SA

p- la forme d'une poire retournée ou d'un citron. Quand

elle s'est séparée par une cloison du bout du rameau,

celui-ci se renfle un peu en rejetant la conidie sur le

côté et s'allonge dans le prolongement de la branche

primitive, puis son extrémité se dilate pour pro-

t' duire à son tour une deuxième conidie et ainsi de

suite.

Les conidies se détachent avec une extrême facilité dès qu'elles sont mûres et les très faibles dilatations des rameaux conidiophores qui se sont formées au point où elles étaient attachées restent les seules traces l'; de leur production.

% Les conidies du Phytophthora infestans ont la même

forme et la même organisation que celle du Ph. omnivora, elles sont seulement notablement plus petites. YA- 1?^' les peuvent aussi germer de deux façons, soit en pro-

^:*; duisant des zoospores, soit en émettant un tube de

1' germination, mais le premier cas est de beaucoup plus

fréquent et peut être considéré comme le mode normal de multiplication du champignon.

Chaque conidie placée dans l'eau produit environ une dizaine de zoospores (fig. 39 A. B.) de forme irrégulièrement ovale, pointues à une extrémité, marquées près de la pointe d'un petit point clair et portant deux cils vibratiles dirigés en sens inverse, l'un en avant, l'autre en arrière (fig. 39 C). Elles sortent par l'extrémité pointue de la conidie où se fait une ouverture et nagent dans

Teau en roulant autour de leur axe pendant une demiheure avant de se fixer. .

Elles s'arrondissent alors en boule et s'entourent d'une membrane; elles germent aussitôt après (fig. 39 D.) en produisant un tube de germination qui pénètre dans les feuilles ou les tiges en perçant d'abord les cellules de Tépiderme. Parvenu dans leur intérieur le tube de germination s'y dilate avant de s'allonger en une hyphe de mycélium qui va s'étendre et se ramifier entre les cellules du mésophylle ou du parenchyme cortical.

Les zoospores peuvent pénétrer aussi dans les tubercules jeunes et encore sous terre ou très récemment arrachés. Quand ils sont plus âgés et que leur surface s'est desséchée à l'air, la pénétration devient très difficile.

Les altérations des tubercules sont analogues à celles que l'on observe dans les feuilles. C'est quand elle atteint les tubercules que la maladie des pommes de terre est particulièrement nuisible au cultivateur auquel elle enlève souvent une notable partie de sa récolte.

L'altération des tubercules se manifeste d'abord par des taches brunes qui apparaissent à leur surface. Si on coupe la pomme de terre en un point où est une tache, on voit que la coloration brune pénètre plus ou moins dans la chair du tubercule, envahissant d'abord sa partie corticale, puis gagnant de plus en plus profondément.

Fig. 39. — Phytophthora infestans.

A. Conidio renfermant <!<■« zoospores. — B. Zoosporoa sortant de la conidie. — C. Zooflpores libres, ogriles.

— D. Zoosporea ftxéeii et commençant à germer.

Si on examine au microscope les places attaquées, on y voit un mycélium qui rampe entre les grandes cellules remplies d'amidon, comme dans les feuilles. C'est surtout autour des places brunes, là oti ni le plasma des cellules ni leurs parois n'ont encore bruni que le mycélium est en pleine croissance et là encore on a bien la preuve que le champignon ne se développe pas dans les tissus altérés mais bien au milieu des cellules vivantes dont il cause l'altération.

Les hyphes du mycélium du tubercule peuvent produire des conidies aussi bien que celles des feuilles. Si on coupe une tranche de Pomme de terre malade et qu'on la place à l'humidité sous une petite cloche de verre on la voit bientôt se couvrir, plus ou moins rapidement selon la température, d'un duvet blanc formé de conidiophores et tout pareil à celui que l'on voit autour des taches noires des feuilles (fig. 40).

Il est donc absolument établi que les taches brunes des Pommes de terre, premier symptôme de la maladie des tubercules, sont dues à la pénétration dans leur tissu du parasite qui produit les taches noires et le dessèchement des feuilles et des tiges. Quand son mycélium a pénétré par un point de la surface du tubercule, il gagne de proche en proche dans toute la pulpe en produi-. sant rapidement derrière lui le brunissement, le ramollissement et la désorganisation du tissu. Les Pommes de terre tuées par le Phytophthora sont en outre bientôt envahies par de nombreuses végétations saprophytes et en particulier par des Bactéries qui en hâtent beaucoup la décomposition et causent tout particulièrement la Gangrène humide, maladie qui peut se produire aussi sur des tubercules qui n'ont pas été attaqués par le Phytophthora.

Les feuilles et les tiges sont attaquées les premières, l'infection se propage ensuite le plus souvent des parties

aériennes aux tubercules. Toutefois la maladie des tubercules n'est pas nécessairement la conséquence de l'invasion des feuilles par le Phytophthora. IL n'est pas rare de trouver des tubercules sains au pied d'une touffe dont les feuilles sont desséchées et noircies par la maladie.

On avait d'abord pensé que Je mal développé dans les feuilles gagnait de proche en proche et se propageait en descendant de la tige aux tubercules (i).

L'examen seul des premiers symptômes de l'apparition du mal dans les tubercules contredit absolument cette supposition. Ce n'est pas à l'endroit par où ils communiquent avec la tige, mais sur des points de leur surface souvent très éloignés de leur point d'attache, qu'apparaissent les taches brunes. Le mycélium du champignon ne pénétre pas de la tige malade dans les tubercules : ce p,,,^ __ sont les conidies produites en i«fes,

nombre infini sur les feuilles, "i='u™ *"^ "■' quand le temps est humide, qui (D'ipri» »

seules sont chargées de la propagation de la maladie des parties aériennes aux tubercules.

