I. Chytridiées

Les Chytridiées peuvent être regardées comme des Phycomycètes d'une organisation extraordinaire ment

5o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

simple. Non seulement elles n'ont pas d'organes sexuels et ne produisent pas d'œufs, mais le mycélium y est fort réduit ou manque complètement de telle façon que la plante entière peut n'être formée que d'une coque remplie de spores.

C'est ce qui a lieu chez les Olpidium qui, par plus d'un point, se rapprochent beaucoup des Plasmodiophora.

Le plus souvent, les Chytridiées sont aquatiques et vivent en parasites sur des algues, mais il y a quelques Olpidium qui envahissent des plantes cultivées et y causent des dommages.

Une espèce à"* Olpidium attaque les jeunes plants de Choux, une autre le Trèfle blanc.

Olpidium Brassicse (Woron.) Dang.

Syn. : Chytridium Brassicae Woron.

Les semis de Choux faits sur couche au printemps sont parfois détruits, quand les petites plantes ont encore leurs cotylédons ou portent au plus deux ou trois paires de feuilles. La pourriture attaque les jeunes tiges au niveau du sol, au collet. La plante se courbe, se couche sur le sol , se fane et pourrit. L'examen microscopique décèle dans la racine et la partie de la tige située audessous des cotylédons la présence de V Olpidium (fig. 22) qui est constitué simplement par une cellule arrondie se prolongeant en un tube et offrant l'aspect d'un petit ballon de chimie à col plus oumoins long, selon qu'il est placé plus ou moins profondément dans le parenchyme cortical. Ce col débouche au dehors par son extrémité.

Dans chacune de ces sortes de ballons se forment des petites masses de plasma, à peu près globuleuses et muni es chacune d'un cil vibratile. Ce sont des spores agiles, des zoospores qui sortent au dehors en traversant le col

Fio,

2 2. — Sporanges n'Olpidium Brassicae.

( D'aprta M. Woroniue.)

du ballon. On donne le nom de sporanges aux organes dans lesquels se forment les spores. La cellule en forme de ballon qui constitue tout le corps de VOl~ pidium est donc un sporange.

Misesen liberté, les zoospores de V Oîpidiiim (fi g. 23) nagent dans les gouttes d'eau qui sont déposées sur les jeunes plants de Choux, puis se fixent à leur surfaceet pénètrent à leur intérieur au niveau du collet. Elles se glissent à travers l'épiderme jusque dans les cellules du parenchyme cortical de la petite plante nourricière. Là, elles grandissent en se nourrissant du contenu des cellules où elles se sont logées. Ce sont des massesde plasma isolées, arrondies, qui s'enveloppent d'une membrane de cellulose et atteignent la taille définitive d'un sporange vivant en parasite à l'intérieur d'une cellule de chou.

Le petit parasite se transforme ainsi directement tout entier en un sporange, tout son plasma se divisant en zoospores qui bientôt s'échappent au dehors par le tube qui du sporange s'allonge jusqu'au delà de l'épiderme. Dans certains cas, cependant, il se développe autrement; il épaissit beaucoup sa paroi et devient un corps dur que des saillies de sa surface rendent irrégulièrement étoile, et épineux (fig. 24). Il est destiné à rester à l'état de repos, sous cette forme, avant de repasser à la vie active et de devenir à son tour, lui aussi, un sporange en transformant tout son plasma en zoospores. C'est donc encore un sporange, mais un sporange quies-

FiG. 23. — Zoospore XiOlpidiian Brassicae,

( D'après M, Worouine.)

b2 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

cent, qui, momentanément arrêté dans son développement, ne doit Tachever qu'après une période de vie latente, quand il se trouvera dans des conditions favorables.

Olpidiiim Trifolii (Pass.) Schrœt.

Syn. : Synchytrium Trifolii Pass.

Une autre espèce à'Olpidium attaque les feuilles du Trèfle blanc [Trifoîium repens)^ mais sans y causer de dommages importants. Pénétrant dans Tépiderme des feuilles, de leurs pétioles et des pédoncules floraux, il cause une excroissance vésiculaire des feuilles, des courbures et des callosités sur les pétioles et les pédoncules.

Les sporanges se forment ou isolément ou plusieurs, jusqu'à 20, en file dans les cellules de Tépiderme qui se gonflent ainsi que les cellules voisines.

Ils sont globuleux ou elliptiques et se vident par un tube court.

Les sporanges quiescents sont globuleux, elliptiques ou fusiformes bruns; leur membrane est épaisse et lisse.

FiG. 24. — Sporanges

QUIESCENTS H'Olpi-

dium Brassicae,

( D'après M. Woronine. )

Cladochytrium graminis de Bary.

hQsCladochytriumàiStvtnl des Olpidiumen cequ'ils ont une sorte de mycélium formé de filaments très fins ou rhizoïdes qui s'étendent dans les tissus de la plante où ils vivent en parasites. Ils forment dans les cellules

OÙ ils pénètrent des renflements qui se transforment ensuite en sporanges à zoospores ou s'entourent d\me épaisse membrane et demeurent à Tétat quiescent.

Le Cladochytrium graminîs a été trouvé par de Bary dans les cellules corticales de la racine d'une graminée. M. de Lagerheiml'a retrouvé dans \q Dactyîis gîomerata et d'autres graminées fourragères. Il considère ce parasite comme un ennemi redoutable des herbes de prairie. Les plants attaqués par lui ne parviennent pas à fleurir, ils restent petits, se dessèchent et meurent. Il est facile de les reconnaître à leur aspect pâle et étiolé.

Le Cladochjrtrium produit sur les feuilles de la graminée qu'il attaque, de petites lignes parallèles d'un brun clair, non saillantes où se trouvent des quantités de sporanges quiescents à membrane brune et lisse. On n'a pas encore observé les sporanges remplis de zoospores.

IL Péronosporées.

Parmi les Phycomycètes, la famille la plus importante est celle des Péronosporées ^ à laquelle appartiennent beaucoup des plus dangereux ennemis des plantes cultivées.

Des exemples particuliers pris successivement parmi des parasites des plantes cultivées, suffiront pour faire connaître les caractères et les particularités d'organisation de cette famille,

Pythium de Baryanum Hesse.

Ce Champignon attaque les jeunes semis de différentes plantes et tout particulièrement ceux de la Cameline [Ca^ melina sativa). Il a été découvert et observé d'une façon

très complète par M. R. Hesse (i) sur des semis faits en pots pour des recherches physiologiques.

Les jeunes pieds de Cameline âgés de six jours s'inclinaient vers le sol et prenaient un aspect maladif; leur petite tige présentait, au-dessous de l'insertion des cotylédons, des places déprimées, des étranglements. Le microscope montra qu'en ces points Tépiderme et le parenchyme cortical étaient détruits et qu'il n'y restait plus que les éléments fibro-vasculaires de la petite tige; mais un peu au-dessus, auprès des cotylédons, tout le parenchyme était envahi par le mycélium d'un champignon qu'il reconnut être un Pjrthium.

Ce mycélium est composé de tubes (hyphes) très ramifiés, incolores et remplis de plasma (fig. 25. A.) Ils ne sont jamais divisés par des cloisons transversales avant l'apparition des organes reproducteurs. Quand ceux-ci vont seproduire, Textrémitédes petits rameaux des hyphes se gonfle de façon à devenir une ampoule globuleuse où s'amasse le plasma. Ces ampoules deviennent de plus en plus grosses, puis il se forme à leur base, dans le tube qui les porte, une cloison transversale qui les isole- (fig. 25. B.)

Le mycélium produit ainsi, en même temps, des centaines de cellules terminales globuleuses, remplies de plasma dense dans lequel on distingue quelques gouttelettes de matière grasse. Çà et là, il se forme aussi des dilatations sur le trajet même des tubes : elles se gonflent, se remplissent de plasma, puis s'isolent par deux cloisons qui se produisent l'une au-dessus, l'autre au-dessous d'elles. Ces cellules intercalaires sont ovoïdes, elles ne diffèrent, du reste, par rien d'essentiel des cellules terminales globuleuses qui se forment au bout des ramifications.

(i) Rudolph Hesse, Pythiumde Baryanum, ein endophytischcrSchmarot^er; Halle 1874.

Ces dilatations du mycélium qui s'isolent sont des corps reproducteurs naissants; semblables entre eux à l'origine, ils peuvent prendre en se développant des caractères différents et devenir soit des conidies, soit des zoosporanges, soit des œufs ou oospores.

On donne le nom de conidies aux corps reproducteurs

FlG. 25. ■ . Filament ramifié de mycélium.

- Pythîum de Baryanum.

• B. B^meau de mycélimu terminé par des coïùdies. — C. Conidic germant.

( D'après M. Hessc. )

OU spores qui d'abord séparées des hyphes par une cloison, peuvent s'en détacher et germer dès qu'elles sont placées dans des conditions convenables. La cellule renflée qui s'est formée à l'extrémité du rameau d'une hyphe du Pythium et qui, sans subir aucune modification particulière reste vivante quand tout le reste du mycélium d'où elle est née, se désorganise et se détruit avec les tis^'us au milieu desquels il s'est développé, cette cellule qui est capable de germer est une conidie.

Placée dans Teau, la conidie du Pythium (fig. 25 C.) produit sur un ou plus rarement sur deux points, un tube de germination qui s'allonge en employant à sa croissance l'abondant dépôt de plasma contenu dans la conidie. S'il rencontre dans des conditions convenables la petite tige d'une plante en germination, il y pénètre et devient une hyphe de mycélium qui va produire à son tour au milieu des tissus envahis et mourants de nouveaux corps reproducteurs.

Les conidies du Pythium sont capables de germer durant deux ou trois semaines et même au bout de plusieurs mois, quand, après les avoir récoltés en automne, on les conserva dans un endroit humide.

Si on place des germinations de Cameline infectées par le Pythium dans Teau, sur une plaque de verre, en les recouvrant d'une cloche pour empêcher Tévaporation, on voit, au bout de quelques heures, des hyphes du champignon percer l'épiderme de la petite tige et se répandre en quantité dans le liquide qui la baigne. Bientôt ces hyphes qui se nourrissent encore aux dépens de la petite plante mais qui poussent en dehors d'elle, librement dans Teau, donnent naissance à des corps reproducteurs dont on peut suivre le développement bien plus aisément que dans l'intérieur de la tige de la Cameline.

Une partie des cellules renflées qui terminent les ramifications des hyphes prennent dans ces conditions un caractère particulier qui les différencie de celles qui demeurent sous la forme des conidies ordinaires. Aussitôt après qu'elles se sont gonflées en boule, elles produisent sur un de leurs côtés un prolongement qui a d'abord la forme d'un cône assez court et rempli de plasma (fig. 26 A). Il s'allonge ensuite en un tuh'^, mais sans prendre l'extension d'un tube de germination de conidie

ordinaire; sa taille ne dépasse pas le diamètre de laceilule globuleuse. Ce court tube dont l'extrémité paraît comblée par une matière gélatineuse se gonfle bientôt par le bout de façon à former une vésicule globuleuse dont la membrane est en continuité avec la paroi du tube (fig. 26 B). Tout le plasma contenu d'abord dans la cellule globuleuse primitive passe dans le tube et va s'amasser dans la vésicule secondaire (fig. 26 C).

Le passage du contenu de la cellule globuleuse qui se vide dans la vésicule, se fait dans l'espace d'une à deux minutes; puis la masse du plasma se divise en petites portions qui commencent à se mouvoir à l'intérieur de la vésicule (fig. 26 D), bientôt la paroi de celle-ci disparaît, elle se dissout et se déchire en laissant échapper les corpuscules isolés de plasma qui sont des zoospores. Ils s'éloignent rapidement en nageant dans Téau dans toutes les directions.

Les zoospores du Pythium de Baryanum (fig. 26 E) sont de petites masses à peu près ovoïdes, mais arrondies

FiG. 26. — Pythium de Baryanum.

A. Conidie commençant à germer en produisant un sporange. — B. Tube de germination se renflant à son extrémité. — C. Sporange formé à l'extrémité du tube. — D. Sporange rempli de zoosporee. — E. Zoospores libres.

( D'aprèj M. H88ae.)

par une extrémité et pointues par l'autre. Elles présentent sur le côté une petite tache sur le bord de laquelle se dresse un cil très fin animé de mouvements rapides et qui est l'organe moteur de la zoospore. Pour le bien distinguer, il convient de recourir à l'emploi de l'eau iodée qui l'immobilise et le colore en jaune.

La zoospore se meut en tournant autour de son axe tout en avançant; ses mouvements durent un quart d'heure ou vingt minutes; puis elle s'arrête, s'arrondit, perd son cil vibratile, s'entoure d'une membrane et commence à germer en produisant un tube de germination qui peut pénétrer dans une jeune plante nourricière et s'y développer en un mycélium.

Ainsi, dans l'eau, la conidie forme une sorte deconidie secondaire dans laquelle le plasma s'organise en zoospores et qui peut par conséquent être considérée comme un sporange.

Il ne se forme jamais de sporanges ni de zoospores que dans l'eau et non dans l'intérieur des tissus de la plante envahie par le Pythium, Dans un champ où les plants de Caméline sont attaqués par le Pythtum, il ne s'en produit que quand de l'eau mouille le bas des tiges : quelques rameaux du mycélium sortent alors de la plante et produisent des sporanges. Dans l'intérieur des tissus les cellules globuleuses restent à l'état de conidies capables de produire directement un tube de germination, à moins qu'elles ne prennent le caractère de cellule femelle destinée à subir une véritable fécondation. Dans ce cas on donne à la cellule globuleuse le nova à' oogone.

Pareil à l'origine à la conidie, l'oogone du Pythium (fig. 27, A, o,) est rempli d'un protoplasma riche en globules de graisse. Peu après le moment où la cellule arrondie s'est isolée de son support par une cloison, on voit la portion granuleuse du plasma se condenser vers le

milieu de l'oogone et y former une boule nettement limitée que Ton nomme Voosphère. L'espace qui reste entre la surface de l'oosphère et la paroi de l'oogone est rempli par la partie hyaline du plasma, le périplasma. (fig.ajB.)

Au moment où ces modifications vont commencer à se produiredansFoogone^ l'extrémité d'un petit rameau du mycélium vient rencontrer l'oogone, et s'applique sur lui. C'est Torgane fécond'dtQur ^Yanthéridie (fig.27A,a,).L'anthéridie, comme l'oogone, est une cellule formée par l'isolement de la partie terminale d'une ramification du mycélium (fig. 27 B. a.), le plus souvent d'une ramification du tube même qui produit l'oogone. Elle ne se gonfle pas en boule comme Toogone, mais reste à peu près cylindrique et est seulement un peu courbée du côté par où elle s'applique sur la membrane de l'oogone. Son intérieur est rempli d'un plasma dense mais moins granuleux que celui de l'oogone.

Au point où le contact se produit entre l'anthéridie et l'oogone, l'adhérence des parois de l'une et de l'autre devient complète.

Fig. 27. — Pythium de Baryanum,

A. Un oo^ne o ae forme à l'extrémité d'un filament du mjcélium: un nunean a Tient ao mettre en contact avec lui. — B. L'extrémité du rameau a devenue anthéridie envoie un petit prolongement à travers la paroi de Toog-one o dans l'intérieur duquel le plasma a formé l'oosphère. — C. L'ooaphèro fécondée par l'anthéridie a est enveloppée d'une coque. C D'après M. Hesse.)

6o xMALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Quelques minutes après la soudure d'un point de Tanthéridie avec Toogone, on voit, àTintérieur de celuici, le plasma se concentrer pour former l'oosphère qu'entoure une zone de périplasma ; puis au bout d'un temps assez court, une demi-heure au plus, apparaît, au point où l'anthéridie est soudée à l'oogone, une saillie conique (fig. 27 B) qui pénètre dans l'intérieur de ce dernier, traverse le périplasma et atteint la surface de l'oosphère. Une partie du plasma de l'anthéridie essentiellement chargée de la fécondation, le gonoplasma, pénètre par le cône fécondateur jusque dans l'oosphère et la féconde.

Aussitôt Tacte opéré, l'oosphère s'enveloppe d'une membrane, on lui donne alors le nom d^oospore ou d'œuf.

(fig. 27 c.)

La membrane de l'œuf après la fécondation augmente rapidement d'épaisseur et se divise en deux couches que l'on désigne, l'extérieure sous le nom d'épispore, l'intérieure sous celui dendospore.

Protégé par son épaisse enveloppe, Tœuf est destiné à demeurer à Tétat de vie latente pendant une période de repos sur le sol, au milieu des débris de la plante nourricière décomposée, avant de germer en produisant un tube de germination.

L'intensité du développement du Pythium de Baryanum dépend des conditions extérieures et de l'âge de la plante aux dépens de laquelle il doit se nourrir. C'est lorsque le temps est chaud et humide et que le plant de Cameline est encore dans la première phase de son développement, quand particulièrement la tige hypocotylée s'allonge encore, c'est alors que le mycélium envahit le plus rapidement tous les tissus de la petite plante à l'exception des éléments ligneux des faisceaux fibro-vasculaires. Si au contraire le plant attaqué jeune

CHAMPIGNONS PARASITES. 6i

est dans un sol peu humide et dans une atmosphère qui ne contient pas beaucoup de vapeur d^eau, il peut arriver que le mal se limite, que la décomposition des tissus ne progresse pas dans la tige et que la plante parvienne à fleurir et à fructifier. De même si le Pjrthium envahit une germination dont la tige hypocotylée ne croît plus et est parvenue à sa taille définitive, il reste confiné dans un petit nombre de cellules corticales sans pénétrer au-delà, même par un temps chaud et humide. Il ne produit alors que des lésions de peu d'importance qui n'empêchent pas la plante attaquée de bien végéter et de mûrir ses graines.

Le Pjrthium de Barjranum envahit et détruit non seulement les jeunes plants de Cameline mais le Cresson alénois {Lepidium sativum), le Trèfle blanc {Trifolium repens) et la Spergule [Spergula arvensis). Il attaque aussi les germinations de Millet {Panicum miliaceum) et de Maïs {Zea Mais\ mais ne s'y développe pas beaur coup, même quand la température favorise sa végétation.

Les semis ne sont exposés que pendant quelques jours à rinvasion du Pjrthium et seulement quand il règne à ce moment une grande humidité. Il cause donc rarement d'importants dégâts.

