II. PÉRONOSPORÉES

Parmi les Phycomycètes, la famille la plus importante est celle des Péronosporées, à laquelle appartiennent beaucoup des plus dangereux ennemis des plantes cultivées.

Des exemples particuliers pris successivement parmi des parasites des plantes cultivées, suffiront pour faire connaître les caractères et les particularités d’organisation de cette famille.

Pythium de Baryanum Hesse.

Ce Champignon attaque les jeunes semis de différentes PIS ]

plantes et tout particulièrement ceux de la Cameline (Ca-

melina sativa). Il a été découvert et observé d'une façon

très complète par M. R. Hesse (1) sur des semis faits en pots pour des recherches ‘physiologiques.

Les jeunes pieds de Cameline âgés de six jours s’inclinaient vers le sol et prenaient un aspect maladif; leur petite tige présentait, au-dessous de l'insertion des cotylédons, des places déprimées, des étranglements. Le microscope montra qu’en ces points l’épiderme et le parenchyme cortical étaient détruits et qu’il n’y restait plus que les éléments fibro-vasculaires de la petitetige; mais un peu au-dessus, auprès des cotylédons, tout le parenchyme était envahi par le mycélium d’un champignon qu'il reconnut être un Pythium.

Ce mycélium est composé detubes (hyphes) très ramifiés, incolores et remplis de plasma (fig. 25. A.) [lsne sont jamais divisés par des cloisons transversales avant l'apparition des organes reproducteurs. Quand ceux-ci vont seproduire, l’extrémitédes petits rameaux des hyphes se gonfle de façon à devenir une ampoule globuleuse où s’amasse le plasma. Ces ampoules deviennent de plus en plus grosses, puis il se forme à leur base, dans le tube qui les porte, une cloison trarsversale qui les isole- (fig. 25. B.)

Le mycélium produit ainsi, en même temps, des centaines de cellules terminales globuleuses, remplies de plasma dense dans lequel on distingue quelques gouttelettes de matière grasse. Cà et là, il se forme aussi des dilatations sur le trajet même des tubes : elles se gonflent, se remplissent de plasma, puis s’isolent par deux cloisons quise produisent l'une au-dessus, l’autre au-dessous d’elles. Ces cellules intercalaires sont ovoïdes, elles ne diffèrent, du reste, par rien d’essentiel des cellules terminales globuleuses qui se forment au bout des ramifications.

(1) Rudolph Hesse, Pythium de Baryanmum, ein endophytischer Schmarotzer: Halle 1874.

Ces dilatations du mycélium qui s’isolent sont des corps reproducteurs naissants; semblables entre eux à l’origine, ils peuvent prendre en se développant des caractères différents et devenir soit des conidies, soit des zoosporanges, soit des œufs ou oospores. .

On donne le nom de conidies aux corps reproducteurs

F1G. 25. — Pythium de Baryanum.

A. Filament ramifié de mycélium. — B. Rameau de mycélium terminé par des conidies, — C. Conidie germant.

(D'après M. Hesse, )

ou spores qui d’abord séparées des hyphes par une cloison, peuvent s’en détacher et germer dès qu’elles sont placées dans des conditions convenables. La cellule renflée qui s'est formée à l'extrémité du rameau d’une hyphe du Pythium et qui, sans subir aucune moditication particulière reste vivante quand tout le reste du mycélium d'où elle est née, se désorganise et se détruit avec les tissus au milieu desquels il s’est développé, cette cellule qui est capable de germer est une conidie.

Placée dans l’eau, la conidie du Pythium (fig. 25 C.).

produit sur un ou plus rarement sur deux points, un tube de germination qui S’allonge en employant à sa croissance l’abondant dépôt de plasma contenu dans la conidie. S'il rencontre dans des conditions convenables la petite tige d’une plante en germination, il y pénètre et devient une hyphe de mycélium qui va produire à son tour au milieu des tissus envahis et mourants de nouveaux corps reproducteurs.

Les conidies du Pythium sont capables de germer durant deux ou trois semaines et même au bout de plusieurs mois, quand, après les avoir récoltés en automne, on les conserve dans un endroit humide.

Si on place des germinations de Cameline infectées par le Pythium dans l’eau, sur une plaque de verre, en les recouvrant d'une cloche pour empêcherl’évaporation, on voit, au bout de quelques heures, des hyphes du champignon percer l’épiderme de la petite tige et se répandre en quantité dans le liquide qui la baigne. Bientôt ces hyphes qui se nourrissent encore aux dépens de la petite plante mais qui poussent en dehors d'elle, librement dans l’eau, donnent naissance à des corps reproducteurs dont on peut suivre le développément bien plus aisément que dans l’intérieur de la tige de la

‘Cameline.