Tombant dans une goutte de pluie ou de rosée, elles germent rapidement en émettant chacune une dizaine de zoospores; quand le temps est pluvieux, Teau qui tombe sur le sol après avoir mouillé les feuilles emporte, en grand nombre, soit les conidies soit les zoospores et quand le sol est meuble et poreux, elle entraîne en y coulant des corps reproducteurs du Phytophthora qui vont germer à la surface de jeunes tubercules et y faire pénétrer Finfection.

De nombreuses expériences ont démontré que l'on peut infecter facilement les tubercules avec des conidies des feuilles, soit en répandant sur le sol où on a planté des tubercules sains, de l'eau dans laquelle on a trempé des fanes de Pomme de terre couvertes de taches de maladie, soit en semant directement des conidies sur la surface humide des tubercules (i).

La température et le degré d'humidité de Pair ont sur la production des conidies du Phytophthora infestans une influence considérable. Tous les cultivateurs savent que c'est par les temps humides et chauds que la maladie fait les plus grands et les plus rapides progrès dans les champs de Pommes de terre. M. Jensen a fait, au sujet de rinfluence qu'a la température sur la formation et la germination des conidies du Phytophthora, des expériences fort intéressantes.

Il plongeait des rondelles de Pomme de terre dans deTeau contenant en suspension de nombreuses conidies de Phytophthora, puis après les avoir infectées ainsi, il

(i) J. L. Jensen. Moyens de combattre et de détruire le Peronospora de la pomme de terre. — Mémoires de la société n"i« d'Apiculture, t. CXXXI, Paris 1887.

les renfermait dans des flacons à large col bouchés avec du coton et les exposait à des températures diverses variant entre 2*» et 26° ou 28°.

Il reconnut ainsi qu'il ne se forme pas de nouvelles conidies à une température inférieure à 5°; qu'au-dessus de 7° le champignon fructifie avec une rapidité qui croît, avec l'élévation de la température, jusqu'à 22** 5; à partir de ce point on remarque un ralentissement, puis au delà les spores meurent; elles sont tuées par la chaleur, et cela d'autant plus rapidement que la température est plus élevée; à 40® deux heures suffisent pour les faire périr. La température de 18** à 20° est tout à fait favorable à la multiplication du parasite quand, bien entendu, l'air est saturé d'humidité, comme cela avait lieu dans les expériences de M. Jensen.

A l'air sec, aucune fructification ne se produirait.

Les spores disséminées par un temps sec perdent fort rapidement la propriété de germer. En général, dans de telles conditions, les conidies formées à la fin de la nuit sont déjà mortes au bout de la journée suivante. Dans la terre humide elles peuvent conserver pendant plusieurs jours leur pouvoir germinatif,

Les conidies produites sur les feuilles des Pommes de terre dans les champs, peuvent infecter les tubercules soit dans la terre quand elles, ou les zoospores qui en proviennent, sont amenées à leur surface par l'eau qui s'infiltre dans le sol après les pluies, soit sur le sol au moment de l'arrachage.

Dans le sol, ce sont toujours les tubercules qui sont placés à une faible profondeur qui sont le plus fréquemment infectés par la maladie.

La terre arrête au passage un grand nombre des conidies qui peuvent tomber à sa surface. M. Jensen a fait de nombreuses expériences pour déterminer quelle épais-

ur doit avoir une couclie de terre, pour qu'elle iiltre empiétement de l'eau portant en suspension des coni-

es ou des zoospores de Phytophthora infeslans. Il examinait d'abord quelques gouttes de l'eau à emoyer pour l'expérience et dans laquelle il avait trempé :s fanes couvertes de taches, et comptait combien il y auvait de conidies ou de zoospores dans l'étendue du lampdu microscope. Puisil versaitl'eau surde la terre ssée dans des tubes sur une épaisseur déterminée, et land, aprèsavoir traversé la couchede terre, elles'écouit du bout des tubes, il y comptait de même !e nombre ; conidies ou de zoospores qui y étaient encore contejes. Opérant ainsi, il a trouvé pour une terre de consisnce moyenne que de l'eau contenant, quand on la verit, 1 00,000 conidies, n'en contenait plus, après avoir îversé une couche de terre de

2 cemimÉtres d'épaisseur, que 6,389

Un sol léger arrête mieux encore les conidies, une uche de moindre épaisseur y serait donc suffisante pour éserver les tubercules contre l'infection.

M. Jensen a cherché à tirer de ces expériences un oyen de protéger les Pommes de terre des atteintes du hflophthora, et il a proposé de les recouvrir, à l'aide un buttage spécial qu'il nomme buitage de protection, une couchede terre assez épaisse pour que tous, ou du oins presque tous les corps reproducteurs du parasite le l'eau peut entraîner, soient arrêtés dans le sol sans teindre la surface des tubercules, Cette couche serait :12 a 14 centimètres au moment du buttage et se rélirait de I o à 1 2 par le ti

CfîAMPIGNONS PARASITES. 89

Il est clair que, pour être efficace, le buttage de protection doit être fait avant que des millions de conidies n'apparaissent sur les feuilles et ne se disséminent à la surface du sol, mais il est à craindre d'autre part que ce buttage de protection ne gêne la végétation normale de la Pomme de terre. Dans les expériences faites dans les champs, on a maintes fois constaté que bien que la proportion des tubercules malades fût notablement moindre dans les pièces soumises au buttage préventif, le rendement total était néanmoins diminué. M. Jensen pense cependant, qu'en évitant de faire le buttage de protection au moment de la floraison de la Pomme de terre, on peut obtenir des résultats pleinement satisfaisants et il propose d'effectuer toujours l'opération aussitôt que possible et avant Tépoque de la floraison.

