CHAPITRE IV

USTILAGINÉES Maladies Charbonneuses.

Les Ustilaginées sont des Champignons essentiellement parasites qui vivent sur des plantes de familles fort diverses mais sont particulièrement à redouter en tant que parasites des céréales. Les Charbons de TAvoine, de l'Orge et du Froment, celui du Maïs, la Carie du Blé, sont des maladies bien connues qui peuvent être données comme exemples d'un groupe très naturel d'altérations dans lesquelles on voit certaines parties des plantes, parfois plus ou moins déformées, gonflées et tuméfiées, présenter à leur intérieur, à la place du tissii normal, qui a été détruit, une poudre brune ou noire que l'on a comparée à de la poussière de charbon et qui n'est rien autre chose qu'un amas de spores du Champignon parasite cause de la maladie charbonneuse.

Le Charbon des céréales qui détruit toutes les parties des fleurs et ne laisse des épis de l'Orge et des grappes de l'Avoine que les axes et les baies déchirées au milieu de la poussière noire du Charbon, d'une part, la Carie qui n'attaque que l'intérieur même du grain et le remplace 'par une poudre brune d'une odeur fétide,

CHAMPIGNONS PARASITES. i5i

d'autre part, représentent les deux types principaux des maladies charbonneuses.

Le Charbon des céréales est produit par des parasites se rapportant au genre C/!s^i7a^o, laCarieparun Tilletia,

Les Ustilaginées sont des Champignons d'une organisation très simple. Ils ont un mycélium qui s'étend à de grandes distances dans l'intérieur des plantes vivantes mais n'a qu'une très courte existence, parvenu en certains points du corps de la plante nourricière il donne naissance à de nombreux rameaux fertiles, à l'intérieur desquels se forment les spores qui, libres, constituent les amas de poussière charbonneuse que l'on voit au milieu des tissus désorganisés.

Ces spores à membrane épaisse et le plus souvent de couleur foncée sont des spores dormantes assez analogues aux téleutopores des Urédinées. On les trouve chez toutes les Ustilaginées. Dans quelques genres {Tuburcina, Sorosporium)^ il se produit en outre des conidiophores qui sortent de la plante nourricière à sa surface. Ces formes conidiennes manquent dans les Ustilaginées qui causent des maladies à nos plantes cultivées.

Le mycélium des Ustilaginées consiste en tubes hyalins septés, à cloisons tantôt rapprochées, tantôt fort éloignées les unes des autres et qui portent des ramifications très nombreuses en certaines places, tandis qu'en d'autres les hyphes s'allongent sans se ramifier comme on le voit ordinairement dans les entrenœuds des chaumes.

Le mycélium ne s'étend pas seulement entre les cellules mais il perce fréquemment aussi leurs parois et les traverse ou y envoie de petites ramifications qui se plient et se contournent à leur intérieur et jouent le rôle de suçoirs (fig. 58).

i52 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

La paroi des filaments, assez épaisse pour montrer de doubles contours, n'est pas formée de cellulose comme on peut s'en assurer aisément; l'iode et l'acide sulfurique ne produisent pas sur elle la coloration en bleu qui caractérise la cellulose; toutefois, dans certains cas

FiG. 58. — Mycélium de iJUstilago Maydis.

(D*Après M. Fischer de Walâheim.)

ces hyphes ont des parois plus épaisses et alors leurs couches extérieures présentent les caractères de la cellulose. Ce fait s'observe particulièrement dans le Charbon du Maïs. Selon M. Fischer de Waldheim (i) ces

(0 Fischer de Waldheim Beitraege ^ur Biologie und Einwickelungs- Geschichte der Ustilagineen (Jahrb.f. Wissenschaft Bot.,yo\. VII 1869- 1870), p. 79.

CHAMPIGNONS PARASITES. i53

hyphes en pénétrant dans les cellules nourricières poussent en avant les couches intérieures de leur membrane et s'enveloppe ainsi d'une mince lame de cellulose empruntée à la plante hospitalière.

Il est certain quesi, après avoir traité par la potasse une préparation où les cellules sont traversées par des hyphes à^Ustilago May dis, on la soumet à Faction de l'iode et de l'acide sulfurique, on voit les filaments du parasite se colorer d'abord en violet clair, puis en bleu intense. Quand on la fait chauffer dans une solution de potasse et qu'on la traite par Tiode, on voit le double contour de l'hyphe colorée en jaune apparaître à travers la gaîne cellulosique; mais, selon M. Zopf , cette gaîne de cellulose ne serait pas , comme la suppose M. Fischer de Waldheim, un prolongement de la membrane de la cellule hospitalière, elle serait due à une modification qui se produit dans la paroi des hyphes, quand elles sont altérées; elles se gonflent alors et quand on les a traitées par la potasse, elles présentent les réactions de la cellulose.

Le mycélium de presque toutes les Ustilaginées traverse le corps entier de la plante qu'il infecte ; on ne l'observe, il est vrai, d'ordinaire qu'auprès du point où il devient fertile et où se forment les spores, mais on le peut trouver dans toutes parties de Taxe de la plante quand elle est jeune. Il n'est pas localisé comme celui des Urédinées.

Bien qu'il parcoure la plante nourricière entière, le mycélium des Ustilaginées ne produit de ramifications fertiles que sur des points spéciaux et la formation des spores ne se fait qu'en des places très particulièrement déterminées et constantes pour chaque espèce. Pour les diverses espèces à'Ustilagoqm produisent le Charbon des céréales, c'est dans l'épi, à l'intérieur des fleurs et de leurs enveloppes que se produisent les spores. C'est dans les

i54 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

anthères de diverses plantes de la famille des Caryophyllées que se localise la formation des spores violettes de VUstilago violacea. UUstilago longissima produit dans les feuilles du Glyceriafluitans des lignes longitudinales brunes dues à des amas de spores. UUstilago Maydis toutefois semble faire exception à la règle ordinaire, il fructifie en des points fort divers, soit dans Tépi de fleurs femelles, soit dans les fleurs mâles, soit dans les gaines des feuilles ou dans les tiges, en y faisant naître des tumeurs qui peuvent atteindre de très fortes dimensions et qui se crevassent à maturité pour laisser échapper la poussière de spores olivâtres qui les remplit.

Le mode de végétation de VUstilago Maydis, la façon dont son mycélium pénètre dans la plante nourricière présentent des particularités spéciales; il peut envahir directement les tissus jeunes de la plante adulte, tandis que, le plus souvent, quel que soit le point particulier de la plante nourricière où une Ustilaginée fructifie, elle ne peut s^ntroduire dans la plante nourricière qu'au moment même où elle germe comme on Ta maintes fois constaté pour les Charbons des céréales.

Le mycélium, qui s'est développé dans les tissus de la plantule au niveau du sol quand elle commence à s'enraciner, s'étend progressivement dans toute la plante en glissant entre les cellules et sans troubler sa végétation d'une façon appréciable, s'élevant dans la tige à mesure qu'elle pousse.

Tandis que l'hyphe croît par l'une de ses extrémités en suivant le développement de la jeune-tige qui s'allonge, son plasma abandonne ses parties inférieures où la vie s'éteint et se concentre à l'extrémité opposée du filament, là où la végétation est active. Ses parties vieilles et mortes disparaissent et on n'en trouve plus de traces le plus souvent dans la plante adulte. Le mycélium se

transporte ainsi, sans nuire à la plante nourricière qu'il traverse, jusqu'au lieu destiné à devenir le foyer de production des spores; là, il émet de nombreuses ramifications courtes qui s'entremêlent et se pelotonnent ; ce sont des branches fertiles dont les parois se gonflent et à l'intérieur desquelles se forment les spores.

On peut particulièrement bie n observer la naissance des spores d' Ustilago dans le Charbon du Maïs ( fig. 59 ), où l'on trouve souvent dans les tumeurs qui se forment sur les épis, des filaments fertiles ramifiés contenant des rudiments de spores à divers degrés de développement. Tous les rameaux de mycélium qui vont devenir fertiles se gonflent; leurs parois s'épaississent en se gélifiant; leur cavité se rétrécit; remplie de plasma , elle apparaît comme une étroite ligne brillante qui se colore en jaune sous l'action de l'iode. En des places souvent rapprochées les unes des autres, les filaments se gonflent davantage ; il se forme ainsi sur leur trajet des renflements globuleux ou un peu allongés où la membrane est plus gélifiée et où en

Fig. 59. — Formation des spores DE L.'Ustilago Mardis.

A. Tube de mycélium devenant fructifère et se gélifiant autour des rudiments de spores. — B, C, D. Spores à divers d^rés de formation.

i56 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

même temps la cavité se dilate ; remplis de leur contenu de plasma, ces renflements paraissent piri formes ou globuleux. Chaque filament fertile prend ainsi un aspect irrégulier et mamelonné, tandis qu'à son intérieur, son plasma se sépare en autant de petites masses qu'il se forme de renflements. Comme de nombreux filaments fertiles entremêlent leurs courtes ramifications et se pressent les uns contre les autres et que la gélification de leurs parois va toujours en augmentant, ils finissent par se fondre en une masse mucilagineuse dans laquelle on distingue seulement le contenu de plasma divisé en tronçons qui se concentrent, en amas piriformes ou plus ou moins régulièrement globuleux que Tiode colore en jaune et rend très manifestes. Ce sont les premiers rudiments des spores. Peu à peu elles prennent, au milieu de la masse mucilagineuse formée par les parois gélifiées des filaments fructifères, leur structure définitive ; puis la masse muqueuse se résorbe et finalement disparaît complètement.

Autour du noyau de plasma, première origine de la spore, apparaît une paroi propre qui, d'abord transparente et incolore, brunit et prend peu à peu les caractères que Ton observe bien dans les spores mûres. Elles possèdent alors une paroi double : la couche interne ou endospore est incolore, quand la spore germe, elle s'allonge en tube en un point ; la couche externe ou épispore est dure et couverte extérieurement d'un revêtement de cuticule; le plus souvent elle est colorée en brun, plus rarement en lilas( Ustilago violacea) ou en une autre nuance. Tantôt elle est lisse ou très finement ponctuée, comme cela a lieu pour le Charbon des céréales, tantôt elle porte de petites pointes comme on le voit pour le Charbon du Maïs, ou un réseau saillant rappelant l'aspect de divers grains de pollen.