Une partie des cellules renflées qui terminent les ramifications des hyphes prennent dans ces conditions un caractère particulier qui les différencie de celles qui demeurent sous la forme des conidies ordinaires. Aussitôt après qu'elles se sont gonflées en boule, elles produisent sur un de leurs côtés un prolongement qui a d’abord la forme d’un cône assez court et rempli de plasma (fig. 26 A). Il s’allonge ensuite en un tube, mais sans prendre l'extension d'un tube de germination de conidie

ordinaire; sa taille ne dépasse pas le diamètre de lacellule globuleuse. Ce court tube dont l'extrémité paraît comblée par une matière gélatineuse se gonfle bientôt par le bout de facon à former une vésicule globuleuse dont la membrane est en continuité avec la paroi du tube (fig. 26 B). Tout le plasma contenu d’abord dans la cellule globuleuse primitive passe dans le tube et va s’amasser dans la vésicule secondaire (fig. 26 C).

Le passage du contenu de la cellule globuleuse qui se vide dans la vésicule, se fait dans l’espace d’une à deux mi-

. = F1c. 26. — Pythium de Baryanum.

nutes; puis la : ».

# d I A. Conidie commençant à germer en produisant un sporange. masse u P asma — B. Tube de germination se renflant à son extrémité, — se divise en peti- C. Sporange formé à l'extrémité du tube, — D. Sporange

rempli de zoospores. — E. Zoospores libres.

tes portions qui commencent à se mouvoir à l’intérieur de la vésicule (fig. 26 D', bientôt la paroi de celle-ci disparait, elle se dissout et se déchire en laissant échapper les corpuscules isolés de plasma qui sont des zoospores. Ils s’éloignent rapidement en nageant dans l’eau dans toutes les directions.

Les zoospores du Pythium de Baryanum (fig. 26 E) sont de petites masses à peu près ovoïdes, mais arrondies

(D'aprè: M. Hesse.)

par une extrémité et pointues par l’autre. Elles présentent sur le côté une petite tache sur le bord de laquelle se dresse un cil très fin animé de mouvements rapides et qui est l'organe moteur de la zoospore. Pour le bien disünguer, il convient de recourir à l’emploi de l’eau iodée qui l’immobilise et le colore en jaune.

La ZOOSpore se meut en tournant autour de son axe tout

en avançant; ses mouvements durent un quart d'heure ou vingt minutes; puis elle s'arrête, s'arrondit, perd son cil vibratile, s'entoure d’une membrane et commence à germer en produisant un tube de germination qui peut pénétrer dans une jeune plante nourricière et s’y déve- lopper en un mycélium.

Ainsi, dans l’eau, la conidie forme une sorte de conidie secondaire dans laquelle le plasma s'organise en zoospores et qui peut par conséquent être considérée comme un sporange.

I! ne se forme jamais de sporanges ni de zoospores que dans l’eau et non dans l’intérieur des tissus de la plante envahie par le Pythium. Dans un champ où les plants de Caméline sont attaqués par le Pythium, il ne s’en produit que quand de l’eau mouille le bas des tiges : quelques rameaux du mycélium sortent alors de la plante et produisent des sporanges. Dans l’intérieur des tissus les cellules globuleuses restent à l’état de conidies capables de produire directement un tube de germination, à moins qu'elles ne prennent le caractère de cellule femelle destinée à subir une véritable fécondation. Dans ce cas on donne à la cellule globuleuse le nom d’oogone.

Pareil à l'origine à la conidie, l'oogone du Pythium (fig. 27, À, o,) estrempli d’un protoplasma riche en globules de graisse. Peu après le moment où la cellule arrondie s’est isolée de son support par une cloison, on voit la portion granuleuse du plasma se condenser vers le

milieu de l’oogone et y former une boule nettement limitée que l’on nomme l’oosphère. L'espace qui reste entre la surface de l’oosphère et la paroi de l’oogone est rempli par la partie hyaline du plasma, le périplasma. (fig. 27:B.)

Au moment oùces modifications vont commencer à se produiredansl’oogone, l'extrémité d’un petit rameau du mycélium vient rencontrer l’oogone, et s'applique sur lui. C’est l'organe fécondateur.l'anthéridie (fig. 27 A, a,). L’anthéridie, comme l’oogone, est une cellule formée par l'isolement de la partie terminale d’une ramification du mycélium (fig. 27 B. à.), le plus souvent d’une ramification du tube ae

> À A. Un oogone o se forme à l'extrémité d'un filament mêmequiproduitl00- au mycélium: un rameau & vient se mettre en con- D ue nt pas en boule comme paroi de l'oogone o dans l'intérieur duquel 1e plas- Pobponc mais reste à Li Lnnéitie a eu enveloppés d'au csque. peu près cylindriqueet (D'après M. Hesse.) est seulement un peu courbée du côté par où elle s'applique sur la membrane de l’oogone. Son intérieur est rempli d’un plasma dense mais moins granuleux que celui de l’oogone.

Au point où le contact se produit entre l’anthéridie et loogone, l’adhérence des parois de l’une et de l’autre devient complète.

Fic. 27. — Pythium de Baryanum.