Si ce parasite apparaît sur un point, il conviendra de détruire au plus vite toute la culture attaquée puis de cultiver à la place oti la récolte aura été envahie par le Pjrthium une plante sur laquelle il ne puisse pas se développer.

Gystopus.

(Rouille blanche.)

La Rouille blanche qui attaque les plantes de la famille des Crucifères et particulièrement le Cresson, le Navet et

le Chou et celle qui couvre si souvent les feuilles des Salsifis et des Scorsonères de petites pustules blanches d'où s'échappe une poudre blanche sont dues Tune et l'autre à des parasites de la famille des Péronosporées appartenant au genre Cjrstopus, Malgré la très grande analogie d'organisation qu'ils ont avec les Peronospora , les Cystopus ont un aspect fort différent et tout particulier qu'a traduit le nom de Rouille blanche que l'on donne à l'altération qu'ils produisent et qui les avait fait anciennement considérer comme appartenant à la famille des Urédinées.

Cystopus candidus (Pers.) Lév.

(Rouille blanche des Crucifères.)

Syn. : Uredo candida Persoon. — Cystopus sphaericus Bonorden.

Le Cystopus candidus envahit les plantes qu'il at^ taque dans toutes leurs parties et fructifie à la surface des feuilles, des tiges, des inflorescences, des fleurs et des fruits qui souvent subissent par suite de la présence du parasite des boursouflements et des déformations singulières (fig, 28). Toutes ces parties plus ou moins gonflées et contournées se couvrent de pustules d'un blanc d*ivoire dont la surface lisse est formée par l'épiderme fort tendu sous lequel sont accumulés des amas d'une poudre blanche qui se répand au dehors seulement quand la pellicule qui les recouvre se déchire.

Léveillé a montré que le parasite qui produit les conidies blanches qui s'amassent sous l'épiderme des plantes attaquées de la Rouille blanche est fort différent des véritables Rouilles, que c'est à tort que De CandoUe le désignait sous le nom à'Uredo candida et qu'il doit être

rapporté à un genre particulier auquel il a donné le nom de Çystopus (i).

Si on fait une coupe mince des parties attaquées, que Ton reconnaît à ce qu'elles sont gonflées et déformées, on voit que les hyphes du mycélium du Cjrstopus se glissent entre les cellules de la plante nourricière et y enfoncent de nombreux suçoirs qui s'y gonflent en ampoules globuleuses. Cette organisation du mycélium est fort analogue à celle du Peronospora de la vigne.

Les filaments mycéliens du Çystopus qui sont voisins de Tépiderme de la plante nourricière produisent de nombreux rameaux qui se dressent perpendiculairement à la surface de Torgane envahi et prennent là le caractère spécial de filaments fertiles ou conidiophores. Ce sont

de gros tubes en forme de massue courte dont les parois sont très épaisses surtout dans leur partie inférieure et qui produisent successivement à leur extrémité plusieurs conidies rondes et blanches naissant en file les unes au dessous des autres. Elles forment la poudre

(i) Léveillé, Sur la disposition méthodique des Urédinées, Ann. des Se. Nat.^ série III, t. 8. — Tulasne, 2"»« mémoire sur les Urédinées^ Ann. des Se. Nat. Botan., série IV, t. 2, p. 208, pi. 7. — De Bary, Recherches sur le développement de quelques champignons parasites, Ann. des Se, Nat. Bot.^ série IV, t. 20.

FiG. 28. — Grappe de fleurs de chou

ENVAHIE et déformée PAR LE CyStO-

pus candidus.

blanche qui s'amasse sous Tépiderine et le soulève en cloque.

Les conidies restent unies en files lie'es les unes aux autres par des sortes de petits disques très courts (fig. 29 A).

Ces conidies sont produites par l'isolement de la partie supérieure du conidiophore qui se sépare du reste par un étranglement au niveau duquel se forme une cloison d'une matière particulière, la callose, qui sépare du conidiophore la conidie en formation. Celle-ci s'arrondit et devient globuleuse. Au-dessous d'elle se forme une autre conidie par un procédé semblable. Il se produit ainsi au sommet de chaque conidiophore un chapelet de conidies globuleuses séparées les unes des autres par des disques de callose.

La callose est une substance ordinairement insoluble et très résistante mais qui peut éprouver une modification chimique qui lui donne la propriété de se dissoudre dans l'eau. Cette modification se produit dans la cloison séparative des conidies de Cystopus et les disques de callose, se dissolvant sous l'influence de l'air humide et de la rosée, mettent les conidies en liberté (i).

Les chapelets de conidies en s'allongeant pressent de leur extrémité Tépiderme qu'ils soulèvent et distendent et qui finit par se déchirer, exposant à l'air les conidies qui se dissocient et se disséminent librement au dehors.

Les conidies germent en produisant à leur intérieur des zoospores, quand elles tombent dans une goutte d'eau. C'est sur la Rouille blanche que ces petits corpuscules animés ont été découverts au commencement de ce siècle par Bénédict Prévost qui a décrit le premier la

(i) Mangin, Sur la désarticulation des conidies des Péronosporées^ Bull, delà Soc. Botanique, t. XXX VIII, 1891.

bD

germination des conidies des Cystopus avec une précision et une sûreté qui doivent paraître vraiment merveilleuses si on se reporte à Pétat des connaissances en de telles matières en 1807 (i).

Mouillées par Teau, les conidies se gonflent (fig. 29 B.) le centre d'une de leurs extrémités s'allonge en une pa-

FiG. 29. — Cystopus candidus.

A. Filamente conidiophores en forme de maesue produisant à leur extrémité des files de conidies. — B. Conidie germant et remplie de zoospores. — C. Zoospores sortant de la conidie. — Zoospores libres et mobiles a. Zoospore fixée et germant b. — E. Zoospore fixée sur un stomate et j gennant. (D'après de Bary.)

pille large et obtuse , tandis qu'à leur intérieur le plasma se partage en 5 à 8 portions qui sont des zoospores. Peu après la papille que Bénédict Prévost comparait au col d'un flacon dans lequel seraient contenus les petits corpuscules s'ouvre (fig. 29 C) et les zoospores poussées au dehors une à une sans se mouvoir d'elles-mêmes

(i) Bénédict Prévost, Mémoire sur la cause immédiate de la Carie, Montauban, 1807. pp. 33-35.

encore, se groupent devant Touverture de la conidie sous forme d'une masse globuleuse. Bientôt elles s'animent et se séparent pour nager librement dans le liquide à Taide de deux cils vibratiles, dont Tun plus court est dirigé en avant pendant la marche de la zoospore et Tautre en sens inverse (fig. '29 D. a.).

Après avoir nagé deux ou trois heures, les zoospores s'arrêtent, deviennent globuleuses, s'entourent d'une membrane de cellulose, puis émettent un tube de germination qui entre dans les feuilles en y pénétrant par lès stomates (fig. 29 D. b.). La zoospore se fixe toujours au bord extérieur du stomate; son tube de germination rempli de plasma s'allonge et s'enfonce dans Tostiole, tandis qu'elle demeure à la surface sous forme d'une vésicule fort ténue qui disparaît bientôt (fig. 29 E).

De Bary a fait, à maintes reprises, des ensemencements de conidies sur des feuilles et des tiges de plantes qui sont ordinairement attaquées parle Çystopus candidus et il y a observé la pénétration dans les stomates des tubes de germination des zoospores, mais le développement n'allait pas au delà; les tubes de germination ne se prolongeaient pas en mycélium au milieu des tissus et ne produisaient jamais Tinfection.

Ce n'est que quand l'ensemencement était fait sur les cotylédons, que les germes produisaient un mycélium qui se ramifiait et prenait un développement considérable. Les hyphes pouvaient alors non seulement produire des conidies sur les cotylédons mais se répandre dans tous les organes de la plante pendant sa croissance et l'envahir en entier.

Ainsi le Cystopus candidus ne peut causer l'infection des Crucifères qu'en s'introduisant par les stomates dans les cotylédons au moment de la germination.

Cela explique pourquoi on voit dans les cressonnières

çà et là des pieds de Cresson couverts des pustules blanches du Çystopus dont les conidies se répandent en abondance sur tous les pieds voisins sans que le mai s'étende. Le Cresson est alors trop avancé pour pouvoir être infecté.

Le Q^^y/o;?^^ a, comme ItPythhim, des spores durables et quiescentes qui se forment à la suite d'une véritable fécondation. Le mycélium contenu ^^^^^^^r- v^g^^^ç/ 1~~^ k dans rintérieur ^ x.^;^^::^ de la plante V © ^::^^

FiG. 3o.

A, Œuf tiiicorc contenu dans l'oogone. — B, Œuf commençant à genner, l'emloepore contenant les aoosporcs fait hurnie à tra-' vers l'épisporc rompue. — C. Endosporc sortie de la coqtie formée pftr Tépispore et contenant Ica xoosporcs. — D. Zoo^pores isoU'Cfi agil<>!i. — E. Zooepores fixées et germant.' ( D'après de Hai^.)

nourricière forme, vers la fin de la végétation, à l'extrémité des rameaux de ses hyphes des vésicules renflées qui sont des oogones. Le plasma de chacune

d'elles se concentre en une oosphère qui est fécondée à la suite du contact de Textrémité d'un autre rameau devenue une anthéridie, le phénomène de la fécondation y présente tout à fait le même caractère que dans le Pythium.

Les œufs du Çystopus candidus {^g. 3o A.) ont une membrane externe ouépispore très résistante, d'un brun jaunâtre et qui porte à sa surface des verrues brunâtres grosses et obtuses tantôt isolées, tantôt unies en crêtes, irrégulières. Ils ne peuvent germer qu'après un repos

de plusieurs mois ; quand alors on les place dans une goutte d'eau on voit Tépispore, se rompre irrégulièrement sur un point quelconque et l'endospore qui est en dessous faire hernie en poussant au dehors une courte dilatation qui bientôt se renfle en une sorte de vésicule (Fig. 3o B.) Le plasma contenu dans Tœuf se divise en petites masses tout à fait comme le plasma des conidies au moment de la germination ; puis quand la vésicule formée par Tendospore se dilate, elle est remplie par les jeunes zoospores et sort de l'intérieur de Poeuf (Fig. 3o C.)

D'abord groupées en une masse globuleuse à Tintérieur de la vésicule, les zoospores s'isolent ensuite, se meuvent et rendues bientôt libres par la rupture de la fine membrane qui les contenait se dispersent dans Teau ambiante.

Les zoospores des œufs sont tout à fait semblables à celle des conidies (fig. 3o D.) et une fois mises en liberté ne s'en distinguent plus; elles se fixent de même après avoir nagé pendant deux ou trois heures, et germent de la même façon (fig. 3o E.).

Les œufs se trouvent en abondance dans les inflorescences de Crucifères hypertrophiées parla rouille blanche quand la végétation de la plante nourricière touche à sa fin.

Les dommages causés par la Rouille blanche sur le Cresson, les Navets et les Choux, sont assez restreints à causé de la résistance absolue des plantes adultes à l'infection. Les pieds attaqués restent isolés.

Le Câprier est aussi attaqué par une Rouille blanche. Le Cystopus Capparidis qui la cause paraît n'être qu'une forme du Cystopus candidus^ car M. Pirotta a vu dans des essais d'infection le tube de germination des zoospores du Cystopus du Câprier pénétrer dans les germinations du Lepidium sativum.

Syn.

Cystopus cubicus (Pers.) de Bary.

(Rouille blanche des Composées.)

Uredo cubica .Strauss. — Uredo candida var. Pers. Cystopus Tragopogonis (Pers.) Schrœter.

Il produit la Rouille blanche des plantes de la famille des Composées. Il couvre très souvent de ses pustules

blanches les feuilles de tous les pieds de Scorsonère et de Salsifis d'une planche, envahissant à la fois tout le semis. Les dommages

FiG. 3i. — Cystopus cubicus.

A. Conidiophore portant une file de conidies. — B. Touffe de conidiophorcs à divers de- SfréB de déTeloppement. — C. Conidiea terminales à épaississemcnt général. — D. Conidies intermédiaires à épaissiasement localisé en anneau.

FiG. 32. — Cystopus cubicus.

Œuf.

qu'il cause alors dans les potagers ne sont pas sans importance.

Les conidies du Cystopus cubicus sont de deux formes (fig. 3i C et D); celle qui termine la file a une membrane plus épaisse sur toute sa surface; celles qui suivent ont une membrane mince présentant seulement, sur la partie médiane, une bande transversale d'épaississement formant un anneau. La conidie terminale épaissie presse contre l'épiderme, quand la

file grandissante des conidies le repousse, le tend et finit par le déchirer; elle protège les conidies plus jeunes qui se forment au-dessous d'elle. Les œufs (fig. 32) se produisent très souvent et en quantité sur la Scorsonère cultivée, et on les y trouve accompagnant presque toujours les conidies sur les pédoncules des capitules défleuris.

Ils diffèrent de ceux du Cystopus candidus : au lieu de porter à la surface de leur épispore de grosses verrues irrégulières, ils sont chargés de très fines papilles tuberculeuses,

Phytophthora.

De Bary a détaché du genre Peronospcra et désigné sous le nom générique de Phytophthora^ un certain nombre d'espèces dans lesquelles la disposition des conidiophores et la production des conidies présentent une particularité spéciale.

Dans les Pythium les conidies sont directement portées par des rameaux du mycélium non différenciés en conidiophores. Dans les Cystopus les conidiophores sont courts et renflés en massue. Dans les Phytophthora et les Peronospora^ les conidiophores sont des hyphes qui s'élèvent au dehors de la plante nourricière dans laquelle s'étend le mycélium et se ramifient en forme d'arbres oii d'inflorescences dont chaque rameau se termine par une conidie.

La différence qu'il y a entre les conidiophores des Phytophthora et ceux des Peronospora est la même que celle qu'il y a entre une inflorescence en cyme, à végétation déterminée, et une inflorescence en grappe.

Nous étudierons ici deux espèces de Phytophthora, l'une le Phytophthora omnivora qui présente le type complet de l'organisation du Phytophthora et a des

spores d'été (conidies) et des spores d'hiver (œufs); l'autre, le Phytophthora infestans, le parasite de la Pomme de terre qui a causé de si terribles désastres dans toute l'Europe. Ayant un mycélium vivace, qui hiverne dans les tubercules, il est dépourvu de spores d'hiver.

Phytophthora oxnnivora de Bary.

(Maladie des semis de Hêtre.)

Syn. : Peronospora Cactorum Cohn et I,ebert. — Peronospora Fagi Hartig. — Peronospora Sempervivi Schenck.

Les semis de Hêtre sont parfois attaqués par une maladie qui a poiir symptôme l'apparition de taches noires soit sur la radicule, soit sur la tige à la base des cotylédons, soit sur les cotylédons eux-mêmes. Les tissus en ces points s'altèrent profondément et bientôt ils se dessèchent, ou ils pourrissent, selon que le temps est sec ou humide, et là petite plante meurt.

Quand les pieds sont rapprochés les uns des autres, la maladie se propage de proche en proche autour de ceux qui ont été infectés les premiers. C'est surtout par les temps pluvieux et quand la température de l'air est élevée, que le mal fait de rapides progrès.

Dans les tissus d'une plante qui montre les premiers symptômes de la maladie, on peut voir, non seulement dans les portions dont la couleur est altérée, mais au delà, dans celles qui paraissent encore saines, le mycéliuîn du parasite auquel M. Rob. Hartig (i) a donné le nom de Phjrtophthora Fagi^ l'ayant étudié spécialement sur les semis de Hêtre; mais on a reconnu que le

(i) R. Hartig, Der Buchenkeimpili^ Untersuchungen aus dem Forstbotanischen Institut ^u Munchen, I, p. 33 et ss. 1880.

même champignon attaque aussi un grand nombre d'autres plantes de familles très diverses, des plantes d'ornement des jardins : Schi:{anthus, Clarkia, Joubarbes [Sempervivum]^ Cactées (Cerew^, Melocactus)^ aussi bien que le Sarrazin {Fagopyrum marginatum et tataricum) et les semis de divers arbres forestiers autres que le Hêtre, soit feuillus (Acerplatanoidesetpseudoplatanus)^ soit résiiieux, Pins [Pinus sjrhestris, Laricio^ Strobus]^ Mélèze [Larix Europœà) et Sapin [Abies pectinata), et de Bary a proposé de changer le nom de Phytophthora Fagi en celui de Phjrtophthora omnivora (i).

Le mycélium de ce Phjrtophthora est formé de tubes ramifiés qui, contrairement à ce que Ton voit d'ordinaire dans les Péronosporées, sont divisés par des cloisons transversales nombreuses. De taille assez variable, ils rampent le long des cellules de leur plante nourricière et y enfoncent de très nombreuses et très petites ampoules, suçoirs à l'aide desquels le parasite tire sa nourriture des cellules qu'il épuise et qu'il tue. Les grains de fécule qu'elles contenaient disparaissent, puis la matière verte s'altère à son tour et tout le tissu meurt.

Quand le Phjrtophthora a attaqué les parties souterraines de la petite plante et l'a fait tomber mourante sur le sol, le mycélium se développe au dehors sur la terre . humide. On peut, en plaçant une germination de Hêtre mourante ou morte sur une plaque de verre trempant dans l'eau, observer aisément non seulement le développement du mycélium, mais encore la production des diverses sortes de corps reproducteurs qu'il peut former au dehors de la plante nourricière comme nous l'avons vu pour le Pjrthium. Le Phytophthora peut de même

(i) De Bary, Zur Kenntniss der Peronosporeen. Botan. Zeitung^, 1" 37 et no 38.

produire, ou des conidies germant par un tube, ou des conidies à zoospores, ou des œufs.

Surtout quand le temps est humide, on voit apparaître, aussi bien à la face supérieure qu'à la face inférieure des cotylédons des plantes infectées, de nombreux filaments dressés portant des conidies (fig. 33). Ces conidiophores sortent ordinairement de l'intérieur de la plante en passant entre les cellules de Tépîderme et en perçant la cuticule après avoir un peu rampé entre elles et la surface supérieure de Tépiderme.

Dressés perpendiculairement, ils se renflent à leur extrémité pour produire une conidie qui prend la forme d'une poire retournée. Elle tient à son support par sa base arrondie et est terminée en pointe à son sommet. Aussitôt que la conidie a terminé sa croissance et s'est séparée de son support par une cloison formée de callose, comme les disques qui séparent les files de conidies des Cystopus, l'extrémité du conidiophore, immédiatement au-dessous de la cloison, croît inégalement, de façon à déjeter sur le côté la conidie mûre et s*al-

FiG. 33. — Phytophthora omnivora .

