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rapporté à un genre particulier auquel il a donné le nom de Cystopus (1).

Si on fait une coupe mince des parties attaquées, que l’on reconnaît à ce qu'elles sont gonflées et déformées, on voit que les hyphes du mycélium du Cystopus se glissent entre les cellules de la plante nourricière et y enfoncent de nombreux suçoirs qui s’y gonflent en ampoules globuleuses. Cette organisation du mycélium est fort analogue à celle du Peronospora de la vigne.

Les filaments mycéliens du Cystopus qui sont voisins de lépi- = derme de la plante nour- \ ricière produisent de nombreux rameaux qui \ÿ se dressent perpendiculairement à la surface de Porgane envahi et prennent là le caractère Spé- ENVAHIE ET DÉFORMÉE PAR LE Cystocial de filaments fertiles pus candidus.

ou conidiophores.Cesont de gros tubes en forme de massue courte dont les parois sont très épaisses surtout dans leut partie inférieure et qui produisent successivement à leur extrémité plusieurs conidies rondes et blanches naissant en file les unes au dessous des autres. Elles forment la poudre

FiG. 28.— GRAPPE DE FLEURS DE CHOU

(1) Léveillé, Sur la disposition méthodique des Urédinées, Ann. des Sc. Nat., série ILI, t. 8. — Tulasne, 2"° mémoire sur les Urédinées, Ann. des Sc. Nat. Botan., série IV, t. 2, p. 208, pl. 7. — De Bary, Recherches Sur le développement de quelques champignons parasites, Ann. des Sc. Nat. Bot., série IV, t. 20.

blanche qui s’amasse sous l’épiderme et le soulève en cloque.

Les conidies restent unies en files liées les unes aux autres par des sortes de petits disques très courts (fig. 29 À).

Ces conidies sont produites par l'isolement de la partie supérieure du conidiophore qui se sépare du reste par un étranglement au niveau duquel se forme une cloison d’une matière particulière, la callose, qui sépare du conidiophore la conidie en formation. Celle-ci s’arrondit et devient globuleuse. Au-dessous d’elle se forme une autre conidie par un procédé semblable. Il se produit ainsi au sommet de chaque conidiophore un chapelet de conidies globuleuses séparées les unes des autres par des disques de callose.

La callose est une substance ordinairement insoluble et très résistante mais qui peut éprouver une modification chimique qui lui donne la propriété de se dissoudre dans l’eau. Cette modification se produit dans la cloison séparative des conidies de Cystopus et les disques de callose, se dissolvant sous l'influence de l’air humide et de la rosée, mettent les conidies en liberté (1).

Les chapelets de conidies en s’allongeant pressent de leur extrémité l’épiderme qu'ils soulèvent et distendent et qui finit par se déchirer, exposant à l’air les conidies qui se dissocient et se disséminent librement au dehors.

Les conidies germent en produisant à leur intérieur des zoospores, quand elles tombent dans une goutte d’eau. C’est sur la Rouille blanche que ces petits corpuscules animés ont été découverts au commencement de ce siècle par Bénédict Prévost qui a décrit le premier la

(1) Mangin, Sur la désarticulation des conidies des Péronosporées, Bull. dela Soc. Botanique, t. XXX VIII, 1891.

germination des conidies des Cystopus avec une précision et une sûreté qui doivent paraitre vraiment merveilleuses si on se reporte à l’état des connaissances en de telles matières en 1807 (1).

Mouillées par l’eau, les conidies se gonflent (fig. 29 B.) le centre d’une de leurs extrémités s’allonge en une pa-

F1G. 29. — Cystopus candidus.

