PREMIÈRE LEÇON

Structure du poumon. — Lobules pulmonaires. — Lobule pulmonaire et lobule hépatique. — Le lobule pulmonaire est variable et réductible.

Acinus pulmonaire. — Structure de l'acinus. — Canaux alvéolaires. — Infundibula. — Alvéoles. — Vaisseaux de l'acinus. — Capsule de l'acinus.

Structure de l'alvéole ; épithélium pulmonaire. — Transformations progressives de l'épithélium. — Épithélium du poumon de fœtus. — Cellules à mucus du poumon de fœtus humain. — Reviviscence de l'épithélium pulmonaire. — Épithélium et endothélium. — M. Charcot. — Transformation progressive des tuniques de la bronche. — Anneau musculaire des bronchioles. — Rôle probable de l'anneau musculaire des bronchioles.

Membrane alvéolaire. — Distribution des fibres élastiques. — Fibres d'orifice; fibres communes ; fibres du sac. — Conséquence de.cette disposition des élastiques.

Messieurs ,

Le poumon est un organe complexe, formé de parties structure similaires qui le reproduisent en petit. Connues sous le nom \obXs11'

j 7 i . . , . pulmonaires.

de lobules, ces parties sont limite anatomique de l'organe et méritent le nom de pulmonites (1) ; leur étude est donc très importante, puisqu'elle nous permet de surprendre la plupart des secrets de la texture du poumon.

(I) M. Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparées. Paris, 1870.

Les lobules superficiels ou sous-pleuraux ont une forme pyramidale, tandis que les lobules marginaux sont cunéiformes; les lobules profonds prennent les figures les plus variées et échappent à toute description.

Petits chez l'enfant, plus développés chez l'adulte, ils atteignent, dans la vieillesse, leur dimension la plus grande. Ceci tient à deux causes : le développement naturel de la capacité pulmonaire, qui augmente jusqu'à l'âge adulte, et la fusion progressive des lobules primitivement distincts. 11 arrive ainsi que, chez l'enfant, les lobules sont en môme temps plus petits et mieux circonscrits que chez l'adulte et le vieillard, où la disparition progressive du tissu conjonctif inter-lobulaire et l'atrophie partielle des alvéoles tendent à ramener le poumon à un type de structure uniformément simple, l'ampoule unique et cloisonnée.

Mais, quel que soit son volume et quelle que soit sa forme, le lobule pulmonaire conserve toujours une certaine indépendance, car il est enveloppé d'une capsule qui se confond avec le tissu conjonctif sous-pleural d'une part, et, d'autre part, avec le même tissu qui entoure les bronches et les vaisseaux. L'ensemble constitue le stroma de tout l'organe, mais le lobule a une part distincte et personnelle dans la répartition du tissu conjonctif; l'hydrotomie, la dissection, la dessiccation et aussi l'anatomie pathologique le démontrent surabondamment. Deux lobules voisins peuvent être ainsi séparés et isolés, au moins chez l'enfant, sans autre destruction que celle des espaces lymphatiques disposés entre les deux capsules péri-lobulaires.

Toutefois, cette enveloppe s'amincissant et disparaissant avec l'âge par l'atrophie progressive des faisceaux connectifs, l'indépendance qu'elle donne au lobule n'est que temporaire. Il n'en est pas ainsi de la disposition des bronches et des vaisseaux, disposition permanente qu'il faut considérer comme la cause principale de l'individualité du lobule.

En effet, chaque lobule a une bronche et une artère ter-

LE LOBULE PULMONAIRE. 3

minales, c'est-à-dire propres, et sans anastomoses avec les bronches et les artères des lobules voisins.

Cette notion fondamentale, qui persiste malgré les quelques critiques dont elle a été l'objet, gouverne toute la description du lobule. Je vous prie de ne pas l'oublier, car nous la retrouverons à chaque pas.

Le lobule pulmonaire, formé d'une bronche et d'une Lobules artère et limité par une capsule propre, est donc un petit ^hépat^s. poumon complet ; mais il n'a pas la fixité et l' irréductibilité du lobule hépatique; il est, au contraire, variable et réductible.

Il est variable, car, né de la fusion des lobules secondaires ou lobulins, il tend à disparaître à son tour par le même procédé de fusionnement. Il est réductible, car il est lui-même composé de parties similaires et relativement indépendantes, dont chacune est au lobule ce que celui-ci est au poumon. Je parle des acini.