La formation des spores d^ Ustilago en file dans l'in-

térieur de filaments fertiles est particulièrement frappante dans VUstilago olivacea qui attaque les fruits de diverses espèces de Carex (fig. 60). A maturité même, les files de spores forment de longs chapelets. Mais c'est surtout dans les Ustilaginées,appartenant au genre JFntjrloma, que Ton peut constater, sans difficulté aucune et avec la plus grande netteté, la production des spores à Tintérieur des hyphes. Dans les Entyloma, il n'y a pas de différenciation comme dans les Ustilago entre les filaments végétatifs du mycélium et les rameaux fructifères étroitement localisés dans un organe déterminé de' la plante nourricière. Les filaments du mycélium de V Entyloma qui se glissent entre les cellules, produisent çà et là dans leur trajet et sans se gélifier des spores à parois épaisses séparées les unes des autres par des tronçons plus ou moins longs de mycélium stérile et qui présentent ainsi d'une façon incontestable le caractère de chlamydospores (fig.

Produites à la fin de la période végétative de leur plante, les spores des Ustilaginées peuvent comme en général les téieutospores, passer l'hiver à l'état de vie latente et ne germer qu'au printemps suivant.

Celles des Ustilago germent, en quelques heures, mais elles peuvent conserver fort longtemps la faculté de se développer. M. Brefeld a vu. germer les spores de

( D'aprèfl M. Brefeld).

Fig. 61.

Spores d'Etityloma Calendulae.

( D'après de Bary).

i38 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

VUstilago carbo au bout de deux ans et celles du Charbondu Millet [Ustilago-Panici-miliacei]^ ainsi que celles du Charbon du Maïs au bout de trois ans, à condition de les avoir placées pendant ce temps dans un milieu convenable. Il rapporte même des expériences dans lesquelles on aurait fait germer des spores du Charbon du Millet vieilles de cinq ans et demi et des spores du Charbon du Maïs conservées pendant sept ans et demi.

Ordinairement pour voir s'effectuer la germination des spores d^Ustilago, il suffit de placer la poudre de Charbon dans un milieu humide, soit sur une tablette de bois mouillé, soit à la surface d'un peu d*eau dans une soucoupe sous un verre. Les spores qui sont à la surface de l'eau et bien exposées à l'air germent d'une façon fort régulière.

Au moment où commence la germination, au bout d'environ cinq heures de séjour à l'humidité pour le Charbon de l'Avoine, par exemple, l'épîspore se fend sur un point et laisse passage à une saillie de l'endospore qui s'allonge sous forme d'une sorte de tube de germination dans lequel passe tout le plasma dé la spore, mais dont rallongement est très limité. Ce tube, auquel on a donné le nom de promycélium, se divise par des cloisons transversales et se change ainsi en une file de quatre à cinq cellules, puis il produit, tant à son sommet que sur le côté de ses diverses cellules, près des cloisons qui les séparent, de petits corps le plus souvent ovoïdes, plus ou moins allongés que l'on a désignés sous le nom de sporidies (fig. 62 A). On peut considérer le promycélium comme une sorte de conidiophore produit directement par la téleutospore et ses sporidies comme étant analogues à des conidies.

Les sporidies se détachent du promycélium et sont capables de germer, tantôt en produisant à leur tour de

iSg

nouvelles sporidies par bourgeonnement à la façon des levures (fig. 62 C), tantôt en donnant naissance à des tubes

FiG. 62. — Ustilago Avenctc.

L. Spore» germant danB l'eau et produisant un promycélium portant doa sporidies. — B. Sporidies germant. — C, D, E , F. Spores germant dans nn liquide nutritif. — G, H. Promycélium de spores germes dans Teau produisant des tubes de germination.

(D'après M. Brefeld.)

i6o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

de germination fort déliés (fig. 62 B) qui s'allongent et se ramifient , croissant par leur extrémité, tandis que leur partie postérieure s'épuise, se vide et meurt.

Si un de ces filaments rencontre sur son passage une jeune plante nourricière, une germinatioil d'Avoine, s'il s'agit du Charbon de l'Avoine, il y peut pénétrer en perçant le bas de la petite tige, ou l'origine des racines, ou la gaine extérieure qui enveloppe toutes les feuilles quand elle est encore en voie de croissance et n'est pas parvenue à sa taille définitive (i). Ce n'est qu'en ce moment, que la très jeune plantule peut être infectée par le Charbon. Plus tard le tube de germination de la sporidie d'Ustilago ne peut atteindre l'extrémité de la tige naissante quand même il a traversé les. couches extérieures et l'infection n'a plus lieu.

Les sporidies peuvent, après qu'elles se sont détachées du promycélium, ou même avant de se séparer, s'unir les unes aux autres. Elles se soudent par des prolongements tubuleux plus ou moins longs qui les font communiquer le plus souvent deux, parfois aussi trois ensemble (fig. 62. B) Les groupes de sporidies ainsi fusionnées ne produisent qu'un seul tube de germination, mais il s'allonge et se ramifie plus que celui d'une sporidie isolée, ou, s'il donne naissance à une sporidie secondaire, celle-ci est aussi plus grosse.

Quand une sporidie germe, tout son plasma passe dans le tube de germination qu'elle produit; les sporidies fusionnées fournissent au tube unique qu'elles émettent un aliment double ou triple qui favorise d'autant leur allongement. ^

Germant dans l'air humide ou dans l'eau pure, chaque

(i) Hoffmann. Veber der Flugbrand. Bot. Untersuchungen, herausgegeb. '. Karsten, 1866.

CHAMPIGNONS PARASITES. i6i

téleutospore ne produit sur son promycélium qu'un très petit nombre de sporidies , mais il n'en est pas de même quand la germination se fait dans un milieu nutritif comme est de Teau mêlée d'un peu de décoction de fumier. Dans ce cas, non seulement le promycélium prend des proportions plus grandes et produit directement un plus grand nombre de sporidies, mais encore chacune des sporidies produites se multiplie activement à la façon de la levure de bière en donnant naissance à son extrémité à des sporidies secondaires de même taille qu'elles-mêmes , celles-ci, à leur tour, en forment de troisième ordre et ainsi de suite indéfiniment (fig. 62, C. D.) Le promycélium primitif se trouve au centre d'une touffe de rameaux en chapelets dont les articles se dissocient et . deviennent à leur tour l'origine de colonies nouvelles. Les sporidies, qui se multiplient ainsi indéfiniment sous forme de levures dans un milieu nutritif, sont cependant pareilles à celles qui naissent directement du promycélium dans l'eau pure ou à l'humidité. Quand on les place dans Teàu pure ou que le milieu où elles végètent est épuisé, elles cessent de se multiplier en levures et émettent des tubes de germination qui sont capables de pénétrer dans les jeunes plantules nourricières.

Si on ne laisse pas s'épuiser le liquide nutritif, la multiplication des sporidies sous forme de levures se continue, en produisant sans interruption des milliers de générations, mais alors ces sporidies-levûres perdent peu à peu le pouvoir de germer par tubes dans l'eau et par suite de pénétrer dans les plantes et d'y vivre en parasites. Au bout de dix mois de culture dans un liquide nutritif, après avoir produit pendant ce temps plus de mille générations, les sporidies ne pouvaient plus émettre de tubes, dans les expériences de M. Brefeld.

i63 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

La connaissance du mode spécial de multiplication des sporidies du charbon dans un liquide nutritif qui a été découvert par M. Brefeld a, au point de vue de l'agriculture, une importance considérable. On y trouve la preuve que le Charbon ne vit pas seulement en parasite à rintérieur des plantes où il produit ses spores au milieu des tissus qu'il a désorganisés , mais qu'il peut végéter longtemps, sous une forme très différente, dans le sol fumé. Il a alors l'aspect d'une levure et vit à la manière des Champignons saprophytes jusqu'au moment où ces cellules de levure germent en formant un tube qui, pénétrant dans une plante naissante, y deviendra un mycélium vivant en parasite au milieu des tissus.

Ce sont d'ordinaire les sporidies tombées directement du promycélium d'une spore dormante , ou celles qui . se sont multipliées quelque temps sous forme de levures qui produisent l'infection, mais il peut arriver aussi que les cellules mêmes du promycélium émettent comme les sporidies des sortes de tubes de germination capables de prendre un grand développement et de pénétrer dans une plante nourricière (fig. 62 G. H). Il y a même certaines espèces, telle que Charbon de l'Orge dans lesquelles le promycélium émis par les spores à la germination ne prend qu'un développement végétatif et ne produit pas de sporidies.

Le Charbon des céréales.

On a jusqu'à ces dernières années attribué le Charbon de l'Avoine, celui de l'Orge et celui du Froment à une seule espèce qui était désignée sous le nom d'Ustilago segetum Bull, ou Ustilago carbo D. C. Mais les nombreuses expériences d'infection des jeunes céréales faites par

CHAMPIGNONS PARASITES. i63

MM. Brefeld(i), Jensen (2), Rostrup (3), ont établi que Ton réunissait sous une méme'^dénoniination plusieurs espèces "exclusivement aptes à infecter chacune de nos céréales.

M. Brefeld a employé pour infecter les jeunes plants de céréales les sporidies-levûres obtenues en quantité dans des liquides nutritifs. Il les répandait en suspension dans Teau, à l'aide d'un pulvérisateur sur les plantes en germination après s'être assuré que le liquide contenait une telle quantité de germes que dans chaque gouttelette déposée, il y en avait une trentaine. Les jeunes plants à infecter étaient déposés sur de la terre humide dans des boîtes de fer blanc. Après les avoir couverts de fines gouttelettes contenant les germes de Charbon, il recouvrait la boîte d'une lame de verre pour empêcher, en maintenant le milieu humide, la rapide évaporation des gouttelettes et permettre aux germes de former des filaments qui pussent pénétrer dans la plante nourricière. Les plants restaient ainsi à l'humidité sur la surface de la terre dans les boîtes, pendant une dizaine de jours à la température de 10°. On pouvait examiner si les levures germaient et étudier la pénétration dans l'épiderme des filaments qu'elles produisaient. Puis on repiquait les plantes infectées en pleine terre afin de constater ultérieurement le développement du Charbon dans les inflorescences.

M. Brefeld constata dans ses expériences qui por-

(i) Brefeld, Neue Untersuchungen uber deh Brandpilie und Brandkrankheiten (Nachrichten aus dem Klub der Landwirthen zu Berlin. 1888, n»" 220 et ss.).