Ce n'est pas toujours dans l'intérieur de la terre qu*a lieu l'infection des tubercules; maintes fois il arrive que des Pommes de terre que Ton a retirées saines du sol se couvrent plus tard de taches brunes et pourrissent en magasin ou en silo. Elles peuvent aisément être infectées au moment de l'arrachage par les temps humides quand il y a encore, au moment de la récolte, des fanes vivantes et couvertes de fructifications de Phytophthora . Des cbnidies peuvent dans ces conditions être répandues en grand nombre à la surface des tubercules mis à nu et une ou deux semaines après, l'effet se manifestera, surtout si la température est un peu chaude. On reconnaîtra que les conidies ont germé sur les tubercules amoncelés en tas, et qu'une proportion parfois notable de la récolte se gâte en présentant les caractères bien connus de la maladie. Il n'est pas rare que l'on ait occasion de voir dans les cultures les tubercules arrachés prématurément, à un moment où les fanes étaient couvertes de fructifications de Phytophthora^ pourrir en grande quan-

tité, tandis que ceux que l'on a laissés plus longtemps en terre et que Ton récolte tardivement, après que les feuilles et les tiges sont desséchées, demeurent saines et se conservent fort bien.

On devra donc s'imposer comme règle de n'arracher les Pommes de terre que l'on se propose de conserver, que quand on n'aura plus à craindre qu'elles soient infectées au sortir die terre par les conidies portées par les feuilles. Si on ne peut retarder jusque-là Tarrachage, il conviendra de couper les fanes malades et de les brûler, puis d'attendre encore 5 à 6 jours avant d'opérer la récolte. Au bout de ce laps de temps toutes ou presque toutes les conidies tombées sur le sol seront mortes.

Enfin il sera bon de ne faire l'arrachage que par un temps sec et de préférence dans l'après-midi. L'action de la sécheresse agit en effet d'une façon doublement favorable; elle tue rapidement les spores et rend, d'autre part, le tubercule plus impénétrable aux germinations du parasite.

Si en outre la récolte est placée dans un local assez aéré et où la température reste basse, les tubercules infectés ne pourront pas produire de fructifications nouvelles et le mal ne se propagera pas.

Toutes ces précautions qu'il convient de prendre pour éviter autant que possible que les conidies des parties aériennes ne viennent infecter les tubercules, ne sont bien évidemment que des palliatifs pour conjurer les plus graves dommages d'un mal que l'on est impuissant à guérir ; mais il est bien certain qu'il y a le plus grand avantage à arrêter la maladie dès qu'elle commence à se manifester sur les feuilles.

La grande efficacité des sels de cuivre pour mettre obstacle à la propagation du Peronospora de la vigne, dont le mode de reproduction est le même que celui du

Phytophthora delà Pomme de terre, est depuis plusieurs années mise hors de doute; les traitements préventifs contre la maladie du Mildiou de la Vigne sont d'un usage général. Les mêmes procédés sont efficaces aussi pour la Pomme de terré.

Dès i885, M. Jouet a fait usage avec succès de la bouillie bordelaise dont nous indiquerons plus loin la composition et Temploi en étudiant le Peronospora de la Vigne, pour traiter les Tomates qui sont attaquées comme les Pommes de terre par le Phytophthora inf estans. En répandant sur toutes les parties aériennes la substance cuprique dont la moindre trace suffit pour tuer les zoospores, il a obtenu à Saint- Julien-de-Médoc de belles récoltes de Tomates dans un jardin où tous les fruits pourrirent sur les pieds qui n'avaient pas été traités (i). Aujourd'hui le traitement est pratiqué en grand avec un plein succès dans toute la vallée de la Garonne, où la culture de la Tomate a une importance considérable.

La première expérience précise sur l'emploi des préparations cupriques au traitement de la maladie de la Pomme de terre a été faite en 1888 (2). Bien que portant sur un petit nombre de pieds, elle donna des résultats très nets. Traités le 5 août, dès la première apparition de quelques touffes de conîdiophores de Phytophthora sur les feuilles, 9 pieds traités produisirent 1 1 5 tubercules tous entièrement sains, 6 pieds non traités conservés comme témoins produisirent 53 tubercules dont 17 étaient malades. Ainsi, tandis qu'un tiers

(i) Prillieux, Rapport sur remploi de la chaux et du sulfate de cuivre contre le Mildiou, dans le Bulletin du ministère de l'Agriculture, 5« année, p. 28,1886.

(2) Prillieux, Expériences sur le traitement de la maladie de la Pomme de erre. Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. CVII, 1888, p. 44.7.

de la récolte (32, 07 pour 100) était détruite par la maladie, tous les pieds traités avaient été complètement protégés.

On ne peut s'attendre à obtenir en grande culture un résultat aussi complet des traitements, mais de nombreux essais ont déjà donné des résultats satisfaisants (i), et il n'est plus douteux que le remède appliqué en temps utile, c'est-à-dire dès l'apparition des premières taches de maladie sur les feuilles, puisse, sous le climat de la France, arrêter l'extension du mal sur les parties aériennes de la Pomme de terre et, par suite, sur les tubercules.

Les conidies qui sont des spores d'été germant aussitôt qu'elles sont produites et perdant au bout de quelques jours le pouvoir de se développer sont les seuls corps reproducteurs connus du Phytophthora infestans.

On a bien annoncé il y a plusieurs années la découverte des œufs du Phytophthora infestans. Un botaniste anglais, W. G. Smith (2), avait vu dans les feuilles des pommes de terre malades, des œufs, oogones et anthéridies qu'il avait cru appartenir au Phytophthora^ mais cette manière de voir a été contestée, et de Bary a établi que ces prétendus corps reproducteurs du Phytophthora étaient les œufs d'une autre Péronosporée, d'un Pythium vivant en saprophyte dans les tissus altérés. Ce Pythium inoffensif et dont le mode de vie diffère complètement de celui du Phytophthora, a reçu de de Bary le nom de Pythium vexans (3).

(i) Aimé Girard, Du Traitement de la maladie des Pommes de terre au moyen des sels de cuivre. Bulletin des séances de la Société Nationale d'Agriculture^ 1890, p. 106.

(2) W. G. Smith, The resting spores of the Potato disease. Gardener's Chronicle^ Jul. 1875.

(3) De Bary, Researches into the nature of the Potato Fungus. — Journ. of R. Agric.Soc. of England, vol. XII, 1876.