Feuille de Hêtre envahie par le pnrasite et portant à sa surface lies conidiophores et à son intérieur des œufs. (D'après M. R. Hartig.)

longe pour produire une nouvelle conidie à spn sommet. La conidie mûre se détache, l'humidité de Tair dissolvant la cloison de callose devenue soluble au moment de la maturité. A l'air libre, chaque conidiophore ne produit que deux

FiG. 34. — Phytophthora omnivora.

A. Zoospores germant à l'intérieur d'une conidie et émettant de nombreux tubes de fircrniination à travers sa paroi. — B. Conidie germant en produisant un conidiophore terminé par des conidies secondaires.

(D'après M. 11. Hartig.)

conidies, ce n'est que dans les cultures faites dans l'eau que l'on voit parfois s'en former un plus grand nombre. Quand les conidies tombent dans une goutte d'eau déposée sur une feuille, elles y peuvent germer de deux façons différentes : ou bien elles produisent directement plusieurs tubes de germination (fig. 34 A), qui sont capables de percer l'épiderme de la plante nourricière et de

se développer à son intérieur en y formant un mycélium, ou bien leur plasma se divise en un grand nombre, parfois jusqu'à une trentaine, de petites masses globuleuses qui commencent à se mouvoir dans la conidie et en sortent par une petite ouverture qui se fait à son extrémité pointue (fig. 35 A, B, a).

Ce sont des zoospores munies d*un très petit cil vibratile qui nagent pendant quelques heures avant de se fixer et qui produisent ensuite un ou même plusieurs petits tubes de germination (fig. 35 B,b).

Il arrive parfois que ces petits zoospores germent à Tintérieur même de la conidie et que leurs tubes de germination [en percent la paroi pour sortir au dehors.

Cela arrive surtout quand les conidies germent non dans Teau, mais dans l'air humide.

Les tubes de germination des zoospores pénètrent dans la plante nourricière qu'ils vont infecter en se perçant le plus souvent un chemin dans l'intervalle de deux cellules épidermiques; il est rare qu'ils s'enfoncent à Tintérieur d'une cellule de l'épiderme. Au bout de trois ou quatre jours la plante où a pénétré le tube de germination peut être assez fortement infectée pour porter à sa surface des conidies nouvelles.

Enfin il peut arriver qu'une conidie germe en produisant un tube donnant lui-même directement des conidies secondaires ou en d'autres termes un conidiophore (fig. 34 B).

Fig. 35. — Phytophthora omnivora,

A. Conidie contenant des zoospores. — B. Conidie vide et zoofepores, les uns agiles a et ]C8 autres gormant b.

(D'après M.H. Hartig.)

Les œufs, qui sont des spores d'hiver, se développent après les conidies dans l'intérieur des tissus de la plante infectée quand la température est pluvieuse. De courts rameaux du mycélium qui s'allongent entre les cellules se renflent en oogones (fig. 36 o). Chaque oogone se sépare par une cloison du filament qui le porte. L'extrémité, isolée de même, mais moins dilatée, d'un rameau voisin devient une anthéridie (fig. 36 a) irrégulièrement globuleuse qui s'applique contre la paroi de

l'oogone. Elle Q produit un pe-

tit tube paroîi le plasma fécondateur pénètre jusqu'au plasma de l'oogone condensé en oosphère.

Aussitôt la fécondation opérée l'œuf s'entoure d'une membrane de cellulose qui bientôt s'épaissit beaucoup mais reste lisseet incolore. Au moment de la maturité elle occupe environ les deux tiers de la cavité de l'oogone qui forme autour d'elle une sorte de vessie.

Les œufs, quand la pourriture envahit les tissus où ils se sont formés, restent à nu sur le sol; la paroi de l'oogone déjà brune au moment de la maturité de l'œuf est d'ordinaire bientôt détruite.

Ces spores d'hiver demeurent à la surface de la terre ou sont entraînées plus ou moins profondément par les pluies. Elles peuvent conserver pendant plusieurs années la faculté de germer. Des expériences faites par M. R.

Fig. 36. — Phytophthora omnivora.

Mycélium portant des oogones o et des anthéridies a. (D'ftprèa M. E. Hartig.)

Hartig ont montré qu'un sol oii se trouvaient depuis quatre ans des œufs du Pkytophthora du Hêtre infectaient encore les jeunes plants qu'on y semait, à condition qu'on y maintînt une grande humidité au moment du développement du semis.

De Bary a observé la germination des œufs du Pkytophthora omnivora; il les a vus émettre un long tube de germination qui , sans se ramifier, s'est directement changé en conidiophore et a porté à son sommet des cpnidies (fig. 37).

Les conidies sont emportées au loin soit par le vent, soit par les passants et les animaux; les zoospores qu'elles produisent propagent la maladie du mois de mai au mois de juillet. Les œufs en conservent les germes non seulement d'une année à l'autre mais, même durant plusieurs années.

Pour mettre obstacle à la propagation du mal, il convient de ne plus consacrera des semis les terrains où la maladie s'est manifestée précédemment et dont le sol est infecté.

FiG. 37. — Pliytophthora omnivora.

Œufs germant ea produisant un conidiophore.

(D'après de B.iry.)

Si elle apparaît dans un semis, on doit tout d'abord enlever tous les abris qui peuvent mettre obstacle à Tévaporation rapide des gouttes d'eau qui peuvent se déposer sur les Jeunes plants et arracher tous les pieds morts ou malades. Tels sont les conseils que donne M. Hartig; mais il est permis de penser que les procédés employés aujourd'hui avec succès pour arrêter l'extension du Peronospora de la vigne se montreront efficaces pour combattre la maladie des semis de Hêtre comme celle de la Pomme de terre, causées l'une et l'autre par des Phytophthora dont les conidies germent de même en produisant des zoospores.

Phytophthora infestans (Mont.) De Bary.

(Maladie de la Pomme de terre.)

Syn. : Botrytis infestans Montagne. — Botrytis devastatrix Libert. — Peronospora trifurcata Unger. — Peronospora infestans Caspary.

Une maladie inconnue Jusqu'alors apparut sur les Pommes de terre en Europe vers 1840. Elle n^attira sans doute pas aussitôt l'attention; on la signala d'abord çà etlà en 1842, et de Martius, dès cette année, en fit une étude particulière (i) et affirma qu'elle était duc à l'invasion d'un champignon parasite ; mais on s'en préoccupait fort peu, et rien ne faisait prévoir qu'elle allait bientôt devenir pour toute l'Europe un fléau terrible.

C'est en 1845 qu'elle prit le caractère d'une violente épidémie, qu'elle envahit toutes lès cultures de Pommes

(i) Von Martius, die Kartoffelepidemie der let^ten Jahre. Mûnchen, 1842. Verlagder Kôn. Bayr. Akad. der Wissenschaften.

de terre et qu'elle commença à causeries effroyables désastres qui signalèrent surtout les premières années de rinvasion de 1845 à i85o.

Ce ne fut pas sans de longues contestations que Ton finit par reconnaître que le Champignon que Ton voyait sur les feuilles des pieds malades de Pommes de terre et que M'^'' Libert (i) rapporta au genre Botrjrtis^ est bien . parasite et est la véritable cause de la maladie non pas seulement des feuilles, mais des tubercules. Cette opinion fut victorieusement soutenue par Montagne qui donna au redoutable parasite le nom de Botrytis infestans.

Plus tard Unger reconnut que le Champignon devait être rapporté au genre Peronospora (2) et longtemps il porta le nom de Peronospora infestans; enfin de Bary en fit le type de son genre Phytophthora et il porte depuis 1876 le nom de Phytophthora infestans (3).

La maladie que cause le Phytophthora infestans et que Ton nommé tout spécialement la maladie de la Pomme de terre attaque les feuilles, les tiges et les tubercules de la plante.

C'est sur les feuilles et les tiges qu'elle apparaît d'abord. Souvent, dès le mois de juin, on voit çà et là au milieu d'un champ le feuillage de quelques pieds se couvrir de taches brunes. Elles se montrent n'importe sur quelle partie des folioles, grandissent et se multiplient rapidement, surtout quand le temps est humide et chaud, envahissant les pétioles et les tiges aussi bien que les

(1) M"« Libert, Lettre sur la Maladie de la Pomme de terre j Journal de Liège, 19 août 1845. V. Histoire de la Maladie de la Pomme de terre en 1845, par J. Decaisne. Librairie agricole Dusacq, 1846.

(2) Il lui donna le nom de Peronospora trifurcata, Botan.Zeitung, 1847.

(3) De Bary, Researclies into the nature ofthe Potato fungus, Journal of R. agric, soc. of England, vol. XII, 1876.

8o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

feuilles encore saines. Les parties brunes se fanent et se dessèchent en se crispant ; tout le feuillage des pieds malades paraît grillé.

Sur la face inférieure des feuilles, on voit autour des taches brunes, surtout par un temps humide, une sorte d'auréole blanchâtre. Le petit duvet blanc qui la forme est produit par les cojiidiophores du Phytophthora dont le mycélium, en se développant à l'intérieur du tissu de la feuille, a frappé de mort les cellules ei produit les taches. qui manifestent au dehors la profonde altération des parties envahies.

Le mycélium du Phytophthora infestans qui prend un grand développement dans les feuilles de la Pomme de terre, se glisse entre les cellules contre lesquelles se serre fortement sa membrane ténue, mais il n'y plonge pas de suçoirs comme le Phytophthora omnivora. Dans le parenchyme compacte des pétioles et des tiges on voit quelquefois cependant, des rameaux courts du mycélium déprimer les parois des cellules. Selon les observations de de Bary ( i), parfois ces rameaux perforent les membranes des cellules, mais cette disposition est tout à fait exceptionnelle ; le mycélium du Phytophthora infestans est presque toujours entièrement dépourvu de suçoirs.

Il diffère en outre de celui du Phytophthora omnivora en ce qu'il n'est Jamais divisé par des cloisons (fig. 38 A). Il est formé d'hyphes ramifiées qui s'étendent dans les parties vivantes en rayonnant à partir des points les premiers attaqués et où les cellules sont déjà mortes.

Peu après qu'ils ont été envahis, les tissus de la feuille s'amollissent, les cellules y perdent leur turgescence,

(I) Ann. des Se. naL Bot., série IV, t. XX, p, 35.

se contractent, leur couleur verte s'altère, leur contenu se désorganise et brunit. Dans le tissu mort, on ne trouve plus le mycélium du parasite vivant. Il croît et se développe seulement au milieu des cellules vivantes, se nourrit à leurs dépens, cause leur altération et leur mort, mais ne continue plus d'y vivre quand elles sont tuées. Il n'est jamais saprophyte. Ce n'est donc pas sur les taches noires, mais autour d'elles que le champignon prospère et fructifie; c'est là qu'il émet des conidiophores qui sortent au dehors, le plus souvent en traversant les stomates. C'est pour cela que les co- . .

nîdiophores se montrent sur la face inférieure de la feuille. Ils peuvent cependant parfois se glisser comme ceux du Phytophthora omnivora entre les cellules épidermiques disjointes et se montrer sur des parties dépourvues de stomates.

FiG. 38. — Phytophthora infestans.

A.. Myoôliam. — B. Conidiophores sortant par un stomate.

Les conidiophores du Phytophthora infestans (fig. 38 B.) sortent d'ordinaire par touffes et prennent un bien plus grand développement que ceux du Phytophthora omni- V or a. Us se ramifient à deux ou trois reprises et les branches peuvent se diviser elles-mêmes; chacune d'elles produit à son extrémité comme le conidiophore du Phytophthora omnivora, une conidie qui a de même la forme d'une poire retournée ou d'un citron. Quand elle s'est séparée par une cloison du bout du rameau, celui-ci se renfîe un peu en rejetant la conidie sur le côté et s'allonge dans le prolongement de la branche primitive, puis son extrémité se dilate pour produire à son tour une deuxième conidie et ainsi de suite.

Les conidies se détachent avec une extrême facilité dès qu'elles sont mûres et les très faibles dilatations des rameaux conidiophores qui se sont formées au point où elles étaient, attachées restent les seules traces de leur production.

Les conidies du Phytophthora infestans ont la même forme et la même organisation que celle du Ph. omnivora, elles sont seulement notablement plus petites. Elles peuvent aussi germer de deux façons, soit en produisant des zoospores, soit en émettant un tube de germination, mais le premier cas est de beaucoup plus fréquent et peut être considéré comme le mode normal de multiplication du champignon.

Chaque conidie placée dans l'eau produit environ une dizaine de zoospores (fig. 39 A. B.) de forme irrégulièrement ovale, pointues à une extrémité, marquées près de la pointe d'un petit point clair et portant deux cils vibratiles dirigés en sens inverse, l'un en avant, Tautreen arrière (fig. 39 C). Elles sortent par l'extrémité pointue de la conidie où se fait une ouverture et nagent dans

Teau en roulant autour de leur axe pendant une demiheure avant de se fixer.

Elles s'arrondissent alors en boule et s'entourent d'une membrane ; elles germent aussitôt après (fig. 39 D.) en . produisant un tube de germination qui pénètre dans les feuilles ou les tiges en perçant d'abord le3 cellules de Tépiderme. Parvenu dans leur intérieur le tube de germination s'y dilate avant de s'allonger en une hyphe de mycélium qui va s'étendre et se ramifier entre les cellules du mésophylle ou du parenchyme cortical.

Les zoospores peuvent pénétrer aussi dans les tubercules jeunes et encore sous terre ou très récemment arrachés. Quand ils sont plus âgés et que leur surface s'est desséchée à l'air, la pénétration devient très difficile.

Les altérations des tubercules sont analogues à celles que l'on observe dans les feuilles. C'est quand elle atteint les tubercules que la maladie des pommes de terre est particulièrement nuisible au cultivateur auquel elle enlève souvent une notable partie de sa récolte.

L'altération des tubercules se manifeste d'abord par des taches brunes qui apparaissent à leur surface. Si on coupe la pomme de terre en un point où est une tache, on voit que la coloration brune pénètre plus ou moins dans la chair du tubercule, envahissant d'abord sa partie corticale, puis gagnant de plus en plus profondément.

Fig. 39. — Phytophthora infestans.

A. Conidie renfermant di-s zoospores. — B. Zooeporcs sortant de la conidie. — C. Zoospores libres, agriles.

— D. Zoospores fixées et commençant & germer.

Si on examine au microscope les places attaquées, on y voit un mycélium qui rampe entre les grandes cellules remplies d'amidon, comme dans les feuilles. C'est surtout autour des places brunes, là où ni le plasma des cellules ni leurs parois n'ont encore bruni que le mycélium est en pleine croissance et là encore on a bien la preuve que le champignon ne se développe pas dans les tissus altérés mais bien au milieu des cellules vivantes dont il cause l'altération.

Les hyphes du mycélium du tubercule peuvent produire des conidies aussi bien que celles des feuilles. Si on coupe une tranche de Pomme de terre malade et qu'on la place à l'humidité sous une petite cloche de verre on la voit bientôt se couvrir, plus ou moins rapidement selon la température, d'un duvet blanc formé de conidiophores et tout pareil à celui que l'on voit autour des taches noires des feuilles (fig. 40).

Il est donc absolument établi que les taches brunes des Pommes de terre, premier symptôme de la maladie des tubercules, sont dues à la pénétration dans leur tissu du parasite qui produit les taches noires et le dessèchement des feuilles et des tiges. Quand son mycélium a pénétré par un point de la surface du tubercule, il gagne de proche en proche dans toute la pulpe en produisant rapidement derrière lui le brunissement, le ramollissement et la désorganisation du tissu. Les Pommes de terre tuées par le Phytophthora sont en outre bientôt envahies par de nombreuses végétations saprophytes et en particulier par des Bactéries qui en hâtent beaucoup ladécompositionetcausenttoutparticulièrement la Gangrène humide, maladie qui peut se produire aussi sur des tubercules qui n'ont pas été attaqués par le Phytophthora,

Les feuilles et les tiges sont attaquées les premières, l'infection se propage ensuite le plus souvent des parties

aériennes aux tubercules. Toutefois la maladie des tubercules n'est pas nécessairement la conséquence de Tinvasion des feuilles par le Phytophthora. Il n'est pas rare de trouver des tubercules sains au pied d'une touffe dont les feuilles sont desséchées et noircies par la maladie.

On avait d'abord pensé que le mal développé dans les feuilles gagnait de proche en proche et se propageait en descendant de la tige aux tubercules (i).

L'examen seul des premiers symptômes de Tapparition du mal dans les tubercules contredit absolument cette supposition. Ce n'est pas à l'endroit par où ils communiquent avec la tige, mais sur des points de leur surface souvent très éloignés de leur point d'attache, qu'apparaissent les taches brunes. Le mycélium du champignon ne pénètre pas de la tige malade dans les tubercules : ce sont les conidies produites en nombre infini sur les feuilles, quand le temps est humide, qui

FiG. 40. — Phytophthora infestans.

Mycélium d'un tubercule de Pomme

de terre produisant un conidiophorc.

(D'après M. Frank.)

(i) Ch. Morren, Instructions populaires sur les moyens de combattre la maladie actuelle de la Pomme déterre. Bruxelles-Gand-Liège, 1845.

seules sont chargées de la propagation de la maladie des parties aériennes aux tubercules.

Tombant dans une goutte de pluie ou de rosée, elles germent rapidement en émettant chacune une dizaine de zoospores; quand le temps est pluvieux, l'eau qui tombe sur le sol après avoir mouillé les feuilles emporte, en grand nombre, soit les conidies soit les zoospores et quand le sol est meuble et poreux, elle entraîne en y coulant des corps reproducteurs du Phytophthora' qui vont germer à la surface de jeunes tubercules et y faire pénétrer rinfection.

De nombreuses expériences ont démontré que l'on peut infecter facilement les tubercules avec des conidies des feuilles, soit en répandant sur le sol où on a planté des tubercules sains, de leau dans laquelle on a trempé des fanes de Pomme de terre couvertes de taches de maladie, soit en semant directement des conidies sur la surface humide des tubercules (i).

La température et le degré d'humidité de Pair ont sur la production des conidies du Phytophthora infestans une influence considérable. Tous les cultivateurs savent que c'est par les temps humides et chauds que la maladie fait les plus grands et les plus rapides progrès dans les champs de Pommes de terre. M. Jensen a fait, au sujet de l'influence qu'a la température sur la formation et la germination des conidies du Phytophthora, des expériences fort intéressantes.