(2) Jensen, The propagation and Prévention ofSmut in Oats and Barley {Journal ofihe Royal Agricultural Society o/England), vol. XXIV. part. II,

(3) Rostrup, Nogle Uttdersogelser angaande Ustilago Carbo^ Copenhague, 1890. Résumé dans Botanisches Centralblatt, XLIII, p. 389.

i64 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

taient sur des germinations d'Avoine et d'Orge que la proportion des pieds d'Avoine charbonneuse variait selon Tétat du développement des germinations au moment de l'infection, les moins avancées étant relativement plus atteintes, mais que jamais aucun pied d'Orge n'avait été infecté. On sait cependant que dans les champs, les pieds d'Orge charbonneux ne sont pas plus rares que ceux d'Avoine. L'examen de la germination du Charbon de l'Orge lui fournit la solution du problème. Le Charbon deFOrgegermeautrementque celui de l'Avoine. Son promycélium ne porte pas de sporidies, il prend un développement purement végétatif, il s'allonge et se ramifie à la manière d'une moisissure quelconque. Le Charbon du Froment germe de la même façon sans produire de sporidies même dans une solution nutritive. M. Brefeld en conclut que le Charbon de l'Orge et du Froment n'est pas le même que celui de l'Avoine et nomma la nouvelle espèce Ustilago Hordei,

M. Jeosen alla plus loin encore dans cette voie, en faisant comparativement des semis de Charbon d'Avoine, d'Orge et de Froment sur des germinations de diverses espèces de céréales. Les spores du Charbon de l'Avoine n'ont infecté ni l'Orge ni le Blé ; les spores du Charbon de l'Orge n'ont attaqué ni l'Avoine ni le Blé ; les spores du Charbon du Blé n'ont produitdu Charbon ni sur l'Avoine ni sur l'Orge. Enfin, M. Jensen est arrivé à distinguer encore deux variétés distinctes de Charbon sur l'Orge.

M. Rostrup confirmant les observations précédentes a caractérisé les espèces suivantes qui avaient été confondues sous la dénomination générale de Charbon de céréales Ustilago segetum.

i^ Ustilago aven^ (Pers.) Rost. — Très fréquent sur l'Avoine et ressemblant beaucoup au Charbon de l'Orge {Ustilago Hordei). CetUstilago en a été distingué spéci-

CHAMPIGNONS PARASITES. i65

fiquement à cause de son mode spécial de germination et aussi parce que les essais d'infection ont montré qu'il ne peut se développer sur l'Orge.

Ses spores sont finement ponctuées globuleuses ou, ovoïdes-courtes et produisent à la germination un promycélium cloisonné portant des sporidies. Les cellules contiguës du promycélium se fusionnent et émettent comme les conidies de fins tubes de germination.

2® UsTiLAGO PERENNANs Rostr. — C'est le Charbon de VAvena elatior. Il est fort semblable au précédent mais son mycélium est vivace dans le rhizome de la plante nourricière. Ses spores sont ovoïdes, lisses ou très faiblement rudes. Le promycélium est fortement resserré au niveau des cloisons. Les sporidies qu'il porte, quand on les place dans un liquide nutritif, y prennent un grand développement et produisent aux extrémités de chaque cellule de sporidie-levûre une ou deux sporidies nouvelles.

3° UsTiLAOO Jensenii Rost. — Ce Charbon est très répandu en Danemark sur VHordeum distichum. Les baies et le péricarpe de l'Orge renferment une masse de spores d'un brun noir mais ne sont pas corrodés. Les spores sont lisses, rondes ou un peu polyédriques et produisent à la germination un promycélium assez épais, 3-4 cellule qui porte des sporidies.

40 UsTiLAGO HoRDEi Bref. — Les épis charbonneux sont changés en une poudre noire à reflet brun olive que le vent emporte. Les spores sont finement ponctuées, rudes, ellipsoïdes-courtes ou globuleuses; à la germination elles émettent un tube peu cloisonné, allongé, qui ne porte pas de sporidies. La maturité des spores correspond à l'époque de la floraison de l'Orge. Probablement les spores sont portées dans les fleurs, elles restent auprès du grain, cachés par la baie et envoient au printemps

suivant un tube de germination dans la plantule quand le grain d'Orge germe.

5° UsTiLAGo Tritici Jcus. — Cette espèce avait été confondue par M. Brefeld avec le Charbon de l'Orge sous le nom à^Ustilago Hordei Bref. Les spores forment une masse brune, olivâtre-foncée, peu dense. Elles sont ovoïdes, ellipsoïdes ou presque sphériques.

Elles produisent en germant un promycélium rameux, septé, comme celles de ÏUstilago Hordei, mais n'infectent que le Froment et non l'Orge.

C'est au point de vue agricole un fait important que d'avoir établi avec sûreté que le Charbon ne se transmet pas comme on pensait d'une céréale à l'autre, de l'Orge à l'Avoine, ou au Blé, ou réciproquement.

Les pieds de céréales attaqués par le Charbon ne présentent pas dans leur végétation de caractère qui les signale , tant que l'épi ou la panicule n'est pas sorti du tuyau que forme la gaine de la feuille; ils sont seulement un peu plus forts et de couleur plus foncée.

Lorsque l'inflorescence charbonneuse se dégage, les parties où se sont formées les spores sont plus ou moins complètement déchirées et détruites ; les spores sont mûres et le vent les emporte (fig. 63). Il est donc assez difficile d'observer les premiers développements des spores du Charbon des céréales. Le meilleur moyen pour y parvenir est d'examiner les rejets d'un pied charbonné qui ait tallé. Peu, il est vrai, sont dans ce cas, mais on en trouve cependant quelques-uns, surtout dans l'Avoine et comme

Fig. 63.

Epi de blé charbonné.

toujours toutes les pousses de la talle sont également charbonneuses, on y peut examiner le parasite à divers états de développement.

La présence de YUstilago entraîne toujours l'avortement plus ou moins complet des organes de la fleur et une altération notable de la structure normale des épillets. Ainsi dans les Avoines (fig. 64), les bractées florales sont gonflées par leur partie inférieure envahie par YUstilago Avenae et n'atteignent pas leurs dimensions ordinaires et de plus, d'après les observations de Tulasne (i), leur nombre augmente souvent danschaqueépillet, tandis qu'on n'y trouve pas trace des organes essentiels de la fleur.

La turgescence et la soudure congénitale des diverses bractées florales sont particulièrement manifestes dans l'Orge distique (fig. 65), où les trois fleurs qui naissent sur chaque dent du rachis de l'épi et dont celle du milieu est seule fertile sont presque complètement soudées quand le pied est charbonné ; elles forment un corps charnu ovoïde comprimé d'oîi partent les arêtes correspondant aux bractées qui entraient dans la composition des fleurs défigurées. Il sem-

FlG. 64.

Épillets char-

FiG. 65. — Épillets

BONNES d'avoine. CHARBONNÉS D'oRGE.

(D'après Tulasne. ) (D'après Talasne.)

(i) L. et Ch. Tulasne, Mémoire sur les Ustilaginées, — Ann. des Se. Nat. Bot. Se'rie III, t. 7, 1847.

i68 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

ble que la dent du rachis qui porte la fleur malade participe à la turgescence générale.

Ustilago Panici-miliacei (Pers.) Wint.

(Charbon du Millet.)

Syn. : Ustilago destruens Schlecht. — Uredo destruens Duby. — Cceoma destruens Schlecht. — Tilletia destruens Lév.

Le Charbon du Millet attaque toutes les parties de la fleur et l'inflorescence tout entière du Millet [Panicum miliaceum) et les altère plus que ne font les Charbons de l'Avoine et de TOrge.

Les spores de V Ustilago Panici-miliacei sont entièrement formées dans l'inflorescence quand elle est encore enveloppée par la gaine de la feuille supérieure. Du reste, d'ordinaire, même au temps de la moisson, elle ne s'en est pas encore dégagée. Le plus souvent la panicule attaquée n'arrive pas à se former ; elle est changée en un corps gonflé, épais, tronqué à sa partie supérieure et entouré d'une enveloppe d'un gris jaunâtre, qui crève, se déchire, et laisse voir à son intérieur les restes des parties fibreuses des rameaux de la panicule; tout le reste est transformé en une poudre charbonneuse noire (fig. 66 A). Parfois cependant, la panicule du Millet prend un certain développement malgré l'invasion du Charbon, mais elle est toujours fort irrégulière et fort incomplète, et communément une partie de ses rameaux se déforment et se tuméfient, comme la panicule avortée, de façon à former une masse conique.

Les spores de Y Ustilago Panici-miliacei sont arrondies, un peu allongées et irrégulières; leur épispore est brune et marquée de petites saillies peu prononcées.

FiG. 66. ~ Vstilago Panici'miliacei Pers. sur Millet.

A. Inflorescence désorganisée par le parasite. — B. Germination d'une spore dans l'eau, le promyoélium produit des tubes de germination. — C. Germination d'une spore dans un liquide nutritif; le promycélium produit des sporidies. — D. Germination d' {7s<i2a0O-Pa»tci mt7tace» développée dans um milieu nutritif en produisant des oonidies aériennes. (D'après If . Bref eld.)

lyo MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Leur taille est une fois et demie plus grande que celle de VUstilago Avenae. Elles germent dans l'air humide et dans Teau pure, en produisant un promycélium qui ne porte pas de sporidies, mais seulement des tubes de germination (fig. 66 B).

Dans un liquide nutritif il se produit des sporidîes (fig. 66 C) qui se multiplient sous forme de levures ou émettent des tubes qui se ramifient et produisent un mycélium. Au bout de quelque temps, ce mycélium végétant dans le liquide nutritif redresse dans Tair des filaments qui s^ comportent comme les conidiophores (fig. 66 D) d'une moisissure, donnant des conidies aériennes qui peuvent se développer sous forme de levures dans le liquide nutritif, comme les sporidies portées par le promycélium.

Hoffmann a réussi à infecter artificiellement des Millets en couvrant de spores âî^Ustilago Panici-miliacei des graines mouillées avec de la salive. Sur 6 graines ainsi traitées 3 donnèrent des pieds charbonneux.

Ustilago Maydis (D. C.) Corda.

(Charbon du Maïs.)

Syn. : Uredo Mays DC. — Erysibe Maydis Wallr. — Cœoma Zeae Link. — Ustilago Zeae-Mays Wint.

Le Maïs est souvent attaqué par un Charbon spécial, VUstilago Maydis, qui peut causer aux cultivateurs des dommages assez importants. Il s'amasse et fructifie non seulement dans les bractées florales qui sous son influence se gonflent d*une façon extraordinaire et forment de grosses tumeurs sur les épis, sur les panicules de fleurs mâles qui terminent la tige ; mais sur les tiges,

FiG. 67. — Ustilago Maydis,

A. Tumeur oharbonnense d'une tige de Maïs.

B. Jeune ovaire charbonné entouré de sea bractées tuméfiées. — C. Le même coupé longitudinalement. — D. Bractée charbonnée. — E. La coupe transversale. (D'après Tulasne.)