Nous étudierons successivement l'acinus et le lobule pulmonaires.

Comme le lobule, Yacinus a sa bronchiole, ses vaisseaux et sa capsule; en outre, il est moins variable que le lobule pulmonaire, de sorte que l'étude de sa structure élémentaire contient celle du poumon.

D'autre part, la connaissance approfondie de la texture du lobule, c'est-à-dire de l'arrangement des acini, du tissu conjonctif, etc., est nécessaire pour comprendre non seulement Fanatomie et la physiologie du poumon, mais aussi et surtout sa pathologie.

Ainsi l'étude séparée et successive de l'acinus et du lobule a sa raison particulière, chacun d'eux représentant à sa façon l'organe tout entier.

L'acinus pulmonaire a de 1 à 2 millimètres de diamètre Aeinus en tous sens, et la forme d'une pyramide à base périphé- pU1'""

rique. Une des ramifications de la bronche intra-lobulaire, dite bronchiole acineuse, lui forme un pédicule, et c'est l'épanouissement, la transformation de cette bronchiole qui constituent ce que M. Charcot appelle Yarchitectonique de l'acinus.

En effet, l'acinus n'est qu'un bourgeonnement et une dilatation systématiques de la bronchiole acineuse. vestibule. La première dilatation porte le nom de vestibule. Elle succède à un rétrécissement brusque et forme une sorte d'évasement d'où partent les canaux alvéolaires, en nombre variable, trois ou six, selon M. Charcot. c.maux Ces canaux, second bourgeonnement de la bronchiole, cylindriques et ramifiés suivant le mode dichotomique, ont leurs parois creusées de renflements alvéolaires séparés les uns des autres par des cloisons perpendiculaires à l'axe du canal, de sorte que leur disposition anatomique rappelle « celle des longs corridors des prisons modernes dans lesquels s'ouvrent les cellules latérales » (1).

Les alvéoles de la paroi des canaux sont décrits sous le nom d' 'alvéoles pariétaux ; ils apparaissent ici pour la première fois dans la structure du poumon, car les parois de la bronchiole et du vestibule en sont dépourvues. infundibuia. La troisième dilatation de la bronchiole acineuse fait suite aux canaux alvéolaires et les termine, c'est Y infundibulum (Rossignol) (2).

L'infundibulum est formé d'un groupe d'alvéoles dont l'ensemble constitue un cul-de-sac cloisonné. On décrit les infundibuia terminaux et les infundibuia pariétaux; les premiers placés dans l'axe des canaux alvéolaires, les seconds perpendiculaires à cet axe et comme greffés sur le conduit. Alvéoles. Les alvéoles, qui closent tout ce système de canaux et renflements, ont une forme globuleuse, et un diamètre moyen de i 5 p. Leurs dimensions varient suivant la place

(1) Charcot, Progrès médical, 1877, p. ;i2o.

(2) Concours des savants étrangers (Acad. royale de Belgique, 1847).

ACINUS PULMONAIRE. 5

qu'ils occupent, ceux des infundibula sont plus grands que ceux des canaux alvéolaires; suivant l'âge de l'individu, ils sont plus grands chez le vieillard, et leurs cloisons tendent à disparaître; enfin suivant l'état sain ou pathologique du poumon.

A l'état sain, les alvéoles ne communiquent pas entre eux, mais s'ouvrent séparément soit dans la cavité de l'infundihulum, soit dans la lumière du conduit alvéolaire.

Ainsi la bronchiole acineuse se transforme en alvéoles par trois bourgeonnements successifs : le vestibule, les canaux respiratoires et les infundibula.

Une artériole acineuse accolée à la bronchiole jusqu'au vaisseaux vestibule se divise en capillaires à la surface des canaux et ' des alvéoles, fournissant un réseau vasculaire capable de couvrir ISO mètres carrés, de contenir 2 litres de sang et défaire équilibre aux vaisseaux de toute l'économie.

Que la bronchiole acineuse soit terminale, cela ne fait aucun doute ; mais il est plus difficile de savoir à quoi s'en tenir pour l'artériole. Je crois, conformément à la description de Rindfleisch, que le réseau vasculaire de chaque acinus est relativement indépendant. Si la démonstration directe est difficile à fournir, la démonstration indirecte par l'anatomie pathologique semble suffisante ; il existe en effet des lésions limitées à un acinus, en conséquence d'obstruction ou de lésions de l'artériole.

