises à un sommeil complet quand la lumière du soleil disparaît au milieu du jour, non par les nuages, mais par une véritable occultation. Aujourd'hui aussi, on sait que le sommeil est un phénomène non de repos et précédant la veillée, comme temps de fatigue, mais une phase de la respiration; on sait que l'oxygène circule avant d'être expiré, et que les vaisseaux et les cellules qui jouent , dans le sommeil et le réveil , une action mécanique, ne le font qu'à la suite d'une oxygénation des sucs. Le sommeil est donc une expression de la respiration modifiée. Il est ainsi moins étonnant que, dans une éclipse , les rayons chimiques de la lumière , étant diminués de beaucoup, la respiration, et par suite le sommeil, soit produite comme par une nuit naturelle, hors de son temps normal et sans qu'une lumière diffuse puisse déterminer un fait analogue.

Il y a donc telles plantes qui ne dorment pas pendant les obscurités factices et qui subissent le sommeil pendant l'éclipsé; telles autres plantes dont le sommeil est complet, et enfin telles autres qui n'éprouvent qu'une somnolence.

Enfin les fleurs éphémères nocturnes s'ouvrent comme dans la nuit, malgré la périodicité du phénomène naturel, et des fleurs équinoxiales sommeillent (NympheaJ, tandis que d'autres dorment profondément (ElscholtziaJ.

ACADi:>IIE ROYALE DE BELGIQUE.

(Extrait du tome XVIII , n" D , des Bulletins.)

TERATOLOGIE VÉGÉTALE.

Recherches sur un nouveau genre de monslruosUés végétales, modifianl l'axe de certaines fleurs et appelé gymnaxonib ou dénudation de cet organe;

Membre de l'Académie royale de Belgique.

Les tératologistes sont (l'accord sur ce l'ait, qui tientà l'un (les principes foiulameiuaux de l'organisation végétale, à savoir, que les structures anormales de l'axe sont infiniment plus rares que les structures anormales des parties appendiculaires. La variabilité est la caractéristique de ces derniers organes; l'uniformité, l'essence du premier. Il s'ensuit que les chances d'apporter dans cette variabilité même des combinaisons qui ne tiennent pas à la forme ordiuaire de l'être, croissent dans la même [)roportion : c'est une raison pour laquelle il doit y avoir beaucoup plus de monstres dans les organismes péri[)liéri(pies (}ue dans les centraux. 11 y a une seconde raison : l'axe est un, car tige et racine ne diffèrent essentiellement que dans leur direction, ce qui est une propriété physiologique, non une

( 170 ) qualilé de struclurc; l'axe lîoial ou la coiumelle dans le fruit ne sont, après tout, qu'une extrémité de tige. De ce principe il découle que l'axe étant un et ses parties appendiculaires multiples, il doit y avoir nécessairement et fatalement très-peu de monstruosités pour l'axe et beaucoup pour les organes qui en naissent.

La théorie tératologiqne des causes roule encore sur deux idées opj)osées, qui sont actuellement en présence à peu près avec des forces égales : l'anormal dans l'organisme est-il le résultat de l'action des fadeurs du monde ambiant ou provient-il d'une force t'ormalrice, pervertie en ellemême? La structure tératologiqne est-elleautochthone, sans que les influences du dehors la provoquent ou la produisent, ou, au contraire, est-elle un résultat des facteurs du dehors? Les parties appendiculaires vivent essentiellement sous l'action de ces facteurs. On a donc dit que la lumière, la chaleur, l'humidité, la sécheresse, le sol, la pression , les insectes, les parasites végétaux, pouvaient et devaient, en variant leurs influences, produire des formes inaccoutumées, des soudures, des avortements, des hypertrophies, des variations dans les organes. Or, l'axe est plus à l'abri de ces agents. Sa formation première est protégée dans la graine et le bourgeon, ses deux sièges d'enfance, par des parties appendiculaires préexistantes. Quand il se fait jour au dehors, c'est-à-dire qu'il se soumet aux actions des fadeurs du monde ambiant, il ne fait plus que se dévelopj)er, que grandir, que s'étendre; il ne se forme plus, il est tout formé. La structure déviée, l'organisation tératologiqne prend naissance, surtout à la première origine des corps, quand les organes qui en sont atteints, se forment eux-mêmes. Donc, on s'est dit que les axes étant raremej»l et très-rarement hétérodromes , c'est-à-dire autrement constitués (ju'ils doivent l'être dans la forme de l'espèce.