F. Germination d'une spore d'Vatilago Maydia dans un milieu nutritif produisant de nombreuses sporidies. — > G. Germination dans l'eau pure. — H. Germination d'une sporidie. (D'après If. Brefeld.)

elles-mêmes; et les amas de spores charbonneuses se forment à la périphérie et se gonâent en excroissances volumineuses difformes, plus grosses que le poing le plus souvent [ûg, 67 A', et qui s'ouvrent en se déchirant irrégulièrement quand les spores de YUstilago sont mûres.

Les grandes bractées qui accompagnent Tépi sont parfois le siège d'une tuméfaction charbonneuse, mais cela est exceptionnel.

Quand c'est sur l'épi femelle que les tumeurs charbonneuses se développent, ce n'est pas souvent le grain qui en forme la plus grande pan ; l'ovaire n'est pas seul attaqué, hypertrophié et déformé (i); des petites écailles au nombre de six qui, dans le Maïs se recouvrent mutuellement autour ou près du pistil, il n'en est ordinairement pas une dans une fleur charbonnée qui conserve sa consistance membraneuse et ses dimensions normales ; toutes se tuméfient et se déforment en se gonflant de façon à devenir tout à fait méconnaissables. Au milieu d'elles, l'ovaire subit aussi une altération toute semblable, on le reconnaît à ce qu'il porte encore le style (fig. 6^ B) ; si on le coupe en long, on voit qu'il contient une cavité close au fond de laquelle on trouve un ovule rudimentaire (fig. 6"^ C).

Ordinairement un petit nombre des fleurs d'un épi charbonné sont transformées en tumeurs plus ou moins grosses, mais au voisinage beaucoup de grains ne se forment pas, les bractées ne recouvrent que des ovaires avortés et on ne trouve que quelques grains sains bien développés et capables de mûrir. Le produit des épis charbonnés est ainsi des plus réduits.

Coupées transversalement quand elles sont encore jeunes, les tumeurs charbonneuses du Maïs, quel que

(i) Tulasne, loc. cit.

soit Torgane sur lequel elles se forment, présentent une pulpe blanchâtre qui est comme marbrée de veines noirâtres. Ce sont les spores les premières formées et noircissant déjà qui produisent ce réseau de lignes foncées à l'intérieur d'un parenchyme encore gorgé de suc et incolore. Peu à peu les places noires augmentent de nombre et d'étendue, jusqu'à ce qu'enfin la masse entière de la tumeur soit transformée en une poussière charbonneuse d'un noir olive couverte seulement par une mince pellicule.

Les spores du Charbon du Maïs sont hérissées de très petites pointes; elles sont notablement plus grosses que celles des Charbons des céréales, mais n'atteignent pas tout à fait la taille de celles du Charbon du Millet (i).

Elles germent à la façon ordinaire en produisant un promycélium cloisonné qui porte des sporidies (fig. ^j G). Dans un milieu nutritif, ces sporidies se multiplient en quantité par bourgeonnement à la façon des levures (fig. ^'j F). On doit admettre que dans les champs fumés, le même phénomène se produit.

Les spores du Charbon du Maïs ne germent pas immédiatement, du moins dans l'eau, quand elles sont mûres, dès l'automne ; ce n'est qu'au printemps suivant, après une période de repos, qu'elles se développent facilement. Toutefois, d'après les observations de M. Brefeld, on peut obtenir leur germination immédiate en les semant dans un milieu nutritif.

Si la germination se produit ainsi dès l'automne dans les champs auprès d'un fragment de fumier, il doit se former alors des sporidies-levûres qui peuvent se multiplier et végéter longtemps sous cette forme. Les autres

(I) Les spores de ïUstilago Avenae mesurent de 6 à 8 {a; celles de VUstilago Maydis; de 9 à 10 ji.; celles de VUstilago Panici-miliacei. de 10 à 12 ja.

spores demeurent dans le sol sans germer et toutes peuvent ainsi contribuer, au printemps suivant, à infecter les Mais que Ton aura l'imprudence de semer dans un champ qui, Tannée précédente, aura été cultivé déjà en Mais et aura porté quelques pieds charbonnés. Léveillé a constaté il y a longtemps (i) qu'une plate-bande affectée au Jardin des plantes de Paris à la culture du Maïs présentait tous les ans des épis charbonnés. Il est hors de doute que des plantes provenant de graines saines sur lesquelles il n'y a pas de spores de Charbon, peuvent devenir charbonneuses dans un sol infecté qui contient des spores dormantes ou des levures d'Ustilago. Des expériences faites par M. Morini en donnent une preuve frappante (2). L'auteur avait eu pour but de rechercher si les spores de VUstîlago May dis peuvent traverser le tube digestif des animaux sans perdre leur faculté germinative. Il fit consommer à une vache du son mélangé de poussière charbonneuse. Après avoir reconnu des spores germant dans les déjections de l'animal, il les employa à la fumure d'une parcelle de champ sur laquelle on sema du maïs. Toutes les plantes qui s'y développèrent furent charbonnées. L'infection fut beaucoup plus complète que quand on couvrait de poudre de Charbon des grains trempés préalablement dans de l'eau légèrement gommée. Sur trente grains ainsi traités et qui tous germèrent, quatre seulement produisirent des plantes charbonneuses.

La pénétration des filaments de germination de VUstilago Majrdis n'a pas lieu exclusivement au moment de la germinationcomme pour les Charbons des céréales, il peut

(1) Léveillé, Le bon Jardinier^ pour i855, p. 249.

(2) Morini, // carbone délie plante, cunsideraiioni e ricerche. — La Clinica veterinaria, VII, n° 11, Milano 1884.

se produire sur toutes les parties très Jeunes de la plante. M. Brefeld Ta bien établi, en répandant, à l'aide d'un pulvérisateur de l'eau portant en suspension de nombreux germes de Charbon, dans le cœur de jeunes pieds de Maïs hauts.de 5o à 60 centimètres; il infecta les feuilles et les axes et y fit naître de nombreuses tumeurs charbonneuses. Toutes les feuilles du bourgeon et les rudiments d'axes qu'elles entourent, ainsi que toute l'inflorescence mâle et les jeunes épis femelles peuvent être infectés ainsi. En somme, tous les organes du Maïs peuvent être le siège de Tinfection, mais la grande jeunesse des tissus est pour tous la condition de la pénétration à leur intérieur du filament de germination de la sporïdie d'Ustilago,

Ustilago Sorghi (Link.) Pass.

(Charbon du Sorgho.)

Syn. : Sporisorium Sorghi Link. — Tilletia Sorghi-vulgaris Tul. — Ustilago Tulasnei Kuhn. — Ustilago condensata Berk.

Le Sorgho, très cultivé en France dans la région du Midi tant pour ses graines que pour la fabrication des balais, est attaqué non seulement par le Charbon du Millet [Ustilago Panici-miliacei) mais encore par un Charbon spécial Y Ustilago Sorghi qui se localise pour fructifier dans les pistils qu'il déforme et altère d'une façon extrêmement singulière.

Dans toutes les fleurs de l'inflorescence d'un pied attaqué, on voit à la place d'un pistil normal un corps cylindrique qui dépasse souvent les baies de plus de 3 millimètres (fig. 68 A), mais parfois n'atteint pas une si grande taille et demeure presque caché par les

baies. C'est une longue poche, mince et assez friable, remplie de la poussière brune des spores de VUstilago, La structure de la paroi de cette poche ne montre presque plus rien du tissu de Tovaire du Sorgho, il a été complètement pénétré par le mycélium cb VUstilago qui y a formé un pseudoparenchyme dont les éléments ne dépassent pas la taille des spores. Cette poche est blanchâtre vers son milieu et à la base, brune au sommet et au-dessous de la partie moyenne. Au sommet, se voit d'abord une dépression ; puis il s'y produit une déchirure par où sort la poudre noire formée par les spores. Celles-ci sont brunes, à peu près globuleuses, lisses; leur taille est le plus souvent d'environ 5 u.. ^ Si on ouvre la poche produite par l'ovaire déformé du Sorgho, on voit, au milieu de la poudre de spores qui la remplit, une sorte de colonne partant du fond de la cavité et se dressant dans l'axe du cylindre presque jusqu'en haut (fig. 68 C). Cette columelle est un peu plus épaisse à sa partie inférieure où sa surface présente des sortes de canelures saillantes; plus haut elle est à peu près cylindrique tout en s'efBlant un peu et se termine en pointe mousse. Elle paraît noire parce qu'elle est couverte de spores d'Ustilago^ mais si on la coupe on voit que son tissu est blanchâtre.

L'existence d'une columelle à l'intérieur d'un ovaire charbonné a été signalé par de Bary dans VUstilago Hjrdropiperis qui attaque les fleurs du Poljrgonum Hydropiper. D'après la description et les figures qu'il en donne (i), dans cette plante, les hyphes du parasite s'introduisent par le fond de la fleur dans l'ovule dont ils pénètrent tout le tissu. Il se forme ainsi à la place de l'ovule, par une pseudomorphose, à laquelle son sommet

(i) De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pil^e, p. 187.

pointu seul ne prend pas part, un corps ovoïde formé du tissu du Champignon à l'intérieur duquel se produit ensuite une différenciation : la partie superficielle de-

FiG. 68. — Ustilago Sorghi.

A. Fleur contenant un ovaire hypertrophié et rempli de charbon. — B. Ovaire isolé. — C. Columelle contenue dam l'intérieur de roraire hypertrophié. — Coupe delà columolle plus grossie. — E. E\ Germination des spores dans l'eau.

vient une enveloppe plus ou moins épaisse, la portion axile en* forme de cylindre ou de massue constitue la columelle. En ces deux places, le tissu reste stérile et

MALADIES DES PLANtfS. 12

incolore; dans Tintervalle qui les sépare, s'organise la masse des spores qui devient d'un violet foncé.

