III. Puccinia Trifolii Hedw. — Puccinia pallens Cook

Uromyces apiculatus Lév.

C'est une espèce voisine des précédentes et qui est aussi autoïque;elle attaque tous les Trèfles : le Trèfle commun ( Trifolium pratense) , Trèfle blanc ( Trifolium repens), Trèfle hybride, etc. On voitfréquemmentles formes ^reûfo et Uromyces développées sur les pétioles, y produire des déformations et des contournements.

Les yEcidium apparaissent en mai ; ils sont précédés

d'aecidioles couleur de miel qui se montrent en petits groupes. Les yEcidium sont courts, cylindriques, blancs ; leurs spores subglobuleuses ou irrégulières , finement verruqueuses, sont d'un orange pâle.

Les urédospores sont brun marron clair; elles se montrent en touffes entourées par l'épiderme. Les téleutospores d'un brun très foncé sont globuleuses ou piriformes, avec une petite papille terminale plus claire (fig. 94).

D'après les observations faites en Allemagne, les aeci-

FiG. 94. — Uromyccs Trifolii.

Fig. 95. — Uromyces Pisi.

dies de VUromjrces du Trèfle ne se montrent que sur le Trifolîum repens. Dans les régions montagneuses élevées, les aecidies, urédospores et téleutospores s*y forment presque en même temps sur le même mycélium qui est vivace et produit sur les pétioles et les nervures des gonflements et des déformations. Dans les contrées plus basses on ne trouve sur le Trifolium repens que des téleutospores, dont les sporidies produisent de nouveau un mycélium vivace. Sur les autres espèces de Trèfle [Trifolium pratense, hybridum, etc.), il se forme des urédospores et des téleutospores et point d'aecidies.

Les touffes de téleutospores provenant d'un mycélium hivernant restent plus longtemps couvertes par

35o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

l'épiderme et produisent une sorte de callosité sur la tige, tandisque quand elles sont produites par le mycélium d'été les touffes de téleutospores sont petites, disséminées sur les feuilles et sont à nu de bonne heure (i).

Uromyces Pisi (Pers.) de Bary.

(Rouille du Pois.)

Syn. : I jiEcidium Cyparrissiae D. C.

II Uredo appendiculata, p Pisi Pers.

III Uromyces Lathyri Fûck.

Cest une Rouille hétéroïque dont les ^cidium apparaissent sur YEuphorbia Cyparissias, Son mycélium se répand dans le corps entier de l'Euphorbe et cause un changement complet de l'aspect normal de la plante dont les feuilles deviennent plus courtes, elliptiques et épaisses au lieu d'être linéaires et minces. Le mycélium hiverne dans l'Euphorbe.

La forme Uredo et les téleutospores se montrent sur le Pois et sur les Gesses [Lathyrus tuberosus, L, pratensis, L. sylvestris] et les Vesces (Vicia tenuifolia^ V, cracca, etc.).

V Uredo (Uredo appendiculata^ S Pisi Pers.) forme des touffes brun cannelle ou rouille-brun de spores elliptiques, échinulées. Les téleutospores sont presque globuleuses ; finement ponctuées, leur paroi d'un brun marron est épaissie au sommet en une papille incolore, leur support est mince de longueur variable (fig. gS).

Sur l'Euphorbe, les aecidioles et le3 œcidîes sont répandues sur toute la surface des feuilles. Le péridium

(i) Ludwig, op, cit., p. 448.

CHAMPIGNONS PARASITES. 25i

des aecidies est blanchâtre, les spores subglobuleuses ou polygonales, sont finement verruqueuses.

On trouve sur les Euphorbes des ^cWfwm d'une autre espèce très voisine, dont le mycélium produit sur la plante des déformations très analogues, mais l'Euphorbe infectée reste plus petite, ses feuilles sont plus courtes et plus larges que quand elle est envahie par le mycélium de VUromyces Pisi. Cette seconde sorte d'^c/dium de VEuphorbia Cyparissias a ses formes à urédospores et léleutospores sur le Lotus corniculatus ^ les petits Trèfles ( Trifolium arvense, T. agrarium, T, minus et aussi sur la Luzerne. C'est V Uromyces striatus^ Schrot. Ses téleutospores sont marquées de fines lignes onduleuses.

Phragmidium

(Rouille des Rosacées.)

Dans le genre Phragmidium les téleutospores sont composées de plusieurs loges disposées en file à la suite les unes des autres. La loge terminale a un pore de germination à son extrémité comme les spores âî" Uromyces, les autres, plusieurs pores placés à l'équateur.

Phragmidium Rubi-Idsei (D. C.) Karst.

(Rouille du Framboisier.)

Syn. : I ^cidiiim columellatum Schum.

II. Uredo Rubi Idœi Pers. — Uredo gyrosa Rebent. III. Puccinia gracilis Grev. — Phragmidium intermedium Eysenhardt. — Phragmidium effusum Auersw. — Phragmidium gracile Berk.

Cette sorte de Rouille produit successivement de

juin à octobre ses diverses formes de fructifications aecidiospores, urédospores et téleutospores sur les feuilles du Framboisier.

Les ^cidrum se montrent réunis le plus souvent en

FiG. 96. — Phragmidium Rubi-Idaei.

A. ^cldium. — B. Téleutospore.

groupes circulaires d'un jaune vif, avec une dépression au milieu, sur la face supérieure des feuilles, rarement en bourrelets allongés sur les pétioles et les tiges. Leurs spores sont globuleuses ou elliptiques, échinulées, à contenu orangé (fîg. 96).

Elles ne forment pas de longues files et se dissocient très tôt. Ces jEcidium n'ont pas de péridium

CHAMPIGNONS PARASiTES. ^ 253

comparable à celui des aecidies des Puccinies; les touffes de spores sont simplement entourées par plusieurs rangées de paraphyses qui se recourbent plus ou moins au-dessus d'elles.

Les touffes d^Uredo [Uredo gjrrosa Rabenh.) diffèrent fort peu des ^cidium. Les urédospores sont globuleuses, ou ovoïdes, ont une membrane échinulée, un contenu rouge orange comme les aecidiospores, et sont entourées de paraphyses.