A. Filaments conidiophores en forme de massue produisant à leur extrémité des files de conidies. — B. Conidie germant et remplie de zoospores. — C. Zoospores sortant de la conidie. — Zoospores libres et mobiles a. Zoospore fixée et germant b. — E. Zoospore fixée sur un stomate et y germant,

(D'après de Bary.)

pille large et obtuse , tandis qu’à leur intérieur le plasma se partage en 5 à 8 portions qui sont des zoospores. Peu après la papille que Bénédict Prévost comparait au col d’un flacon dans lequel seraient contenus les petits corpuscules s'ouvre (fig. 29 C) et les zoospores poussées au dehors une à une sans se mouvoir d’elles-mêmes

(1) Bénédict Prévost, Mémoire sur la cause immédiate de la Carie, Montauban, 1807. pp. 33-35, MALADIES DES PLANTES. 5

66 MALADIES DES PLANTEÆESLAGRICOLES:

encore, se groupent devant l'ouverture de la conidie sous forme d’une masse globuleuse. Bientôt elles s’animent et se séparent pour nager librement dans le liquide à l’aide de deux cils vibratiles, dont l’un plus court est dirigé en avant pendant la marche de la zoospore et l’autre en sens inverse (fig. 29 D. a.).

Après avoir nagé deux ou trois heures, les zoospores s'arrêtent, deviennent globuleuses, s’entourent d’une membrane de cellulose, puis émettent un tube de germination qui entre dans les feuilles en y pénétrant par les stomates (fig. 29 D. b.). La zoospore se fixe toujours au bord extérieur du stomate; son tube de germination rempli de plasma s’allonge et s'enfonce dans l’ostiole, tandis qu’elle demeure à la surface sous forme d’une vésicule fort ténue qui disparait bientôt (fig. 29 E).

De Bary a fait, à maintes reprises, des ensemencements de conidies sur des feuilles et des tiges de plantes qui sontordinairement attaquées par le Cystopus candidus et il y a observé la pénétration dans les stomates des tubes de germination des zoospores, mais le développement n’allait pas au delà; les tubes de germination ne se prolongeaient pas en mycélium au milieu des tissus et ne produisaient jamais l'infection.

Ce n’est que quand l’ensemencement était fait sur les cotylédons, que les germes produisaient un mycélium qui se ramifiait et prenait un développement considérable. Les hyphes pouvaient alors non seulement produire des conidies sur les cotylédons mais se répandre dans tous les organes de la plante pendant sa croissance et l’envahir en entier.

Ainsi le Cystopus candidus ne peut causer l'infection des Crucifères qu’en s'introduisant par les stomates dans les cotylédons au moment de la germination.

Cela explique pourquoi on voit dans les cressonnières

çà et là des pieds de Cresson couverts des pustules blanches du Cystopus dontles conidies se répandent en abondance sur tous les pieds voisins sans que le mal s'étende. Le Cresson est alors trop avancé pour pouvoir être infecté.

Le Cystopus a, comme le Py-thium, des spores durables et quiescentes qui se forment à la suite d’une véritable fécondation. Le mvcélium contenu dans l’intérieur de la plante nourricière forme, vers la fin de la végétation, à l'extrémité des rameaux de ses Fig. 30.

hyphes des vé- A. Œuf encore contenu dans l’oogone. — B. Œuf commençant

£ j à germer, l'endospore contenant les zoospores fait hernie à trasicules renflées vers l’épispore rompue, — C. Endospore sortie de la coque for-

5 mée par l'épispore et contenant les zoospores. — D. Zoospores Hnnsontdes 00 , “7 j :

isolées agiles, — E, Zoospores fixées et germant. gones. Le plas- (D'après de Bary.)

ma de chacune

d’elles se concentre en une oosphère qui est fécondée à la suite du contact de l'extrémité d’un autre rameau devenue une anthéridie, le phénomène de la fécondation y présente tout à fait le même caractère que dans le Pythium.

Les œufs du Cystopus candidus (fig. 30 A.) ont une membrane externe ou épispore très résistante, d’un brun jaunâtre et qui porte à sa surface des verrues brunatres grosses et obtuses tantôt isolées, tantôt unies en crêtes, irrégulières. [ls ne peuvent germer qu'après un repos

68 MALADIES DESPLANTES"NGRICOLES,

de plusieurs mois; quand alors on les place dans une goutte d'eau on voit l’épispore, se rompre irrégulièrement sur un point quelconque et l’endospore qui est en dessous faire hernie en poussant au dehors une courte dilatation qui bientôt se renfle en une sorte de vésicule (Fig. 30 B.) Le plasma contenu dans l’œuf se divise en petites masses tout à fait comme le plasma des conidies au momentde la germination ; puis quand la vésicule formée par l’endospore se dilate, elle est remplie par les jeunes zoospores et sort de l'intérieur de l’œuf (Fig. 30 C.)

