C. Téleutospores produisant du promycélium

et occupent une grande partie de la feuille; parfois c'est l'extrémité seule de l'aiguille qui est atteinte.

Le mycélium du Chryxomyxa est localisé dans les zones colorées. Il est formé de filaments sinueux et ramifiés qui traversent les cellules de la feuille de TÉpicéa; dans le courant de l'été, ils se remplissent de granulations de couleur orangée.

Ces filaments paraissent exercer sur la production de Tamidon dans les cellules du voisinage une action considérable. Les grains d'amidon se trouvent dans la feuille attaquée, accumulés en quantité bien plus grande dans la zone jaune que dans les parties qui restent vertes. Des faits semblables se peuvent observer du reste dans des feuilles attaquées par divers mycéliums parasites : mais le phénomène est ici particulièrement frappant.

A l'automne, commencent à se former sur les côtés des aiguilles, dans les parties jaunes, des coussinets allongés, saillants, d'un jaune d'or qui sont formés parles téleutospores du Chrjrsomyxa,

Après l'hiver, Tépiderme se fend au-dessus des téleutospores qui émettent leur promycélium chargé de sporidies, au mois de mai, au moment oîi lesjeunes pousses commencent à se développer (fig. 1 1 1 B. C).Ces sporidies germent alors en produisant un tube qui pénètre dans les cellules de Tépiderme des très jeunes aiguilles et reproduit l'infection sur les pousses nouvelles.

Si, pour quelques arbres le moment du développement des jeunes rameaux ne correspond pas exactement à celui de la germination des téleutospores du Chrjrsomyxa^ ils se trouvent ainsi préservés de la Rouille qui attaque tous les pieds voisins.

L'intensité du mal varie d'une année à l'autre, selon que les conditions de climat ont favorisé ou entravé le réensemencement du Chrysomjrxa sur les feuilles naissantes.

Les feuilles d'Epicéa attaquées par cette Rouille tombent seulement après la germination des téleutospores et par conséquent Tannée qui suit celle où elles ont été attaquées, tandis que celles qu'a infectées le Peridertnium abietinum^ meurent l'année même où elles ont été^ envahies par ce parasite.

Gœoma pinitorquum A. Br. — Melampsora Tremulœ Tul.

(Rouille courbeuse du Pin. — Rouille du Tremble.)

On désigne sous le nom de Cœoma, une forme d'Urédinée analogue aux ^cidium, mais dont les files de spores ne sont point entourées d'un péridium.

C'est à un Cœoma, le Cœoma pinitorquum qu'est due une Rouille du Pin qui attaque les jeunes peuplements ou les extrémités des pousses des arbres plus âgés, en altère singulièrement la croissance normale et peut causer de graves dommages. Le mycélium du Cœoma désorganise les tissus sur un des côtés des pousses en voie de développement, il rend ainsi l'allongement tout à fait inégal et oblige la flèche à se courber du côté malade (fig. 1 1 2 A). Quand la maladie se développe avec intensité, elle fait périr les extrémités des pousses et si le plant n'a que deux ou trois ans elle détruit le peuplement tout entier.

Le mal apparaît vers le commencement du mois de juin, au moment où les bouquets de jeunes feuilles commencent à se montrer. On voit alors se marquer sur l'écorce verte de la jeune pousse des taches d'un jaune pâle, longues de un à trois centimètres et larges d'un demi à un. Sur ces taches on peut distinguer à la loupe de petits points saillants qui sont des spermogonies naissant tout à fait à la surface de l'écorce, soit dans Tépiderme, soit au-dessus entre l'épiderme et la cuticule. Puis, audessous, dans le parenchyme cortical commencent à se former les fructifications du Cœoma (fig. 112 B).

Les filaments du mycélium se montrent en quantité entre les cellules de l'écorce qu'ils enveloppent de toute part; ils se dirigent vers l'extérieur et vont se terminer

tous au même niveau peu au-dessous de Tépiderme, Ils

FlG.

■ Cœoma pinitorquum.