Si le Phjrtophthora infestans ne se propage pas, à Taide d'œufs, d'une année à Tautre, comme les autres Péronosporées, il peut traverser l'hiver en demeurant vivant à l'intérieur des tubercules malades. Au printemps, il va pénétrer dans les jeunes pousses naissant des tubercules infectés et y produire des conidies nouvelles qui, se desséminant de très bonne heure, répandront la maladie sur les plantes saines croissant autour d'elles.

Plantés en terre au printemps, les tubercules portant des taches de maladie et partiellement attaqués, mais non tués, contiennent à leur intérieur le mycélium bien vivant du parasite. Ils produisent tantôt des pousses saines, tantôt des pousses plus ou moins chétives qui souvent n'ont même pas la force de percer la terre et de se montrer au dehors. Cela dépend de l'état dans lequel se trouve la partie du tubercule où est inséré l'œil d'où émane la pousse. Plusieurs des pousses débiles dans lesquelles ont pénétré quelques filaments du mycélium qui a hiverné dans le tubercule peuvent prendre cependant un certain développement. Sur leur épiderme se montrent des lignes longitudinales brunes dues à la maladie. En ces places le Phytophthora émet au dehors des conidiophores. Les conidies qu'ils produisent vont tomber sur les feuilles saines du voisinage et y forment les premiers foyers d'où l'infection s'étend rapidement sur tous les champs du voisinage, si les conditions météorologiques favorisent l'active propagation du parasite.

Les pousses les plus fortement atteintes par la maladie et qui ne peuvent parvenir jusqu'à la surface du sol n'en sont pas moins capables de produire des conidies dans la terre et d'infecter, grâce aux zoospores qu'elles produisent et qui se meuvent dans l'eau qui baigne les

particules du sol, la base des pousses saines qui auront, elles, la force de végéter assez longtemps pour se charger de conidies dans leurs parties aériennes et pour devenir de redoutables foyers de propagation du mal.

C'est donc aux tubercules malades, employés comme semence, qu'est due l'infection qui reparaît chaque année dans les champs.

Le triage des pommes de terre destinées à être resemées doit donc être fait avec un soin scrupuleux. Mais on ne peut empêcher qu'il n'y ait quelques tubercules qui, bien que portant des taches de maladie, échappent à l'attention, et ils suffisent pour infecter des champs entiers. M. Jensen a proposé de désinfecter les tubercules-semences par la chaleur ; il a montré qu'en les chauffant à une température convenable, on peut tuer à leur intérieur le mycélium du Phjrtophthora infestans sans altérer en rien leur pouvoir germinatif.

Dans de nombreuses expériences qu'il a faites pour étudier l'influence de la chaleur sur la végétation de ce champignon, il a reconnu qu'une température peu élevée suffit pour tuer non seulement les spores, mais les hyphes du mycélium du parasite.

Quand on place sous une cloche un tubercule récemment infecté et où le mycélium est en pleine végétation, après en avoir enlievé la peau sur certaines places, on voit s'y produire en quantité des conidiophores quand la température est de 1 5*^ à 20*^ ; mais si préalablement on a exposé le tubercule à une température suffisamment élevée, il ne se développe pas de conidiophores, et on peut s'assurer que le mycélium est mort. — Déjà à une température qui ne dépasse pas 35**, il est tué en 16 heures; à 40**, il est tué en moins de 4 heures dans les tubercules malades qui sont ainsi désinfectés par la chaleur, sans avoir perdu la faculté de germer. Bien au

CHAMPIGNONS PARASITES. gS

contraire, les tubercules chauffés paraissent, d'après les expériences de M. Jensen, germer un peu plus vite.

M. Jensen a pensé que Ton pourrait trouver dans l'emploi de la chaleur le meilleur moyen de préserver les cultures de la réinvasion de la maladie en désinfectant ainsi d'une façon complète tous les tubercules de semence. Il suffirait de les maintenir durant 4 heures dans une sorte d'étuve à 40^ pour être assuré de ne pas mettre en terre des semences pouvant émettre des pousses malades, capables de devenir des foyers d'infection.

La constatation faite expérimentalement par M. Jensen de rinfluence mortelle d'une température relativement peu élevée sur le Phytophthora de la Pomme de terre, lui a permis d'expliquer d'une façon fort ingénieuse le fait si surprenant de l'apparition soudaine en Europe, vers 1840, d'une maladie inconnue jusque-là dans nos pays, bien qu'on y cultivât la pomme de terre depuis des siècles.

Il a admis, avec toute vraisemblance, que la maladie existait de temps immémorial dans les Andes, aux environs de Quito, là où on s'accorde à placer le premier lieu d'origine de la Pomme de terre. Grâce à la grande altitude de ces pays, il y règne une. température douce et égale qui est particulièrement favorable à la végétation de la Pomme de terre. Mais ces points à climat très tempéré sont isolés au milieu d'une immense région ou règne la température tropicale. Quand on a transporté les tubercules de Pomme de terre du haut des Andes en Europe , s'il s'en trouvait quelques-unes portant des taches de maladie, elles ont dû être désinfectées durant la route, le parasite cause du mal ne pouvant supporter sans mourir un long voyage durant lequel il était exposé à la chaleur qui règne au niveau de la mer, dans la zone des tropiques.

Le Phjrtophthora est donc resté longtemps confiné dans les Andes sans pouvoir se répandre dans le reste du monde. Ce n'est que quand les voyages sont devenus plus rapides, grâce à la navigation à vapeur, et que Ton a pris des précautions particulières pour que les voyageurs aient moins à souffrir de la chaleur, que quelques pommes de terre malades placées sans doute dans un magasin voisin d'un dépôt de glace destiné à faire rafraîchir les boissons pour l'usage des passagers, auront pu franchir la zone préservatrice en échappant à l'action de la chaleur. Le mycélium du Phytophthora aura pu ainsi, grâce à ces circonstances exceptionnelles, être apporté vivant en Europe et dans l'Amérique du Nord probablement vers 1 840. En 1 840 et 1 842 la maladie de la Pomme de terre était signalée çà et là à Boston, en Amérique, en Norvs^ège et en Danemark; Martius l'étudiaiten Bavière en 1842, et en 1845 elle éclatait par toute l'Europe slvj&t une intensité inouïe.