Il plongeait des rondelles de Pomme de terre dans deTeau contenant en suspension de nombreuses conidies de Phytophthora, puis après les avoir infectées ainsi, il

(i) J. L. Jensen. Moyens de combattre et de détruire le Peronospora de la pomme de terre, — Mémoires de la société »"• SA^riculture, t. CXXXI, Paris 1887.

les renfermait dans des flacons à large col bouchés avec du coton et les exposait à des températures diverses variant entre 2° et26'* ou 28°.

Il reconnut ainsi qu'il ne se forme pas de nouvelles conidies à une température inférieure à 5°; qu'au-dessus de 7° le champignon fructifie avec une rapidité qui croît, avec Télévation de la température, jusqu'à :22'* 5; à partir de ce point on remarque un ralentissement, puis au delà les spores meurent; elles sont tuées par la chaleur, et cela d'autant plus rapidement que la température est plus élevée; à 40° deux heures suffisent pour les faire périr. La température de 18® à 20^ est tout à fait favorable à la multiplication du parasite quand, bien entendu, l'air est saturé d'humidité, comme cela avait lieu dans les expériences de M. Jensen.

A Pair sec, aucune fructification ne se produirait.

Les spores disséminées par un temps sec perdent fort rapidement la propriété de germer. En général, dans de telles conditions, les conidies formées à la fin de la nuit sont déjà mortes au bout de la journée suivante. Dans la terre humide elles peuvent conserver pendant plusieurs jours leur pouvoir germinatif.

Les conidies produites sur les feuilles des Pommes de terre dans les champs, peuvent infecter les tubercules soit dans la terre quand elles, ou les zoospores qui en proviennent, sont amenées à leur surface par Teau qui s'infiltre dans le sol après les pluies, soit sur le sol au moment de l'arrachage.

Dans le sol, ce sont toujours les tubercules qui sont placés à une faible profondeur qui sont le plus fréquemment infectés par la maladie.

La terre arrête au passage un grand nombre des conidies qui peuvent tomber à sa surface. M. Jensen a fait de nombreuses expériences pour déterminer quelle épais-

seur doit avoir une couche de terre, pour qu'elle filtre complètement de Peau portant en suspension des conidies ou des zoospores de Phjrtophthora infestans.

Il examinait d'abord quelques gouttes de Peau à employer pour Texpérience et dans laquelle il avait trempé des fanes couvertes de taches, et comptait combien il y trouvait de conidies ou de zoospores dans l'étendue du champ du microscope. Puis il versait l'eau sur de la terre tassée dans des tubes sur une épaisseur déterminée, et quand, après avoir traversé la couche de terre, elle s'écoulait du bout des tubes, il y comptait de même le nombre de conidies ou de zoospores qui y étaient encore contenues. Opérant ainsi, il a trouvé pour une terre de consistance moyenne que de Teau contenant, quand on la versait, 100,000 conidies, n'en contenait plus, après avoir traversé une couche de terre de

2 centimètres d'épaisseur, que 6,289

Un sol léger arrête mieux encore les conidies, une couche de moindre épaisseur y serait donc suffisante pour préserver les tubercules contre l'infection.

M. Jensen a cherché à tirer de ces expériences un moyen de protéger les Pommes de terre des atteintes du Phjrtophthora^ et il a proposé de les recouvrir, à l'aide d'un buttage spécial qu'il nomme buttage de protection, d'une couche de terre assez épaisse pour que tous, ou du moins presque tous les corps reproducteurs du parasite que l'eau peut entraîner, soient arrêtés dans le sol sans atteindre la surface des tubercules. Cette couche serait de 12 à 14 centimètres au moment du buttage et se réduirait de I o à 1 2 par le tassement.

Il est clair que, pour être efficace, le buttage de protection doit être fait avant que des millions de conidies n'apparaissent sur les feuilles et ne se disséminent à la surface du sol, mais il est à craindre d'autre part que ce buttage de protection ne gêne la végétation normale de la Pomme de terre. Dans les expériences faites dans les champs, on a maintes fois constaté que bien que la proportion des tubercules malades fût notablement moindre dans les pièces soumises au buttage préventif, le rendement total était néanmoins diminué. M. Jensen pense cependant, qu'en évitant de faire le buttage de protection au moment de la floraison dé la Pomme de terre, on peut obtenir des résultats pleinement satisfaisants et il propose d'effectuer toujours l'opération aussitôt que possible et avant Tépoque de la floraison.

Ce n'est pas toujours dans l'intérieur de la terre qu'a lieu l'infection des tubercules; maintes fois il arrive que des Pommes de terre que l'on a retirées saines du sol se couvrent plus tard de taches brunes et pourrissent en magasin ou en silo. Elles peuvent aisément être infectées au moment de l'arrachage par les temps humides quand il y a encore, au moment de la récolte, des fanes vivantes et couvertes de fructifications de Phytophthora. Des conidies peuvent dans ces conditions être répandues en grand nombre à la surface des tubercules mis à nu et une ou deux semaines après, l'effet se manifestera, surtout si la température est un peu chaude. On reconnaîtra que les conidies ont germé sur les tubercules amoncelés en tas, et qu'une proportion parfois notable de la récolte se gâte en présentant les caractères bien connus de la maladie. Il n'est pas rare que l'on ait occasion de voir dans les cultures les tubercules arrachés prématurément, à un moment où les fanes étaient couvertes de fructifications de Phytophthora^ pourrir en grande quan-

tité, tandis que ceux que Ton a laissés plus longtemps en terre et que Ton récolte tardivement, après que les feuilles et les tiges sont desséchées, demeurent saines et se conservent fort bien.

On devra donc s'imposer comme règle de n'arracher les Pommes de terre que Ton se propose de conserver, que quand on n*aura plus à craindre qu'elles soient infectées au sortir de terre par les conidies portées par les feuilles. Si on ne peut retarder jusque-là Tarrachage, il conviendra de couper les fanes malades et de les brûler, puis d'attendre encore 5 à 6 jours avant d'opérer la récolte'. Au bout de ce laps de temps toutes ou presque toutes les conidies tombées sur le sol seront mortes.

Enfin il sera bon de ne faire Parrachage que par un temps sec et de préférence dans Taprès-midi. L'action de la sécheresse agit en effet d'une façon doublement favorable; elle tue rapidement les spores et rend, d'autre part, le tubercule plus impénétrable aux germinations du parasite.

Si en outre la récolte est placée dans un local assez aéré et où la température reste basse, les tubercules infectés ne pourront pas produire de fructifications nouvelles et le mal ne se propagera pas.

Toutes ces précautions qu'il convient de prendre pour éviter autant que possible que les conidies des parties aériennes ne viennent infecter les tubercules, ne sont bien évidemment que des palliatifs pour conjurer les plus graves dommages d'un mal que l'on est impuissant à guérir ; mais il est bien certain qu'il y a le plus grand avantage à arrêter la maladie dès qu'elle commence à se manifester sur les feuilles.

La grande efficacité des sels de cuivre pour mettre obstacle à la propagation du Peronospora de la vigne, dont le mode de reproduction est le même que celui du

Phytophthora delà Pomme de terre, est depuis plusieurs années mise hors de doute; les traitements préventifs contre la maladie du Mildiou de la Vigne sont d'un usage général. Les mêmes procédés sont efficaces aussi pour la Pomme de terre.

Dès i885, M. Jouet a fait usage avec succès de la bouillie bordelaise dont nous indiquerons plus loin la composition et l'emploi en étudiant le Peronospora de la Vigne, pour traiter les Tomates qui sont attaquées comme les Pommes de terre par le Phytophthora inf estans. En répandant sur toutes les parties aériennes la substance cuprique dont la moindre trace suffit pour tuer les zoospores, il a obtenu à Saint- Julien-de-Médoc de belles récoltes de Tomates dans un jardin où tous les fruits pourrirent sur les pieds qui n'avaient pas été traités (i). Aujourd'hui le traitement est pratiqué en grand avec un plein succès dans toute la vallée de la Garonne, où la culture de la Tomate a une importance considérable.

La première expérience précise sur l'emploi des préparations cupriques au traitement de la maladie de la Pomme de terre a été faite en 1888 (2). Bien que portant sur un petit nombre de pieds, elle donna des résultats très nets. Traités le 5 août, dès la première apparition de quelques touffes de conidiophores de Phytophthora sur les feuilles, 9 pieds traités produisirent 1 1 5 tubercules tous entièrement sains, 6 pieds non traités conservés comme témoins produisirent 53 tubercules dont 17 étaient malades. Ainsi, tandis qu'un tiers

(i) Prillieux, Rapport sur l'emploi de la chaux et du sulfate de cuivre contre le Mildiou, dans le Bulletin du ministère de l'Agriculture, 5« année, p. 28,1886.

(2) Prillieux, Expériences sur le traitement de la maladie de la Pomme de erre. Comptes rendus de VAcad. des sciences, t. CVII, 1888, p. 417.

de la récolte (32, 07 pour 100) était détruite par la maladie, tous les pieds traités avaient été complètement protégés.

On ne peut s'attendre à obtenir en grande culture un résultat aussi complet des traitements, mais de nombreux essais ont déjà donné des résultats satisfaisants (i), et il n'est plus douteux que le remède appliqué en temps utile, c'est-à-dire dès l'apparition des premières taches de maladie sur les feuilles, puisse, sous le climat de la France, arrêter l'extension du mal sur les parties aériennes de la Pomme de terre et, par suite, sur les tubercules.

Les conidies qui sont des spores d'été germant aussitôt qu'elles sont produites et perdant au bout de quelques jours le pouvoir de se développer sont les seuls corps reproducteurs connus du Phytophthora in/estans.

On a bien annoncé il y a plusieurs années la découverte des œufs du Phytophthora infestans. Un botaniste anglais, W. G. Smith (2), avait vu dans les feuilles des pommes de terre malades, des œufs, oogones et anthéridies qu'il avait cru appartenir au Phytophthora^ mais cette manière de voir a été contestée, et de Bary a établi que ces prétendus corps reproducteurs du Phytophthora étaient les œufs d'une autre Péronosporée, d'un Pythium vivant en saprophyte dans les tissus altérés. Ce Pythium inoffensif et dont le mode de vie diffère complètement de celui du Phytophthora, a reçu de de Bary le nom de Pythium v ex ans (3).

(i) Aimé Girard, Du Traitement de la maladie des Pommes de terre au moyen des sels de cuivre. Bulletin des séances de la Société Nationale d'Agriculture^ 1890, p. 106.

(2) W. G. Smith, The resting spores of the Potato disease, Gardener's Chronicle^ Jul. 1875.

(3) De Bary, Researches into the nature ofthe Potato Fungus. — Journ. of R. Agric.Soc. of En gland, vol. XII, 1876.

Si le Phjrtophthora infestans ne se propage pas, à Taide d'œufs, d'une année à l'autre, comme les autres Péronosporées, il peut traverser l'hiver en demeurant vivant à l'intérieur des tubercules malades. Au printemps, il va pénétrer dans les jeunes pousses naissant des tubercules infectés et y produire des conidies nouvelles qui, se desséminant de très bonne heure, répandront la maladie sur les plantes saines croissant autour d'elles.

Plantés en terre au printemps, les tubercules portant des taches de. maladie et partiellement attaqués, mais non tués, contiennent à leur intérieur le mycélium bien vivant du parasite. Ils produisent tantôt des pousses saines, tantôt des pousses plus ou moins chétives qui souvent n'ont même pas la force de percer la terre et de se montrer au dehors. Cela dépend de l'état dans lequel se trouve la partie du tubercule oîi est inséré l'œil d'où émane la pousse. Plusieurs des pousses débiles dans lesquelles ont pénétré quelques filaments du mycélium qui a hiverné dans le tubercule peuvent prendre cependant un certain développement. Sur leur épiderme se montrent des lignes longitudinales brunes dues à la maladie. En ces places le Phytophthora émet au dehors des conidiophores. Les conidies qu'ils produisent vont tomber sur les feuilles saines du voisinage et y forment les premiers foyers d'où l'infection s'étend rapidement sur tous les champs du voisinage, si les conditions météorologiques favorisent l'active propagation du parasite.

Les pousses les plus fortement atteintes par la maladie et qui ne peuvent parvenir jusqu'à la surface du sol n'en sont pas moins capables de produire des conidies dans la terre et d'infecter, grâce aux zoospores qu'elles produisent et qui se meuvent dans Teau qui baigne les

particules du sol, la base des pousses saines qui auront, elles, la force de végéter assez longtemps pour se charger de conidies dans leurs parties aériennes et pour devenir de redoutables foyers de propagation du mal.

C'est donc aux tubercules malades, employés comme semence, qu'est due Tinfection qui reparaît chaque année dans les champs.

Le triage des pommes de terre destinées à être reseméês doit donc être fait avec un soin scrupuleux. Mais on ne peut empêcher qu'il n'y ait quelques tubercules qui, bien que portant des taches de maladie, échappent à l'attention, et ils suffisent pour infecter des champs entiers. M. Jensen a proposé de désinfecter les tubercules-semences par la chaleur ; il a montré qu'en les chauffant à une température convenable, on peut tuer à leur intérieur le mycélium du Phjrtophthora infestans sans altérer en rien leur pouvoir germinatif.

Dans de nombreuses expériences qu'il a faites pour étudier l'influence de la chaleur sur la végétation de ce champignon, il a reconnu qu'une température peu élevée suffit pour tuer non seulement les spores, mais les hyphes du mycélium du parasite.

Quand on place sous une cloche un tubercule récemment infecté et où le mycélium est en pleine végétation, après en avoir enlevé la peau sur certaines places, on voit s'y produire en quantité des conidiophores quand la température est de i5'' à 20®; mais si préalablement on a exposé le tubercule à une température suffisamment élevée, il ne se développe pas de conidiophores, et on peut s'assurer que le mycélium est mort. — Déjà à une température qui ne dépasse pas 35", il est tué en 16 heures; à 40°, il est tué en moins de 4 heures dans les tubercules malades qui sont ainsi désinfectés par la chaleur, sans avoir perdu la faculté de germer. Bien au

contraire, les tubercules chauffés paraissent, d'ap-rès les expériences de M. Jensen, germer un peu plus vite.

M. Jensen a pensé que Ton pourrait trouver dans l'emploi de la chaleur le meilleur moyen de préserver les cultures de la réinvasion de la maladie en désinfectant ainsi d'une façon complète tous les tubercules de semence. Il suffirait de les maintenir durant 4 heures dans une sorte d'étuve à 40" pour être assuré de ne pas mettre en terre des semences pouvant émettre des pousses malades, capables de devenir des foyers d'infection.

La constatation faite expérimentalement par M. Jensen de l'influence mortelle d'une température relativement peu élevée sur le Phytophthora de la Pomme de terre, lui a permis d'expliquer d'une façon fort ingénieuse le fait si surprenant de l'apparition soudaine en Europe, vers 1840, d'une maladie inconnue jusque-là dans nos pays, bien qu'on y cultivât la pomme de terre depuis des siècles.

Il a admis, avec toute vraisemblance, que la maladie existait de temps immémorial dans les Andes, aux environs de Quito, là où on s'accorde à placer le premier lieu d'origine de la Pomme de terre. Grâce à la grande altitude de ces pays, il y règne une température douce et égale qui est particulièrement favorable à la végétation de la Pomme de terre. Mais ces points à climat très tempéré sont isolés au milieu d'une immense région ou règne la température tropicale. Quand on a transporté les tubercules de Pomme de terre du haut des Andes en Europe , s'il s'en trouvait quelques-unes portant des taches de maladie, elles ont dû être désinfectées durant la route, le parasite cause du mal ne pouvant supporter sans mourir un long voyage durant lequel il était exposé à la chaleur qui règne au niveau de la mer, dans la zone des tropiques.

Le Phytophthora est donc resté longtemps confiné dans les Andes sans pouvoir se répandre dans le reste du monde. Ce n'est que quand les voyages sont devenus plus rapides, grâce à la navigation à vapeur, et que Ton a pris des précautions particulières pour que les voyageurs aient moins à souffrir de la chaleur, que quelques pommes de terre malades placées sans doute dans un magasin voisin- d'un dépôt de glace destiné* à faire rafraîchir les boissons pour Tusage des passagers, auront pu franchir la zone préservatrice en échappant à Taction de la chaleur. Le mycélium du Phytophthora aura pju ainsi, grâce à ces circonstances exceptionnelles , être apporté vivant en Europe et dans l'Amérique du Nord probablement vers 1 840. En 1 840 et 1 842 la maladie de la Pomme de terre était signalée çà et là à Boston, en Amérique, en Norwège et en Danemark; Martius Tétudiaiten Bavière en 1842, et en 1845 elle éclatait par toute TEurope avec une intensité inouïe.

Le Phytophthora infestans attaque la Tomate comme la Pomme de terre; il produit sur ses feuilles des lésions semblables à celles des fanes de la Pomme de terre. Elles se marquent de taches brunes qui se dessèchent. Les fruits se tachent de même et pourrissent. Dans les jardins de la région où Ton cultive la Pomme de terre, dans le nord et le centre de la France aussi bien que dans le midi où la culture de la Tomate prend dans les champs une extension considérable, la maladie a fréquemment détruit toute la récolte; mais on est assuré aujourd'hui de la combattre avec succès par les traitements cupriques.

On a vu le Phytophthora infestans se développer sur la Douce-amère {Solanum dulcamara) et sur diverses solanées exotiques, et aussi sur des plantes exotiques de la famille des Scrofularinées; mais sur aucune de ces

plantes, pas plus que sur la Tomate ni sur la Pomme de terre, il n'a produit de spores d'hiver.

Peronospora.

Les Peronospora ne diffèrent des Phytophthora que par le mode de développement de leurs conidiophores. Tandis que dans les Phytophthora les conidies sont formées successivement et que chaque filament fructifère est composé de ramifications successives qui poussent dans le prolongement Tune de l'autre, dans les Peronospora, Tarbre conidiophore, souvent fort ramifié, porte en une seule fois toutes ses conidies à l'extrémité de ses ramules qui ne s'allongent plus après avoir porté fruit. Du reste, les Peronospora^ comme les Phytophthora, outre les conidies qui germent tantôt en produisant des tubes, tantôt en donnant naissance à des zoospores, forment aussi à l'arrière-saison des spores d'hiver qui sont des œufs produits à la suite d'une véritable fécondation . sexuelle.