D'abord groupées en une masse globuleuse à l’intérieur de la vésicule, les zoospores s'isolent ensuite, se meuvent et rendues bientôt libres par la rupture de la fine membrane qui les contenait se dispersent dans l’eau ambiante.

Les zoospores des œufs sont tout à fait semblables à celle des conidies (fig. 30 D.) et une fois mises en liberté ne s’en distinguent plus; elles se fixent de même après avoir nagé pendant deux ou trois heures, et germent de la même facon (fig. 30 E.).

Les œufs se trouvent en abondance dans les inflorescences de Crucifères hypertrophiées par la rouille blanche quand la végétation de la plante nourricière touche à sa fin.

Les dommages causés par la Rouille blanche sur le Cresson, les Navets et les Choux, sont assez restreints à cause de la résistance absolue des plantes adultes à Pinfection. Les pieds attaqués restent isolés.

Le Câprier est aussi attaqué par une Rouille blanche. Le Cystopus Capparidis qui la cause paraît n'être qu'une forme du Cystopus candidus, car M. Pirotta a vu dans des essais d'infection le tube de germination des zoospores du Cystopus du Câprier pénétrer dans les germinations du Lepidium sativum.

Cystopus cubicus (Pers.) de Bary.

(Rouille blanche des Composées.)

Syn. : Uredo cubica Strauss. — Uredo candida var. Pers. — Cystopus Tragopogonis (Pers.) Schræter.

Il produit la Rouille blanche des plantes de la famille des Composées. Il couvre très souvent de ses pustules blanches les feuilles de tous les pieds de Scorsonère et de Salsifis d’une planche, envahissant à la fois tout le semis. Les dommages

Fic. 31. — Cystopus cubicus.

A. Conidiophore portant une file de conidies. — B, Touffe de conidiophores à divers de-

grés de développement. — C. Conidies termi-

nales à épaississement général. — D. Coni-

dies intermédiaires à épaississement localisé Fig. 32. — Cystopus cubicus.

en anneau. Œuf.

qu’il cause alors dans les potagers ne sont pas sans importance.

Les conidies du Cystopus cubicus sont de deux formes (fig. 31 C et D); celle qui termine la file a une membrane plus épaisse sur toute sa surface; celles qui suivent ont une membrane mince présentant seulement, sur la partie médiane, une bande transversale d’épaississement formant un anneau. La conidie terminale épaissie presse contre l’épiderme, quand la

file grandissante des conidies le repousse, le tend et finit par le déchirer ; elle protège les conidies plus jeunes qui se forment au-dessous d’elle. Les œufs (fig. 32) se produisent très souvent et en quantité sur la Scorsonère cultivée, et on les y trouve accompagnant presque toujours les conidies sur les pédoncules des capitules défleuris.

Is diffèrent de ceux du Cystopus candidus : au lieu de porter à la surface de leur épispore de grosses verrues irrégulières, ils sont chargés de très fines papilles tuberculeuses,

Phytophthora.

De Bary a détaché du genre Peronospcra et désigné sous le nom générique de Phytophthora, un certain nombre d’espèces dans lesquelles la disposition des conidiophores et la production des conidies présentent une particularité spéciale.

Dans les Pythium les conidies sont directement portées par des rameaux du mycélium non différenciés en conidiophores. Dans les Cystopus les conidiophores sont courts et renflés en massue. Dans les Phytophthora et les Peronospora, les conidiophores sont des hyphes qui s'élèvent au dehors de la plante nourricière dans laquelle s'étend le mycelium et se ramifient en forme d’arbres ou d’inflorescences dont chaque rameau se termine par une conidie.