Le Phytophthora infestans attaque la Tomate comme la Pomme de terre; il produit sur ses feuilles deaiiésions ' semblables à celles des fanes de la Pomme de terre. Elles se marquent de taches brunes qui se dessèchent. Les . fruits se tachent de même et pourrissent. Dans les jardins de la région où l'on cultive la Pomme de terre, dans le nord et le centre de la France aussi bien que dans le midi où la culture de la Tomate prend dans les champs une extension considérable, la maladie a fréquemment détruit toute la récolte; mais on est assuré aujourd'hui de la combattre avec succès par les traitements cupriques.

On a vu le Phytophthora infestans se développer sur la Douce-amère {Solanum dulcamara] et sur diverses solanées exotiques, et aussi sur des plantes exotiques de la famille des Scrofularinées; mais sur aucune de ces

plantes, pas plus que sur la Tomate ni sur la Pomme de terre, il n'a produit de spores d'hiver.

Peronospora.

Les Peronospora ne diffèrent des Phjrtophthora que par le mode de développement de leurs conidiophores. Tandis que dans les Phjrtophthora les conidies sont formées successivement et que chaque filament fructifère est composé de ramifications successives qui poussent dans le prolongement F une de Fautre, dans les Peronospora, l'arbre conidiophore, souvent fort ramifié, porte en une seule fois toutes ses conidies à l'extrémité de ses ramules qui ne s'allongent plus après avoir porté fruit. Du reste, les Peronospora^ comme les Phytophthora , outre les conidies qui germent tantôt en produisant des tubes, tantôt en donnant naissance à des zoospores, forment aussi à l'arrière-saison des spores d'hiver qui sont des œufs produits à la suite d'une véritable fécondation sexuelle.

Peronospora viticola (Berk. et Curt.) de Bary,

(Mildewou Mildiou).

Syn. : Botrytis viticola Berk et Curt. — Plasmopara viticola

Berl. et de Toni.

Le Peronospora de la Vigne est un champignon d'origine américaine comme le Phytophthora de la Pomme de terre. Il causait des dégâts considérables dans les vignobles du Nouveau-Monde avant d'avoir été introduit dans ceux de notre pays. Désigné d'abord sous le nom de Botrytis viticola par Berkeley et Curtis, il a été exactement observé et décrit sous le nom de Peronospora

gS MALADIES DES PLANTES AGRI

viticola en i863 par de Bary sur des échi ricains.

Quand on a eu recours à de nombreuse de cépages américains pour remplacer le çaises détruites par le Phylloxéra, on sa dommage le Peronospora viticola causait on put prévoir le danger de l'introductio reuxparasitedesvignes américaines, mais n

En 1878 Pîanchon, qui avait vu le Mi rique, constatait avec certitude sa prése sieurs localités du sud-ouest de la Franc naissait d'abord sur des feuilles d'un cépa le Jacquez, envoyé de Coutras par le D' Di des échantillons adressés de Nérac par L vasion était encore, à ce qu'il semble, trt en France sur des Jacquez et dans un pe localités de la partie sud-ouesi du lerritoir

En 1879 Pîanchon faisait connaître à 1 sciences que la maladie s'était montrée e Saintes, chez le D'' Menudier, et dans le Bi M. PuUiat (i). La même année on signa rition à Mancey, à Chambdry et dans plus duDoubs(2) et d'Italie. M. Pirotta écrivai des sciences que le parasite américain ve couvert près de Voghera, dans la pro vie i3).

II était dès lors introduit d'une façor notre territoire. En 1881, il se développ; désie printemps avec une intensité telle c teurs redoutèrent un instant que le nouvt

M Comptes rendus de fAcad. des Se., t. LXXXIX, 6 o (a) Vaissst, Courrier Franc-comtois, si octobrt [879. (3) Comptes rendus de fAcad. des Se., ly octobre 187(1

d'Amérique ne rendît impossible la culture de la Vigne en ce pays (i).

En Amérique, on désignait sous le nom de moisissure {Mildejp)^ la maladie causée aux vignes par le Peronospora viticola. Quand Planchon l'observa en France, il proposa d'adopter pour la désigner la dénomination américaine, tout en l'écrivant à la française, de façon à rendre la prononciation du mot anglais Mildew. Ce nom a été très généralement adopté par les viticulteurs, mais on l'écrit indifféremment Mildiou ou Mildew.

Le Peronospora viticola attaque surtout les feuilles des Vignes, et on Ta d'abord considéré comme exclusivement parasite des feuilles, mais il envahit aussi les jeunes rameaux, les grappes et les fleurs, et plus tard les grains de raisin. Il cause alors des altérations des grains que l'on avait bien observées en Amérique, mais que l'on y considérait comme des maladies spéciales que Ton désignait sous le nom de Grey Rot ou de Brown Rot.

C'est sur le feuillage que l'invasion du Peronospora se manifeste d'abord et de la façon la plus frappante. Les Vignes attaquées par le Mildiou se reconnaissent au loin par leur couleur brune feuille morte. Les feuilles vertes se couvrent de taches brunes et desséchées à contours fort irréguliers qui grandissent et se multiplient avec une rapidité effrayante quand la température favorise la végétation et la multiplication du champignon parasite, et bientôt elles tombent desséchées et crispées sur le sol. Souvent alors le limbe seul se détache de l'extrémité du pétiole qui reste quelque temps

(i) Prillieux, Le Mildiou^ maladie de la Vigne produite par Vinvasion du Peronospora viticola. Rapport au Ministre de TAgriculture. Journal officiel Qt Annales de l'Institut iV"^ agronomique, 4® année, n® 5, publié en 1882.

loo MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

encore fixé au rameau dépouillé. Les ceps dépourvus de feuilles demeurent chargés de raisins qu'ils ne peuvent plus nourrir et qui ne parviennent pas à une maturité complète.