Les téleutospores forment des petites touffes noires souvent très nombreuses et répandues sur la face inférieure des feuilles du Framboisier. Ces téleutospores ont de 5 à lo loges. Elles sont cylindriques et terminées au sommet en une pointe conique obtuse, ou arrondies à l'extrémité avec une courte pointe conique. La membrane un peu transparente est d'un brun noir; elle est couverte de papilles. Le pédicule est renflé en massue à sa partie inférieure.

Plusieurs autres espèces de Phragmidium sont communes sur les Ronces.

Les Rosiers dans les jardins sont très fréquemment attaqués par le Phragmidium subcorticium Schrank.

Dans beaucoup de Phragmidium les pédicelles des téleutospores sont enflés en massue vers leur base. Ils se gonflent dans Peau en augmentant de volume tant en longueur qu'en largeur, par suite de la gélification de la substance des portions interne et moyenne de la paroi que la partie superficielle, qui n'est pas gélifiable, entoure d'une fine pellicule. Selon M. Dietel les mouvements qu'exécutent les pédicelles en se dilatant et se contractant sous l'influence de l'humidité et de la sécheresse ont pour effet de les détacher de la plante nourricière. La séparation se fait au point ou la résis-

tance est moindre, au-dessous de la partie renflée en massue (i).

Rœstelia et Gymnosporangiuxn.

(Rouille grillagée du Poirier et Rouille du Genévrier.)

On voit très souvent dans les jardins les feuilles des Poiriers se couvrir dans les mois de juillet, d'août et de septembre de grandes taches de couleur vive, jaune orangée ou rouge, selon les variétés. En ces points le tissu de la feuille est épaissi et gonflé. Si on examine ces taches par le côté supérieur des feuilles où elles ont une nuance plus intense, on voit qu'elles sont parsemées de petits points saillantsbrunâtres qui sont l'extrémité de spermogonies ou aecidioles, dont l'organisation est tout à fait analogue à celle des organes de même nom que l'on trouve associées aux aecidies de l' Épine- Vinette, des Borraginées, etc.

A la face inférieure de la tache se trouvent des corps blanchâtres relativement gros, car ils dépassent souvent 2 millimètres de longueur, qui font saillie en forme de dôme allongé et sont enfoncés à demi par leur base dans le tissu gonflé de la feuille (fig. 97 et 98). Ces corps ont une organisation fort semblable à celle des ^cidium ; dansc^eur intérieur se trouvent des files de spores à peu près rondes, rendues seulement polygonales par la pression qu'elles subissent en grossissant serrées les unes contre les autres, àl'intérieur d'une enveloppe blanchâtre qui est un péridium formé d'une couche de cellules allongées. Comme dans les ^c/ûf/wm les spores se forment à l'extrémité de cellules dressées qui tapissent le fond

(i) Dietel, Ueber Quellungserscheinungen an den Teleutosporenstielen von Uredineen. Jahrb.fûr Wissensch. Botanik, vol. XXVI, p. 52. 1894.

de la cavité qu'entoure le péridium : elles naissent les

FiG. 97. — Feuille de Poirier attaquée par la Rouille grillagée.

unes au-dessous des autres et restent adhérentes en file

jusqu'au moment de la maturité où elles se disséminent. La différence qu'il y a entre ces sortes d'JEcidium de la Rouille du Poirier et les vrais yEcidium consiste, outre

FiG. 98. — Rœstelia cancellata FORME jEcidium du Gymnosporangium Sabinae.

leur taille considérable, en ce que leur péridium ne s'ouvre pas au sommet en forme de timbale. Il se coupe seulement sur les côtés par de nombreuses fentes qui le divisent en bandes formées de files de cellules qui s'é-

tendent longitudinalement entre le voisinage du sommet et le niveau de la surface de la feuille. Comme souvent ces fentes ne se prolongent pas sans interruption du sommet à la base de la partie saillante du péridium, les bandes sont alors reliées par place les unes aux autres et l'ensemble du péridium extérieur à la feuille représente une sorte de grillage à mailles étroites allongées à travers lesquelles se répandent les spores.

Ce mode particulier de déhiscence du péridium de certaines aecidies les a fait réunir en un genre spécial sous le nom de Rœstelia, L'aecidie de la Rouille du Poirier, l'ancien ^cidium cancellatum D. C. est devenu le Rœstelia cancellata Rabenh.

C'est ordinairement sur les feuilles du Poirier que se développent les taches couvertes de Rœstelia : quand elles sont nombreuses, que la plupart des feuilles d'un arbre en sont atteintes, la végétation en est fort affaiblie; mais le mal devient plus dommageable encore quand le parasite attaque les fruits et les jeunes rameaux. Il cause alors une hypertrophie considérable des tissus situés au-dessous de Tépiderme. Les poires et les rameaux envahis par le mycélium se boursoufflent irrégulièrement, leur croissance est arrêtée et ils se couvrent de mamelons tuméfiés au sommet de chacun desquels se montre un conceptacle de Rœstelia, Les fruits ainsi hypertrophiés par place et arrêtés en même temps dans leur croissance sont déformés, petits, desséchés et absolument sans valeur. Quand la Rouille du Poirier se développe au point d'envahir ainsi les jeunes fruits, la récolte est entièrement perdue.

Connaissant les faits de polymorphisme bien établis pour les Puccinia des céréales et les Uromjrces des Légumineuses, il était naturel de chercher si le Rœstelia cancellata^ forme aecidienne isolée sur le poirier, ne

pourrait pas être rattaché à une Rouille vivant sur quelque autre plante et y produisant des urédospores ou des téleutospores.

Œrstedt a résolu expérimentalement cette intéressante question. Dans un jardin en Danemark où un genévrier (Juniperus Sabina) s'était couvert de Rouille, il vit en 1 862 apparaître pour la première fois le Rœstelia cancellata sur des Poiriers qui n'en avaient jamais été atteints jusque-là. Le même fait se reproduisit dans un jardin botanique où on avait transplanté un Genévrier Sabine couvert de Rouille pour l'étudier; Tannée suivante, les Poiriers au voisinage se couvrirent de Rœstelia cancellata que Ton observait là aussi pour la première fois. Cette Rouille du Genévrier appartient au genre Gymnosporangium qui est caractérisé par ce fait que ses spores qui sont des téleutospores à deux loges comme celles des Puccinia^ sont portées à la surface de grosses masses mucilagineuses qui sortent à travers Técorce de l'arbre dans lequel se développe le mycélium du parasite.