La différence qu’il y a entre les conidiophores des Phytophthora et ceux des Peronospora est la méme que celle qu'il y a entre une inflorescence en cyme, à végétation déterminée, et une inflorescence en grappe.

Nous étudierons ici deux espèces de Phytophthora, l’une le Phytophthora omnivora qui présente le type complet de l’organisation du Phytophthora et a des

, Pa dis

CHAMPIGNONS PARASITES, Gr

spores d'été (conidies) et des spores d’hiver (œufs); l’autre, le Phytophthora infestans, le parasite de la Pomme de terre qui a causé de si terribles désastres dans toute l’Europe. Ayant un mycélium vivace, qui hiverne dans les tubercules, il est dépourvu de spores d'hiver.

Phytophthora omnivora de Bary.

(Maladie des semis de Hêtre.)

Sy. : Peronospora Cactorum Cohn et Lebert. — Peronospora Fagi Hartig. — Peronospora Sempervivi Schenck.

Les semis de Hêtre sont parfois attaqués par une maladie qui a pour symptôme l'apparition de taches noires soit sur la radicule, soit sur la tige à la base des cotylédons, soit sur les cotylédons eux-mêmes. Les tissus en ces points s’altèrent profondément et bientôt ils se dessèchent, ou ils pourrissent, selon que le temps est sec ou humide, et la petite plante meurt.

Quand les pieds sont rapprochés les uns des autres, la maladie se propage de proche en proche autour de ceux qui ont été infectés les premiers. C’est surtout par les temps pluvieux et quand la température de l'air est élevée, que le mal fait de rapides progrès.

Dans les tissus d’une plante qui montre les premiers symptômes de la maladie, on peut voir, non seulement dans les portions dont la couleur est altérée, mais au delà, dans celles qui paraissent encore saines, le mycélium du parasite auquel M. Rob. Hartig (1) a donné le nom de Phytophthora Fagi, ayant étudié spécialement sur les semis de Hêtre; mais on a reconnu que le

(1) R. Hartig, Der Buchenkeimpilz, Untersuchungen aus dem Forstbotanischen Institut zu München, 1, p. 33 et ss. 1880.

même champignon attaque aussi un grand nombre d'autres plantes de familles très diverses, des plantes d'ornement des jardins: Schizanthus, Clarkia, Joubarbes (Sempervivum), Cactées(Cereus, Melocactus), aussi bien que le Sarrazin (Fagopyrum marginatum et tataricum) et les semis de divers arbres forestiers autres que le Hêtre, soit feuillus (Acer platanoides et pseudoplatanus), soit résineux, Pins (Pinus sylvestris, Laricio, Strobus), Mélèze (Larix Europæa) et Sapin (Abies pectinata), et de Bary a proposé de changer le nom de Phytophthora Fagi en celui de Phytophthora omnivora (1).

Le mycélium de ce Phy tophthora est formé de tubes ramifiés qui, contrairement à ce que l’on voit d'ordinaire dans les Péronosporées, sont divisés par des cloisons transversales nombreuses. De taille assez variable, ils rampent le long des cellules de leur plante nourricière et y enfoncent de très nombreuses ettrès petites ampoules, sucoirs à l’aide desquels le parasite tire sa nourriture des cellules qu’il épuise et qu’il tue. Les grains de fécule qu'elles contenaient disparaissent, puis la matière verte s'altère à son tour et tout le tissu meurt.

Quand le Phytophthora a attaqué les parties souterraines de la petite plante et l’a fait tomber mourante sur le sol, le mycélium se développe au dehors sur la terre humide. On peut, en plaçant une germination de Hêtre mourante ou morte sur une plaque de verre trempant dans l’eau, observer aisément non seulement le développement du mycélium, mais encore la production des diverses sortes de corps reproducteurs qu'il peut former au dehors de la plante nourricière comme nous l’avons vu pour le Pythium. Le Phytophthora peut de même

produire ou des conidies germant par un tube. ou des conidies à zoospores, ou des œufs.