Les places où les feuilles commencent à être envahies par le Peronospora sont d'abord marquées par une couleur plus jaune, assez visible sur la face supérieure. C'est le premier indice de l'invasion de la maladie. Bientôt les petites taches jaunâtres s'accusent plus nettement, elles grandissent et deviennent d'un brun roux, de la couleur que prennent d'ordinaire les feuilles mortes; le tissu de la feuille, en effet, est mort et desséché en ces points.

Quand on retourne les feuilles ainsi attaquées, on voit sur leur face inférieure, surtout le long des nervures, une sorte d'efflorescence blanche ayant un éclat qui la fait ressembler assez à un dépôt de gelée blanche. Ce sont les conidiophores épanouis au dehors du Pero^ nospora, dont le mycélium se glisse entre les cellules du parenchyme de la feuille qu'il épuise et qu'il tue.

Le mycélium du Peronospora de la Vigne est formé d'hyphes non cloisonnées, variant beaucoup de grosseur, selon qu'elles ont plus ou moins d'espace pour se développer. Elles glissent entre les cellules et y plongent seulement des suçoirs globuleux (fig. 41). Elles présentent de nombreuses ramifications naissant sous des angles divers, mais qui souvent se rapprochent de l'angle droit. L'observation du mycélium du Peronospora est difficile dans les feuilles. On le peut voir bien plus facilement dans la pulpe des grains, mais il présente là parfois des particularités spéciales. M. Viala a proposé, pour obtenir des préparations du mycélium des feuilles, de faire macérer les feuilles malades dans l'eau à une température de 30^^ pendant i5 jours. Sous l'action du Bacillus

CHAMPIGNONS PARASITES. loi

Amylobacter, les cellules sont dissociées, la feuille est réduite en bouillie ei le mycélium resté îniact peut être aisément étudié.

Quand le mycélium végète activement au milieu du

tissu de la feuille qu'il épuise en plongeant ses suçoirs dans les cellules vivantes, il émet des rameaux qui s'engagent dans les stomates et sortant au dehors prennent l'apparence de petits arbres ramifiés qui se chargent de conidies (iig. 42). Il est rare qu'il ne sorte par un stomate qu'un seul conidiophore, il s'en produit le plus s

loï MALADIES DES PLANTES AGRICO

une touffe de 3 à 5 par stomate. Ils pousseï droits, en forme de tronc, et n'émettent de bi nombre de 4 à 5 le plus souvent que dans lei périeur. Les branches inférieures sont les plu elles se ramifient elles-mames en portant de tneaux. La flèche du petit arbre et tous sef portent les conidies par groupe dé trois à l'exi petites pointes, que l'on nomme stérigmates, t les ramules ultimes du conidiophore.

Les rameaux de tout ordre du conidiophor à an^le droit les uns des autres. Les branche mier ordre s'étendant dans un plan, le plan cation des rameaux de second ordre est perpe au premier celui des rameaux de troisième or des rameaux de premier et second ordre. Ceti tion des branches écartées toutes à angle di aux arbres conidiophores du Peronospora v aspect très caractéristique. Parfois cependant ] la plus inférieure au lieu de s'étendre horizo se redresse et fait flèche pour ainsi dire, de t que le tronc semble se bifurquer, mais, à pi exceptionnel, les ramifications sont toujour droit.

Les arbres conidiophores se développent dément. Dans l'espace d'une nuit, non seul achèvent leur croissance, mais ils se couvren diesqui sont mûres avant le matin. Le plasma plit d'abord le jeune conidiophore se concen sommet abandonnant le tronc qui se vide produit, au dessous de la branche la plus i une cloison transversale qui l'isole des ramificj

Les stérigmates qui se forment à l'extrémii meaux sont normalement au nombre de troi minai et deux latéraux; parfois cependant il

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quelques-uns et le rameau peut être bifurqué et non trifurqué.

L'extrémité de chaque stérigmate se gonfle, s'arrondit de façon à ressembler à une tête d'épingle; c'est une conidie naissante qui, en grossissant davantage s'allonge, devient ovoïde, puis s'isole du stérigmate par une cloison. Ces conidies parvenues à maturité sont lisses et incolores; elles sont ovoïdes bien qu'un peu variables de forme et souvent un peu plus étroites par un côté.

Parfois, dans le midi, quand la végétation du Peronospora est peu active surtout à l'arrière-saijson, on voit apparaître des petits bouquets de conidies très différentes des conidies ordinaires et par leur taille qui est deux fois plus grande et par leur forme qui rappelle celle d'une poire très allongée (fig. 43). Leurs conidiophores sont aussi tout à fait différents de ceux qui se forment d'ordinaire sur les feuilles. Ce sont des filaments qui tantôt restent simples et ne portent qu'une seule grosse conidie, tantôt se ramifient mais seulement en se bifurquant à plusieurs reprises. Ils forment des touffes au dessus de l'ouverture des stomates ,; chaque petit tronc qui reste très court ne porte que 4 à 5 grosses conidies.

Ces grosses conidies paraissent être une forme intermédiaire entre les conidies ordinaires et les oogones qui se produisent à l'intérieur des tissus dépérissants (fig. 45 a).

Les conidies ordinaires dont les conidiophores se sont développés pendant le cours de la nuit sont mûres et se détachent dès l'aube. Leur extrême ténuité rend leur

Fig. 43. — Peronospora viticola.

GroBBOB oonidiea pirif ormes (macroconldies) (an même growissement que la fig. 58).