L'acinus possède également une enveloppe conjonctive, capsule

,. . , . de l'acinus.

mais très rudimentaire, aletat sam. Pour se convaincre de son existence, il suffit d'étudier des poumons sclérosés, ou plus simplement des poumons qui ont subi pendant longtemps la compression soit d'un grand épanchement pleural, soit d'un pneumothorax. Dans ces organes tout le tissu conjonctif s'est hypertrophié lentement, et la capsule de l'acinus est devenue plus apparente.

Sur des poumons normaux, il est facile de voir, en suivant le bord interne de la capsule lobulaire, des tractus

conjonctifs qui en partent pà et là, et qui divisent le lobule en lobulins, et le lobulin en acini.

sti-uetmo Après cette vue d'ensemble, il faut entrer dans les dé-

de la paroi

alvéolaire, tails de la structure de l'acinus, et étudier les modifications que subissent les éléments anatomiques de la bronchiole pour former l'alvéole pulmonaire.

Kpithéiium. Commençons par l'épithélium.

Depuis la démonstration fournie par Elens et Eberth (1) par la méthode des imprégnations, l'épithélium pulmonaire n'est plus niable, et tous les histologïstes ont vérifié sur des poumons de chat, de chien ou de cobaye la description des auteurs précités.

Pour l'homme adulte, la preuve de l'existence d'un revêtement épithélial continu est plus difficile à fournir, l'imprégnation n'étant possible que sur les tissus frais. Quand on examine une section de poumon humain coloré au picrocarmin, on trouve sur les fragments d'alvéoles vus de face que la paroi est composée d'une membrane transparente, traversée en tous sens par des réseaux de fibres élastiques, et semée de noyaux d'aspect divers, qui appartiennent soit à l'épithélium de revêtement, soit aux parois des capillaires, soit enfin à la membrane conjonctive elle-même.

Mais la superposition des plans échappe complètement à l'observateur, et l'orientation des noyaux ni leur forme ne permettent de distinguer sûrement l'attribution spéciale de chacun d'eux.

En revanche, le profil d'une section d'alvéole fait voir les cellules, ou mieux les noyaux des cellules qui tapissent la face interne de la paroi. A cette preuve directe de la présence d'un épithélium de revêtement s'ajoutent les preuves indirectes; et, sans parler des probabilités tirées de l'analogie

(I) Beitrage zur norm. undpath. Anat. der Lungcn, Dresden, 18G2.

STRUCTURE DE L'ACLNUS. 7

de structure du poumon de l'homme et des animaux supérieurs, l'inflammation lente et superficielle des cellules épithéliales rend celles-ci très apparentes. Il est facile de reconnaître alors qu'elles forment à la surface de l'alvéole un revêtement continu et uniforme.

Il ne sera pas superflu de revenir sur l'étude détaillée de l'épithélium pulmonaire des animaux, préparé parla méthode deRecklinghausen. La coloration du ciment inter-cellulaire par le nitrate d'argent fait apparaître des lignes noires, droites ou courbes, non dentelées, dessinant des figures polygonales ; ce sont les cellules de revêtement. Leurs noyaux qui ne font aucune saillie sur la surface libre de l'alvéole sont logés dans les espaces inter-capillaires, de manière que les vaisseaux ne sont jamais recouverts par le noyau, mais par la membrane cellulaire seulement.

Tantôt le revêtement est continu et uniforme, c'est-à-dire composé de cellules toutes semblables et toutes pourvues de noyaux ; tantôt, comme chez les reptiles, le revêtement épithélial est continu et polymorphe, c'est-à-dire composé par places de cellules claires sans noyau qui se fusionnent en plaques formant tache au milieu des cellules à noyau qui les entourent (1).

Ces détails ont peu d'importance et ne s'appliquent pas à l'espèce humaine ; en revanche, il importe de retenir le mode suivant lequel l'épithélium bronchique se transforme progressivement en épithélium alvéolaire.