A. Eameaux courbés par le Cœoma pinitorquum. — B. Cœoma fructifiant dans le tissu \1e la tige ; sp., spermogoniea. Au desHOUs onroit se former les ftles d'aecidiospores. — C.Fragrmcnts de la figure précédente à un plus fort grossissement — e Baside produisant les files de spore. — d. Spores entièrement formées. (D'après M. II. Hartig.)

f constituent là une sorte de couche fertile {hyménium)

[ formée de filaments serrés les uns contre les autres et au

r sommet desquels se forment des séries de spores qui

l s'organisent les unes au-dessous des autres, successive-

ment (C). Les plus anciennes pressent contre la mince couche de parenchyme et d'épiderme qui les recouvrent et produisent par transparence la tache d'abord pâle puis d'un jaune plus marqué que l'on voit sur la jeune pousse. L'épiderme se bombe sous'la poussée des spores qui se forment incessamment et grossissent au-dessous de lui et bientôt se déchire suivant une fente longitudinale par où les spores se disséminent.

Au voisinage des points oCi se forment les fructifications tout le tissu cortical envahi par le mycélium dépérit et meurt; comme sur le côté opposé de la tige, le tissu est sain et que la croissance y est normale, la tige présente bientôt la courbure caractéristique qui accompagne les lésions du Cœoma pinitorquum. Parfois après s'être infléchis, les jeunes rameaux se relèvent par leur extrémité en s'allongeant et présentent la forme d'un c/d . Sur les plants de un à deux ans, la tige est si mince qu'une seule place attaquée par le Cœoma suffit à la tuer. Sur les arbres plus forts il faut que de nombreuses taches se produisent pour entraîner leur mort. Après une forte attaque de cette Rouille, il semble que les arbres malades aient eu leurs jeunes pousses détruites par des gelées. Les pointes mortes des tiges et des rameaux sont remplacées au bout de quelque temps par le développement de pousses accessoires dues surtout à l'allongement des rudiments de rameaux qui à l'état normal s'éteignent après avoir produit seulement les aiguilles, mais comme la maladie quand elle s'est une fois montrée dans un peuplement de Pins, y reparaît tous les ans, elle ne laisse pas de causer d'importants dommages.

Quand le printemps est sec, le mal produit par le Cœotna est faible et Tarbre tend à se rétablir; mais quand la température est humide et douce à la fin de mai et au commencement de juin le parasite se développe alors avec une intensité remarquable. Quand les arbres atteignent une trentaine d'années, la maladie disparaît d'elle-même.

Il était naturel de supposer qu'au Cœoma pînitorquunit qui est une forme aecidienne isolée, correspond sur une autre plante une Urédinée produisant des téleutospores, M. R. Hartigavaitdepuislongtemps(i874) remarquéque presque toujours sur les points où apparaît d'abord la Rouille courbeuse du Pin, il y a au voisinage quelque Tremble {Populus Tremula) et il soupçonnait que cet arbre devait être la plante nourricière sur laquelle le parasite du Pin pouvait présenter ses autres formes. Il put en fournir la preuve certaine en i885 (i). En semant les spores du Cœoma pinitorquum sur des feuilles coupées de Tremble tenues dans un milieu très humide et les couvrant d'une cloche de verre, il en produisit rinfection; il vit s'y produire des urédospores, à l'aide desquelles il put aisément infecter des Trembles à l'air libre. Déjà M. Rostrup avait indiqué les relations qui existent entre le Cœoma pinitorquum et une Rouille du Tremble se rapportant au genre Melampsora et qu'il a nommé pour cette raison Melampsora pinitorqua.

Ce qui caractérise le genre Melampsora c'est que, après avoir commencé par produire durant l'été des Uredo^ ces Rouilles forment à l'arrière-saison sous Tépiderme qui ne se déchire pas, des téleutospores qui sont serrées les unes contre les autres de façon à constituer une croûte compacte (fig. 1 14 b.).

(I) Bot. Centralblatt, XXIII, n» 12, p. 362 (i885).

Parvenues à leur complet développement après Thiver, les téleutospores de Melampsora sont alors des cellules présentant la forme de prismes à parois épaisses, allongés perpendiculairement à la surface de l'épiderme. Placées dans des conditions d'humidité convenables elles germent après l'hiver en émettant chacune, à la façon ordinaire des téleutospores d'Urédinées, un promycélium en forme de tube cylindrique cloisonné qui porte des sporidies à l'extrémité de stérigmates (fig. ii3).

Les touffes d'Z7r^rfo qui précèdent la formation des croûtes noires de Melampsora sont souvent entremêlées et entourées de paraphyses (tig. 114 a).

Les Peupliers de diverses espèces, les Bouleaux, les Saules sont fréquemment attaqués par ces sortes de Rouilles. Les feuilles jaunissent et tombent dès le mois de septembre.