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transport à distance par le vent très facile : quand elles tombent sur les feuilles trempées de rosée ou mouillées par la pluie elles y germent aussitôt en produisant de 5 à 8 zoospores assez semblables à celles du Phytophthora de la Pomme de terre. Le protoplasma de la conidie se sépare en petites masses irrégulièrement ovoïdes qui sont munies de deux cils vibratiles dirigés en sens inverse. Elleis sortent par l'extrémité de la conidie où

se produit une étroite ouverture (fig. 44 a et b). Pour la traverser les petits corps se resserrent au passage puis reprennent leur forme au dehors.de la conidie. On en trouve parfois quelques-uns qui ne peuvent traverser Torifice trop étroit et restent emprisonnées dans la cavité de la conidie où on les voit se mouvoir, mais on ne les y a pas vus gefmer comme les zoospores du Phjrtophthora omnivora, La germination se fait très vite. Elle s'opère en été dans un espace d'environ trois quarts d'heure. Au sortir de la conidie les zoospores nagent très vivement en tournant tantôt dans un sens tantôt dans un autre; les changements de direction sont fréquents. Par moment, surtout quand ils se ralentissent les mouvements se font par petites saccades très marquées. Après une demi-heure ou plus de course en tout sens dans la goutte d'eau où était tombée la conidie, les zoopores se fixent, devenues immobiles, elles prennent une forme globuleuse, puis émettent un petit tube de germination (fig. 44 c) qui est capable de percer l'épiderme d'une feuille de Vigne et de pénétrer à son intérieur pour y devenir un mycélium. Détachées des

Fig. 44. — Peronospora viticola.

a. Conidie émettant nne zoospore. — b. Zoosporea agiles.

— o. Zoosporea fixées et geiv mant.

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conidiophores qui couvrent la face inférieure des feuilles, les conidies tombent ordinairement sur la face supérieure d'une feuille située plus bas et y germent quand elles sont mouillées par la rosée du matin, les brouillards, ou la pluie.

D'après les observations de M. Viala (i) les conidies du Peronospora viticola peuvent aussi germer en produisant directement à leur extrémité un tube de germination, mais ce mode de germination paraît exceptionnel et très rare.

A Tarrière-saison, il se forme dans les feuilles mourantes et à demi desséchées des œufs fort semblables à ceux du Phytophthora omnivora (figC 45).

Leur mode de formation est le même.

Des hyphes du mycélium qui rampent entre les cellules du parenchyme se gonflent en une sorte de vessie piriforme ou sphérique qui est un oogone. Le plasma s'y accumule et l'oogone se sépare du filament par une cloison. Un rameau voisin se renfle en anthéridie et vient s'accoler à la paroi de l'oogone à l'intérieur duquel le plasma condensé de l'oosphère se trouve fécondé. C'est l'œuf qui après la fécondation s'entoure d'une coque qui devient épaisse, dure et résistante. On désigne d'ordinaire ces œufs du nom de spores d'hiver , Ils se forment en abondance à

FiG. 45. — Peronospora viticola.

Œufs isolés encore contenua dans leur oogone. En a une oogone allongée rappelant les grandes conidies piriformes.

(i) Viala, les Maladies de la vigne^ 3« éd. 1893, p. gS, fig. 32.

io6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES, l'arrière saison dans toutes les parties de la feuille

(fig. 46).

Ils ont été bien décrits par de Bary d'après des échantillons recueillis en Amérique. Durant les premières années de l'introduction du Mildiou en France on ne les a pas observés et on a douté qu'ils se produisissent sur les Vignes françaises ; mais, quand on les a cherchés avec soin, on les a trouvés panout sur les feuilles à demi

desséchées par la maladie. Seulement, comme rien en dehors ne trahit leur présence dans l'intérieur des parties mortes des feuilles^ il faut souvent de longues recherches pour les y découvrir. On les voit ordinairement réunis en groupes fort nombreux entre les cellules

mortes ou mourantes de la feuille. On en peut souvent compter plus de deux cents par millimètre carré de feuille. Pour les observer, le plus aisé est de faire bouillir pendant quelques instants dans une solution concentrée de potasse, de petits morceaux d'une feuille que le Mildiou a grillée. Le tissu s'en désagrège alors aisément et on voit au milieu des cellules dissociées les oospores faciles à reconnaître à la grande épaisseur de Jeur paroi brunâtre et transparente et qui sont encore renfermées à Pintérieur d'une grande vésicule mince qui est Toogone (fig. 45).

Les feuilles de Vigne desséchées et qui contiennent à leur intérieur des myriades de spores d'hiver tombent à la surface du sol; elles y pourrissent rapidement et les. spores d'hiver restent au milieu de leurs débris sur la terre pendant toute la mauvaise saison sans en souffrir.

Elles germent au printemps suivant quand les jeunes feuilles des Vignes se développent.

On a été longtemps fort incertain sur la façon dont germent les œufs de Peronospora. Il est fort difficile de pouvoir les observer après l'hiver quand les feuilles qui les contenaient ont pourri. On a supposé, par analogie avec ce que de Bary a observé pour les œufs du Çystopus candidus^ que ceux du Peronospora de la Vigne produisent de même des zoospores qui ne peuvent infecter que les pépins germant. > M. Millardet (i) guidé par cette supposition a semé des pépins de raisin avec des feuilles de Vigne fortement attaquées par le Mildiou dans six pots ; dans deux d'entre eux il a vu les cotylédons des jeunes plants couverts au printemps de conidiophores de Peronospora et il a exprimé la

(i) Journal (T agriculture pratique y 6 juillet 1882.

io8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

pensée que rinfection doit se faire toujours ainsi, que dans les vignes il n'y a que les cotylédons sortant des pépins qui puissent être infectés par les spores d'hiver et que c'est toujours sur eux qu'apparaissent les premières conidies qui emportées par le vent sur les feuilles y apportent la maladie.

On sait cependant qu'il n'y a pas, du moins en ce qui touche l'infection par les conidies, d'analogie entre le Cystopus candidus et le Peronospora viticola et que les Vignes adultes ne sont malheureusement pfis comme les pieds de Cresson, à l'abri des attaques du parasite. D'autre part, il n'y a que bien peu de pépins qui germent dans les Vignes chaque année au printemps et il semble que s'il n'y avait que les germinations qui pussent être infectées par les spores d'hiver la réinvasion annuelle du mal serait bien difficile.