En raison d'une disposition si particulière et dont on ne connaissait pas d'autre exemple dans les Ustilaginées, De Bary a créé pour VUstilago Hydropiperis le nouveau genre Sphacelotheca,

Il semble au premier abord qu'il conviendrait de rapporter à ce genre VUstilago Sorghi^ puisqu'à l'intérieur de l'ovaire qu'il déforme on trouve une columelle au milieu de la masse des spores, mais l'examen anatomique de cette columelle montre qu'elle diffère absolument de ce qu'a indiqué De Bary pour le Charbon du Polygonum Hydropiper,

La columelle n'est pas formée de tissu de Champignon, ce n'est pas un pseudoparenchyme comme celui qui a pris la place du tissu de l'ovaire pour former la poche qui contient les spores; c'est un petit axe de plante monocotylédone, une petite pousse de Sorgho qui s'est développée d'une façon tout à fait anormale dans l'intérieur même de l'ovaire sous l'action profondément troublante du parasite. La structure anatomique de la columelle (fig. 68 D) ne peut laisser le moindre doute sur sa véritable nature. Sa partie extérieure seule est envahie et a été plus ou moins désorganisée par les hyphes de VUstilago, Les faisceaux fibro-vasculaires qui ont mieux résisté que le parenchyme intermédiaire font saillie à la surface et constituent les canelures du bas de la colonne.

Si singulière que soit cette organisation, il n'y a pas lieu de séparer le Charbon du pistil du Sorgho du genre Ustilago,

Les spores de VUstilago Sorghi germent facilement dès l'automne, quand on les sème à la surface de l'eau, en produisant un promycélîum simple ou portant

de courts rameaux. Il s'y forme un petit nombre de cloisons, et souvent il se produit au niveau de ces cloisons une sorte de boucle comme on le voit dans beaucoup d'autres Ustilago. Ce promycélîum ne porte pas de sporidies mais se désarticule; ce sont ses articles séparés que Ton a décrits, comme étant des sporidies cylindriques (fig. 68 E).

Cette maladie des grains du Sorgho ne laisse pas de causer d'assez importants dommages. Les panicules entières sont envahies par le Charbon et ne contiennent aucune graine.

TiUetia.

Le genre TiUetia a été Créé par Tulasne pour le Champignon qui produit la Carie du Blé, à cause du mode ^spécial de germination de ses spores, qui diffère considérablement de ce que Ton observe pour celles des Ustilago.

TiUetia Caries Tul.

(Carie du Blé.)

Syn. : Uredo caries D. C. — Uredo sitophila Ditm. — Uredofœtida Bauer. — Ustilago Tritici Bauhin. — TiUetia Tritici Wint.

La Carie est une sorte de Charbon du Froment qui en attaque seulement les grains; au moment de la moisson, les grains cariés sont remplis d'une poudre brune qui répand une odeur fétide analogue à celle du poisson pourri, les baies qui les entourent sont intactes.

Avant le moment de Tépiaison, on ne peut guère distinguer dans un champ les pieds de blé dont les grains

i8o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

sont cariés. Ils ont une végétation un peu plus forte et sont d'un vert un peu plus sombre que les pieds sains, mais la différence est bien peu sensible. Ce n'est qu'après la floraison que les pistils cariés prennent un aspect spécial ; ils sont d'une couleur foncée verdâtre bien différente du vert jaunâtre des pistils sains; plus tard, quand les grains sains grossissent et se remplissent d'amidon, la différence d'aspect entre les épis sains et les épis cariés devient assez marquée pour que l'on puisse les distinguer sans trop de difficulté en parcourant un champ. Quand les premiers se penchent sous le poids des grains, les épis cariés restent dressés (fig. 67 A). Au moment de la moisson, les grains cariés sont plus courts, plus arrondis, d'un gris brun; sans qu'ils soient plus gros que les grains de blé sain (fig. 69 C. Dj , les baies qui les entourent sont plus ouvertes, plus écartées Tune de l'autre que dans les épis sains. Les épis qui portent les grains cariés sont ébouriffés, disait Bénédict Prévost (i).

Les jeunes grains cariés, examinés au moment oîi l'épi se dégage de sa gaîne, sont remplis d'une matière blanchâtre pâteuse qui tient la place de l'ovule et que l'on peut facilement enlever pour l'étudier sous le microscope; on peut s'assurer alors qu'elle est formée d'une petite masse feutrée, composée de filaments ramifiés et entrecroisés. Si on parvient à écarter ces filaments les uns des autres et à séparer quelques-unes de leurs ramifications, on voit qu'elles se renflent en vésicules à leur extrémité. Ces vésicules sont les jeunes spores de la j^. Carie. On en trouve à divers états de développement

(fig. 70 B). Elles se rattachent en grand nombre par des pédicelles généralement courts à des sortes des troncs ou

(I) Loc» cit. y p. 2.

Fie. 69. — Tilletia caries,

A. épi d« blé earié. — B. Grain d« blé Min. — C. D, Grains oari^. ~ E Graiâ oarié coupé ]on> gitttdinalement.

F. Spore de lïll^a germant. Bile émet an promyoélinm terminé par une gerbe de aporidies. ( D'après Talasne.)

G. Sporidie secondaire germant. — H. Ck)nple de sporidies germant en émettant un tube. — I. Couple de sioridiea germant en produisant une sporidie secondaire. — J. Sporidie isolée produisant nne petite sporidie secondaire. (.D'après M. Brefcld.)

i82 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES,

FiG, 70. — Tilletia caries,

A . Mycélium déreloppé dans un liquide nutritif et produisant de nombrenges conidiei semblable aux pporidies secondaires. (D'après M. Bref eld.)

B . Formation de pporee de Carie. (D'après Tulasne.)

de rameaux communs, ténus, incolores, qui sont résorbés au fur et à mesure que les spores qu* ils ont produites grossissent et mûrissent (i).

Le mode de formation des spores du Tilletia diffère ainsi notablement de celui des spores àHJstilago; les rameaux fertiles du mycélium ne se gonflent pas et ne se gélifient pas et les spores s'y produisent seulement à Textrémité des ramifications.

Le mode de germi-

(i) Ces observatioiTS fort délicates ont été déjà faites en .1807 par Bénédict Prévost :

« Cette pâte, dit-il, de la matière pulpeuse qui remplit les ovaires cariés, « même dans les ovaires peu développés, par exemple dans ceux d'un épi de 32 à 23 millimètres de longueur, renferme déjà une innombrable quantité de globules sphériques inégaux qui ne sont autre chose que déjeunes spores d'U. Caries ». 11 a même a cru voir ces spores attachées sur des espèces de grappes ».

CHAMPIGNONS PARASITES. i83

nation des spores des Tilletia présente aussi des particularités très remarquables qui avaient été vues par Bénédict Prévost et qui ont décidé avec grande raison Tulasne à séparer le Champignon de la Carie des Usti^ lago et à créer pour lui le genre Tilletia^ autour du-> quel sont venus se grouper depuis, plusieurs autres genres d*Ustilaginées qui par leur germination diffèrent des Ustilago et se rapprochent des Tilletia, . On a distingué d*après leurs spores mûres deux espèces de Tilletia dans les blés cariés, le Tilletia Tritici ou Tilletia caries de Tulasne qui a des spores globuleuses présentant à la surface de leur épispore des épaississements réticulés et le Tilletia levis de Kûhn dont les spores sont un peu variables de grandeur et de forme, globuleuses, elliptiques, très allongées, ovoïdes ou obtuses et dont Tépispore épais est lisse. Du reste, les deux espèces sont, à part cela, fort semblables et ont été souvent confondues.

Que la poussière charbonneuse qui remplit les grains cariés soit formée de spores réticulées ou lisses, elle exhale toujours la même odeur fétide. Ces deux Tilletia attaquent de même toutes sortes de froment. C'est sur le Tilletia caries que l'étude de la Carie a été faite par B. Prévost et par Tulasne. Ce sont ses spores dont on a particulièrement observé la germination.

Placées dans Pair humide, sur un corps humecté et recouvert d'une cloche ou sur Teau, les spores de la Carie germent plus ou moins rapidement. Souvent au bout de 2 ou 3 jours, leur tégument réticulé se brise en un point et par la fente qui se forme sort un tube épais, rempli de plasma qui s'allonge par son extrémité. A mesure qu'il grandit, le plasma s'y porte, abandonnant la partie postérieure du tube voisine de la spore et laissant souvent derrière lui des cloisons transversales. C'est un promycélium qui n'est pas régulièrement di-

i84 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

visé en une file de cellules comme celui des Ustilago et qui ne porte de sporidies qu'à son extrémité (fig. 69 F),

Déjà B. Prévost qui a observé la Carie à une époque oîi sa véritable nature était inconnue et a le premier établi, contrairement à Topinion régnant alors, que la poudre brune des grains cariés est formée de spores, avait fait germer ces spores et observé que les tubes qui en sortent se terminent par une aigrette de corps allongés. Tulasne a reconnu que c'est une gerbe de sporidies filiformes qui termine le promycélium.

Ces sporidies ne se produisent que dans Tair; si les spores germent à une certaine profondeur dans Peau, le promycélium s'allonge jusqu'à ce qu'il en ait atteint la surface et c'est là seulement que se forme la houppe de sporidies. Le nombre des sporidies portées par un promycélium de Tilletia varie de 4 à 12, il est souvent de 8 à 10. Dans les conditions normales, le plasma contenu dans le promycélium passe à l'intérieur des sporidies qui atteignent rapidement leur forme et leur taille définitives. Ce sont des corps linéaires très grêles, un peu courbés , qui mesurent de 6 à 7 centièmes de millimètre en longueur et dont le diamètre très étroit diminue insensiblement en s'effilant de leur base à leur sommet. Ces sporidies sont implantées en un faisceau un peu divergent sur de petites saillies que présente l'extrémité du promycélium. Elles sont souvent réunies deux à deux dans leur partie inférieure par une bride transversale qui donne au couple la forme d'un H. Tulasne, en faisant cette observation, a montré la grande analogie qu'il y a entre cette union des sporidies contiguës dans la gerbe des Tilletia et les fusions que présentent pendant leur germination les sporidies des Ustilago,

Les sporidies ainsi fusionnées par paire germent sans retard soit en produisant, surtout près de leur sommet,

CHAMPIGNONS PARASITES. i85

un tube très tenu qui s'allonge et se ramifie rapidement et peut pénétrer dans une jeune plante nourricière (fig. 69 H), soit en donnant naissance à une spor ridie secondaire {fig. 69 I) dans laquelle s'amasse tout le plasma des deux sporidies géminées. Ces sporidies secondaires sont épaisses, oblongues, fortement arquées en faucille, et beaucoup plus courtes que les sporidies en H qui les produisent.

Elles germent à leur tour comme les paires de sporidies primaires en formant un tube de germination très fin (fig. 69 G).