On a décrit comme distinctes plusieurs espèces de Melampsora attaquant des espèces différentes de Peuplier; bien que les divers auteurs ne soient pas entièrement d'accord à ce sujet, on admet généralement trois espèces de Af<?/am- /?5ora des Peupliers. hQ Melampsora TremulaeiTxAdiSne) sur le Tremble (P. Tr émula) ^ le Melampsora aecidioides (De CandoUe) sur le Populus alba et le P. canescens et le Melampsora populina (Jacquin) sur les Populus nigra, P. balsamifera^ P. monilifera et P. italica.

FiG. II 3. —Melampsora betulina.

(D'après M. Plowright.)

Il est bien établi que le Melampsora du Tremble est une espèce hétéroïque dont la forme aecidienne se forme sur le Pin et y est connue sous le nom de Cœoma pinitorquum, puisque M. Rostrup et M. R. Hartigen ensemençant les spores de Melampsora sur le Pin ont obtenu les spermogonies et les amas de spores du Cœoma, et inversement par des semis de spores du Cœoma sur les feuilles du Tremble ont obtenu le Melampsora. Mais

FiG. 1 14. — Melampsora Tremulae.

a. Urédosporea. — b. Téleutosporcs.

d'autre part, M. Rostrup et Nielsen paraissent avoir établi par des expériences d'infection qu'il y a une semblable relation entre le Melampsora du Tremble et un Cœoma parasite de la Mercuriale {Cœoma Mercurialis). On devrait donc distinguer sur le Tremble plusieurs espèces de Melampsora; M. Rostrup en admet trois :

Le Melampsora aecidioides D. C. correspondant au Cœoma Mercurialis^ le Melampsora pinitorqua Rostr. au Cœoma pinitorquum et le Melampsora Laricis R. Hart. correspondant au Cœoma Laricis.

Cœoma Laricis (Westend.) Rob. Hart.

(Rouille des aiguilles du Mélèze).

Cette Rouille se montre à la fin de mai ou au commencement de juin sur la face inférieure des feuilles. Ses fructifications présentent une organisation analogue à celle du Cœoma pinitorquum; seulement les files de spores en contiennent un moins grand nombre. Elles sont en outre entourées de paraphyses qui forment au bord de chaque touffe fertile un bourrelet que Ton peut regarder comme un commencement de péridium. Après rémission des spores les aiguilles meurent et tombent.

M. Rob. Hartig sema les spores de ce Cœoma sur les feuilles du Populus Tremula^ ilréussitainsiàles infecter ; aussi bien qu'avec les spores du Cœoma pinitorquum, 11 obtint ainsi un Melampsora {M. Laricis R. Hart.) qui lui parut différer un peu par la forme de ses paraphyses de celui que produit le Cœoma pinitorqum^ le Melampsora pinitorqua Rostr.

Toutefois la séparation de ces diverses espèces de Melampsora est difficile à concilier avec les expériences de M. R. Hartig (i) qui est parvenu à infecter avec rUredo du Melampsora de Populus nigra [Melampsora populina) le Tremble et qui, d'autre part, a produit le Cœoma Laricis sur les aiguilles du Mélèze, aussi bien avec le Melampsora du Tremble qu'avec celle du Peuplier noir.

11 semblerait donc que le Cœoma Laricis et le Cœoma pinitorquum ne sont qu'une seule espèce qui se développe d'une façon différente sur le Mélèze, où il n'attaque que les feuilles, et sur le Pin, où il envahit les pousses.

(0 Die Formen der Melampsora, in Sit^ungsberichte des Botan. Vereins in Munchen Bot.Centralhlatt, 1891, XLVI, n» 14-15, p. 18.

Cette espèce produirait ses téleutospores aussi bien sur le Populus Tremula que sur le Populus nigra,

M. Plowright (i) a annoncé que le Melampsora du Bouleau, M. betulina (Persoon) infecte les feuilles du Mélèze, aussi bien que les Melampsora du Tremble et celui du Peuplier noir et y développe ses aecidies sous forme de Cœoma Laricis.

\^t Melampsora betulina et le M.populina ne seraient donc aussi qu'une même espèce : les différences de forme qu'on y a constatées étant dues seulement à l'influence de la plante nourricière.

Peridermium columnare (Alb. et Schwein) Kunze et Schm. — Calyptospora Gœppertiana. J. Kuhn.

(Rouille vésiculaire des feuilles de Sapin.)