En fait, il est certain que les œufs du Peronospora viticola germent souvent, sinon toujours, autrement qu'en produisant des zoospores.

M. Fréchou (i) à Nérac a vu, il est vrai, des zoospores nager dans l'eau oti il avait mis des spores d'hiver de Peronospora depuis quelques jours, mais il semble que le plus souvent Tœuf germe en émettant un ou plusieurs tubes de germination qui peuvent se redresser et prendre le caractère d'un conidiophore muni de rameaux et tout à fait semblable à ceux qui se produisent sur les feuilles (fig. 47). Les œufs du Peronospora viticola offrent donc dans leur germination la plus frappante analogie avec ce qu'a observé de Bary pour ceux du Phytophthora omnivora (2).

(i) Comptes rend, de VAc. d. Se, février i883.

(2) Prillieux, Germination des \oospores du Peronospora viticola, Bull, delà Soc. Bot., t. 3o, 1883, pp. i83 et 228.

M. d'Arbois de Jubainvilie (i) a fourni quelques données intéressantes sur les débuts de l'invasion produite chaque année par les spores d'hiver. Il a remarqué dans les environs de Neufchâteau, que plus d'un mois avant l'apparition des premiers conidiophores du Peronospora de très petites taches rougeâtres larges comme la tête d'une épingle se montraient à^ la face supérieure des feuilles de la base des pousses et que, visà-vis de ces taches, se trouvaient sur leur face inférieure quelques parcelles de terre» Le mois suivant des conidiophores de Peronospora viticola se montrèrent sur la face inférieure des feuilles de Vigne à partir des taches rouges.

Il semble bien naturel d'admettre que lors des pluies d'orage les spores dormantes, restées à la surface du sol avec les débris des feuilles pourries, ont été projetées sur les jeunes feuilles avec la boue qui les a éclaboussées. Elles y ont germé et ont produit autant de foyers d'infection où le mycélium s'est développé et qui , quelque temps après, se sont couverts de conidiophores.

FiG. 47. — Peronospora viticola.

Œufs germant. — a. Œuf encore recouyert de l'oogone émettant un tube de germination. — 6. Œuf ayant émis trois tubes dont Tun est un conidiophore bien caractérisé.

(i) D'Arbois de Jubainvilie, Peroncspora viticola de By, Neuchâteau i883.

iio MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Cette observation explique le fait souvent remarqué que les pousses basses qui traînent sur le sol sont attaquées les premières. Mais les éclaboussures produites par les pluies d'orage ne sont pas seules à transporter les spores d'hiver sur les vignes; il ne paraît pas douteux que les limaçons si communs, aident aussi à la dissémination des spores d'hiver. Elles s'attachent à leur pied quand ils rampent sur le sol et quand ensuite ils grimpent sur les ceps et même sur les arbres où les vignes sont enlacées ils les portent jusqu'aux plus hautes branches, où elles restent collées et germent.

L'apparition du Mildiou peut avoir lieu de très bonne heure, dès les mois de mai ou de juin dans les contrées méridionales; on l'a constatée du lo au 20 mai aux environs d'Alger. Dans le Lot-et-Garonne, la Gironde et l'Hérault, elle se produit très souvent en juin ou au moins dans la première quinzaine de juillet.

A cette première apparition, le Peronospora viticola peut très bien attaquer non seulement les feuilles, mais les grappes en fleurs et les jeunes grains à peine noués, que l'on peut voir couverts de l'efflorescence blanche que forment les touffes de conidiophores du PeronO'spora. Dans ce cas, le parasite produit la chute d'une grande quantité de jeunes grains. La coulure peut donc être la conséquence d'une invasion précoce des grappes par le Mildiou vers l'époque de la floraison.

Souvent après la première invasion printanière le mal est arrêté par la température sèche de l'été. Les taches brunes et desséchées des feuilles ne s'étendent pas, il ne s'en forme pas de nouvelles. Le parasite ne produit plus de conidiophores, il est engourdi dans l'intérieur de la feuille et ne gêne en rien l'active végétation de la Vigne; mais qu'un orage survienne, que le temps de-

CHAMPIGNONS PARASITES. in

vienne humide et tiède, le Peronospora renaît aussitôt, les petites forêts de conidiophores réapparaissent sur le pourtour des taches desséchées du printemps et elles ressèment en si grande quantié les conidies autour d'elles qu'il se produit alors de ces invasions foudroyantes qui brûlent en quelques jours tout le feuillage et font disparaître toute verdure dans le vignoble. Dépouillés de la plus grande partie, quelquefois même de la totalité de leurs feuilles, quand les raisins sont encore verts, les ceps ne peuvent que languir pendant les derniers mois de leur végétation, les grappes ne mûrissent pas ou mûrissent mal; le bois même des pousses ne se forme pas comme d'ordinaire; il n'est encore qu'incomplètement lignifié quand l'hiver arrive et bien souvent, même en Provence, les pieds de Vigne qui ont été fortement attaqués par le Mildiou ont beaucoup à souffrir du froid en hiver.

Ce n'est pas du reste seulement indirectement, par la destruction des feuilles qui doivent nourrir les grappes et permettre aux grains de se gonfler et de se remplir de sucre que le Peronospora réduit la récolte et lui enlève la plus grande partie de sa valeur; il a encore une action directe sur les grains qu'il attaque aussi bien que les feuilles et dans lesquels son mycélium se développe très puissamment en causant la mort et la désorganisation des cellules de leur chair qui brunit et se dessèche ou pourrit.

Avant l'introduction du Peronospora dans les vignobles d'Europe on connaissait en Amérique des maladies des grains que Ton y désignait sous le nom de Rot. D'ordinaire la destruction des grappes par le Rot était signalée là où les feuilles des vignes étaient envahies par le Mildiou : on avait reconnu que les mêmes conditions météorologiques favorisaient le développement du