Gymnosporangium Sabinse (Dicks.) Wint.

Syn. : I. Rœstelia cancellata. — ^cidium cancellatum Jacq. — Cœoma Rcestelites Lk.

III. Tremella Sabinae Dicks. — Tremella digitata Hoffm. — Tremella fusca D. C. — Podisoma Sabinae Fr. — Gymnosporangiumfuscum Œrst.

La fructification du Gymnosporangium Sabinae^ Rouille spéciale du Genévrier Sabine, se montre au printemps, vers la fin du mois d'avril. On voit alors sortir de récorce du Juniperus Sabina (fig. 99) des corps de consistance gélatineuse d'un brun fauve, larges à la base

et obtus au sommet qui présentent à peu près la forme de langues. Aux points où ils se montrent, les branches portent des renflements fusiformes causés par Faction irritante du mycélium du parasite. Dans l'air chargé d'humidité, ils se gonflent sensiblement. Leur surface est couverte d'une sorte d'efflorescence orangée formée par des spores brunes ou orangées^, fusiformes, à deux loges ne présentant pas au niveau de la cloison transversale , de rétrécissement appréciable. Elles sont portées par des pédicules extrêmement allongées et gélifiés qui, unis les uns aux autres, forment la masse mucilagineuse qui sort à travers Técorce (fig. 100). Ce sont des téleutospores, mais elles ne sont pas toutes pareilles ; les unes ont des parois plus minces et incolores, leur contenu leur donne une couleur orangée; les

autres des parois plus épaisses et de couleur foncée; les premières germent plus tôt que les secondes.

A maturité, les spores se détachent de cette sorte de réceptacle qui les porte à sa surface. Chacun des deux compartiments de la spore a quatre pores de germination par où il peut émettre un promycélium, portant des sporidies. Ces sporidies semées par Œrstedt sur des feuilles de Poirier y ont pénétré et y ont fait apparaître des taches orangées , sur lesquelles se sont montrées d'abord des spermogonies, puis plus tard à la face

Fig. 99.

- Gymnosporangium Sabinae, Masses gélatineuses couvertes de teleutospores.

26o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

inférieure des feuilles des conceptacles de Rœstelia. L'expérience a été souvent répétée depuis avec succès et la preuve est faite aussi complète que possible de rinfection des Poiriers par la Rouille de la Sabine. Le Gymnosporangium Sabinae ne vient pas seulement du reste sur le Juniperus Sabtna, mais encore sur d'autres

espèces de Genévriers [Juniperus Oxjrcedrus, J, virginiana,J. Phœnicea).

M. Cornu a produit au Muséum d'histoire naturelle, l'apparition du Rœstelia en ensemençant sur des >

Poiriers des spores de Gymnosporangium portés par les Juniperus virginiana, sphœrica, japonica et diverses variétés horticoles de Genévrier (i) J'ai eu occasion de voir dans un clos entouré de murs, à Beaune, tous les poiriers dévastés par le Rœstelia, d'une façon tout à fait insolite et qui était signalée là pour la première fois, du moins avec une pareille intensité; non seulement toutes les feuilles , mais les fruits et les

FiG. 100. — TÉLEUTospoREs DE Gymnosporati gium Sabinae.

(i) M. Cornu, Bull. Soc. Bot,, t. 25, p. 122 (1878).

jeunes rameaux étaient déformés par le parasite, tandis que les jardins du voisinage étaient presque complètement épargnés. Dans ce clos ainsi ravagé par la rouille du Poirier, deux pieds de Genévrier s'étaient au printemps couverts de fructifications de Gymnosporan* gium Sabinae, On les arracha, mais le mal était déjà produit. Ces Genévriers ne se rapportaient pas au Junipertis Sabina, mais à une variété horticole désignée sous le nom de J. macrocarpa.

M. Plowright a fait connaître l'existence sur le Juntparus Sabina d'un Gjrmnosporangium autre que le Gymnosporangium Sabinae, avec lequel on Ta confondu et qui produit des Rœstelia qui diffèrent du Rœstelia cancellata sur le Néflier et les Crataegus. Il l'a nommé Gymnosporangium confusum. Des expériences de M. Fischer ont confirmé ce fait; des Coignassiers en caisse qui avaient été placés près d'un Juniperus Sabina chargéde Gymnosporangium^ se sont couverts d'uni^a?^telia à péridium allongé, cylindrique ou cylindriquefusiforme fendu et déchiré, correspondant non au Gymnosporangium Sabinae^ mais au Gymnosporangium confusum. De nombreuses infections avec cette espèce ont réussi sur le Coignassier et divers Crataegus, mais non sur le Sorbus aucupàriay le Pommier et le Poirier en général. Une fois cependant, l'infection réussit sur un Poirier, mais il s'y produisit le Rœstelia du Gymnospo^ rangium confusum et non le Rœstelia cancellata (i).

Les téleutospores du Gymnosporangium confusum ressemblent beaucoup à celles du G. Sabinae^ mais elles ont la cellule supérieure plus arrondie et sont un peu plus longues. Dans les essais d'infection la durée d'in-

(i) Fischer, sur le Gymnosporangium Sabinae Diks. et le Gymnosporangium confusum Plowright. — Zeitschrift f. PJlan\enkrankh eiten. 1 p. 193 et 283.

cubation a toujours été un peu plus longue pour le Gymnosporangium Sabinae que pour le Gjrmnosporangium confusum, treize à dix-sept jours pour la première espèce, sept à onze jours pour la seconde, avant l'apparition des spermogonies. Outre la différence de forme du péridium du Rœstelia^ les aecidiospores correspondant au Gymnosporangium confusum sont plus pâles et plus petites.