Les sporidies filiformes restent parfois isolées sans s'être fusionnées ; elles peuvent cependant germer comme celles qui se sont unies deux ensemble, mais elles produisent un tube de germination qui reste court ou portent seulement une petite sporidie secondaire (fig. 69 J) qui reste stérile, à moins qu'elle ne soit placée dans un liquide nutritif (i).

M, Brefeld qui avait découvert des faits si intéressants en faisant germer des spores d' Ustilago dans un milieu nutritif essaya d'abord en vain d'y faire germer aussi des spores de Tilletia. Même dans l'eau pure les tubes de germination qui ne produisent de sporidies qu'à Tair ne vivent pas longtemps; l'eau contenant des substances fertilisantes leur est plus défavorable encore, mais les sporidies produites à l'air germent très bien sur un liquide nutritif et y prennent un développement très grand et très remarquable qui diffère beaucoup de celui des sporidies A' Ustilago placées dans des conditions semblables.

Les fins tubes de germination qu'émettent les sporidies primaires ou secondaires" s'accroissent et se rami-

(I) Brefeld, loc, cit., p. i5o.

r-ffli

fient dans le liquide nutritif, de façon à former un grand mycélium qui végète de préférence à la surface du liquide de culture, à moitié dans Pair où il forme un duvet d'un blanc pur; au bout de 4 à 5 jours, ses filaments produisent en abondance des sporidies nouvelles fort semblables aux sporidies secondaires courtes et courbées en faucille (fig. 70 A).

Les sporidies de la Carie peuvent donc germer et se multiplier dans un milieu nutritif comme celles du Charbon, bien qu'elles s'y développent d'une autre façon et ne présentent pas, durant leur vie saprophyte, cette apparence de levures observée dans les Ustilago.

Elles produisent hors de la plante nourricière un mycélium qui pousse très activement, se ramifie et se développe en vivant d'une vie toute différente de celle du parasite du Blé. Ce mycélium peut végéter partout où se trouvent les matières capables de le nourrir et y produire des sporidies.

On sait depuis longtemps que les fumiers infectés de Carie produisent la Carie des Blés dans les endroits où onles a portés. Le fait avait été fort bien reconnu par Tessier avant même que l'on eût découvert quelle est la cause véritable de la Carie. Il rapporte qu'un fermier fit porter à la fin de juin 1786 dans une pièce de terre destinée à être ensemencée en Froment en octobre suivant, trois tomberées de poussière et de débris de sa grange après en avoir fait battre le Froment parmi lequel se trouvaient un grand nombre d'épis cariés. Ces immondices restèrent en trois tas pendant plusieurs mois ; on les répandit au moment de donner le dernier labour au champ dont le surplus fut fumé avec du fumier ordinaire, de manière à en laisser le moins possible à la place de chaque tas comme il est d'usage. En 1787, il y avait la moitié d'épis cariés dans les endroits où avaient sé-

journé longtemps les immondices de la grange, un quart dans ceux où on les avait répandus et aucun ou très peu dans le reste de la pièce de terre. Sans doute la Carie avait végété et s'était multipliée sous sa forme saprophyte dans l'intérieur des débris de la grange et quand on a semé le blé dans le sol qu'ils couvraient, elle en a infecté les grains au moment de leur germination. La pénétration du filament de germination de la Carie dans la tige du froment se fait comme pour le Charbon au moment de son premier développement, ainsi que Bénédict Prévost Ta très positivement établi par des expériences directes rapportées dans son admirable mémoire sur la Carie.

Urocystis.

Les Urocytis sont des sortes de Charbons qui se rapprochent des Tilletia par le mode de germination de leurs spores mais dont la poudre charbonneuse au lieu d'être formée de grains isolés et simples dont chacun est une spore, est composée de spores agglomérées par groupes, dans lesquels les spores du centre sont seules fertiles. Les spores fertiles ont une membrane épaisse comme les spores dormantes des Ustilago qx des TilletiçL et elles germent comme celles des Tilletia, Les spores stériles qui les entourent sont plus petites et ont des parois minces.

Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh.

(Charbon des tiges du Seigle.)

Syn. : Etysibe occulta Wallr. — Uredo parallela Berk. — Uredo occulta Rabenh. — Polyçystis pompholy godes Lév. — Polycystis parallela Berk. — Polycystis occulta Schlecht. ~ Thecaphora

i88 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

occulta Desmaz. — Urocystis parallela Fisch, V. Waldh. — Uroçystis Tritici Korn.

C'est particulièrement le Seigle qu'attaque V Urocystis occulta; on Ta signalé cependant aussi sur TOrge et sur quelques Graminées de prairies (i). En Australie, d'après M. Wolff, il est parasite sur le Froment (2).

Il fructifie en formant des lignes charbonneuses plus ou moins longues et nombreuses dans le parenchyme des gaines des feuilles entre leurs nervures, ou dans le limbe, ou dans le chaume même dont les parties supérieures sont profondément altérées contournées et déformées. Il se montre aussi sur les épis incomplètement développés dont il désorganise Taxe, les baies et les pistils. Quand il n'attaque que les parties inférieures de la tige, l'épi se dessèche sans être charbonneux.

Sur les lignes oîi se forment les spores le tissu se fend pour laisser passage à la poudre charbonneuse à gros grains qui se dissémine.

Sur un pied de Seigle attaqué on trouve ordinairement le parasite à des états divers de développement. Les épis et les parties supérieures de la paille sont déjà couverts de poudre noire tandis qu'au-dessous, dans le bas de la tige, dans les gaines et les feuilles on ne voit encore que des lignes brunâtres ou blanchâtres.

La poussière noire est formée de groupes de spores contenant ordinairement 2, 3, ou 4 grosses spores fertiles à parois épaisses, lisses et d'un brun foncé qui sont entourées de cellules plus petites, plus pâles à parois plus minces que l'on peut regarder comme des spores incomplètement formées et qui demeurent stériles

(1) Fischer de Waldheim, Aperçu systématique des Ustilaginées.

(2) Wolf, Beitrag ^wr Kenntniss der Ustilagincen. Bolan. Zeitung, 1873.

Les spores fertiles germent facilement au bout de 2 ou 3 jours quand on les sème à la surface de Peau, en émettant chacune un gros tube qui sort à travers une fente de Fépispore. C'est un promycélium qui produit à son extrémité une gerbe de sporidies allongées analogues à celles de la Carie mais moins effilées et

FiG. 71. — Urocystis occulta.

A. Glomérule contenant trois spores fertiles. — B. Glomémle à deux spores fertiles produisant une touife de sporidies. — C. Glomérule à trois spores fertiles émettant deux touffes de sporidies. — D. Glomémlo à une spore fertile ayant produit une touffe dont les conidies germent. (D'après M. Wolff.)

moins nombreuses (fig. 71 B. C. D). On en compte que de 2 à 6 par promycélium. Il est très rare qu'elles se fusionnent en formant entre elles une bride de jonction comme cela se produit normalement pour la Carie.

Quand elles ont atteint leur taille définitive, tout le plasma du promycélium s'est concentré à leur intérieur. Elles peuvent germer aussitôt sans se détacher du sommet du tube qui les a portées en émettant un fin tube de germination qui part ordinairement de leur partie

inférieure et dans l'extrémité duquel passe tout leur plasma. Ce tube peut pénétrer à Tintérieur d'une petite plante de Seigle en germination, mais seulement en s'introduisant dans la première gaine incolore qui enveloppe comme d'un étui les feuilles vertes (i). C'est seulement quand cette gaine a atteint environ la moitié de sa taille que Tinfection du Seigle par le Charbon peut se produire. Le fin tube de germination de la sporidie d^Urocystis traverse la cuticule et la paroi de Tépiderme et se transforme en un mycélium ramifié qui ne contient de plasma que dans l'extrémité de ses branches. Celles-ci s'allongent rapidement soit en rampant entre les cellules, soit en les traversant sans plus altérer la végétation du Seigle que VUstilago Avenae ou le Tilletia caries ne le font pour l'Avoine ou pour le Froment.

Les spores à^Urocystis présentent la plus grande analogie avec celles des Tilletia dans leur formation auôsi bien que dans leur germination (2).

Les spores réunies en glomérules se développent dans des espaces occupés par un tissu dense que forment en certaines places les filaments sporifères délicats, sinueux, ramifiés et pressés les uns contre les autres. Dans les cellules voisines on peut souvent mieux distinguer le passage des tubes du mycélium aux filaments sporifères; les premiers s'allongent en ligne droite, tandis que les seconds se courbent, se divisent en très courts articles et se mêlent les uns aux autres, de telle façoii que l'on a grande peine à les suivre. On peut cependant voir parfois avec netteté des filaments sporifères ramifiés qui se terminent par une dilatation globuleuse, dans laquelle il est impossible de méconnaître une jeune spore simple,

(0 Wolf, loc. ciU, p. 660.

(2) Prillieux, Quelques observations sur la formation et la germination des spores des Urocystis. Ann» des Se. Bot, S4rie VI, t. 10 — 1880.

pareille à celle d'un Tilletia, En examinant les amas de spores on voit parfois çà et là parmi les glomérules quelques-unes de ces spores isolées; mais normalement chaque glomérule est formé par une petite pelote de filaments sporifères dont les cellules intérieures se changent en spores pareilles, du reste, à celles dont on suit mieux le développement quand le rameau sporifère reste fortuitement isolé. Quand le glomérule s'accroît et grossit, les cellules du centre se distinguent par leur plus grande taille et prennent le caractère de vraies spores, tandis que les cellules contiguës deviennent Tes cellules' superficielles et que le reste des filaments sporifères se détruit et disparaît.

Urocystis Cepulœ Frost.

(Charbon de l'Oignon.)

Syn. : Urocystis Colchici var. Cepulae Cooke.

Le Charbon de l'Oignon produit par Y Urocystis Ce- J7t//a^causedes dégâts assez considérables dans les grandes cultures en Amérique. Il a été observé en France, mais on ne l'y a que bien rarement signalé comme causant aux cultivateurs des dommages importants.

Il forme d'épaisses lignes charbonneuses sur les feuilles, les gaines et même les tuniques de l'Oignon (fig. 72 A). En général les pieds sont attaqués très jeunes et succombent de bonne heure.

La présence du Charbon se manifeste par des taches obscures à différentes hauteurs sur les feuilles des jeunes Oignons en germination, sur la première d'abord, et avant que la seconde ait commencé à se développer. Ensuite, ordinairement quand la seconde feuille est en pleine croissance, il se produit une fente longitudinale sur le

côté de la tache qui s*ouvre et laisse apparaître le

tissu desséché couvert de la poussière charbonneuse qu'emportent la pluie et le vent.