Vous n'ignorez pas que l'épithélium des bronches chez Transforl'homme adulte appartient à la variété cylindrique, et qu'il progressives est muni de cils vibratiles dans les gros canaux bronchiques, répithéiium. Ces cils disparaissent peu à peu, et l'épithélium devient cubique dans les petites bronches sus et intra-lobulaires, et pavimenteux dans la bronchiole acineuse. Enfin les cellules de l'alvéole sont encore plus larges et plus plates, véritables

(1) Charcot, Progrès médical, 1877.

cellules de revêtement, presque semblables aux endolhéliums des membranes séreuses :

Ainsi, dans toute la longueur des canaux bronchiques, l'épithélium se modifie selon la surface qu'il doit recouvrir, et, à mesure que cette surface s'étend, il s'étale et s'amincit.

Dans l'admis, les dimensions en surface des cellules épithéliales croissent dans la proportion suivante indiquée par M. Kiittner et vérifiée par M. Charcot (1) :

Épilhélium des bronchioles terminales 0,009 u.

— des replis des parois alvéolaires. . 0,013

— du fond de l'alvéole 0,0o0

La raison de ces changements dans la forme des cellules épithéliales semble d'ordre purement mécanique, comme le prouve l'examen des poumon de fœtus, et la transformation régressive ou de reviviscence (Charcot) de cet épithélium dans certains états pathologiques.

Épithéiium L'étude des poumons de fœtus aux divers âges de la vie edePfœui03"s intra-utérine est intéressante, et mes recherches sur ce sujet me permettent d'ajouter quelques petits détails aux choses déjà connues.

Il est de notion vulgaire que l'épithélium du poumon de fœtus est cubique, c'est-à-dire aussi haut que large, mais le fait n'est vrai quV/ un certain âge de la vie intra-utérine . Déjà M. Charcot avait reconnu que sur un fœtus de trois mois la bordure des canaux bronchiques est composée de cellules cylindriques. On peut aller plus loin et dire qu'aux diverses périodes de la vie intra-utérine correspond une forme différente des cellules de revêtement. Cylindriques chez le fœtus de deux à trois mois, et superposées, ces cellules deviennent cubiques et ne forment qu'une seule

(I) Progrès médical, 1877, p. 680.

ÉPITHÉLIUMS. 9

couche vers le sixième ou le septième mois ; elles sont pavimenteuses, c'est-à-dire un peu plus larges que hautes, à la fin de la vie fœtale. Enfin quelques heures de vie extra-utérine suffisent pour achever leur transformation en cellules plates.

Ces mutations de l'épithélium , progressives et subordonnées au développement de la surface des canaux bronchiques pendant la vie intra-utérine, se continuent brus-

Fig. 1. — ÉpHhélium d'une grosse bronche d'un poumon de fœtus humain, âgé de six mois. — 1, Cellules cylindriques munies de cils vibratils et disposées en deux ou trois couches.

quement et dans le même sens, au moment de la naissance, par le fait de la respiration, c'est-à-dire par l'expansion mécanique des canaux et espaces respiratoires.

La connaissance de ces faits permet de conclure que l'épithélium de l'alvéole et celui de la bronche, chez l'homme adulte, sont une même cellule modifiée et adaptée à une surface, à une fonction différentes. (Fig. 1 et 2.)

L'expérience de M. Kûttner (1) qui produit l'aplatissement des cellules du poumon de fœtus par une injection à la

(1) Arch. Reichert und Dubois-Raymond, 1803.

Ki STRUCTURE DU POUMON,

gélatine est donc superflue, s'il s'agit de démontrer que la transformation de l'épithélium de revêtement est due à une double influence mécanique : le développement progressif en surface des canaux respiratoires et la pression de l'air atmosphérique.

Cela dit, j'appelle votre attention sur un fait intéressant

qui a passé à peu près inaperçu. Je ne l'ai vu mentionné que dans un travail de Gegenbaur (\ ) sur le poumon des amphibies, où cet histologiste a constaté la présence de cellules muqueuses à côté des cellules vibratiles.

Colberg, en 1866, a remarqué, chez un em-

Fig. 2.— Epithehum cl une bronchiole cl un pou- x

mon de fœtus humain âgé de six mois. - 2, les JjrVOIl llUmaill de trentecellules sont cubiques et granuleuses. J

deux semaines, qu'un grand nombre d'alvéoles renfermaient des granulations d'un jaune pâle, réfringentes, plus ou moins adhérentes à la paroi, ou libres. Ce sont, dit-il, des granulations de raucine, résultat d'une sécrétion cellulaire et confirmatives de ce que Gegenbaur a décrit sur le poumon des batraciens; et Colberg ajoute que la sécrétion de mucus est surtout abondante au moment qui précède et suit la naissance.