Peronospora viticola (Berk. et Curt.) de Bary, (Mildewou Mildiou).

Syn. : Botrytis viticola Berk et Curt. — Plasmopara viticola Berl. et de Toni.

Le Peronospora de la Vigne est un champignon d'origine américaine comme le Phytophthora de la Pomme de terre. Il causait des dégâts considérables dans les vignobles du Nouveau-Monde avant d'avoir été introduit dans ceux de notre pays. Désigné d'abord sous le nom de Botrytis viticola par Berkeley et Curtis, il a été exactement observé et décrit sous le nom de Peronospora

viticola en i863 par de Bary sur des échantillons américains.

Quand on a eu recours à de nombreuses importations de cépages américains pour remplacer les Vignes françaises détruites par le Phylloxéra, on savait déjà quel dommage le Peronospora viticola causait en Amérique ; on put prévoir le danger de l'introduction de ce dangereux parasitedes vignes américaines^ mais non le prévenir.

En 1878 Planchon, qui avait vu le Mildew en Amérique, constatait avec certitude sa présence dans plusieurs localités du sud-ouest de la France. Il le reconnaissait d'abord sur des feuilles d'un cépage américain, le Jacquez, envoyé de Coutras par le D'' Deluze, puis sur des échantillons adressés de Nérac par Lespiault. L'invasion était encore, à ce qu'il semble, très circonscrite en France sur des Jacquez et dans un petit nombre de localités de la partie sud-ouest du territoire.

En 1879 Planchon faisait connaître à l'Académie des sciences que la maladie s'était montrée en septembre à Saintes, chez le D"" Menudier, et dans le Beaujolais, chez M. Pulliat (i). La même année on signalait son apparition à Mancey, à Chambéry et dans plusieurs localités du Doubs(2) et d'Italie. M. Pirotta écrivait à l'Académie des sciences que le parasite américain venait d'être découvert près de Voghera, dans la province de Pavie (3).

Il était dès lors introduit d'une façon générale sur notre territoire. En 1 881, il se développait en Algérie dès le printemps avec une intensité telle que les viticulteurs redoutèrent un instant que le nouveau fléau venu

(i) Comptes rendus de l'Acad. des Se, t. LXXXIX, 6 octobre 1879.

(2) Vaisset, Courrier Franc-comtois , 21 octobre 1879.

(3) Comptes rendus de l'Acad. des Se, 27 octobre 1870.

d'Amérique ne rendît impossible la culture de la Vigne en ce pays (i).

En Amérique, on désignait sous le nom de moisissure {Mildejp)^ la maladie' causée aux vignes par le Peronospora viticola. Quand Planchon l'observa en France, il proposa d'adopter pour la désigner la dénomination américaine, tout en récrivant à la française, de façon à rendre la prononciation du mot anglais Mildew.' Ce nom a été très généralement adopté par les viticulteurs, mais on Técrit indifféremment Mildiou ou Mildew.

Le Peronospora viticola attaque surtout les feuilles des Vignes, et on l'a d'abord considéré comme exclusivement parasite des feuilles , mais il envahit aussi les jeunes rameaux, les grappes et les fleurs, et plus tard les grains de raisin. Il cause alors des altérations des grains que l'on avait bien observées en Amérique, mais que l'on y considérait comme des maladies spéciales que l'on désignait sous le nom de Grey Rot ou de Bron^n Rot.

C'est sur le feuillage que l'invasion du Peronospora se manifeste d'abord et de la façon la plus frappante. Les Vignes attaquées par le Mildiou se reconnaissent au loin par leur couleur brune feuille morte. Les feuilles vertes se couvrent de taches brunes et desséchées à contours fort irréguliers qui grandissent et se multiplient avec une rapidité effrayante quand la température favorise la végétation et la multiplication du champignon parasite, et bientôt elles tombent desséchées et crispées sur le sol. Souvent alors le limbe seul se détache de l'extrémité du pétiole qui reste quelque temps

(i) Prillieux, Le Mildiou^ maladie de la Vigne produite par r invasion du Peronospora viticola. Rapport au Ministre de l'Agriculture. Journal officiel tt Annales de V Institut N^^ agronomique, 4."^ année, n® 5, publié en 1882.

loo MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

encore fixé au rameau dépouillé. Les ceps dépourvus de feuilles demeurent chargés de raisins qu'ils ne peuvent plus nourrir et qui ne parviennent pas à une maturité complète.

Les places où les feuilles commencent à être envahies par le Peronospora sont d'abord marquées par une couleur plus jaune, assez visible sur la face supérieure. C'est le premier indice de l'invasion de la maladie. Bientôt les petites taches jaunâtres s'accusent plus nettement, elles grandissent et deviennent d'un brun roux, de la couleur que prennent d'ordinaire les feuilles mortes; le tissu de la feuille, en effet, est mort et desséché en ces points.

Quand on retourne les feuilles ainsi attaquées, on voit sur leur face inférieure, surtout le long des nervures, une sorte d'efflorescence blanche ayant un éclat qui la fait ressembler assez à un dépôt de gelée blanche. Ce sont les conidiophores épanouis au dehors du Peronospora, dont le mycélium se glisse entre les cellules du parenchyme de la feuille qu'il épuise et qu'il tue.

Le mycélium du Peronospora de la Vigne est formé d'hyphes non cloisonnées, variant beaucoup de grosseur, selon qu'elles ont plus ou moins d'espace pour se développer. Elles glissent entre les cellules et y plongent seulement des suçoirs globuleux (fig. 41 1. Elles présentent de nombreuses ramifications naissant sous des angles divers, mais qui souvent se rapprochent' de l'angle droit. L'observation du mycélium du Peronospora est difficile dans les feuilles. On le peut voir bien plus facilement dans la pulpe des grains, mais il présente là parfois des particularités spéciales. M. Viala a proposé, pour obtenir des préparations du mycélium des feuilles, de faire macérer les feuilles malades dans Teau à une température de' 3o° pendant i5 jours. Sous l'action du Bacillus

CHAMPIGNONS PARASITES. loi

Arnylobacter, les cellules sont dissociées, la feuille est réduite en bouillie el le mycélium resté intact peut être aisément étudié.

Quand le mycélium végète activement au milieu du

FiG. 41. — Peronospora viticola.

llycélinm ramifié portant des suçoirs globuleux.

FiG. 42. — Peronospora viticola.

Touffe de quatre conidiophores sortant par un stomate et portant des conidles.

tissu de la feuille qu'il épuise en plongeant ses suçoirs dans les cellules vivantes, il émet des rameaux qui s'engagent dans les stomates et sortant au dehors prennent l'apparence de petits arbres ramifiés qui se chargent de conidies (fig. 42). Il est rare qu'il ne sorte par un stomate qu'un seul conidiophore, il s'en produit le plus souvent

une touffe de 3 à 5 par stomate. Ils poussent d'abord droits, en forme de tronc, et n'émettent de branches au nombre de 4 à 5 le plus souvent que dans leur tiers supérieur. Les branches inférieures sont les plus longues, elles se ramifient elles-mêmes en portant de courts rameaux. ^La flèche du petit arbre et tous ses rameaux portent lès conidies par groupe de trois à Pextrémité de petites pointes, que l'on nomme stérigmates, et qui sont les ramules ultimes du conidiophore.

Les rameaux de tout ordre du conidiophore naissent à angle droit les uns des autres. Les branches de premier ordre s'étendant dans un plan, le plan de ramification des rameaux de second ordre est perpendiculaire au premier celui des rameaux de troisième ordre à ceux des rameaux de premier et second ordre. Cette disposition des branches écartées toutes à angle droit donne aux arbres conidiophores du Peronospora viticola un aspect très caractéristique. Parfois cependant la branche la plus inférieure au lieu de s'étendre horizontalement se redresse et fait flèche pour ainsi dire, de telle façon que le tronc semble se bifurquer, mais, à part ce cas exceptionnel, les ramifications sont toujours à angle droit.

Les arbres conidiophores se développent très rapidement. Dans l'espace d'une nuit, non seulement ils achèvent leur croissance, mais ils se couvrent de conidies qui sont mûres avant le matin. Le plasma qui remplit d'abord le jeune conidiophore se concentre à son sommet abandonnant le tronc qui se vide et il s'y produit, au dessous de la branche la plus inférieure, une cloison transversale qui l'isole des ramifications.

Les stérigmates qui se forment à Textrémité des rameaux sont normalement au nombre de trois, un terminal et deux latéraux; parfois cependant il en avorte

CHAMPIGNONS PARASITES. io3

quelques-uns et le rameau peut être bifurqué et non trifurqué.

L'extrémité de chaque stérigmate se gonfle, s'arrondit de façon à ressembler à une tête d'épingle; c'est une conidie naissante qui, en grossissant davantage s'allonge, devient ovoïde, puis s'isole du stérigmate par une cloison. Ces conidies parvenues à maturité sont lisses et incolores; elles sont ovoïdes bien qu'un peu variables de forme et souvent un peu plus étroites par un côté.

Parfois, dans le midi, quand la végétation du Peronospora est peu active surtout à l'arrière-saison, on voit apparaître des petits bouquets de conidies très différentes des conidies ordinaires et par leur taille qui est

deux fois plus, grande et par leur F ig. 43.— Peronospora

forme qui rappelle celle d'une poire vtticoia,

très allongée (fig. 48). Leurs coni- ^""^' "^^*^^" ^^'^"""

(macroconidlas) (aa

diophores sont aussi tout à fait grosiiMementqueiaflg.st). différents de ceux qui se forment d'ordinaire sur les feuilles. Ce' sont des filaments qui tantôt restent simples et ne portent qu'une seule grosse conidie, tantôt se ramifient mais seulement en se bifurquant à plusieurs reprises. Ils forment des touffes au dessus de l'ouverture des stomates ; chaque petit tronc qui reste très court ne porte que 4 à 5 grosses conidies.

Ces grosses conidies paraissent être une forme intermédiaire entre les conidies ordinaires et les oogones qui se produisent à l'intérieur des tissus dépérissants (fig. 45 a).

Les conidies ordinaires dont les conîdiophores se sont développés pendant le cours de la nuit sont mûres et se détachent dès l'aube. Leur extrême ténuité rend leur

transport à distance par le vent très facile : quand elles tombent sur les feuilles trempées de rosée ou mouillées par la pluie elles y germent aussitôt en produisant de 5 à 8 zoospores assez semblables à celles du Phytophthora de la Pomme de terre. Le protoplasma de la conidie se sépare en petites masses irrégulièrement ovoïdes qui sont munies de deux cils vibratiles dirigés en sens inverse. Elles sortent par l'extrémité de la conidie où se produit une étroite ouverture (fig. 44 a et b). Pour la traverser les petits corps se resserrent au passage puis reprennent leur forme au dehors de la conidie. On en trouve parfois quelques-uns qui ne peuvent traverser Forifice trop étroit et res- FiG. 44. -Pero«o5por^ ^^"^ emprisonnées dans la cavité viticoia, de la conidie où on les voit se

a. Conidie émettant une aoog- mouvolr, mais OU uc Ics y a pas

n.-Jp.nTeC" ^"« ge-^-^er ^o""'"^ 1«« zoospores mant. du PhjTtophthora omnivora, La

germination se fait très vite. Elle s'opère en été dans un espace d'environ trois quarts d'heure. Au sortir de la conidie les zoospores nagent très vivement en tournant tantôt dans un sens tantôt dans un autre; les changements de direction sont fréquents. Par moment, surtout quand ils se ralentissent les mouvements se font par petites saccades très marquées. Après une demi-heure ou plus de course en tout sens dans la goutte d'eau où était tombée la conidie, les zoopores se fixent. Devenues immobiles, elles prennent une forme globuleuse, puis émettent un petit tube de germination (fig. 44 c) qui est capable de percer l'épiderme d'une feuille de Vigne et de pénétrer à son intérieur pour y devenir un mycélium. Détachées des

CHAMPIGNONS PARASITES. io3

conîdiophores qui couvrent la face inférieure des feuilles, les conidies tombent ordinairement sur la face supérieure d'une feuille située plus bas et y germent quand elles sont mouillées par la rosée du matin, les brouillards, ou la pluie.

D'après les observations de M. Viala (i) les conidies du Peronospora viticola peuvent aussi germer en produisant directement à leur extrémité un tube de germination, mais ce mode de germination paraît exceptionnel et très rare.

■ A Tarrière- saison, il se forme dans les feuilles mourantes et à demi desséchées des œufs fort semblables à ceux du Phytophthora omnivora (fig. 45).

Leur mode de formation est le même.

Des hyphes du mycélium qui rampent entre les cellules du parenchyme se gonflent en une sorte de vessie piriforme ou sphérique qui est un oogone. Le plasma s'y accumule et l'oogone se sépare du filament par une cloison. Un rameau voisin se renfle en anthéridie et vient s'accoler à la paroi de l'oogone à l'intérieur duquel le plasma condensé de l'oosphère se trouve fécondé. C'est l'œuf qui après la fécondation s'entoure d'une coque qui devient épaisse, dure et résistante. On désigne d'ordinaire ces œufs du nom de spores cThiver, Ils se forment en abondance à

(i) Viala, les Maladies de la vigne, 3« éd. iSgS, p. 93, fig. 32.

Fig. 45. —Peronospora viticola.

Œufs iBolés encore contenus dans leur oogone. En a une oogone allongée rappelant les grandes conidies pirif ormes.

io6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Tarrière saison dans toutes les parties de la feuille

(fig. 46).

Ils ont été bien décrits par de Bary d'après des échantillons recueillis en Amérique. Durant les premières années de l'introduction du Mildiou en France on ne les a pas observés et on a douté qu'ils se produisissent sur les Vignes françaises ; mais, quand on les a cherchés avec soin, on les a trouvés partout sur les feuilles à demi

Fig. 46. — Coupe transversale de feuille de Vigne remplie d'œufs de Peronospora viticola,

(D'après M. Bavaz.)

desséchées par la maladie. Seulement, comme rien en dehors ne trahit leur présence dans l'intérieur des parties mortes des feuilles, il faut souvent de longues recherches pour les y découvrir. On les voit ordinairement réunis en groupes fort nombreux entre les cellules

mortes ou mourantes de la feuille. On en peut souvent compter plus de deux cents par millimètre carré de feuille. Pour les observer, le plus aisé est de faire bouillir pendant quelques instants dans une solution concentrée de potasse, de petits morceaux d'une feuille que le Mildiou a grillée. Le tissu s'en désagrège alors aisément et on voit au milieu des cellules dissociées les oospores faciles à reconnaître à la grande épaisseur de leur paroi brunâtre et transparente et qui sont encore renfermées àPintérieur d'une grande vésicule mince qui est Toogone (fig. 45).

Les feuilles de Vigne desséchées et qui contiennent à leur intérieur des myriades de spores d'hiver tombent à la surface du sol; elles y pourrissent rapidement et les spores d'hiver restent au milieu de leurs débris sur la terre pendant toute la mauvaise saison sans en souffrir.

Elles germent au printemps suivant quand les jeunes feuilles des Vignes se développent.

On a été longtemps fort incertain sur la façon dont germent les œufs de Peronospora. Il est fort difficile de pouvoir les observer après l'hiver quand les feuilles qui les contenaient ont pourri. On a supposé, par analogie avec ce que de Bary a observé pour les œufs du Çystopus candiduSy que ceux du Peronospora de la Vigne produisent de même des zoospores qui ne peuvent infecter que les pépins germant. M. Millardet(i) guidé par cette supposition a semé des pépins de raisin avec des feuilles de Vigne fortement attaquées par le Mildiou dans six pots ; dans deux d'entre eux il a vu les cotylédons des jeunes plants couverts au printemps de conidiophores de Peronospora et il a exprimé la

(0 Journal (ï agriculture pratique i 6 juillet 1882.

io8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

pensée que Tinfection doit se faire toujours ainsi, que dans les vignes il n'y a que les cotylédons sortant des pépins qui puissent être infectés par les spores d'hiver et que c'est toujours sur eux qu'apparaissent les premières conidies qui emportées par le vent sur les feuilles y apportent la maladie.

On sait cependant qu'il n'y a pas, du moins en ce qui touche l'infection par les conidies, d'analogie entre le Cjrstopus candidus et le Peronospora viticola et que les Vignes adultes ne sont malheureusement pas comme les pieds de Cresson , à l'abri des attaques du parasite. D'autre part, il n'y a que bien peu de pépins qui germent dans les Vignes chaque année au printemps et il semble que s'il n'y avait que les germinations qui pussent être infectées par les spores d'hiver la réinvasion annuelle du mal serait bien difficile.

En fait, il est certain que les œufs du Peronospora viticola germent souvent, sinon toujours, autrement qu'en produisant des zoospores.

M. Fréchou (i) à Nérac a vu, il est vrai, des zoospores nager dans l'eau où il avait mis des spores d'hiver de Peronospora depuis quelques jours, mais il semble que le plus souvent l'œuf germe en émettant un ou plusieurs tubes de germination qui peuvent se redresser et prendre le caractère d'un conidiophore muni de rameaux et tout à fait semblable à ceux qui se produisent sur les feuilles (fig. 47). Les œufs du Peronospora viticola offrent donc dans Jeur germination la plus frappante analogie avec ce qu'a observé de Bary pour ceux du Phjrtophthora omnivora (2).

(i) Comptes rend, de VAc. d. Se, février i883.

(2) Prillieux, Germination des ^oospores du Peronospora viticola, Bull, de la Soc. Bot., t. 3o, i883, pp. i83 et 228.

M. d'Arbois de Jubainville (i) a fourni quelques données intéressantes sur les débuts de l'invasion produite chaque année par les spores d'hiver. Il a remarqué dans les environs de Neufchâteau, que plus d'un mois avant l'apparition des premiers conidiophores du Peronospora de très petites taches rougeâtres larges comme la tête d'une épingle se montraient à la face supérieure des feuilles de la base des pousses et que, visà-vis de ces taches, se trouvaient sur leur face inférieure quelques parcelles de terre. Le mois suivant des conidiophores de Peronospora viticola se montrèrent sur la face inférieure des feuilles de Vigne à partir des taches rouges.