11 peut sefaireque le Charbon n'apparaisse que sur la première feuille et que rOignon continue de pousser sans être plus profondément atteint, mais d'ordinaire des taches charbonnées se produisent de même sur la seconde feuille et sur les feuilles suivantes et la jeune plante envahie par la maladie sur une grande étendue succombe de bonne heure, surtout quand le sol est sec, à la seconde ou à la troisième feuille.

Le splantes les plus fortes, en terrain frais, sont capables de résister de façon à prendre un plus long développement et à atteindre l'époque de la récolte. Les taches charbonneuses forment alors des bandes saillantes sur le bulbe même K.O. 7». - Vrocysiis Cepuiae. ^"'^"" atteignent jusqu'à la

A. oir..n .tu,ué p.r u ch«»on. - B. basc, tout en couvrant aussi

Olomérule fortné d'un spore fertile et \q^ feuiUcS daUS tOUtC ICUr de nombreuflca spores stériles. , -, ^ a \

CD'apr<« M. Thaxter.) longUCUr (fig. 72 A).

Les Oignons ainsi atteints restent petits et mal développés.

Cette maladie a été signalée aux environs de Paris par M. Cornu (i). Elle paraît peu répandue en France; toutefois, en Normandie, M. Malbranche (2) a vu sur une plantation de 400, 000 pieds de Poireaux environ un cinquième de la récolte envahi par VUrocystis. Cependant le Charbon de l'Oignon n'a guère fixé l'attention des maraîchers; comme il n'attaque que les plants très jeunes dans les semis, on rejette au repiquage les pieds charbonneux et on ne conserve que les plantes saines. La maladie se trouve ainsi supprimée sans causer de dommages importants. Ce n'est que quand on fait les semis en place comme dans les grandes cultures d'Amérique que VUrocystis Cepulae fait subir aux cultivateurs d'importantes pertes (3).

Œdomyces leproides Trab.

(Tumeurs charbonneuses de la Betterave.)

Syn. : Entyloma leproideum Trab.

Le parasite que M. Trabut a fait connaître sous le nom d' Œdomyces leproides comme type d'un genre nouveau d'Ustilaginée a attaqué en 1894 les Betteraves du champ d'expériences de l'école d'agriculture de Rouïba près Alger (4).

(1) Max. Cornu, Bulletin de la Société botanique de Francej séances du II juillet 1879 et du i3 février 1880.

(2) Malbranche, iîa//. soc. bot. 1881, p. 277.

(3) Roland Thaxter, Annual report 0/ the Connecticut agricultural experiment station for 1889.

(4) Trabut, Sur une Ustilaginée parasite de la Betterave (Entyloma leproideum) Comptes-rendus de l'Acad, des Sciences ^t, CXVIII. Juin 1894.

Sur une Ustilaginée parasite de la Betterave. Revue générale de Botanique, VI, 1894.

MALADIES DES PLANTES. l3

Les Betteraves attaquées par un mal jusqu'alors inconnu présentaient à leur collet, au niveau des premières feuilles des tumeurs irrégulières bosselées atteignant parfois la grosseur du poing (fig. 78) . Certaines racines portaient un nombre assez grand de ces tubérosités pour que leur poids atteignît le tiers de celui de la racine. Ces corps de forme irrégulière et souvent lobée rappellent un peu Tapparence des tumeurs produites par le Charbon du Maïs. Mais leur surface est plus inégale et couverte de mamelons saillants séparés par des sillons (fig. 74). Le tissu en est charnu et, sur une coupe, se montre marqué de petites taches brunes (fig. y 5). Ils sont fort resserrés à leur base et peuvent être décrits comme insérés sur la betterave par un pédicule. M. Trabut les considère comme produites par la tuméfaction et la déformation soit d'une feuille soit d'un bourgeon entier.

L'étude microscopique de ces tumeurs montre qu'elles sont formées par un parenchyme charnu composé de cellules à paroi délicates, dans lequel sont creusées des cavités où sont logées des amas de grosses spores brunes, arrondies, souvent un peu aplaties d'un côté (fig. 76) Elles sont portées à l'extrémité de rameaux sporifères extrêmement déliés qui sont subitement renflés en vésicule incolore peu au-dessous de l'insertion de la spore (fig. y^). Leur enveloppe est épaisse et lisse. Ces spores sont de très grande taille, leur diamètre mesure environ 35 îx.

Les alvéoles (fig. 76) où sont enfermées les spores dans le parenchyme de la tumeur sont nettement limitées; elles sont généralement arrondies ou ovales, néanmoins souvent elles se joignent plusieurs ensemble et présentent alors une forme allongée et irrégulière,

M. Trabut avait d'abord rapporté cette Ustilaginée au genre Entyloma sous le nom A^Entyloma leproideum.

FiG. 73.

BETTERAVE CHARGÉE DE TUMEURS PRODUITES PAR VŒdomyceS leprOÎdeS*

FiG. 74.

TUMEUR PRODUITE PAR L'Œdomyces leproides; aspect extérieur.

FiG. 75.

coupe d'une tumeur produite par L'Œdomycâs leproides.

M. Saccardo a pensé que le renflement terminal des rameaux sporifères est une particularité assez importante

pour justifier la création d'un genre nouveau qu'il a nommé Œdomyces.

FiG. 76. — Œdomyces leproides, coupe du TISSU d'une tumeur passant par une logette où SE produisent les spores.

FiG. 77.

Spores n'Œdomyces le-

proides.

(D'après M. Trabrit.)

Remèdes employés pour protéger les céréales contre les maladies charbomieuses.

La Carie est la maladie charbonneuse qui a causé le plus ,de dommages et que Ton a eu plus particulièrement en vue dans le traitement que Ton a proposé de faire subir aux grains pour les protéger.

a J'ai vu des champs, dit Bénédict Prévost au commencement de son mémoire sur la Carie, dans lesquels il y avait deux fois plus d épis cariés que d'épis sains et il n'est pas rare de ne trouver ceux-ci que dans la proportion de deux ou trois pour un ». Il n'en est plus ainsi heureusement en France; mais il y a encore des

igS MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

champs de Blé dans la Russie méridionale et lia Roumanie, où, m'assure-t-on, la Carie cause autant de dommages qu'aux environs de Montauban quand y vivait Bénédict Prévost.

Tillet (i)^ Duhamel (2), Tessier (3), surtout, ont étudié la Carie et indiqué divers moyens d'en préserver les champs avant que la véritable nature de la maladie fût connue. Pour Tessier qui a fait de nombreuses expériences sur ce sujet, la poudre de Carie était un virus fort actif qui appliqué sur les grains pouvait corrompre tous les épis qui en proviendraient.

Après avoir essayé un grand nombre de substances différentes comme préservatifs de la Carie il proposa plusieurs méthodes de traitement des semences, dont la chaux était le principal ingrédient. « Sans la chaux, ditil (4), aucune des recettes que Ton a proposées contre la Carie, n'aurait d'eflet bien marqué, c'est la chaux qui leur donne ce degré d'activité si nécessaire pour purifier les grains de la poussière contagieuse. Aussi, recommande-t-on toujours de passer les semences à la chaux, de quelque manière que l'on conseille en outre de les préparer. » Il ajoute, toutefois qu'avec les meilleures recettes on ne réussit pas toujours, et que pour être assuré du succès il faut faire précéder le chaulage d'une épuration préliminaire des grains soit par le battage et le criblage, soit par le lavage des semences.

Mathieu de Dombasle (5), dans les expériences qu'il

(i) Tillet, Dissertation sur la cause qui corrompt et noircit les grains de blé. Bordeaux, 1755. Précis des expériences faites à Trianon sur la cause qui corrompt les blés^ 17 56.

(2) Duhamel du Monceau, Eléments d'agriculture, 1786.

(3) Tessier, Moyens éprouvés pour préserver les grains de la Carie, 1786, art. Carie y t. 2, de l'Agriculture de V Encyclopédie méthodique^ I79i-

(4) Loc. cit., p. 712.

(5) Annales de Roville, VIII, i832, p. 348 et ss.

organisa à Roville pour contrôler l'efficacité des divers traitements proposés contre la Carie, trouva que la chaux délitée, employée en poudre à sec ne produisait aucun effet appréciable, mais que quand on humectait la semence avec un lait de chaux contenant 4 kilos de chaux par hectolitre de grains, le résultat était déjà plus satisfaisant et qu*enfin la préservation était à peu près complète quand on plongeait les grains pendant vingtquatre heures dans de Teau où on avait délayé 5 kilos de chaux pour 5o litres, surtout si au lait de chaux on ajoutait 8 hectogr. de sel marin.

Le Blé couvert de poudre de Carie qui servait à l'expérience donnait 486 épis cariés pour 1000.

Couvert de poudre de chaux il en produisait. 476 pour 1000

humecté avec du lait de chaux 260

plongé 24 heures dans le lait de chaux 21

et quand au lait de chaux on ajoutait du sel . 2

Mathieu de Dombasle reconnaissait les inconvénients d'un traitement qui oblige à faire usage de substances employées sous forme de bain durant 24 heures. Ce procédé, dit-il, est beaucoup plus difficile et embarrassant dans la pratique que ne le croient communément les personnes qui le décrivent et les principaux inconvénients résultent ici, d'abord de la nécessité d'employer des cuviers d'une grande capacité et ensuite de la difficulté de conserver le grain qui a été soumis à cette opération lorsqu'il arrive qu'on ne peut le semer immédiatement, soit à cause du mauvais temps, soit par l'effet de toute autre circonstance. En effet, le grain qui a été plongé pendant 24 heures dans l'eau, se trouve tellement détrempé et gonflé qu'il s'échaufferait et se gâterait promptement si on le mettait en tas; en sorte qu'on ne peut le conserver qu'en le plaçant en couches très

minces sur un plancher, en l'y remuant très fréquemment, ce qui exige de vastes espaces et des manutentions embarrassantes.

Avant ces expériences de Mathieu de Dombasle, Bénédict Prévost qui avait découvert la nature véritable de la Carie et observé avec une merveilleuse perspicacité tous les principaux phénomènes de la germination du petit parasite, avait reconnu que les sels de cuivre ont, même à un état extrême de dilution, la propriété d'empêcher les grains de Carie de germer (i); que par exemple, une dissolution de sulfate de cuivre dans l'eau qui n'en contient qu'un dix millième de son poids suffit pour ôter à la Carie qu'on y trempe pendant une heure ou deux, quoique lavée immédiatement après, la faculté de végéter et il avait démontré par des essais faits sur des grains de Blécouverts de poussière de Carie et semés en plein champ la preuve de l'efficacité du sulfate de cuivre pour préserver les Froments de la Carie.

