PARTIE GÉNÉRALE

À. — Madréporaires recueillis au cours des croisières

de 1893 à 1913 inclusivement.

Les Madréporaires qui font l’objet de ce Mémoire proviennent des croisières effectuées par S. A. S. le Prince de Monaco, de 1893 à 1913 inclusivement, sur ses yachts PRINCESSE-ALICE et HIRONDELLE II, armés pour les recherches océanographiques. Je tiens à exprimer ici ma respectueuse reconnaissance à S. A. S. le Prince de Monaco qui a bien voulu me confier l'étude de cette collection de Coraux, fort intéressante à divers égards.

Des 86 stations où ont été recueillis les Madréporaires décrits ici, 3 seulement sont méditerranéennes, toutes les autres appartiennent à l'Atlantique nord, depuis les côtes de la France, de l'Espagne, du Portugal et du Maroc, jusqu'à Terre-Neuve ; la région la plus largement sillonnée, à diverses reprises, est celle des Açores.

— 4 a Au point de vue bathymétrique, les différentes stations où ont eu lieu les dragages se groupent ainsi :

PROFONDEURS NOMBRE DE STATIONS dé o‘mètre à 100 fmétres...... res sorseeterseetese he 6 de 100 mètrés à 50D mMettes. 4... des 0 os ae e à se 6 Se 6 de 500 mètres à 1000 mêtres....... FUTUR dRv sr ets 14 de 1000 mètres à 2000 mètres. .........e.r.... ésriiesce 47 de 2000 mètres à 3000 MÈTrES, . .. ses .roscsssrossesceeee 9 de 3000 mètres à 4000 mêTreS......sssosssoereresessesee = de 4000 mètres à 5000 MêtreS:.....esss asser éerdeses se I

À une exception près, les espèces trouvées en quelques points de o à 100 mètres de profondeur ont été draguées, en d’autres stations, à plusieurs centaines . de mètres de la surface, de sorte que si l’on admet, avec Alcock et la plupart des auteurs, que tous les Madréporaires qui vivent au-dessous de 100 brasses ou 180 mètres environ, doivent être considérés comme des Deep-Sea Madreporaria, la Collection de la PRINCESSE-ALICE et de l'HIRONDELLE II est, à une espèce près, formée uniquement de Coraux de mer profonde, dont la liste est la suivante :

I. MADREPORARIA IMPERFORATA Famille des Turenouinz, Milne-Edwards et Haime

Caryophyllia cyathus (Ellis and Solander).

Caryophyllia clayus Scacchi.

Caryophyllia arcuata Milne-Edwards et Haime.

Caryophyllia cylindracea Milne-Edwards et Haime. Caryophyllia profunda Moseley.

Cœnocyathus apertus Dôüderlein.

Stenocyathus vermiformis (Pourtalès).

Paracyathus pulchellus (Philippi.

Paracyathus de Filippii (Duchassaing et Micheloti). Deltocyathus italicus Milne-Edwards et Haime. Deltocyathus lens Alcock.

Delitocyathus andamanicus. Alcock.

Peponocyathus variabilis Gravier.

Stephanotrochus diadema Moseley var. typica.

Stephanotrochus diadema Moseley var. nobilis. Stephanotrochus diadema Moseley var. platypus. Stephanotrochus nitens Alcock.

Sabinotrochus apertus Duncan.

= Szx

Sabinotrochus opulens Gravier.

Baïhytrochus hexagonus Gravier.

Cératotrochus ? |

Vaughanella margaritata (Jourdan).

Vaughanella concinna Gravier.

Flabellum alabastrum Moseley.

Flabellum payoninum Lesson var. distinctum Milne-Edwards et Haïme. Flabellum deludens Marenzeller.

Desmophyllum cristagalli Milne-Edwards et Haime. Desmophyllum vitreum Alcock.

Desmophyllum eburneum Moseley.

Desmophyllum serpuliforme Gravier.

Schizocyathus fissilis (Pourtalès).

Famille des Ocurix, Milne-Edwards et Haime

Lophohelia prolifera (Pallas).

Amphihelia oculata (L.).

Famille des Asrræinx, Milne-Edwards et Haime.

Parasmilia fecunda (Pourtalès). Solenosmilia variabilis Duncan.