Le Genévrier commun porte assez fréquemment un autre Gymnosporangium, le Gymnosporangium clavariaeformeJsLcq,^ dont le my<:élium vivace produit aussi le renflement fusiforme des branches; il a sa forme aecidienne sur TAubépine, c'est le Rœstelia lacerata Tub. Les expériences d'infection réussissent facilement sur les Crataegus. Ensemencées sur des feuilles du Poirier les sporidies du Gymnosporangium clavariaeforme ont quelquefois pu causer une tache sur laquelle se sont développés des péridium de Rœstelia^ mais ils étaient semblables à ceux de l'Aubépine et non au Rœstelia cancellata.

D'après les recherches de M. Tubeuf (i), les ascidies du Gymnosporangium clavariaeforme présentent, du reste, des différences extérieures notables selon les plantes hospitalières sur lesquelles elles se développent. En ensemençant les mêmes sporidies, il obtint sur des Crataegus des péridiums très longs et courbés en corne et sur le Sorbus latifolia des ascidies à péridium très court. La forme des péridiums ne peut donc suffire à déterminer une espèce.

Le Genévrier commun porte en outre une seconde espèce de Gymnosporangium, le Gymnosporangium

(i) Tubeuf,. Sitiungsberichte des Bot. Vereins in Mûnchen. — Bot Cenlralbîatt,XL\n, p. 18.

juniperinum (L.) Wint, qui produit ses aecidies sur TAlisier [Sorbus aria)^ le Sorbier des oiseleurs [Sorbes aucuparia)^ le Pommier et TAmélanchier. Ces formes aecidiennes ont été décrites sous les noms de Rœstelia cornuta et de Rœstelia penicillata.

Les arbres résineux et feuillus des forêts sont attaqués par diverses sortes de Rouilles se rapportant à des genres d'Urédinées autres que ceux dont nous venons d'étudier des exemples.

Peiidenniiiin.

(Rouille vésiculeuse.)

On a distingué sous le nom de Peridermium des sortes (ï^cidium dont le péridium qui fait d'abord saillie hors de la plante sous forme d'une vésicule fermée, se déchire irrégulièrement au moment de la maturité, de façon à former autour de la masse des spores une sorte de collerette membraneuse.

A part cette disposition particulière du péridium, l'organisation et le mode de formation des spores sont les mêmes que celles des autres jEcidium, L'apparition de ces jEcidium est comme d'ordinaire précédée de la production de spermogonies.

Peridermium oblongisporium Fuck. — Coleosporium Senecionis (Pers.) Fries.

(Rouille vésiculeuse des aiguilles du Pin.)

Peridermium oblongisporium.

3yn. : uEcidium Pini Pers. — Peridermium Pini ChQv. — Peridermium acicolum Link. — Peridermium Pini acicola Rob. Hart.

Très souvent le feuillage des Pins se couvre vers le

mois de mai de la Rouille que produit le Peridermium oblongisporium Fuckel. On voit apparaître en quantité, sur les aiguilles des jeunes arbres surtout, des sones

de sacs allongés , blanchâtres qui sortent à travers Tépiderme fendu, et à l'intérieur desquels on distingue la couleur orangée des spores qu'ils contiennent. Bientôt l'enveloppe membraneuse se déchire, et forme une large bande à bords irréguliers qui entoure la tache poudreuse, d'où les spores se disséminent (fig. lOl).

La surface des aiguilles où se développent ces conceptacles de Peridermium est, en outre, semée de très petites taches d'un brun rougeâtre dont la formation a précédé celle des Peridermium et qui sont des ' spermogonies présentant l'organisation ordinaire.

Ce sont les jeunes peuplements de 3 à I o ans qui sont le plus ordinairement attaqués par cette Rouille. Il s'y développe une si grande quantité d'aecidies que les arbres en sont jaunes et que l'on a peine à trouver une feuille qui n'en porte pas. Vers le mois de juin le mal semble avoir disparu et les Pins ont repris leur aspect ordinaire, mais la Rouille reparaît l'année suivante, le my-

FiG. loi.— Peridermium oblongisporium SUR LES AIGUILLES DE PIN.

célium continue de vivre à Tintérieur des aiguilles sans les épuiser au point de les tuer. Il se développe entre les cellules nourricières sans y causer d'altération profonde; les places où ont apparu les conceptacles se couvrent de résine, et les feuilles ainsi tachées n'en végètent pas moins jusqu'à la troisième année. Elles tombent quelques mois seulement avant les autres, sans qu'il en résulte pour l'arbre un dommage bien appréciable.

On a longtemps attribué à une même espèce la Rouille des aiguilles et la Rouille des écorces du Pin. M. R. Hartig a étudié et distingué seulement comme variétés le Peridermium Pini acicola et le Peridermium Pini corticicola. Ce sont deux espèces. M. Fuckel a donné au Peridermium des aiguilles le nom de Peridermium oblongisporium à cause de la forme de ses aecidiospores (fig. 102) qui diffère assez notablement de celle des œcidiospores du Peridermium Pini des écorces (fig. 106).

Coleosporium Senecionis (Pers.) Pries.

Syn. : II et III. Uredo farinosa var. Senecionis Pers. — Uredo Senecionis Schlecht. — Trichobasis Senecionis Berk. — Cœoma Senecionis Schlecht.

Le parasite qui a reçu le nom de Peridermium oblongisporium quand il produit des conceptacles aecidiens sur les feuilles de Pin est hétéroïque; il habite sous d'autres formes diverses espèces de Séneçons, et constitue là le Coleosporium Senecionis Fries, comme l'a découvert en 1872 M. Wolff (i). Ayant semé au printemps des spores de Peridermium oblongisporium sur des pieds de

(I) Wolff, Bot. Zeitung, 1874, p. 184.

FiG. I02. — Spores DE Peridermium oblongisporium.

Senecio sylvaticus^ il vit leurs tubes de germination pénétrer au bout de 20 à 3o heures dans le Séneçon, l'infecter et y faire naître six à huit jours après la forme Uredo du Coleosporium. M.