Quelques minutes après la soudure d’un point de l'anthéridie avec l’oogone, on voit, à l’intérieur de celuici, le plasma se concentrer pour former l’oosphère qu’entoure une zone de périplasma; puis au bout d’un temps assez court, une demi-heure au plus, apparaît, au point où l’anthéridie est soudée à l’oogone, une saillie conique ‘fig. 27 B) qui pénètre dans l’intérieur de ce dernier, traverse le périplasma et atteint la surface de l’oosphère. Une partie du plasma de l’anthéridie essentiellement chargée de la fécondation, le gonoplasma, pénètre par le cône fécondateur jusque dans l’oosphère et la féconde.

Aussitôt l'acte opéré, l'oosphère s’enveloppe d’une membrane,on lui donne alorsle nom d’oospore ou d'œuf. (Ha 27)

La membrane de l’œuf après la fécondation augmente rapidement d'épaisseur et se divise en deux couches que l’on désigne, l’extérieure sous le nom d’épispore, l’intérieure sous celui d’endospore.

Protégé par son épaisse enveloppe, l’œuf est destiné à demeurer à l’état de vie latente pendant une période de repos sur le sol, au milieu des débris de la plante nourricière décomposée, avant de germer en produisant un tube de germination.

L'intensité du développement du Pythium de Baryanum dépend des conditions extérieures et de l’âge de la plante aux dépens de laquelle il doit se nourrir. C’est lorsque le temps est chaud et humide et que le plant de Cameline est encore dans la première phase de son développement, quand particulièrement la tige hypocotylée s’allonge encore, c’est alors que le mycélium envahit le plus rapidement tous les tissus de la petite plante à l’exception des éléments ligneux des faisceaux fibro-vasculaires. Si au contraire le plant attaqué jeune

est dans un sol peu humide et dans une atmosphère qui ne contient pas beaucoup de vapeur d’eau, il peut arriver que le mal se limite, que la décomposition des tissus ne progresse pas dans la tige et que la plante parvienne à fleurir et à fructitier. De même si le Pythium envahit une germination dont la tige hypocotylée ne croît plus et est parvenue à sa taille définitive, il reste confiné dans un petit nombre de cellules corticales sans pénétrer au-delà, même par un temps chaud et humide. Il ne produit alors que des lésions de peu d'importance qui n’empêchent pas la plante attaquée de bien végéter et de mürir ses graines.

Le Pythium de Baryanum envahit et détruit non seulement les jeunes plants de Cameline mais le Cresson alénois (Lepidium sativum), le Trèfle blanc (7rifolium repens) et la Spergule (Spergula arvensis). Il attaque aussi les germinations de Millet (Panicum miliaceum) et de Maïs (Zea Maïs), mais ne s’y développe pas beaucoup, même quand la température favorise sa végétation.

Les semis ne sont exposés que pendant quelques jours à l'invasion du Pythium et seulement quand il règne à ce moment une grande humidité. Il cause donc rarement d'importants dégâts.

Si ce parasite apparaît sur un point, il conviendra de détruire au plus vite toute la culture attaquée puis de cultiver à la place où la récolte aura été envahie par le Pythium une plante sur laquelle il ne puisse pas se développer.

Cystopus.

(Rouille blanche.)

La Rouille blanche qui attaque les plantes de la famille des Crucifères et particulièrement le Cresson, le Navet et

02 MALADIES DES. PLANMES AGRIGOLES.

le Chou et celle qui couvre si souvent les feuilles des Salsifis et des Scorsonères de petites pustules blanches d'où s'échappe une poudre blanche sont dues l’une et l’autre à des parasites de la famille des Péronosporées appartenant au genre Cystopus. Malgré la très grande analogie d'organisation qu'ils ont avec les Peronospora, les Cystopus ont un aspect fort différent et tout particulier qu’a traduit le nom de Rouïille blanche que l’on donne à l’altération qu’ils produisent et qui les avait fait anciennement considérer comme appartenant à la famille des Urédinées.

Cystopus candidus (Pers.) Lév.

(Rouille blanche des Crucifères.)

Syx. : Uredo candida Persoon. — Cystopus sphaericus Bonorden.

Le Cystopus candidus envahit les plantes qu'il attaque dans toutes leurs parties et fructifie à la surface des feuilles, des tiges, des inflorescences, des fleurs et des fruits qui souvent subissent par suite de la présence du parasite des boursouflements et des déformations singulières (fig. 28). Toutes ces parties plus ou moins gonflées et contournées se couvrent de pustules d’un blanc d'ivoire dont la surface lisse est formée par l'épiderme fort tendu sous lequel sont accumulés des amas d’une poudre blanche qui se répand au dehors seulement quand la pellicule qui les recouvre se déchire.

Léveillé a montré que le parasite qui produit les conidies blanches qui s’amassent sous l’épiderme des plantes attaquées de la Rouille blanche est fort différent des véritables Rouilles, que c'est à tort que De Candolle le désignait sous le nom d’Uredo candida et qu'il doit étre