Famille des AcaricinÆ, Verrill

Siderastrea siderea (Ellis and Solander).

Bathyactis symmetrica Moseley.

II. MADREPORARIA PERFORATA Famille des Eupsammizx, Milne-Edwards et Haime

Balanophyllia formosa Gravier.

Thecopsammia imperfecta Gravier.

Anisopsammia rostrata (Pourtalès).

Dendrophyllia cornigera (Lamarck).

Soit, en tout, 39 espèces dont 7 nouvelles, appartenant à 24 genres, dont un nouveau, qui se rangent dans 5 familles. Ces nombres qui, de prime abord, paraïssent être peu considérables, prennent leur véritable signification, lorsqu'on les rapproche des résultats obtenus par la WAZDIVIA, spécialement aménagée pour l'exploration

re

des grands fonds (Tiefsee-Expedition) qui, au cours d’une longue croisière dans l'Atlantique et dans l'Océan indien, a rapporté 29 espèces, dont 10 nouvelles, auxquelles correspondent 18 genres, dont un nouveau. Si d’autres expéditions, comme celles du CHALLENGER, qui a traversé les trois grands océans, Atlantique, Indien et Pacifique et celle du SzB0GA, dans les Indes néerlandaises, ont rassemblé un plus riche butin, il faut remarquer, comme on le constatera au cours de ce mémoire, que les études ultérieures ont montré que les nombres d'espèces attribuées à chacune de ces expéditions, doivent être notablement réduits. |

On peut observer, en outre, par l'examen de la liste donnée ci-dessus quel | énorme contingent fournit la famille des T'urbinolidæ parmi ces Coraux de profondeur, puisqu'à elle seule, reviennent 29 espèces sur 39, c'est-à-dire les 3/4 environ de l’ensemble.

En certains points, les dragages ont été particulièrement fructueux. Ainsi la station 866 (profondeur 599 mètres), a fourni 9 espèces de Madréporaires ; la station 2048 (profondeur 1968 mètres), 8 espèces ; les stations 1349 (profondeur 1250 mètres) et 3150 (profondeur 1740 mètres), chacune 7 espèces ; les stations 553 (profondeur 1385 mètres), 1116 (profondeur 2165 mètres), 1334 (profondeur 1900 mètres), 2214 (profondeur 914-650 mètres), chacune 6 espèces, etc. D'autre part, en quelques points, un grand nombre de spécimens de la même espèce ont été ramenés à la surface. Par exemple, à la station 1116, on a récolté 70 exemplaires de Caryophyllia clayus (Scacchi), à la station 624, 90 exemplaires et à la station 2290, 226 exemplaires de la même espèce. Dans son étude sur les Deep-Sea Madreporaria provenant de la croisière de l’'INVESTIGATOR dans l'Océan Indien, Alcock dit que près de l’'Elicapeni Bank, à 1000 brasses (1800 mètres environ), il fut extrait plus de 200 spécimens de Caryophyllia ambrosia Alcock (à identifier très probablement au Caryophyllia clavus); en un autre point, près de la côte de Travancore, à une profondeur d'environ 480 brasses (865 mètres), le chalut rapporta plus d'une demi tonne de Coraux appartenant aux genres Solenosmilhia, Lophohelia, Desmophyllum et Caryophyllia. Ces faits autorisent à penser, comme l'a suggéré Alcock, qu'il existe, en certains points des abysses, où les conditions d'ambiance sont favorables à la croissance des Madréporaires, des sortes de réciïs d'un tout autre caractère que ceux des couches superficielles de la zone tropicale.

Les profondeurs, où vivent les Madréporaires provenant des croisières de la PRINCESSE-A LICE, oscillent entre des limites fort éloignées l’une de l’autre, pour certaines espèces. Ainsi, le Caryophyllia clavus (Scaccchi), à la station 1262, a été trouvé à 48 mètres de la surface, et à la station 1388, à 3018 mètres; pour le Lophohelia prolifera (Pallas), les limites correspondantes sont 91 mètres (station 1203) et 2170 mètres (station 631); pour le Deliocyathus italicus (Milne-Edwards et Haime), 599 mètres (station 866) et 2165 mètres (station 1116), etc. Le CHALLENGER rapporta des Bathyactis symmetrica (Moseley) de profondeurs comprises entre 70 brasses (126 mètres) et 2900 brasses (5220 mètres). Pour ces Coraux, comme