Cornu (i) a répété avec succès cette expérience sur le Senecio vulgaris. Une quinzaine de jours après avoir été ensemencé par les spores du Peridermium des feuilles du Pin, le Séneçon se couvrit des pustules de la Rouille que produit le Coleosporium Senecionis,

Léveillé a donné le nom de Coleosporium à des sortes à' Uredo qui portent, non pas une seule spore isolée à l'extrémité d'un support, mais une file de 3 à 4 spores disposées en série linéaire et qui se dissocient à maturité et se résolvent en poussière. Tulasne a fait plus tard l'observation que les touffes ainsi formées de files de spores, ne se comportent pas toutes de même au moment de leur maturité, et qu'il en est dont les articles ne se séparent pas. Tantôt les files cohérentes de spores se trouvent associées à d'autres files dont les spores s'égrènent, tan-

FiG. io3. — Coleosporium Senecionis.

(i) M. Cornu, Bulletin de la Société botanique, t. 27, {1880), p. 179.

Gorminatioii (D'aprèa M. Plowright.)

CHxVMPIGNONS PARASITES. 267

tôt elles forment des touffes particulières qui demeurent entières et solides.

Dans les files cohérentes, la cellule terminale et aussi souvent la cellule suivante germent aussitôt qu'elles sont mûres en produisant un tube court en forme de poinçon (fig. io3) qui n'est pas divisé par des cloisons transversales en plusieurs cellules comme le promycélium des téleutospores des autres Urédinées et qui ne porte qu'une seule sporidie à son extrémité. Le promycélium de chaque spore de Coleosporium rappelle ainsi le petit rameau pointu, le stérigmate , d'une des cellules du promycélium d'une téleutospore normale d'Urédinée.

Les spores dont les files s'égrènent germent en produisant un tube de germination à la façon ordinaire des spores à^Uredo.

Les urédosporeç et les téleutospores du Coleosporium qui se montrent successivement ou mélangées sur les feuilles du Séneçon,* sont les formes estivales de la Rouille des aiguilles du Pin.

Jusqu'ici on n'est parvenu qu'à infecter les Séneçons avec les spores du Peridermium oblongisporium et non à produire la Rouille du Pin en ensemençant sur ses jeunes aiguilles les sporidies du Coleosporium Senecionis, mais il n'est pas douteux que cette infection se puisse produire dans la nature.

La Rouille vésiculaire des aiguilles de Pin ne cause d'ordinaire que de faibles dommages. On a proposé pour en empêcher la propagation d'enlever et de détruire toutes les plantes, qui, dans les bois peuvent être envahies par le Coleosporium Senecionis; cela ne semble guère praticable.

Peridermium Pini Wallr.

(Rouille vésîculaire de Técorce du Pin.)

Syn. : yEcidium Pini Pers. — Peridermium Pini corticoîa Rabenh.

La Rouille des aiguilles du Pin ayant été distinguée comme espèce spéciale sous le nom de Peridermium oblongisporium Fuckel, le nom de Peridermium Pini Wallr. doit s'appliquer exclusivement à la Rouille de Técorce du Pin. Celle-ci est infiniment plus redoutable que celle des aiguilles.

La Rouille de Técorce du Pin se montre sous forme de vessies ou de sacs membraneux blanchâtres, remplis de poussière orangée qui crèvent Técorce pour apparaître au dehors, puis se déchirent irrégulièrement et laissent échapper les spores (fig. 1 04 et i o5) ; ces sacs sont plus grands, plus allongés que ceux du Peridermium des aiguilles [Peridermium oblongisporium). Ils atteignent souvent i5 millimètres de longueur. On les voit se montrer en mai ou juin, soit au bas de la tige des jeunes plantes, soit sur les branches des arbres de divers âges. Comme le mycélium qui produit ces aecidies est vivace, il se reforme chaque année sur les places attaquées de nouveaux conceptacles de Peridermium jusqu'à ce qu'enfin la branche ou l'arbre entier meure d'épuisement.

Le mycélium du parasite est formé de filaments qui s'étendent en se ramifiant entre les cellules de Técorce et du liber et pénètrent même plus profondément en s'enfonçant dans le bois par les rayons médullaires.

Sous l'influence du parasite la fécule contenue dans les cellules se change en térébenthine qui se dépose en

gouttelettes sur les parois et qui les infiltre. L'épuise-

FiG. 104. — Peridermium Pini sur un rameau de pin.

ment et la mort de l'écorce et des parties extérieures

du bois sont les conséquences de l'invasion des tissus par le mycélium du Peridermium; la térébenthine produite en excès s'écoule à travers les crevasses de Técorce morte et se résinifie à la surface des parties malades.

Le mycélium s'étend en rayonnant et la place envahie par lui augmente d'année en année. Sur les jeunes Pms le mal a bientôt envahi tout le pourtour de la tige et causé par suite la mort du petit arbre. C'est ainsi que dans les jeunes peuplements il fait en peu d'années de terribles ravages.

Les arbres plus âgés résistent plus longtemps : ils languissent cependant et perdent peu à peu leurs rameaux et leur flèche. Les parties situées au-dessus des plamycélium et dans lesquelles le

FiG. io3.

— Peridermium Fini.

ces envahies par le bois est altéré et imprégné de résine se dessèchent et meurent; le tronc dont non seulement l'écorce mais la couche cambiale est en partie détruite par le parasite ne croît plus que sur une portion de son pourtour. Le bois sain par oti la sève peut monter se trouve trop réduit pour que la végétation continue longtemps dans les parties élevées.

Les fructifications du Peridermium de l'écorce ont une structure presque identique à celle du Peridermium des aiguilles. Au voisinage des conceptacles remplis de

FiG. 106. — Spores Peridermium Pini.

files de spores orangées sont aussi des spermogonies assez peu visibles du reste, et qui occupent de petites taches rondes de 3 à 7 millimètres de diamètre. Toutefois des caractères bien marqués différencient les deux espèces; d^une part les conceptacles vésiculeux des aiguilles sont différents de forme et de taille de ceux de l'écorce; de Tautre, l'époque de leur apparition n'est pas la même; elle est plus tardive pour ceux de Técorce. En outre, leurs spores diffèrent assez notablement de taille et de forme (fig. 102 et 106). De plus, il y a ce fait fort remarquable qui est de nature à faire écarter ridée de rapporter les deux Rouilles vésiculeuses du Pin à une même espèce, c'est que là où le Peridermium des aiguilles se trouve extrêmement répandu et envahit tout le feuillage des arbres, le Peridermium des écorces peut manquer complètement; l'inverse est également vrai.