Ces sortes d'^cidium se montrent à la face inférieure des feuilles du Sapin sur deux lignes longitudinales parallèles. Ils sont reniarquables par la très grande longueur de leur péridium qui est à peu près tubulaire et atteint 3 millimètres de longueur (fig. 1 1 5). Il se déchire au sommet pour laisser échapper les spores qui sont globuleuses ou elliptiques et hérissées de petites pointes.

Ces spores germent en produisant un tube qui peut se développer en mycélium quand elles ont été semées sur une espèce d'Airelle le Vaccinium Vitis-Idœa (2). Le tube de germination perce l'épiderme ou pénètre par un stomate dans l'intérieur du tissu cortical de la petite plante. Le mycélium parasite s'y étend s'y ramifie et atteint le bourgeon terminal du Vaccinium, Au prin-

(i) Plowright, Einige Impfversiiche mit RostpU^en — Zeitschrift f. Pflanzenkrankheiten^ i« vol. p. i3o, 1891.

(2) R. Hartig, Lehrbuch der Baumkrankheiten, r« éii. p. 56, pi. 11.

temps de Tannée suivante la pousse qui se développe est profondément altérée par le parasite. Elle prend une taille beaucoup plus élevée que celle des plantes saines ; elle est en outre gonflée d'une façon extraordinaire; elle a une consistance spongieuse et atteint la grosseur d'un tuyau de plume. Sa couleur est blanche ou rosée puis

plus tard elle devient d'un brun foncé. Sous l'influence irritante du mycélium parasite, les cellules du tissu en voie de croissance ont pris un développement extraordinaire et atteint une taille tout à fait anormale. Cette action ne se manifeste que sur la pousse jeune et en voie de croissance; Tannée précédente le mycélium parasite a pu traverser Técorce pour parvenir au bourgeon terminal sans causer aucune déformation, parce qu'à cette époque les cellules avaient atteint leur taille définitive elles avaient cessé de croître, leur développement était achevé.

Dans Técorce gonflée et spongieuse de l'Airelle on voit le mycélium qui rampe entre les cellules du parenchyme dans lequel il plonge seulement des suçoirs. Use ramifie et envoie des branches jusque sous Tépiderme.

Là, de Textrémité renflée de ces rameaux émanent de petits tubes qui se renflent en vésicules à Tintérieurdes cellules épidermiques. Il y en a de 4 à 8, le plus souvent

FiG. II 5.

A. Pousse de Sapin dont les feuilles sont couvertes de fructifications de Feridermitmi columnetre. — B. ^cidies du Peridermium coUimnare un peu grossies.

(D'après M. II. Hartig.)

6, par cellule; en grandissant elles en occupent la cavité entière (fig. 1 16 A). Ces cellules, en se divisant en quatre par des cloisons longitudinales qui sont perpendiculaires à la surface de la feuille, deviennent les téleutospores d'une sorte de Melampsora qui a été distinguée comme genre spécial parce que ses téleutospores se forment, non

Fig. 116 A. — Calyplospora Gœppertiana.

Téleutospores à divers degrés de développement se formant dans les cellules de l'épiderme. (D'après M. R. Hartig ).

pas sous l'épiderme, mais dans les cellules épidermiques elles-mêmes et qu'elles se divisent longitudinalement en quatre. Elles forment, du reste, réunies toutes les unes aux autres comme celles du Melampsora, une croûte étendue sans contours déterminés.

M. Kûhn adonné à ce genre le nom de Calyptospora. Le parasite du Vaccinium Vitis-Idœa est le Calyptospora Gœppertiana Kuhn.

La croûte qui recouvre la tige gonflée de l'Airelle est formée de spores dormantes qui passent l'hiver à Tétat de vie latente. Au mois de mai de Tannée suivante, quand la température est humide, chacune d'elles germe en produisant un promycélium formé d'une file d'environ

FiG. 116 B. — Calyptospora Getppertiana.

Téleatospores germant (d'après M. B. Hartig).

quatre cellules dont chacune porte une sporidie à l'extrémité d'un court stérigmate (fig. 1 16 B).

Ces sporidies peuvent infecter les aiguilles de Sapin et y faire naître le Peridermium columnare, qui n'est rien autre chose que la forme aecidienne du Calyptospora Gœppertiana ; mais elles peuvent aussi infecter directement d'autres pieds de Vaccinium Vitis-Idœa et y reproduire le Calyptospora Gœppertiana, sans passer par la forme aecidienne.