Il décrit de la façon suivante le procédé qu'il recommande pour désinfecter les semences; on met, dit-il, dans un cuvier autant de fois 14 litres d'eau que l'on a d'hectolitres de Blé à préparer et Ton y fait dissoudre autant de fois 9 décagrammes de sulfate de cuivre. On met dans un vase 12 à i5 décalitres de Blé et l'on y verse la dissolution jusqu'à ce qu'elle s'élève à quelques décimètres au-dessus du Blé. On le remue bien et l'on enlève soigneusement tout ce qui surnage. Lorsque le Blé aura demeuré une demi-heure sous l'eau on le puisera avec une casse (sorte de seau de cuivre à long manche) et on le versera à mesure dans une corbeille placée sur des traverses au-dessus du vase et qui laisse librement passer l'eau sans laisser passer le grain. Lors-

(i) Op. cit., p. 58 et ss.

que la corbeille est pleine et que le Blé est suffisamment écoulé, on le met en tas. Ainsi préparé il est bientôt assez sec pour être semé.

Mathieu de Dombasle a expérimenté ce procédé et il en a constaté les excellents effets ; le Blé qui sans traitement produisait 486 épis cariés sur 1000, après avoir été plongé pendant une heure dans une solution de 6 hectogrammes de sulfate de cuivre pour 5o litres d'eau n'en donnait plus que 8 pour mille. Malgré l'efficacité qu'il reconnaît, du sulfate de cuivre pour combattre la Carie, il en repousse cependant l'emploi à cause surtout, dit-il, du danger qu'offre l'usage d'une substance aussi vénéneuse, par des hommes aussi peu soigneux que le sont communément les habitants de la campagne.

Cette crainte empêcha longtemps d'employer en France le remèdeproposé par B.Prévost. DeGasparin(i) rejette comme dangereux l'emploi du sulfate de cuivre dont il admet que Ton retrouve des traces dans la génération suivante des grains. Il le croit très vénéneux, même à de très faibles doses, bien que Bénédict Prévost eût établi que Ton peut faire impunément manger des grains imprégnés de sulfate de cuivre à des poulets; il en nourrit ainsi un pendant six jours, exclusivement de grain traité au sulfate de cuivre, sans qu'il en ait été incommodé.

M. de Dombasle repoussant l'immersion des semences, soit dans un bain de sulfate de cuivre, soit dans un lait de chaux, recommanda tout particulièrement l'emploi d'un procédé qu'il désigna sous le nom de sulfatage et qui consistait à humecter d'abord le grain mis en tas avec une solution de sulfate de soude contenant 8 kilos

(I) Cours d'agriculture, t. III, p. 481, 1848.

de sel par hectolitre d 'eau, puis a le couvrir de chaux en poudre. Pour faire l'opération (t) on met le tas de grain à traiter sur un sol carrelé ou dallé, on y verse à plusieurs reprises, mais à peu d'intervalles, la solution de sulfate de soude pendant que des ouvriers armés de pelles en bois agitent et retournent vivement le tas. On ne cesse de verser du liquide que lorsqu'on voit que le grain n'en retient plus et qu'il s'en écoule une plus grande quantité par le bas du tas : tous les grains doivent être ainsi uniformément humectés de liquide sur toute leur surface. On prend alors de la chaux fusée en poudre que Ton répand sur toutes les parties du tas pendant que les ouvriers le retournent avec activité dans tous les sens; on en ajoute environ deux kilogrammes par hectolitre tout en continuant à brasser le tas jusqu'à ce que tous les grains soient exactement couverts de chaux.

Ce sulfatage des grains proposé par Mathieu de Dombasle a été adopté et recommandé en France par de Gasparin et de nombreux auteurs de traités d'agriculture. Il a été pratiqué avec succès, mais dans bien des pays, on a remplacé le sulfate de soude par du sulfate de cuivre en suivant du reste exactement la méthode de M. de Dombasle. On asperge avec un balai trempé dans la solution de sulfate de cuivre, le tas de froment jusqu'à ce que les grains en soient bien imprégnés, puis on les saupoudre de chaux fusée en poussière.

Cette manière d'opérer paraît avoir sur toutes les autres un avantage particulier. Le sulfate de cuivre qui mouille le grain, mis en présence de la chaux est décomposé comme dans la préparation de la bouillie bordelaise. Il se forme donc autour du grain un dépôt

(i) Annales de Roville, Supplément, p. 375, 1837. ,

CHAMPIGNONS PARASITES. 2o3

de matière préservatrice assez peu soluble pour n'être pas entraînée par i'eau du sol, et qui cependant doit non seulement empêcher la germination des spores de Carie qui peuvent être adhérents à la surface des grains, mais aussi arrêter Tinvasion des filaments de Carie ou des sporidies-levûres de Charbon qui peuvent pulluler dans le sol fumé.

Il est certain qu'en fait cette méthode employée dans la culture produit d'excellents effets, et que la Carie et même le Charbon sont devenus fort rares dans les champs où on la pratique avec soin.

En Allemagne, on a particulièrement recommandé l'immersion des grains pendant une durée de 12 à 16 heures dans une solution très étendue (1/2 pour 100) de sulfate de cuivre. C'est le procédé que M. Kiihn a regardé comme le plus sûr et le seul à employer quand il s'agit de Froment dans lequel il y a une proportion notable de grains cariés; néanmoins on a dû constater que la longue immersion dans un bain de sulfate de cuivre, nuit à la germination des grains. M.Sorauer (i) considère que quand on traite les semences comme le propose M. Kûhn, la proportion des grains qui ne germent pas est assez grande pour que l'on doive augmenter d'un tiers la quantité de semences que Ton a ainsi sulfatées.

Le saupoudrage des grains qui ont été seulement mouillés avec la solution de sulfate de cuivre empêche l'action corrosive du sulfate de cuivre sur les germes de grains et rend ce mode de protection des semences inoffensif en même temps que fort efficace.

C'est principalement contre la Carie que Ton emploie utilement le sulfatage des semences, parce que les spores dcTilletia qui au moment de la moisson sont renfermées

(i) Soraucr, Pflan\enkrankheiteny 2« éd., t. II, p. 204.

à rintérieur des grains cariés, sont presque toutes rapportées à la grange avec la récolte et ne sont pas comme celles du Charbon disséminées dans les champs depuis longtemps. C'est au moment du battage que les spores de Carie se répandent, soit sur les grains qu'elles couvrent parfois en quantité telle qu'elles en altèrent la couleur — on dit alors que le blé est moucheté — soit sur les pailles, soit même directement sur les fumiers placés au voisinage de la grange.

Le traitement des grains empêche l'infection par les spores de Carie qui les couvrent et sans doute aussi quand les grains sont couverts d'hydrate d'oxyde de cuivre par les filaments de Tilletia qui peuvent vivre en saprophyte, dans le sol fumé. Néanmoins on doit éviter avec soin l'infection des fumiers par la Carie ; on veillera à ce que Jamais les criblures et balayures de grange ne soient portées au fumier comme on le fait trop souvent, et on en fera des terreaux destinés à être répandus non dans les champs, mais sur les prés où les parasites des céréales ne peuvent causer aucun dommage.

Le sulfatage est moins efficace contre le Charbon des céréales. Les grains que Ton traite ne portent guère de spores de Charbon à leur surface. Les spores du Charbon de rOrge, de l'Avoine et du Froment sont mûres et se disséminent avant que le grain ne soit formé, vers l'époque de la floraison. Beaucoup tombent sur le sol, un certain nombre sont portées sur les fleurs ouvertes et demeurent à l'intérieur des baies. Dans les espèces à grain vêtu comme TOrge et TAvoine, les baies en se serrant autour du grain renferment des spores de Charbon qui ont pu tomber dans la fleur. Le sulfatage ne peut donc les y atteindre comme il le fait pour les grains de Carie qui se trouvent à la surface des grains de Blé.

Pour détruire les spores de Charbon fixés à l'intérieur

CHAMPIGNONS PARASITES. 2o3

des baies dans les grains d'Orge et d'Avoine, M. Jensen a proposé d'employer la chaleur. Déjà, pour la Carie, Bénédict Prévost avait constaté que les spores perdent la faculté de germer, quand elles ont séjourné quelques heures à une température de 5o° R. M. Jensen s'est assuré que pour le Charbon aussi bien que pour la Carie, l'immersion des semences dans l'eau à 52° 5 C. pendant 5 minutes suffit pour détruire le pouvoir germinatif des spores de ces parasites. Pour l'Orge seulement il est nécessaire de faire préalablement tremper les semences dans Peau pour que la préservation soit suffisante.

Pour obtenir la désinfection par la chaleur, il plonge les semences contenues dans un panier et y formant une couche de 20 centimètres au plus, dans une cuve contenant de l'eau à 55® pour l'Avoine, 54° seulement pour rOrge, durant 3 à 4 secondes, puis le retire pendant 4 ou 5 secondes, et répète cette opération quatre ou cinq fois. La température du bain baisse d'environ 5**, alors on répète la même opération dans une seconde cuve cinq ou six fois en laissant le panier immergé assez longtemps pour atteindre la durée de 5 minutes. La température dans la seconde cuve baisse moins que dans la première et reste entre 52,5 et 53,5. L'opération terminée, on plonge le panier dans l'eau froide (i).

Ce procédé de préservation des semences ne diminue en aucune façon leur pouvoir germinatif. Dans les expériences faites par M. Jensen, sur 100 grains traités par l'eau à

59*" 96 ont germé.

(i) Jensen, The propagation and Prévention o/Smut in Oast and Barley Journal ofthe Royal agricultural Society of England^ vol. XXIV, part. 16,

2o6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Toutefois, M. Kûhn a constaté que les grains dePOrge ne peuvent supporter sans souffrir une température de 55° 1/2 et il assure que d'autre part, toutes les spores de V Ustilago Hordei ne sont pas tuées, et que celles qui résistent ont alors la propriété de produire en germant des sporidies contrairement à ce qui a lieu dans les conditions ordinaires. Il convient de- remarquer en outre que le procédé de M. Jensen exige beaucoup de manipulations, et qu'il ne peut en aucune façon protéger la germination contre les atteintes des conidies-levûres qui peuvent se trouver dans le sol.