Il semble bien naturel d'admettre que lors des pluies d'orage les spores dormantes, restées à la surface du sol avec les débris des feuilles pourries, ont été projetées sur les jeunes feuilles avec la boue qui les a éclaboussées. Elles y ont germé et ont produit autant de foyers d'infection où le mycélium s'est développé et qui , quelque temps après, se sont couverts de conidiophores.

(0 D'Arbois de Jubainville, Peronospora viticola de By, Neuchâteau

FiG. 47. — Peronospora viticola.

Œitfg germant. — a. Œuf encore recouTert de l'oogone émettant un tube de germination. — h. Œuf ayant émis trois tubes dont l'un eat un conidiophoie bien caractérisé.

no MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Cette observation explique le fait souvent remarqué que les pousses basses qui traînent sur le sol sont attaquées les premières. Mais les éclaboussures produites par les pluies d'orage ne sont pas seules à transporter les spores d'hiver sur les vignes; il ne paraît pas douteux que les limaçons si communs, aident aussi à la dissémination des spores d'hiver. Elles s'attachent à leur pied quand ils rampent sur le sol et quand ensuite ils grimpent sur les ceps et même sur les arbres où les vignes sont enlacées ils les portent jusqu'aux plus hautes branches, où elles restent collées et germent.

L'apparition du Mildiou peut avoir lieu de très bonne heure, dès les mois de mai ou de juin dans les contrées méridionales; on Ta constatée du lo au 20 mai aux environs d'Alger. Dans le Lot-et-Garonne, la Gironde et l'Hérault, elle se produit très souvent en juin ou au moins dans la première quinzaine de juillet.

A cette première apparition, le Peronospora viticola peut très bien attaquer non seulement les feuilles, mais les grappes en fleurs et les jeunes grains à peine noués, que l'on peut voir couverts de l'efHorescence blanche que forment les touffes de conidiophores du Perono^ spora. Dans ce cas, le parasite produit la chute d'une grande quantité de jeunes grains. La coulure peut donc être la conséquence d'une invasion précoce des grappes par le Mildiou vers l'époque de la floraison.

Souvent après la première invasion printanière le mal est arrêté par la température sèche de l'été. Les taches brunes et desséchées des feuilles ne s'étendent pas, il ne s'en forme pas de nouvelles. Le parasite ne produit plus de conidiophores, il est engourdi dans l'intérieur de la feuille et ne gêne en rien l'active végétation de la Vigne; mais qu'un orage survienne, que le temps de-

CHAMPIGNONS PARASITES. m

vienne humide et tiède, le Peronospora renaît aussitôt, les petites forêts de conidiophores réapparaissent sur le pourtour des taches desséchées du printemps et elles ressèment en si grande quantié les conidies autour d'elles qu'il se produit alors de ces invasions foudroyantes qui brûlent en quelques jours tout le feuillage et font disparaître toute verdure dans le vignoble. Dépouillés de la plus grande partie, quelquefois même de la totalité de leurs feuilles, quand les raisins sont encore verts, les ceps ne peuvent que languir pendant les derniers mois de leur végétation, les grappes ne mûrissent pas ou mûrissent mal; le bois même des pousses ne se forme pas comme d'ordinaire; il n'est encore qu'incomplètement lignifié quand Thiver arrive et bien souvent, même en Provence, les pieds de Vigne qui ont été fortement attaqués par le Mildiou ont beaucoup à souffrir du froid en hiver.

Ce n'est pas du reste seulement indirectement, par la destruction des feuilles qui doivent nourrir les grappes et permettre aux grains de se gonfler et de se remplir de sucre que le Peronospora védml la récolte et lui enlève la plus grande partie de sa valeur; il a encore une action directe sur les grains qu'il attaque aussi bien que les feuilles et dans lesquels son mycélium se développe très puissamment en causant la mort et la désorganisation des cellules de leur chair qui brunit et se dessèche ou pourrit.

Avant l'introduction du Peronospora dans les vignobles d'Europe on connaissait en Amérique des maladies des grains que l'on y désignait sous le nom de Rot. D'ordinaire la destruction des grappes par le Rot était signalée là où les feuilles des vignes étaient envahies par le Mildiou : on avait reconnu que les mêmes conditions météorologiques favorisaient le développement du

Mildiou et du Rot. Du reste on distinguait vaguement sous les noms de Rot gris (grey Rot) Rot brun [brown Rot) Rot sec [dry Rot) et Rot noir {black Rot) plusieurs maladies des raisins.

Quand le Mildiou commença à se développer en France on ne pensa pas tout d'abord que le Peronospora pût attaquer les grains. On ne considéra que la brûlure des feuilles, et ses conséquences. Quand on voyait les grappes se dessécher sur les pieds dépouillés de feuilles on pensait qu'elles étaient grillées par le soleil contre Tardeur duquel elles n'avaient plus d'abri. Mais quand on vit sur des pieds de Jacquez ayant encore un feuillage épais, bien que fortement attaqué par le Mildiou, les grappes bien abritées contre le soleil se dessécher, leurs grains se rider et tomber à la moindre secousse, on dut bien admettre que dans de telles conditions les grains altérés n'étaient pas grillés par le soleil et il était naturel de se demander s'ils n'étaient pas eux-mêmes atteints par le Peronospora, On put alors reconnaître à l'intérieur bruni de la pulpe des grains malades la présence d'un mycélium formé de tubes variqueux dépourvus de cloisons qui se glissent entre les cellules et y plongent des suçoirs en forme d'ampoules. Il présente les mêmes caractères que le mycélium du Peronospora des feuilles, mais avec certaines particularités singulières et toutes spéciales. Ses rameaux sont plus dilatés, plus bizarrement ramifiés ; ils s'étalent parfois à la surface des cellules en produisant une quantité de petites ramifications disposées comme les barbes d'une plume (fig. 48). Il n'y a pas à douter cependant de Tideniité du mycélium des grains et des feuilles. On peut en trouver une preuve directe en ouvrant un grand nombre de grains attaqués; on en voit de temps en temps quelques-uns qui présentent à leur intérieur, surtout sur le point où sont

ii3

attachés les pépins et sur les pépins eux-mêmes, un duvet fin formé par des conidiophores pareils à ceux qui se développent normalement sur les feuilles et chargés de conidies. Ils naissent de Textrémité de branches du mycélium très courtes , très nombreuses, qui rappellent un peu Taspea de branches de corail et se pelotonnent en petites masses dans Tétroite loge où sont serrés les pépins (fig. 49).

Les conidies se forment ainsi quelquefois spontanément , mais exceptionneUement, à l'intérieur des grains. On peut en faciliter la production en

coupant les grains altérés et les plaçant à l'humidité sous une petite cloche de verre (i).

(i) Prillieux, Rapport au Ministre de l' Agriculture, août 1882. Bulletin

FiG. 48. — Peronospora viticola.

Mjcélium da parasite dans la chair d'an grain de raÎBin atteint du Rot brun.

Il peut, en outre, d'après des observations faites à Nérac par M. Fréchou, se produire des œufs dans l'intérieur

des grains attaqués par le Peronospora. Il est probable que de ces œufs contenus dans des grains destinés à des serais ont servi, sans qu'on l'ait jamais soupçonné, au transport de la maladie d'Amérique en Europe,

Cette altération des grains produite par le Peronospora est la maladie que l'on désignait en Amérique sous les noms de Rot brun {brown Rot)^ de Rot gris {grey Rot) et de Rot juteux [soft Rot). D'après les renseignements recueillis par M.

Viala, les Américains nomment Rot gris le Mildiou des grains jeunes et Rot brun ou

du Ministère de V Agriculture, 1, p. 54 et Annales de l'Institut N'^ agronomique^ ô"»* année, n» 7. — Millardet, Le Mildiou dans le Sud-Ouest en 1882. Journal d'agriculture pratique, 24 août 1882.

FiG. 49. — Peronospora viticola,

Mycéliiun ooralloïde contenu à l'intérieur d'un grain atteint de Bot brun et J produisant des conidiophores.

CHAMPIGNONS PARASITES. ii5

Rot juteux celui qui attaque les grains à un état de développement avancé peu avant la véraison (i).

L'infection des grains peut en effet avoir lieu à toute époque et ils peuvent être attaqués avant d'être parvenus à leur taille définitive.

Le mal ne se propage pas de la rafle aux grains mais est directement produit par les conidies qui tombent à leur surface.

Au point où a pénétré le tube de germination de la zoospore apparaît sur la peau, au bout de quelques jours une tache livide et déprimée. En cette place la chair au dessous de la peau du grain est desséchée; elle devient dure et cartilagineuse , tandis que le reste du grain s'amollit, brunit, puis se ride et enfin se dessèche et tombe.

Dans certaines années la perte produite par le Mildiou des grains peut être fort considérable à Tarrièresaison quand la température chaude et humide favorise la multiplication incessante du Peronospora.

Les ravages causés par le Mildiou, soit en tuant les feuilles soit en attaquant directement les raisins, ne prennent une intensité redoutable que quand les conditions extérieures favorisent la production et la germination des conidies. Quand la température est voisine de 20°, si l'air est humide, il se produit chaque nuit sur les feuilles de nouvelles forêts de conidiophores.

L'eau déposée par les brouillards et les rosées est la condition de la germination des conidies et de la dissémination des zoospores.

Selon que le temps est sec ou humide la maladie reste stationnaire ou fait des progrès effrayants.

Dans les jardins, les abris peuvent protéger les treilles

(i) Viala, loc, ciUy p. 70.

ii6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

contre Tinvasioii du Peronospora, mais dans les champs on ne peut songer à empêcher la rosée, le brouillard et la pluie de se déposer sur les feuilles des vignes et d'y permettre Téclosion des zoospores, on a cependant trouvé le moyen de les empêcher de germer : on les y empoisonne.

Remèdes contre le Mildiou.

En 1884 on remarqua en Bourgogne dans les environs de Beaune et dans le Maçonnais au milieu des champs de Vigne dépouillés de leurs feuilles par le Peronospora^ au mois de septembre, certaines places où des ceps avaient conservé leui: verdure et se montraient relativement épargnés par la maladie. Partout où cette préservation singulière s'était manifestée on reconnaissait que la Vigne restée saine était accolée à un échalas qui avait été récemment imprégné de sulfate de cuivre : (c'est le procédé que l'on emploie d'ordinaire pour préserver les échalas de la pourriture). Dans les Vignes où il y avait une place entièrement garnie d'échalas nouvellement sulfatés, ce que les vignerons de Beaune appellent une boîte, ou bien une ligne entière uniquement munie de ces échalas, la différence entre les ceps qui y étaient liés et le reste de la Vigne était marquée de façon à frapper tous les yeux.. C'était la première fois que l'on constatait nettement l'action efficace d'un remède sur le développement d'un Peronospora.

L'observation fut faite en même temps par beaucoup de personnes autour de Beaune et dans le Maçonnais et annoncée dans les journaux locaux (i); elle fut com-

(i) Louis Bidault, à Chaudenay. Saône-et-Loire. {Progrès de Saône-et- Loire, 19 septembre 1884). — J. Ricard, Beaune. Gust. Paulin, Beaune. {Revue Bourguignonne^ 20 septembre 1884). — Arth. Montoy, Beaune. {Journal de Beaune, 23 septembre 1884.)

muniquée à l'Académie des sciences par M. Perrey qui avait observé le fait dans le département de Saône-et- Loire (i).

« Puisque le hasard a désigné le remède, je suis persuadé, disait l'un des premiers observateurs, M. Gust. Paulin, qu'il y aurait de grandes chances de combattre avec succès cette nouvelle maladie de la Vigne par le badigeonnage ou l'échaudage des ceps à l'eau sulfatée ».

L'année suivante en effet on ne se contenta pas de sulfater les échalas ni même de tremper dans un bain de sulfate de cuivre comme le conseilla M. Prosper de Lafite (2) les liens, soit de paille, soit de peau d'osier, dont on se servait pour palisser ou accoler aux échalas les pousses de Vigne; on répandit directement sur le feuillage une dissolution plus ou moins étendue de sulfate de cuivre et on en obtint d'excellents résultats.

A l'autre extrémité de la France, au centre de la région où l'on produit les vins les plus renommés du Médoc, un fait analogue, au fond, à celui qui était remarqué par les vignerons de Bourgogne frappait les observateurs bordelais.

Il était d'usage, depuis bien longtemps dans les communes de Margaux, de Saint-Julien et de Pauillac, d'asperger les Vignes qui bordent les chemins avec du lait de chaux auquel on ajoutait du sulfate de cuivre. Cette opération avait pour but d'empêcher les enfants et les maraudeurs de cueillir les raisins mûrs qui sont le plus à leur portée. Ils craignaient de manger ces grappes qui pendent aux vignes éclaboussées d'un sel de cuivre et les respectaient par prudence. On traitait de cette façon une bordure d'environ cinq à six ceps d'épaisseur.

(1) Ad. Perrey, Compt. Rend, de VAcad. des Sciences, 29 sept. 1881..

(2) Comptes-Rendus de VAcad. des S.y 3 novembre 1884.

ii8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Quand le Mildiou se développa dans le Médoc avec une assez grande intensité, on remarqua, non sans étonnement que les bordures des pièces de Vigne couvertes de taches de chaux et de cuivre étaient moins fortement atteintes par la maladie que le milieu qui n'avait pas subi le même traitement. Dès 1882 déjà, on put constater ce fait dans les parties du Médoc qui furent le plus violemment attaquées à l'ar ri ère-saison, mais ce fut surtout en 1884 que la préservation des bordures éclaboussées de chaux et de sel de cuivre apparut avec une frappante netteté, quand, autour de Saint-Julien, la maladie se développa avec une grande intensité. Tandis que partout les feuilles^nvahies par le Peronospora se desséchaient et tombaient prématurément, le long des chemins elles restaient vertes et les raisins pouvaient mûrir.

Ces faits frappaient tous les yeux et leur importance ne pouvait échapper aux habiles vignerons du Médoc (i). Aussi, en i885, des essais de traitement furentils faits sur bien des points avec un incontestable succès chez M. Johnston, à Beaucaillou sous la direction de M. Millardet, professeur à la faculté des sciences de Bordeaux, à Léo ville et à Langoa par M. Jouet, au Château Mouton d'Armailhac, chez M. de Ferrand, au Château Salle de Pez, à Saint-Estèphe, etc. [i). L'efficacité du mode de préservation des vignes contre le Mildiou si heureusement découvert à Saint-Julien était dès lors reconnue et contrôlée par la pratique des viticulteurs du Médoc.

M. Millardet fut des premiers à constater l'influence du mélange de chaux et de sulfate de cuivre sur les bor-

(1) Dès la fin de l'automne de 1884 M. le Baron Chatry de La Fosse en donnait connaissance à la Société d'Agriculture de la Gironde.

(2) Prillieux, Rapport sur l'emploi de la chaux et du sulfate de cuivre contre le Mildew. Octob. i885. Bulletin du Ministre de r Agriculture,

dures des vignes attaquées par le Mildiou, à conseiller remploi du nouveau remède, à guider les viticulteurs et à les éclairer de ses conseils (i). En collaboration avec M. Gayon, son collègue de la Faculté des sciences de Bordeaux, il fit une étude approfondie du mode d'action de ce remède qui reçut du public le nom de bouillie bordelaise (2).

L'efficacité des composés cuivreux et particulièrement du sulfate de cuivre pour détruire la germination de certains champignons avait été depuis bien longtemps reconnue par Bénédict Prévost (3). Les expériences qui Pont conduit à sulfater les semences de blé pour les préserver de^ la Carie ont montré dès les premières années de ce siècle que des traces à peu près inappréciables de cuivre, telles que celles que peut abandonner à l'eau une plaque de ce métal décapée qu'on laisse tremper dans un verre d'eau, suffisent pour empêcher la germination du Champignon de la Carie. Il évaluait à un quatre cent-millième du poids de l'eau, la quantité de sulfate de cuivre nécessaire pour enlever à la Carie la propriété, de germer à une température peu élevée. MM. Millardet et Gayon ont constaté qu'une quantité plus faible encore suffit à empoisonner les très délicates zoospores du Peronospora, Ils assurent qu'elles sont immobilisées et tuées par une dissolution de sulfate de cuivre ne contenant que deux à trois dix-millionièmes de cuivre.

Dans le traitement employé en Médoc le liquide que Ton répand sur les Vignes contient, non du sulfate de cuivre, mais le produit de la réaction, de la chaux sur le

(i) Journal d'Agriculture pratique, 8 octobre et 3 décembre i885, 4 nov.

(2) Journal d'Agriculture pratique, 29 oct. et 12 novembre i885, et 19 mai 1887.

(3) Bénédict Prévost, Mémoire sur la cause immédiate de la Carie ou Charbon des Blés, Montauban 1807.

sulfate de cuivre c'est-à-dire de l'hydrate d'oxyde de cuivre (i).

Dans le traitement bordelais comme dans le traitement bourguignon, c'est le sel de cuivre qui est l'agent actif de la destruction des conidies qui tombent sur les feuilles. La très petite quantité de matière toxique qu'abandonne à l'eau de la rosée ou de la pluie la poussière d'hydrate d'oxyde de cuivre qui reste adhérente à l'épiderme quand l'eau où elle était en suspension s'est évaporée, suffit pour que les conidies ne puissent y verser de zoospores vivantes.

Les nombreux traitements de Vignes effectués en 1886 et dans les années suivantes ont tous prouvé que l'emploi des sels de cuivre permet de lutter victorieusement contre l'invasion du Mildiou et de sauver plus ou moins complètement la récolte. Mais on a dû expérimenter l'emploi du sulfate de cuivre en dissolution à des doses diverses, et faire varier la composition de la bouillie bordelaise et aussi étudier divers autres modes de trai- .tement soit par des liquides, soit par des poudres qui ont paru avoir quelques avantages spéciaux et dans lesquels le cuivre est toujours la substance efficace.

Solution de sulfate de cuivre. — Les proportions de sulfate de cuivre proposés pour le traitement des Vignes, ont varié depuis i o à 1 5 de sulfate de cuivre pour 100 d'eau jusqu'à moins de i pour 100.

On commençaparemployerles doses élevées. M. Mûntz, en i885, s'est servi dans ses expériences des solutions à 10 pour 100 (2), mais quand la liqueur n'est pas répandue en très fines gouttes par un très bon pulvéri-

(i) Le sulfate de cuivre est décomposé; son acide sulfurique se porte sur la chaux et produit du sulfate de chaux. Le cuivre reste à l'état d'hydrate d'oxyde de cuivre.