LU pour certains Alcyonaires, la pression semble n'avoir qu’une influence bien limitée sur le développement. Par contre, certaines espèces paraissent ne se développer quà de grandes profondeurs. Ainsi, aucun des exemplaires de Sabinotrochus rapportés par la PRINCESSE-ALICE ne provient de profondeurs inférieures à 1300 mètres ; l’Anisopsammia rostrata (Pourtalès) a été récolté à la station 3150 à 1740 mètres de profondeur et à la station 1116, à 2165 mètres ; il est vrai que le SIB0GA l'avait recueilli à 469 et à 633 mètres de profondeur et la WALDIVIA, à 805 mètres.

En ce qui concerne la distribution géographique, les conclusions fondées sur les résultats acquis actuellement n'ont et ne peuvent avoir qu’un caractère provisoire, car il reste encore beaucoup à faire dans l'exploration des fonds sous-marins. Néanmoins, tout semble indiquer que nombre d’espèces ont une aire de répartition extrêmement vaste. Si nous nous en tenons exclusivement aux Madréporaires étudiés dans ce mémoire, on voit que les espèces suivantes sont connues actuellement dans plusieurs mers :

° Dans la Méditerranée, l'Océan Atlantique et l'Océan Indien :

Caryophyllia clayus (Scacchi).

Caryophyllia arcuata Milne-Edwards et Haime.

Lophohelia prolifera (Pallas).

Amphihelia oculata (L.). | Desmophyllum cristagalli Milne-Edwards et Haime.

2° Dans l’océan Atlantique et dans l'Océan Indien : Caryophyllia profunda Moseley.

Deltocyathus lens Alcock.

Deltocyathus andamanicus Alcock.

Desmophyllum vitreum Alcock.

Solenosmilia vartabilis Duncan.

3° Dans l'Océan Atlantique et dans l'Océan Pacifique : Stephanotrochus diadema (Moseley).

4° Enfin dans les trois grands océans : Atlantique, Indien et Pacifique : Bathyactis symmetrica Moseley.

Deltocyathus italicus Milne-Edwards et Haime, Deltocyathus andamanicus Alcock.

Flabellum payoninum Lesson.

B. — Remarques relatives à la biologie des Madréporaires

des profondeurs sous-marines.

Les Coraux constructeurs des récifs ne se développent — à quelques exceptions près — que dans les couches superficielles des mers tropicales ; ils prospèrent surtout à quelques mètres de la surface, dans des eaux d’une transparence parfaite, traversées par les radiations d’un soleil torride. Il en est tout autrement des Coraux de mers profondes. Ils vivent à des distances de la surface qui peuvent dépasser. 4000 et même 5000 mètres ; un certain nombre d’entre eux, comme on l'a vu plus haut, s’accommodent des profondeurs les plus diverses, depuis une quarantaine de mètres jusqu'à plus de 3000 mètres, là où règne une obscurité complète et permanente. La température des eaux tropicales des récifs de Coraux ne descend guère au-dessous de 20° C. ; dans les profondeurs océaniques, elle est, en général, de moins en moins élevée à mesure qu’on s'éloigne de la surface et dans les grands fonds, elle s'éloigne peu de o° C. Suivant Vaughan, diverses espèces des genres Flabellum, Caryophyllia et Bathyactis peuvent vivre dans des eaux dont la température est comprise entre 40° F. et 30° F., c'est-à-dire entre 4°, 44 C., et — 1° 11 C. Au lieu d'être localisés presque exclusivement dans la zone tropicale, les coraux des grands fonds croissent aux latitudes les plus diverses : dans les abysses, les caractéristiques physiques du milieu varient peu avec la latitude.