Cependant MM. WolflF et Magnus assurent avoir obtenu la production du Coleosporium Senecionis sur le Séneçon en y semant des spores du Peridermium Pini de Técorce, aussi bien que du Peridermium oblongisporium des aiguilles.

Gronartiiun asclepiadeum (Willd.) Pries.

Syn. : Uredo Vincetoxici D. C. — Cœoma Cronartites Link. — Cronartium gentianeum Thûm.

Si ces faits sont exacts et il n'est guère possible d'en douter, car ils viennent d'être confirmés par M. Klebahn, on est obligé d'admettre qu'il y a plusieurs espèces de Peridermium venant sur l'écorce du Pin et qui ont été confondues, sous la dénomination de Peridermium Pini.

En effet, M . Cornu a établi que les spores du Peridermium de Fécorce des Pins de la forêt de Saint-Germain près Paris peuvent infecter une plante fort différente des Séneçons, le Dompte-venin {Vincetoxicum officinale)^ fort répandu dans le bois oti la Rouille vésiculeuse s'était manifestée avec une intensité redoutable. La Rouille produite ainsi par Tensemencement des spores du Peridermium de Fécorce du Pin sur les feuilles du Vincetoxicum n'est pas un Coleosporium comme celle du Séneçon mais un Cronartium, le C asclepiadeum (fîg. 107).

Les Cronartium dont Tulasne a bien fait connaître l'organisation réunissent les deux formes de fructification, urédospores et téleutospores, comme les Coleosporium,

Vers le milieu de l'été on voit souvent apparaître sur la face inférieure des feuilles du Dompte- venin de très petites pustules au-dessus desquelles l'épiderme se perce pour laisser sortir les spores jaunes, elliptiques, finement verruqueuses que renferment les pustules. Ce sont des urédospores (fig. 107 A a), les spores de VUredo Vin-cetoxici D. C. qui offre cette particularité singulière que chaque touffe est entourée par une poche membraneuse, dont les parois sont minces et transparentes. C'est une sorte de péridium qui ne s'élève point au-dessus de l'épiderme comme celui des JEcidium et des Peridermium et s'ouvre seulement par un pore étroit correspondant à la rupture de Fépiderme qui se produit au-dessus de la pustule.

Tandis que les spores d'Uredo se forment et se disséminent il naît, du milieu de Fespace où elles se développent, une petite colonne (b) qui s'allonge au point que pour un diamètre de 5 à 8 centièmes de millimètre, elle atteint jusquà deux millimètres de longueur. Cette colonne est formée tout entière de cellules allongées

FiG. 107. — Cronartium asclepiadeum.

(D'après Tulasne.)

oblongues ou fusiformes, intimement soudées entre

elles et qui sont remplies d'une matière granuleuse orangée.

Chacune de ces cellules est une téleutospore capable de germer en émettant un promycélium cylindrique, trapu qui se cloisonne et dont chaque article produit une sporidie globuleuse (fig. 107 B).

Ces sporidies peuvent sans doute pénétrer dans les jeunes pousses du Pin et y produire le Peridermium de récorce, mais le fait n'a pu être jusqu'ici réalisé expérimentalement, M. Cornu a bien fait naître le Cronartium sur les feuilles du Dompte-venin en y semant les spores du Peridermium, mais Tinfection inverse du Pin par le Cronartium n'a pas plus réussi que celle des aiguilles par le Coleosporium Senecionis. Le fait de la relation génétique entre le Cronartium asclepiadeum et le Peridermium de Técorce du Pin n'en est pas moins absolument établie (i).

Mais comme d'autre part, d'après les observations de MM. WolfF, Magnus et Klebahn (2), il peut exister une pareille relation entre le Peridermium de l'écorce du Pin et le Coleosporium Senecionis qui produit aussi la Rouille des aiguilles {Peridermium oblongisporium) ^ on est amené à admettre qu'il y aurait deux espèces distinctes confondues sous la dénomination de Peridermium Pini (corticola) : l'une ayant ses téleutospores sur le Séneçon {Coleosporium Senecionis), l'autre sur le Domptevenin {Cronartium asclepiadeum). Pour distinguer cette dernière en tant que Rouille vésiculaire de l'écorce du

(i) Des ensemencements de spores du Peridermium sur le Vincetoxicum faits au laboratoire de Pathologie végétale ont. entièrement confirmé les expériences de M. Cornu.

(2; Klebahn, Ueber die Formen und Wirthswechsel der Blasenroste der Kiefern. Berichte der deutsch. bot. Gesellscha/t VIII, 1890.

Pin, on a proposé de désigner la forme aecidienne sous le nom de Peridermium Cornui Rostrup et Klebahn.

Peridermium Strobi Klebahn, — Gronartium

ribicolum Dietr.

(Rouille vésiculaire du Pin Weymouth.)

(Rouille du Groseillier.)

M. Klebahn avait, dès l'été 1887, établi, par les observations qu'il fît aux environs de Brème, que le Pin Weymouth peut être attaqué par une Rouille vésiculaire de Técorce qui est différente de celle du Pin commun. Des essais d'ensemencement de cette Rouille du Pin Weymouth faits en 1888 sur diverses espèces de Groseilliers [Ribes nigrum, R. aureum, R. alpinum) ont permis de les infecter et d'y faire naître un Cronartiutn, le C. ribicola^ Rouille qui se développe très fréquemment dans les cultures de Cassis (Ribes nigrum). Ce Cronartium forme d'abord sur les feuilles des Cassis des pustules à^Uredo, d'où les spores sortent en fil d'un rouge orangé par un pore qui s'ouvre au sommet du péridium; la colonne de téleutospores d'abord orangée puis brunâtre se développe ensuite et atteint une longueur de 2 millimètres.