Nous savons, d'autre part., que sur le poumon humain d'adulte, à côté des cellules vibratiles des grosses bronches, existent des cellules à mucus, glandes uni-cellulaires, décrites par Schultze (3) et par Charcot (i).

(1) Deutsche Archiv. f. Klinische Medicîn, 1860.

(2) Schultze 's Archir., H. II.

(3) Charcot, loc. cit., p. 605.

Cellules à mucus

ÉPiTHÉLIUMS. il

Voilà des documents précis. En revanche j'ai vainement consulté sur ce point les mémoires deEberth(l), de Hertz (2), d'Arnold (3), de Weber (4) et de Bakody (5) dans les Archives de Virchow, celui de Wagner (6) et l'article de M. Duval (7).

Ces cellules à mucus, vues par Scliultze sur le poumon de l'homme adulte, et par Gegenbaur sur le poumon des du poumon

de fœtus

batraciens, existent-elles dans le poumon du foetus? Colberg humain. a bien vu les granulations sécrétées, mais il ne décrit pas la glande.

Or ces glandes uni-cellulaires m'ont paru nombreuses, au moins pendant les derniers mois de la vie fœtale.

Au moment où les cellules de revêtement deviennent cubiques, on peut constater la 3... présence, dans l'épithélium continu, de nombreuses cellules claires qui rompent l'uniformité du revêtement; ce sont des cellules à mucus.

La partie la plus superficielle de ces cellules est seule différenciée et remplie de mutine, la partie plus profonde contient le noyau refoulé et

les granulations protoplasmiques, ce qui prouve qu'il ne saurait être question d'une dégénérescence épithéliale, mais bien d'une fonction.

Il est probable, en effet, que ces cellules ont pour objet

(1) Eberth, Virchow's Arcïiiv., 1862.

(2) Hertz, id., 1863.

(3) Arnold, id., 1863.

(4) Weber, id., 1863.

(5) Bakody, id., 4865.

(6) Wagner, in Archiv. fur Heilhindc, 1862.

(7) M. Duval, Bict. de méd. pfat.

Fi

3. — Épithélium d'un cul-de-sac alvéofaire d'un poumon de fœtus humain âgé de six mois. — 3, Les cellules sont globuleuses et beaucoup contiennent une ou deux gouttelettes de mucus.

de maintenir béants les canaux respiratoires jusqu'au moment de la naissance ; il se peut aussi que la sécrétion muqueuse favorise le déplissement et la dilatation alvéolaires que produisent les premières respirations.

Quoi qu'il en soit, le fait anatoinique est certain, et vous pouvez vous en convaincre en jetant les yeux sur la figure 3, qui reproduit fidèlement une de mes préparations.

Je suis moins sûr de la présence d'un épithélium polymorphe dans les alvéoles des poumons du nouveau-né, et peut-être ne s'agit-il, dans les descriptions des auteurs, que de cellules brillantes à contenu muqueux et vues de face. Dans ces conditions, la présence du noyau refoulé dans le fond de la cellule est difficile à constater, et l'on peut prendre pour une plaque cellulaire sans noyau une cellule différenciée pour une fonction.

Reviviscence Nous arrivons à l'exposé très sommaire de ces faits pulmonaire"1 intéressants de reviviscence sur lesquels M. Charcot insiste avec raison. 11 est, en |effet, curieux de constater que l'irritation simple et lente des cellules épithéliales tend à les ramener à leurs formes primitives et fœtales, en même temps que la paroi de l'alvéole subit la même régression, c'est-à-dire revient à l'état embryonnaire par l'infiltration de jeunes cellules. C'est du reste une loi de pathologie générale sur laquelle il ne convient pas d'insister ici, et dont vous trouverez l'exposition magistrale [dans les leçons de M. Charcot.

J'ajouterai que le retour à l'état cubique de l'épithélium alvéolaire s'accompagne parallèlement d'un retour à l'état muqueux de quelques cellules, et dans la broncho-pneumonie des tuberculeux, par exemple, on peut voir cette reviviscence muco-cellulaire, compagne de la reviviscence cubique.

Ainsi l'état pathologique fait renaître les formes anato-