C'est sur un substratum solide que se développent le plus souvent les Madréporaires constructeurs des récifs ; c'est sur des fonds peu consistants, vase à globigérines, sable vaseux, vase argileuse, formés de particules de faibles dimensions que vivent fréquemment les Coraux des profondeurs. D’après Alcock, le Flabellum deludens Marenzeller (Flabellum laciniatum Milne-Edwards et Haime) paraît même préférer aux autres les fonds boueux. La nature du support a, sur l'évolution de certaines espèces, une influence notable. Ainsi, lorsque le Caryophyllia clavus (Scacchi) se fixe, au début de son existence, sur une base solide, sur des Coraux morts, comme les Lophohelia, les Amphihelia, le calice demeure attaché largement à son support et prend une forme droite régulière ; lorsque la larve tombe sur un grain de sable, tout est profondément changé. Quand le calice est devenu trop lourd pour son substratum très étroit, celui-ci chavire, le pédicelle du calice se coude plus ou moins fortement; le calice prend la forme d’une corne d’abondance qui s’affranchit bientôt du substratum. En certaines stations, comme à la station 1116, par exemple, les spécimens de cette espèce sont, les uns fixés, les autres, libres et ils offrent des facies très divers. A ce sujet, 1l est à remarquer que parmi les centaines de spécimens de la même espèce recueillis par la PRINCESSE-ALICE, il en est deux, libérés de leur support, l’un de la station 1293, l’autre de la station 1116, qui sont,

—g — et de beaucoup, les plus grands de tous. Cette constatation laisse supposer que la présence d’un substratum solide et stable n’est nullement nécessaire à la prospérité du développement des individus. Parmi les spécimens qui proviennent d'un même coup de chalut, qui, par suite, vivaient apparemment dans les mêmes conditions générales, il n’est pas rare de constater des différences individuelles très accusées ; cela paraît indiquer, vu la fréquence du cas, qu’une cause banale, au moment du déplacement du support ou de la séparation d’avec ce dernier, apporte une perturbation grave dans le développement du jeune Madréporaire.

Autant qu’on peut en juger par les exemplaires dont le séjour prolongé dans l’alcool n’a pas trop altéré les pigments cutanés, la coloration des parties vivantes des Coraux des profondeurs " est d’un brun rougeâtre foncé ou même complètement noire, ainsi que j'ai pu le constater chez diverses espèces des genres Flabellum et Stephanotrochus et chez le Thecopsammia imperfecta Gravier. C'est la teinte que prennent la plupart des animaux à partir du niveau où ne pénètrent plus les radiations rouges, ainsi que l’ont montré les recherches faites récemment à bord du MICHAEL SARS par Sir John Murray, Hjort et leurs collaborateurs.

On peut se demander en quoi consiste la nourriture chez les Madréporaires qui vivent à de grandes profondeurs. Les études océanographiques poursuivies avec tant d'éclat, en ces dernières années, par les Norvégiens, en particulier, nous ont appris qu’en haute mer, les organismes du plankton se réduisent très fortement en nombre à une certaine distance de la surface ; ils deviennent sans doute rarissimes dans les grands fonds. Il en est de même, en général, des animaux. Aux Coraux fixés dans les profondeurs sous-marines n'échoïit, en somme, que la pluie de cadavres et de débris de toutes sortes qui tombent continuellement des divers horizons de la couche d’eau qui les surmonte. Peut-être, peuvent-ils capturer, grâce à leurs tentacules bourrés de nématocystes,quelques-uns des êtres qui passent à leur portée. Dans la cavité gastrovasculaire d'un Siephanotrochus diadema var. nobilis Moseley, j'ai trouvé les extrémités de pinces qui paraissaient appartenir à un Crustacé d'assez grande taille ; dans celle d’un autre spécimen, 1l y avait plusieurs fragments de bras d'Ophiures et du sable riche en Foraminifères.

Il existe, chez ces Coraux de mers profondes, de très curieuses associations d'espèces qu'on a rencontrées en bien des points différents. Ainsi, aux deux stations 1116 (profondeur 2165") et 2048 (profondeur 1968"), l’Anisopsammia rostrata (Pourtalès) a été récolté en même temps que le Deliocyathus italicus Milne-Edwards et Haïime et le Lophohelia prolifera (Pallas) et aux stations 1116 et 3150 (profondeur 1740"), la même espèce fut trouvée en compagnie du Lophohelia prolifera (Pallas) et du Solenosmilia variabilis Duncan.

1 Les recherches récentes, notamment celles de G. Matthaï (r014), ont montré l'importance des caractères que peut fournir l’étude des parties molles des Madréporaires. Mais les matériaux d'étude, pour être utilisables, doivent être préparés sur place, ce qui n’est réalisé que tout à fait exceptionnellement et par des spécialistes.