Il résulte très sûrement des expériences de M. Klebahn et de M. Rostrup (i), que ce Cronartium est une forme alternante du Peridermium de l'écorce du Pin Weymouth. Nonseulementcesdeuxobservateurs ont fait naître le Crow^r^fwm sur les feuilles des divers Groseilliers en y semant des sy^ov^s de Peridermium, mais M. Klebahn a réussi à réaliser l'infection inverse. Deux petits pieds

(I) Rostrup, Botan. Centralblatt XLIII, p. 353.

de Pin Weymouth élevés en pots furent ensemencés par lui en 1889 avec des sporidies de Cronartium ribicolum. En grattant les petites cornes portant les sporidies, il en faisait avec de Teau une sorte de bouillie qu'il déposait sur les jeunes rameaux; en outre, à plusieurs reprises, des feuilles fraîches de groseilliers couvertes de Cronar^ tium, furent suspendues entre les rameaux; surTun des pieds ainsi traités, on vit apparaître au printemps de 1 890, un gonflementà un des verticilles de la tige, et vers la fin de juin il se montra en cette place et sur les rameaux une abondante production des spermogonies qui précèdent toujours l'apparition des conceptacles du Péridermium.

Ce Peridermium de Técorce du Pin Weymouth correspondant au Cronartium ribicolum, a reçu de M. Klebaha le nom de Peridermium Strobi.

Il attaque le Pinus Strobus , les P. Lambertiana et P. Cembro.

Peridermium elatinum

(Rouille vésiculaire, Balais de sorcière du Sapin).

Syn. : jEcidium elatinum Alb. et Schw. — Cœoma elatinum Link.

Le Peridermium elatinum trouble d'une très singulière façon la végétation des pousses de Sapin dans lesquelles son mycélium qui est vivace se développe (i). Il pénètre non seulement dans le tissu cortical et le liber des tiges et des branches, mais dans la couche cambiale et dans le bois. Sous son action irritante, la production

(i) De Bary y Ueber den Krebs und die Hexenbestn der Weistanne, Bot. Zeitiing, n*> 33, 1867, Rob. Hartig. Baumkrankheilenj p. 69.

ligneuse prend un développement anormal ; la place où la pousse est attaquée se gonfle d'une façon extraordinaire. On rencontre des Sapins d'âge fort divers dont le tronc est renflé en forme de tonneau sur une longueur atteignant au plus le double du diamètre de Tarbre; parfois on peut voir, à différentes hauteurs, sur une même tige deux ou même trois de ces renflements. Plus rarement ces tumeurs ligneuses n'occupent qu'une partie de la circonférence du tronc. On en rencontre de semblables, à la taille près, sur des ralneaux de tout ordre, aussi bien à leur extrémité qu'à n'importe quelle autre place. Elles sont dues à une hypertrophie et des couches ligneuses, et des tissus de Técorce. L'écorce se gerce et se crevasse profondément; fendue, déchirée, desséchée par places, elle protège malles couches ligneuses qui s'altèrent au bout d'un temps plus ou moins long. C'est ainsi que se forment les plaies profondes que les forestiers désignent sous le nom de chaudrons.

On trouve en quantité dans les tissus des tumeurs ligneuses du Sapin, les filaments de mycélium du parasite qui les produit; ils pénètrent jusque dans les rayons médullaires et les cellules du parenchyme ligneux, mais jamais il ne se forme là de fructifications.

C'est quand l'infection a lieu sur un bourgeon que l'on voit le parasite prendre tout son développement. Son mycélium envahit alors la jeune pousse dès qu'elle commence à s'allonger et il en altère si profondément l'organisation, qu'elle prend un aspect absolument différent de celui d'une pousse normale et devient ce que l'on a nommé un balai de sorcière (fig. 108). Sa direction est tout autre que celle d'un rameau ordinaire; au lieu de se diriger horizontalement, elle fait flèche et simule un petit arbre nain de forme singulière implanté sur une branche de sapin. La tige du balai produit aussi sou-

vent de nombreux jets latéraux, qui se dressent aussi et forment autour d'elle une touffe en brou ssai lie.

Les aiguilles des p^ousses ainsi déformées sont relativement courtes et larges ; elles sont éparses sur la péri-

FiG. lO'S. — LÎAr.Ai Dii soRCiKui; PRODiur PAR Li' PerLiermium elatinum.

phéric des rameaux, au lieu d'être disposées sur deux rangs, et elles restent pales et jaunâtres [tig. 109).

Au commencement d'août apparaissent sur leur face inférieure les fructifications de Peridermium disposées en ligne à droite et à gauche de la nervure médiane. Elles se forment dans l'intérieur des aiguilles et crèvent l'épi-

derme pour faire saillie au dehors. Leur apparition a été précédée de celle de spermogonies qui se montrent sous forme de petits points de couleur orangée, à la face supérieure des feuilles avant qu'elles aient atteint leur complet développement.

Le péridium de la fructification aecidienne qui offre du reste la structure ordinaire, se déchire irrégulièrement et laisse échapper'des spores ovales oblongues, dont la surface est marquée de granulations saillantes et qui sont colorées par, leur contenu en rouge orangé.

Les feuilles rouillées des balais de sorcière tombent à la fin de Tété, et durant tout l'hiver les balais forment de petites broussailles dépouillées dont l'aspect tranche singulièrement avec celui des branches à feuillage persistant du Sapin qui les porte.

On ne connaît pas au Peridermium elatinum de formes à téleutospores vivant sur d'autres plantes.

La seule mesure à proposer pour diminuer la multiplication du Peridermium elatinum serait la destruction des Jeunes balais de sorcière avant que leurs petites feuilles ne se soient couvertes des fructifications du parasite.

, — Peridermium elatinum.

FiG. 109.

Feuilles envahiea par le Peridermium elatinum B. Feuilles normales.

28o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Peridermium abietinum Alb. et Schwein. — Chrysom3rxa Rhododendri (D. C.) De Bary.

Syn. : I ^cidium abietinum Alb. et Schw. — Cœoma piceatum Link — II Uredo Rhododendri D. G. —

(Rouille vésiculaire des aiguilles de l'Épicéa).