(2) Comptes-rendus de l'Académie des sciences, 2 nov. i885.

sateur conduit rapidement, on produit souvent des brûlures des feuilles qui, sans avoir une grande gravité, nuisent d'une façon sensible à la végétation de la vigne. On a, à cause de cela, réduit déplus en plus les doses de sulfate de cuivre à 3 pour 100, à i pour 100 et même à 3 pour 1000. M. Bouchard de Beaune (i) a proposé d'employer seulement des liquides contenant 3 00 grammes de sulfate de cuivre par hectolitre. Des traitements faits ainsi ont donné des résultats satisfaisants. D'après M. Ricaud (2), la proportion de 3oo à 5oo grammes par hectolitre peut suffire dans tous les cas.

Les traitements faits avec des solutions de sulfate de cuivre même faibles, à i pour 100 par exemple, ont cependant encore brûlé parfois les Vignes quand la liqueur était déposée en grosses gouttes par un brillant soleil. Le liquide, en effet, s'évapore, se concentre et devient très corrosif.

Le sulfate de cuivre a été aussi répandu d'une façon indirecte et assez imparfaite du reste, à l'aide de liens de paille dont on se sert d'ordinaire en Bourgogne pour accoler les vignes aux échalas et que l'on a soin de tremper préalablement pendant douze heures environ dans une solution de sulfate de cuivre à i5 pour 100. Ce mode de traitement, bien qu'insuffisant quand la maladie se développe avec une certaine violence , n'est pas sans effet et il est si peu coûteux qu'il doit être recommandé dans les pays oti on lie les vignes à des échalas.

Bouillie bordelaise. — Le mélange que Ton désigne sous le nom de bouillie bordelaise a été fait à des proportions fort diverses. On a proposé d'employer des

(i) Bulletin du Comité de l'arrondissement de Beaune, octobre 188 5. (2) Ricaud, la Lutte contre le Mildiou en Bourgogne. — La Vigne américaine, io« année, n® 11, nov. 1886.

bouillies bordelaises différant beaucoup les unes des autres.

A Torigine, on a employé des bouillies épaisses; M. Jouet traitait les Vignes à Léoville avec des bouillies contenant de 8 à 12 pour 100 de chaux et autant de sulfate de cuivre.

M. Millardet a proposé de mettre une dose de chaux double de celle de sulfate de cuivre : 1 5 kilos de chaux et 8 kilos de sulfate de cuivre par hectolitre. C'est la formule qui a été le plus généralement suivie durant les premières années. MM. Millardet et Gayon pensaient alors qu'un excès de chaux était utile et contribuait à Tefficacité de la bouillie bordelaise.

La fabrication de la bouillie bordelaise est facile. On fait un lait de chaux avec 1 5 kilos de chaux vive, si on suit la première formule de Millardet et Gayon, que Ton verse dans une solution étendue contenant 8 kilos de sulfate de cuivre; il se forme un dépôt bleuâtre qui est la bouillie, on y ajoute la quantité d'eau nécessaire pour compléter Theciolitre et on répand, après Tavoir bien agité, le liquide qui est assez épais. On s'est d'abord servi pour cela de petits balais de bruyère. Puis on a employé des pulvérisateurs, instruments qui font un travail bien plus rapide et plus parfait, mais qui s'engorgent facilement, quand ils servent à pulvériser un liquide contenant en suspension une bouillie à 1 5 pour 100 de chaux. Aussi M. Millardet proposait-il dès 1886 de réduire dans la formule de la bouillie, la quantité de chaux de moitié, les quantités d*eau et de sulfate de cuivre restant les mêmes, afin que l'emploi en fût plus facile ( i ) ,. puis en 1 887, renonçant à attribuer à la chaux libre dans la bouillie bordelaise un rôle utile, MM. Millardet et

(i) Journal d'agriculture pratique, i886, vol. 2, p. 878.

CHAMPIGNONS PARASITES. i23

Gayon ont réduit la dose à ce qui est nécessaire pour décomposer tout le sulfate de cuivre employé et diminué en outre considérablement la quantité de sulfate de cuivre par hectolitre, proposant comme bouillie d'application générale 3 kilos de cuivre et i kilo de chaux par hectolitre (i) et même au moins à titre d'expérience, des bouillies ne contenant que 2 pour 100 ou même

1 pour 100 de sulfate de cuivre et la quantité de chaux proportionnelle.

Il est admis aujourd'hui qu'il n'est pas nécessaire qu'il y ait dans la bouillie un excès de chaux, il suffit d'en mettre la quantité nécessaire pour décomposer le sulfate de cuivre, mais il ne faut pas oublier que souvent les cultivateurs ont à employer des chaux impures, parfois mal cuites ou en partie éteintes. Aussi convient-il d'augmenter un peu, de peur d'accident, la quantité de chaux à prescrire. Bien des fois on voit affirmer que la bouillie bordelaise a causé des brûlures graves aux feuilles des plantes que l'on a voulu traiter; cet accident est dû à ce que tout le sulfate de cuivre n'a pas été décomposé. La bouillie étant faite, quand on la laisse déposer, le liquide ne doit pas être bleu. On peut, du reste, s'assurer bien aiséijient à l'aide d'un papier de tournesol si le liquide est acide et éviter que faute d'une quantité suffisante de chaux la bouillie ne soit corrosive.

Les proportions de 3 pour 1 00 de sulfate de cuivre et

2 pour 100 de chaux sont souvent employés avec succès.

On peut d'ailleurs obtenir exactement les mêmes effets avec une bouillie contenant moitié moins de matières par hectolitre, si on en répand sur chaque plante une quantité double. La façon dont le traitement est effectué peut

(I) Journal d'agriculture pratique y 1887, vol. i, p. 704.

permettre de faire varier la composition du liquide à employer.

Eau céleste. — On a fait à la bouillie bordelaise le reproche d'une part, d'être difficile à répandre avec un pulvérisateur surtout quand elle est un peu épaisse : elle encombre le tube et le bec qu'il faut fréquemment déboucher, elle se dépose dans le réservoir de la plupart des instruments. En outre, le dépôt qu'elle laisse sur les feuilles n'y est pas très adhérent et peut être assez aisément lavé par les pluies. On a cherché à obtenir d'autres substances analogues à la bouillie bordelaise mais qui pussent être répandues sur les feuilles à l'état liquide.

M. Audoynaud, alors professeur à l'École d'agriculture de Montpellier, a proposé de décomposer le sulfate de cuivre, non par la chaux, mais par l'ammoniaque (i). Quand on verse de l'ammoniaque dans une solution de sulfate de cuivre il se forme du sulfate d'ammoniaque qui reste dissous et de l'oxyde de cuivre hydraté qui se précipite d'abord , mais aussitôt que l'ammoniaque est en léger excès, ce précipité se redissout en formant une liqueur d'un très beau bleu, c'est Teau céleste des pharmaciens.

Quand une goutte d'eau céleste est déposée sur une feuille de Vigne, l'ammoniaque en excès disparaît très vite et l'hydrate d'oxyde de cuivre forme un dépôt qui adhère très fortement à l'épiderme.

L'eau céleste très limpide se distribue avec la plus grande facilité avec tous les pulvérisateurs, sans que l'on ait à craindre l'engorgement de l'instrument comme avec la bouillie bordelaise.

On a obtenu de bons effets du traitement à l'eau céleste

(i) Audoynaud, Le Mildiou et les composés cupriques. — Le Progrès agricole et viticolCy 3* année n° i3, Montpellier 1886.

CHAMPIGNONS PARASITES. nb

en remployant à faibles doses. On a beaucoup traité les Vignes à l'eau céleste à Fépoque où Ton préconisait la Bouillie bordelaise à 1 5 pour loo de chaux, mais on a dû reconnaître qu'elle est corrosive , même à la dose de i k° de sulfate de cuivre et i litre d'ammoniaque par hectolitre. A la dose de 1/2 pour 100 elle est insuffisante pour combattre une invasion intense de Mildiou.

Bouillie bourguignonne (cuprosodique). — M. Masson, alors professeur à l'école de viticulture de Beaune^ a proposé de décomposer le sulfate de cuivre par la soude en se servant pour cet usage des cristaux de carbonate de soude que l'on peut se procurer à très bon marché dans tous les villages et souvent plus aisément que la chaux vive (i).

Le dépôt cuprique en suspension dans le liquide n'est pas sableux comme celui de la bouillie cuprocalcaire, il est gélatineux, coule bien dans le pulvérisateur sans l'encombrer et forme sur les feuilles un dépôt plus adhérent que celui de la bouillie bordelaise.

Pour obtenir la bouillie bourguignonne, on fait dissoudre d'une part 2 kilos de sulfate de cuivre dans 3 litres d'eau, de l'autre 3 kilos de cristaux de carbonate de soude dans 5 litres d'eau; on mélange les solutions et on complète les 100 litres d'eau.

Bouillie Perret au saccharate de cuivre. — En ajoutant de la mélasse dans la fabrication de la bouillie bordelaise, M. Michel Perret (2) obtient le cuivre non à l'état d'oxyde hydraté mais à l'état de saccharate. Ce saccharate de cuivre mélangé à du sulfate de chaux forme une bouillie absolument inoffensive pour la

(1) Masson, Un nouveau procédé bourguignon contre leMildew. La Vigne américaine^ 1887.

(2) Michel Perret, Bullet, de la soc, nat^* cCagr», 23 mars 1892.

plante que Ton traite, si délicates que soient ses feuilles, très coulante dans le pulvérisateur et qui forme un dépôt extrêmement adhérent.

Les essais de traitement faits avec la bouillie au saccharate de cuivre ont donné des résultats excellents.

Pour obtenir la formation du saccharate de cuivre, on doit d*abord combiner le sucre à la chaux et former un saccharate de chaux qui ensuite, en présence du sulfate de cuivre produit du sulfate de chaux insoluble et du saccharate de cuivre soluble. Il est indispensable de maintenir un excès de chaux dans le mélange des deux éléments, afin que la liqueur reste basique.

On opère de la façon suivante : on délaye dans 80 litres d'eau, après Tavoir éteinte, 2 kilos de chaux pesée vive. On y ajoute 2 kilos de mélasse délayée dans 10 litres d'eau, en remuant vivement ; et enfin on y verse une solution de 2 kilos de sulfate de cuivre dans i o litres d'eau. On obtient ainsi 100 litres d'une bouillie légère qui dépose lentement et n'encombre pas les pulvérisateurs.

Verdet gris. — Le verdet est de l'acétate bibasique de cuivre que l'on a proposé d'employer en soIut tion dans l'eau pour combattre le Mildiou. Il ne cause jamais de brûlure aux feuilles^ adhère bien à leur surface. Employé à raison de 2 kilos par hectolitre d'eau, il a produit de très bons effets et il est probable que si le prix de cette substance ne s'élève pas, elle sera à l'avenir beaucoup plus employée qu'elle ne Ta été jusqu'ici.

Adhérence des bouillies aux feuilles. — Il était intéressant de comparer entre elles les diverses bouillies employées pour protéger les feuilles, au point de vue de leur adhérence à l'épiderme et de leur résistance à l'action des pluies. On sait en effet que bien souvent une forte pluie survenue après un traitement à

la bouillie bordelaise en amoindrit beaucoup les effets.

M. Aimé Girard (i) a fait à ce sujet une intéressante expérience en soumettant à des pluies artificielles d'une intensité et d'une durée calculée des feuilles de Pomme de terre traitées par diverses compositions cuivriques et déterminant la quantité de cuivre qu'elles perdaient ainsi par le lavage.

Les pertes exprimées en centièmes de cuivre déposé sur les feuilles par le traitement ont été les suivantes :

Pluie d'orag« Forte pluie Pluie douce

de de de

29 minutes. 6 heures. S4 heures.

Bouillie bordelaise à 29e 3o,9

Bouillie bourguignonne (cupro-so-

dique) 19,7

Bouillie Perret au saccharate de

cuivre 11,2

Verdet 17,2

On voit combien est grande à ce point de vue la supériorité de la bouillie au saccharate de cuivre. Elle résiste à Faction des pluies d'une façon tout à fait inattendue.

Poudres cupriques. — Dès les premières années où on employa le sulfate de cuivre pour combattre le Mildiou, on a pensé à substituer aux dissolutions, ou aux bouillies liquides, des poudres contenant une certaine quantité du sel de cuivre, et comme les vignerons avaient déjà l'habitude de répandre à l'aide d'un soufflet la fleur de soufre dans les vignes pour combattre l'Oïdium, on a seulement ajouté du sulfate de cuivre pulvérisé au soufre en vue de combattre à la fois par un même traitement le Mildiou et l'Oïdium, ou bien on a

(i) Aimé Girard^ Comptes rendus de CAcad, des Se, février 1892.

mélangé au sulfate de cuivre pulvérisé de la chaux en poudre ou une poudre inerte.

La poudre Skawinski contenant i o parties de sulfate de cuivre mêlées à 90 de soufre ou d*une poudre inerte a donné parfois de bons résultats, mais les effets en sont irréguliers comme ceux de toutes les poudres qui adhèrent peu aux feuilles quand elles sont déposées à leur surface par la sécheresse et qui sont aisément lavées et entraînées par les pluies. On peut cependant les employer utilement surtout pour des traitements supplémentaires destinés à atteindre les fruits quand le feuillage est très épais.

Pour pulvériser aisément le sulfate de cuivre dont les cristaux ne pourraient être que difficilement broyés il suffit de les chaufier. Ils perdent à la chaleur leur eau de cristallisation et se réduisent en une poussière blanche qui se mélange très bien avec le soufre trituré.

Parmi les diverses poudres dans lesquelles le sulfate de cuivre est l'élément actif, il en est une qui aune constitution toute spéciale : le sel de cuivre, au lieu d'y être en fins grains de poussière mêlés à une autre poudre, est déposé à la surface des panicules très ténues de poudre de talc. On a donné à cette poudre le nom de sulfostéatite cuprique (i). Pour l'obtenir, on verse sur de la poudre de talc une solution saturée de sulfate de cuivre et on en fait une pâte qui, séchée, est passée à la meule et au blutoir pour lui faire reprendre son état physique primitif; c'est une poudre blanche légèrement bleuâtre très légère qui contient en moyenne i o pour 1 00 de sulfate de cuivre. Elle se répand à l'aide du soufflet comme les autres poudres. Grâce à sa grande finesse et à sa légè-

(i) Peronospora et sul/ostéati te cuprique, par le D' B. Napias. Bordeaux,

reté, elle pénètre facilement jusqu'au milieu des touffes les plus épaisses et adhère bien aux feuilles. Dans les traitements expérimentaux faits à Técolc de Montpellier pour essayer la valeur relative des différentes poudres employées pour le traitement des vignes, la sulfostéatite et le soufre Skavinski ont donné les meilleurs résultats (i). Ils ont permis d'assurer complètement la préservation de la Vigne.

Emploi des remèdes. Époque des traitements. — Quelle que soit la valeur relative des divers remèdes employés pour combattre Tinvasion du Mildiou , tous agissent de la même façon. Ils ne détruisent pas le mycélium du Peronospora dans l'intérieur de la feuille et ne Tempéchent même pas de produire incessamment des touffes de conidiophores, comme on peut s'en assurer aisément, en plaçant à Thumidité sous une cloche des feuilles malades qui ont été traitées, mais ils mettent obstacle à la multiplication du parasite en tuant toujours sinon les conidies, du moins les zoospores qui en pourraient sortir. Ils protègent seulement la Vigne contre une invasion ultérieure du ] Peronospora. On comprend dès lors la nécessité de faire le premier traitement au plus tard dès la première apparition de la maladie, puisqu'il ne peut guérir le mal produit, mais seulement l'empêcher de s'étendre.

On doit donc conseiller de faire des traitements préventifs. Selon les régions, la première apparition du Mildiou peut avoir lieu plus ou moins tôt; dans le Midi au moins, elle se produit souvent du i o mai au i*" juin. Cest donc à ce moment qu'il conviendra de faire le premier traitement; mais si on opère ainsi de très bonne heure, peu de feuilles encore seront développées et si Tinva-

(1) Progrès agricole^ 16 février, 1890.

rio MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

sion du Mildiou tarde quelque peu à se déclarer, quand elle apparaîtra, il y aura beaucoup de feuilles nouvelles qui se seront épanouies et auront grandi sans avoir subi de traitement préservatif. Elles risquent, n'ayant pas été traitées, d'être fortement envahies par le Peronospora. Il faut donc, pour assurer leur conservation, faire un traitement qui sera le plus important de tous, dès que des taches de Mildiou se montrent çà et là sur leurs feuilles. C'est ordinairement un peu après la floraison. En cas de besoin, on le fera suivre d'un ou de plusieurs autres traitements à trois semaines ou un mois d'intervalle. On ne peut donner de règle absolue ; le nombre et la fréquence des traitements devront varier selon les années et les localités. On les multipliera quand les conditions extérieures favoriseront particulièrement la végétation et la multiplication du parasite. En général, trois traitements bien exécutés et faits aux époques convenables suffiront pour préserver les Vignes contre le Mildiou.

Innocuité du traitement des raisins par les sels de cuivre. — On a exprimé la crainte que les traitements des vignes par les sels de cuivre n'introduisent dans le vin une substance vénéneuse et ne soient un danger pour la santé publique. Les analyses nombreuses faites par des chimistes de grande valeur tels que MM. Raulin, Gayon etMûntz doivent dissiper toute inquiétude à ce sujet. Les vins et les piquettes pro'^^enant des vignes traitées ne contiennent que des proportions de cuivre à peine appréciables, 2 à 3 dixièmes de milligramme par litre d'après les analyses de MM. Crolas et Raulin (i). La plus grande partie de la faible quan-

(i) Crolas et Raulin. Traitement de la vigne parles sels de cuivre contre le Mildiou. Comptes rendus de VAcad. des se, C. IIL n«» 22. 29 novembre

CHAMPIGNONS PARASITES. i3i

tité de cuivre déposée sur les grappes reste dans la lie et on ne trouve dans le vin que des traces absolument inoffensives de sels de cuivre.

Dans certaines analyses, MM. Gayon et Millardet (i ) ont trouvé une proportion un peu plus forte de cuivre ; 2 milligrammes3dixièmesaété le maximum delà quantité de cuivre pour les vins rouges, i milligramme pour les vins blancs. Mais dans d'autres échantillons, la quantité de cuivre n'atteignait pas un centième de milligramme par litre. Même à ne considérer que les maxima, il est certain que la présence d'un à deux grammes de cuivre dans dix mille litres de vin et même dans mille litres ne saurait inspirer la moindre inquiétude.

Diverses autres espèces de Peronospora attaquent des plantes dont la culture, bien que moins importante que celle de la vigne, ne laisse pas que d'être grandement digne d'intérêt.

Peronospora nivea de Bary.

(Mildiou du Persil et du Cerfeuil.) v

Syn. : Botrytis macrocarpa Unger. — Peronospora Umbelliferarum Caspary. — Peronospora macrocarpa Rabenh. — Peronospora Conii Tul. — Plasmopara nivea Schrœt.

Ce Peronospora^ dont les conidies germent comme celles du Peronospora de la Vigne en produisant des zoospores, se montre assez communément, soit au printemps , soit à l'automne sur le Persil, le Cerfeuil, le Panais et l'Angélique et sur diverses Ombellifères sauvages {Pimpinella, Anthriscus, Selinum etc.).

(i) Gayon et Millardet, Le cMïVre dans les récoltes des vignes. — CompU rend, de VAcad.d, se, G. III. n® 25, 20 décembre 1886.

i32 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Il occupe sur les feuilles des places circonscrites qui ne s'étendent que peu et lentement, et qu'il couvre d'un velouté de conidiophores d'un blanc de neige.

Le mycélium du Peronospora nivea est formé de tubes cylindriques variqueux qui portent de très nombreux suçoirs en forme de vésicules sphériques ou obovales développées dans rintérieur des cellules nourricières. Les conidiophores qui se dressent par touffes au-dessus de Tépiderme sont ramifiés; ils forment une flèche où ils se bifurquent une ou deux fois. Ces pousses, obliquement dressées, portent à leur tiers supérieur de i à 4 rameaux horizontaux, de 1 à 3 fois bifurques. Les rameaux ultimes sont subulés et portent chacun une conidie ovoïde ou presque globuleuse (fig. 5o A).

Elles germent en produisant de 6 à 14 zoospores qui s'échappent par un pore qui se fait au sommet de la conidie comme pour Iq Peronosporaviticola, mais d'après les observations de de Bary(i), leur mode de pénétration dans la plante nourricière présente une particularité toute spéciale (fig. 5o B). Le tube de germination qu'émettent ces zoospores quand elles se sont fixées ne perce pas les cellules épidermiques mais pénètre seulement dans les feuilles par les stomates comme cela a lieu chez les Cystopus, Le tube de germination entré par Tostiole du stomate se renfle en vésicule. Celle-ci s'allonge bientôt en un tube cylindrique qui s'applique contre la paroi interne d'une des cellules épidermiques voisines du stomate. Puis, son extrémité atténuée tournée vers cette cellule, s'y enfonce et prend la forme d'une vésicule arrondie et pédonculée. Celle-ci ne s'accroît plus, elle est le premier suçoir du mycélium naissant et ne difiFère des suçoirs qu'on trouve plus tard que par sa grandeur et sa .

(i) De Bary, Ann. des se. nat. 4»^ série 2-20 p. 42.

membrane plus délicate. Bientôt après la formation de cet or-

gane,

le tube si-

tué sous l'épiderme émet des rameaux qui croissent dans les méats intercellulaires pour y prendre la forme du mycélium. Si les zoospores ne trouvent pas de stomates, jamais l'infection de la plante n'a lieu.

Les œufs du Per onospor a nivea sont assez gros, globuleux ; leur coque d'un jaune brun est mince et lisse ou légèrement rugueuse.

FiG. 5o. — Per onospor a nivea,

JL Conldiophore.

B. Zooapore sortie d'une conidie et germant sur on

stomate. (D'après de Bary.)

Peronospora gangliformis (Berk.) de Bary.

(Meunier des Laitues.)

Syn. : Peronospora ganglioniformis Tul. — Bremia Lactucae Regel. — Bremia ganglioniformis Berkeley.

Le Peronospora gangliformis cause une maladie des

i34 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

salades bien connue et fort redoutée des horticulteurs qui la désignent sous le nom de Meunier.

Dans les jardins où on cultive en grand les salades et particulièrement les Laitues que Ton force sur couche pour les vendre comme primeurs, on les voit souvent envahies par le Meunier. Les feuilles des salades se couvrent, en dessous surtout, d'efflorescences blanches qui sont fort semblables à celles que portent les feuilles de Vigne atteintes du Mildiou. Ce sont ces taches blanches quelque peu farineuses qui ont fait donner à la maladie ce nom de Meunier. Elles sont produites par de nombreux bouquets d'arbres conidiophores qui sortent par l'ouverture des stomates soit isolément, soit réunis par deux ou trois (fig. 5 1 A). Un tronc élancé porte à son tiers supérieur des branches qui se ramifient en se bifurquant à plusieurs reprises. Les derniers rameaux se terminent chacun par un renflement que Ton a comparé à un ganglion et d'où émanent les stérigmates à l'extrémité desquels naissent les conidies. Chaque renflement terminal porte de 3 à 6 stérigmates.

Les conidies qui sont ainsi réunies par petits groupes de 3 à 6 sont courtement ovales, presque globuleuses. Quand elles se détachent elles portent à la base un petit tronçon de l'extrémité du stérigmate.

Elles germent très facilement, non pas en produisant des zoospores comme celles du Peronospora de la Vigne mais en émettant à leur sommet un tube de germination (fig. 5i B). Dans l'intérieur de la feuille, d'où sortent les touffes de conidiophores du Peronospora gangliformis^ s'étendent et se ramifient entre les cellules du parenchyme, les hyphes de son mycélium. Ils sont d'un diamètre assez variable; ils rampent contre la paroi des cellules et y plongent des suçoirs comme les filaments du mycélium du Peronospora de la Vigne ; seulement, ces

suçoirs au lieu d'être globuleux sont un peu allongés, en forme de poire ou de figue, (fig. 5i C).

Épuisées par le parasite les parties des feuilles où il pénètre jaunissent, meurent, se dessèchent ou pourrissent. Le temps doux, la température humide favorisent la végétation du parasite, la production de nouveaux conidiophores et la germination de conidies sur les feuilles; dans ces conditions la maladie fait de rapides progrès; au contraire le temps froid et la sécheresse en arrêtent le développement. On comprend que l'atmosphère constamment humide et tiède qui ^'ègne sous les châssis et sous les cloches oti l'on force les salades favorise tout particulièrement les rapides progrès du Meunier.

Le Peronospora gangliformis n'attaque pas seulement les Laitues mais diverses autres plantes de la famille des Composées. Les Chicorées, les Artichauts en pleine terre en sont parfois très fortement endommagés dans les années humides.

Les Cinéraires dont la culture

comme plantes d'ornement a pris une extension considérable peuvent être très fortement atteintes par le Meunier. Il envahit aussi beaucoup de mauvaises herbes

Fig. 5i. — Peronospora gangliformis.

A. Conidiophores. — B. Conidies germant. — C. Mycélium.

des jardins : le Chardon {Cirsium arvensé)^ le Laiteron [Sonchus oleraceus)^ la Lampsane {Lampsana communis)^ le Séneçon des oiseaux {Senecio vulgaris).

Comme les autres Peronospora, le Peronospora gan • gliformis a deux sortes de corps reproducteurs : les conidies qui germent sur les feuilles aussitôt après qu'elles se sont détachées des conidiophores, et des œufs qui se forment à la façon ordinaire dans Tintérieur des feuilles mourantes et qui sont des spores dormantes, ne germant qu'après une période de repos. C'est à elles qu'est due la réapparition du parasite dans les nouvelles cultures après un intervalle plus ou moins long.

M. Cornu, qui a fait du Meunier des Laitues une étude spéciale (i) n'a jamais vu ces œufs se développer sur les Laitues bien qu'ils se forment en abondance sur des plantes qui poussent spontanément en grande quantité dans les jardins maraîchers et tout particulièrement sur le Séneçon des oiseaux; mais depuis, M. Mangin, les a observés dans les salades sur les jeunes plantes qui se flétrissent succombant à la maladie. Il y a trouvé les œufs en grande quantité et à divers états de développement dans les feuilles qui ont pris une teinte brune et sont en grande partie desséchées et à leur base (2).

Ces œufs sont globuleux d'un jaune brun; leur enveloppe est légèrement rugueuse.

On a conseillé, pour diminuer les chances d'extension de la maladie dans les cultures de salade d'enlever et de détruire avec soin toutes les plantes attaquées, ainsi que toutes les mauvaises herbes qui peuvent être envahies

(1) Cornu, Le Meunier des laitues dans : Observations sur le Phylloxéra et les maladies parasitaires de la vigne par les délégués de rAcadétnie, Paris 1881.

(2) Mangin, Bulletin de la Société botanique de France^ t. XXXVII, séance du 12 décembre 1890.

CHAMPIGNONS PARASITES. iSy

par le Peronospora gangliformis. Les débris des feuilles malades des plantes arrachées qui peuvent contenir des spores dormantes ne seront jamais jetés au fumier et ne devront pas servir à faire des terreaux; ils pourraient infecter les cultures. Au repiquage on veillera à enlever les feuilles fanées que le Peronospora aura atteintes et on cultivera les plantes dans un terrain neuf n'ayant jamais servi à la culture des Laitues (i). Toutes ces précautions ne sont certainement pas à négliger, mais on aurait bien plus d'action pour entraver la multiplication du Peronospora s\iv\qs Laitues s'il était avéré que le traitement des jeunes plants par des sels de cuivre peut sans altérer les feuilles qui sont extrêmement délicates empêcher la germination des conidies à leur surface dans le milieu humide et chaud où elles se développent.

Malheureusement jusqu'ici les résultats des essais de traitement tentés sur les jeunes laitues n'ont pas répondu à Tespoir que Ton avait formé, soit que les tubes de germination des conidies soient plus difficiles à tuer que les zoospores, soit pour toute autre cause les pieds traités ont continué de se couvrir de Meunier dans le milieu extraordinairement favorable à la maladie où sont placées les salades forcées.

C'est l'abaissement de la température qui fournit aux maraîchers le meilleur remède contre le Meunier. Bien souvent la maladie commence à se montrer et se développe avec intensité sur les jeunes plants au commencement de février quand la température devient douce puis s'arrête tout à coup quand le temps redevient froid. Le Peronospora gangliformis est extrêmement sensible à l'abaissement de la température et quand la gelée se forme toutes les nuits sur les châssis et les

(i) Cornu, loc. cit.

i38 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES, cloches, il disparaît complètement dans les bâches.

Peronospora Schachtii Fuck.

(Mildiou de la Betterave.)

Les cultures de la Betterave sont parfois ravagées par le développement d'un Peronospora qui attaque les feuilles jeunes, celles du cœur principalement, arrête ainsi la végétation et souvent entraîne même la mort des Betteraves. Dans le cas où Tinvasion s'arrête sous l'influence de conditions météorologiques défavorables à la multiplication du parasite comme cela se produit tjuand le temps est sec en été, les Betteraves peuvent continuer à végéter et même reprendre une croissance active après avoir été fortement atteintes; des touôesde jeunes feuilles se développent à la place de celles qui sont mortes, mais les effets du mal persistent en partie et la quantité de sucre contenu dans les racines des plantes qui ont subi une attaque du Peronospora est toujours considérablement diminuée Ti).

Le Mildiou des feuilles du cœur de la Betterave s'est montré en France avec une dangereuse Intensité par intervalles en divers points : il a été signalé particulièrement en i852 dans les environs de Valenciennes, en 1866 dans le Limousin, en 1882 aux environs de Paris. Il est probablement beaucoup plus commun qu'on ne le croit et est souvent la cause véritable de la pourriture du cœur de la Betterave ,que Ton a maintes fois attribuée à de petits champignons noirs voisins des ^/f^wan^ qui se développent sur les jeunes feuilles quand elles ont été

(i) Aimé Girard, Bulletin de la société nationale d'i^griculture, 1882, p. 536.

CHAMPIGNONS PARASITES. iSg

tuées par le Peronospora dont on n'a pas d'abord observé l'apparition.

Les feuilles attaquées par le Peronospora Schachtii sont contournées, défornjées, un ptu épaissies et cassantes ; elles présentent d'ordinaire des boursouflures sur leur face supérieure, et en dessous, aux places correspondantes, elles sont couvertes d'un revêtement d'apparence pulvérulente d'un gris lilas, dû aux conidiophores chargés de conidies de cette couleur qui sortent par les stomates. Le revêtement lilas peut couvrir toute la face inférieure des jeunes feuilles et même les deux faces de celles du cœur qui sont le plus fortement atteintes.

Le mycélium du Peronospora de la Betterave est formé comme celui du Peronospora de la Vigne, des Laitues, etc., de tubes ramifiés non divisés par des cloisons et fort irrégulièrement dilatés par place. Ces tubes rampent entre les cellules de la feuille et y enfoncent des suçoirs très différents de ceux des Peronospora de la Vigne et de la Laitue (fig. 52 D); ce ne sont pas des ampoules plus ou moins allongées, mais de véritables petits rameaux qui pénètrent dans les cellules nourricières et s'y bifurquent à plusieurs reprises, de façon à former une petite touffe de tubes ramifiés.

Les branches du mycélium qui rencontrent des stomates sortent par ces ouvertures naturelles et deviennent au dehors de petits troncs fconidiophores (fig. 52 A). Ils se montrent soit isolés, soit deux ou trois ensemble par stomate.

Comme dans la Betterave l'épiderme de la face supérieure de la feuille n'est pas dépourvu de stomates, les conidiophores s'y montrent souvent, mais ils y sont moins nombreux toutefois que sur la face inférieure.

Un peu dilatés à leur base, les troncs conidiophores se ramifient en se bifurquant plusieurs fois; les ramifi-

cations sont ascendantes et se terminent par des ramuscules en alêne qui sont des stérigmates et portent à leur

FiG. 52. — Peronospora Schachtii,

A. Conidiophoro. — B. Conidies germant. — C. Œufs. — D. Fragment de mycélium portant un suçoir.

extrémité les conidies qui sont ovoïdes-globuleuses et de couleur gris-lilas.

Placées dans Tair humide ou dans Teau, ces conidies

germent avec une grande facilité en émettant sur point quelconque de leur surface un tube de germ tion qui peut pénétrer dans la feuille en perçant V^ derme. La germination se fait très rapidement; en quatre ou cinq heures Tinfection est opérée.

Les feuilles envahies par le mycélium du Peronospora Schachtii meurent rapidement et se dessèchent ou pourrissent. On y peut trouver en abondance des œufs globuleux à parois épaisses et lisses, lâchement renfermés dans des oogones(fig. 52 C). Ils offrent une très grande ressemblance avec ceux du Peronospora de la Vigne (i).

L'existence de ces spores dormantes dans les feuilles mortes des Betteraves attaquées par le Peronospora permet d'expliquer très simplement la propagation du parasite d'une année à l'autre, sans recourir à la supposition émise par M. Kûhn (2) qui n'ayant pas vu les œufs du Peronospora de la Betterave, et ne croyant pas à leur formation, admettait que c'est uniquement, comme cela a lieu pour le Phytophthora de la Pomme de terre, grâce à son mycélium hivernant dans le collet des tubercules conservés pour fournir des porte-graine, qu'il revit Tannée suivante et produit de nouveaux conidiophores sur les Betteraves replantées au printemps.

Il était bien difficile d'admettre que les cultivateurs choisissent particulièrement pour en faire des portegraine des plantes atteintes d'une maladie dont les caractères sont extrêmement apparents. La découverte des œufs dans les feuilles mortes montre que le mal doit se propager tout autrement qu'on ne l'avait supposé.

(1) Prillieux, Sur une maladie de la Betterave. Comptes rendus de l*Acad. des Se, 1SS2, p. 536.

(2) Kûhn, Zeitschr, d. landwirthsch, Centralver. d. Prov, Sachsen, 1872.

Il conviendra de veiller avec grand soin à ce que les feuilles des betteraves malades ne soient pas portées à retable ni au fumier; sans cette précaution on courrait risque de rapporter les germes de la maladie dans les champs où oh devra cultiver la Betterave Tannée suivante.

L'alternance des cultures met heureusement grand obstacle à la propagation du Peronospora Schachtii et empêche que la maladie qu'il produit ne se perpétue d'une manière continue comme cela a lieu pour le Peronospora de la Vigne.

Peronospora e£Fusa (Grev.) Rabenh.

(Mildiou de TÉpinard.)

Syn. : Botrytis effusa Grev. — Botrytis farinosa Pries. — Botrytis epiphylla Pers. — Peronospora Chenopodii Schlecht.

Ce Peronospora attaque les plantes de la famille des Chénopodées, TÉpinard, TArroche, les Chenopodium BonuS'Henricus y hybridum, album, etc. Les feuilles, sur des pousses entières, sont recouvertes d'un velouté serré de conidiophores chargées de conidies d'un gris violet. Elles s'épaississent, se déforment et s'enroulent. Sur les Épinards le parasite produit sur les feuilles des taches où le tissu se décolore, s'infiltre et se détruit rapidement.

Les conidiophores sortent par touffes des stomates ; ils sont épais et se ramifient en se bifurquant cinq à six fois (fig. 53 A). Les conidies sont ellipsoïdes, de couleur gris-lilas. Elles germent par un tube comme celles du Peronospora Schachtii (fig. 53 C).

Le Peronospora effusa produit en abondance des

œufs de couleur brune qui portent à leur surface des plis saillants très marqués (fig. 53 B) et diffèrent ainsi, nettement de ceux du Peronospora Schachtii^ auquel le Peronospora effusa ressemble du reste beaucoup.

Peronospora Schleideni Ung.

(Mildiou de l'Oignon.)

Syn. : Peronospora destructor Caspary. — Peronospora Alliorum Fuckel. — Botrytis destructor Berk.

Ce Peronospora^Toàmi des dommages importants dans les cultures d'Oignon. Les pieds attaqués par ce parasite jaunissent et languissent, les feuilles présentent des places Jaunâtres , desséchées qui sont dçs foyers d'où le mal se répand, et qui déjà ont été tuées par le mycélium.

Les conidiophores (fig.

54 A) sortent par les stomates le plus souvent isolés, parfois au nombre

de deux ou de trois. Ils sont épais, robustes et se ramifient en se bifurquant de quatre à six fois , il portent

Fig. 53. — Peronospora effusa.

A. Conidiophore. — B. Œufs.