Les Épicéas qui croissent sur les hautes montagnes à une altitude d'environ i ooo mètres, sont souvent attaqués par un Peridermium qui se développe dans leur feuillage.

Les feuilles envahies par le parasite prennent par places une couleur jaune brun. En ces points leur tissu est parcouru par de nombreux filaments de mycélium; vers les mois de juillet ou d'août apparaissent d'abord à la surface des parties décolorées de nombreux petits points qui sont des spermogonies, puis des fructifications de Peridermium, Les sacs membraneux remplis de spores se montrent au dehors en crevant l'épiderme , s'allongent, puis se déchirent en dents irrégulières et laissent échapper des spores arrondies ou oblongues couvertes de petites granulations et colorées par leur contenu en jaune orangé.

Cette Rouille vésiculaire des aiguilles de l'Épicéa ressemble beaucoup à celle des aiguilles du Pin.

En août et septembre, les arbres attaqués répandent des nuages de Rouille que les vents peuvent porter au loin. Les feuilles rouillées meurent et tombent Tannée même où elles ont été envahies par le Peridermium,

De Bary (i), très frappé du fait que cette Rouille ne se montre que sur les Épicéas qui poussent en montagne

(i) De Bary^ Botanische Zeitungy 1879.

à une hauteur déterminée au-dessus de la mer et n'atteint point ceux qui sont au-dessus ou au-dessous d'une zone dont Taliitude moyenne est de 1000 mètres, fît la remarque que c'est aussi à cette hauteur que croissent en quantité les Rhododendrons {Rhododendrum ferrugineum et Rh, hirsutum).

Examinant au printemps un peu après la fonte des nei-

FiG. no. — Chrysomyxa Rhododendri.

À. Ck>upe d'aue touffe de téleutosporea germant. — B. File de téleutospores produisant des

promycélioma d'où se sont détachées les sporidies.

(D'après de Bary.)

ges, les feuilles de ces Rhododendrons, de Bary reconnut qu'elles portaient en quantité sur leur face inférieure, des taches saillantes d'un rouge brun formées de files de cellules dirigées perpendiculairement à la surface et recouvertes par l'épiderme. Par leur extrémité inférieure, elles prennent naissance sur les filaments entrecroisés d'un mycélium dont elles sont des ramifications fertiles (fîg. iio). Les trois derniers articles de ces files de cel-

Iules sont des téleutospores. Dans un milieu suffisamment humide et chaud, les cellules de la file qui servent de support à celles qui sont fertiles, s'allongent d'abord, l'épiderme se déchire et on voit apparaître les téleutospores d'un jaune orangé qui émettent chacune un promycélium. Pour celle qui termine la rangée, il sort par son sommet, pour les suivantes d'un point rapproché de la cloison qui la sépare de la spore située au-dessus. Chacun de ces promycéliums se divise par trois ou quatre cloisons transversales en articles qui portent chacun le plus souvent, une sporidie arrondie ou réniforme à l'extrémité d'un stérigmate.

Cette organisation spéciale des téleutospores caractérise le genre Chrysomyxa.

L'espèce découverte par de Bary sur les Rhododendrons a reçu de lui le nom de Chrysomyxa Rhododendri.

La supposition que les sporidies de ce Chrysornyxa peuvent infecter les Épicéas et faire naître sur leurs feuilles le Peridermium abietinum a été expérimentalement vérifiée par de Bary qui a vu les tubes de germination des sporidies du Chrysornyxa pénétrer dans les cellules de l'épiderme des feuilles sur des pousses très jeunes d'Épicéa. Quelques jours après, des places jaunes se montraient au voisinage des points oti la pénétration avait eu lieu; au bout de dix jours, on y voyait des spermogonies et au bout d'un mois des conceptacles œcidiens de Peridermium,

L'infection inverse des Rhododendrons par les spores du Peridermium réussit de même.

La forme Uredo du Chrysomyxa Rhododendri est VUredo Rhododendri àQ DeCandolle,quise montre souvent dès le mois de juin à la face inférieure des feuilles de Rhododendron. U Uredo du Chrysomyxa, comme celui du Coleosporium présente des files serrées de

spores formées successivement et constituant d'abord une masse compacte qui s'égrène ensuite en spores isolées à travers Tépiderme déchiré. Chacune des files de spores est produites par le cloisonnement répété de l'extrémité d'un rameau dressé du mycélium.

Dans les régions élevées, à une altitude de i,oooà 1,200 mètres où Ton trouve l'Épicéa couvert de Peridermium^ on rencontre rarement la forme Uredo et très fréquemment au contraire la forme Chrysomyxa; tandis que dans les vallées et sur les sommets dépassant la zone de l'Épicéa, c'est la forme Uredo qui est commune.

Ghrysoin3rxa Abietis (Wallr.) Unger.

(Rouille des aiguilles de l'Épicéa.)

Syn. : Blennoria Abietis Wallr.

Les Chrysomyxa n'ont pas tous la propriété de révêtir des formes diverses et de passer d'une plante nourricière à une autre. A côté d'espèces hétéroïques à cycle complet, comme le Chrysomyxa {Euchrysomjrxa) Rhododendri^ il y a des espèces pour lesquelles on ne connaît absolument que la forme à téleutospores. Tel est le Chrysomyxa [Leptochrjrsomyxa) Abietis qui cause la Rouille très commune des aiguilles d'Épicéa.

C'est dans le cours de l'été, ordinairement de la mijuin au milieu de juillet, suivant les localités, que les feuilles attaquées par cette Rouille commencentà montrer des symptômes d'altération. On voit se dessiner sur les aiguilles atteintes, des zones annulaires plus pâles qui bientôt prennent une couleur jaune de plus en plus marquée et qui tranche avec la couleur verte de la partie voisine (fig. 1 1 1 A).

Ce sont les jeunes feuilles qui seules peuvent être atteintes ainsi.

Les anneaux jaunes sont assez étroits quand répidémie présente peu d'intensité ; d'autres fois ils sont plus larges

FiG. III. — Chrysomyxa Abietis.

A. Feuilles attaquées par le Chrytomyxa AbUtis. — B. Coupe transversale d'une feuille. —