Surtout quand le temps est humide, on voit apparaître, aussi bien à la face supérieure qu’à la face inférieure des cotylédons des plantes infectées, de nombreux filaments dressés portant des conidies (fig. 33). Ces conidiophores sortent ordinairement de l’intérieur de la plante en passant entre les cellules de l’épiderme et en percant la cuticule après avoir un peu rampé entre elles et la surface supérieure de lépiderme.

Dressés perpendiculairement, ils se renflent à

leur extrémité F1G. 33. — Phytophthora omnivora. pour produire l'euille de Hêtre envahie par le parasite et portant à sa surface Le COTES die

prend la forme

d’une poire retournée. Elle tient à son support par sa base arrondie et est terminée en pointe à son sommet. Aussitôt que la conidie a terminé sa croissance et s’est séparée de son support par une cloison formée de callose, comme les disques qui séparent les files de conidies des Cystopus, l'extrémité du conidiophore, immédiatement au-dessous de la cloison, croît inégalement, de facon à déjeter sur le côté la conidie mûre et s’al-

longe pour produire une nouvelle conidie à son sommet. La conidie mûre se détache, l'humidité de l’air dissolvant la cloison de callose devenue soluble au moment de la maturité.

A l’airlibre, chaque conidiophore ne produit que deux

F1G. 34, — Phytophthora omnivora.

A. Zoospores germant à l'intérieur d'une conidie et émettant de nombreux tubes de germina-! tion à travers sa paroi. — B. Conidie germant en produisant un conidiophore terminé par des conidies secondaires.

(D'après M. R. Hartig.)

conidies, ce n’est que dans les cultures faites dans l’eau que l’on voit parfois s’en former un plus grand nombre.

Quand les conidies tombent dans une goutte d’eau déposée sur une feuille, elles y peuvent germer de deux façons différentes : ou bien elles produisent directement plusieurs tubes de germination (fig. 34 A), qui sont capables de percer l’épiderme de la plante nourricière et de

se développer à son intérieur en y formant un mycélium, ou bien leur plasma se divise en un grand nombre, parfois jusqu'à une trentaine, de petites masses globuleuses qui commencent à se mouvoir dans la conidie et en sortent par une petite ouverture qui se fait à son extrémité pointue (fig. 35 À, B, a).

Ce sont des zoospores munies d’un très petit cil vibratile qui nagent pendant quelques heures avant de se fixer et qui produisent ensuite un ou A | même plusieurs petits tubes de germination (fig. 35 B,b).

Il arrive parfois que ces petits 2 zoospores germent à l'intérieur Q même de la conidie et que leurs tubes de germination en percent

la paroi pour sortir au dehors. ces

Cela arrive surtout quand les co- B ji: pe nidies germent non dans l'eau, ( ; + ; mais dans l'air humide. À NE EN Les tubes de germination des omnivora.

Pbespores pénètrent dans la plante : # Covidie content de pe pores. — B. Conidie vide et

nourricière qu'ils vont infecter en zo0spores, les uns agiles & et les se perçant le plus souvent un che- NE ARC min dans l'intervalle de deux cellules épidermiques; il est rare qu'ils s’enfoncent à l'intérieur d’une cellule de l’épiderme. Au bout de trois ou quatre jours la plante où a pénétré le tube de germination peut être assez fortement infectée pour porter à sa surface des conidies nouvelles.

Enfin il peut arriver qu’une conidie germe en produisant un tube donnant lui-même directement des conidies secondaires ou en d’autres termes un conidiophore

(fig. 34 B).

Les œufs, qui sont des spores d'hiver, se développent après les conidies dans l’intérieur des tissus de la plante infectée quand la température est pluvieuse. De courts rameaux du mycélium qui s’allongent entre les cellules se renflent en oogones (fig. 36 0). Chaque oogone se sépare par une cloison du filament qui le porte. L’extrémité, isolée de même, mais moins dilatée, d’un rameau voisin devient une anthéridie (fig. 36 a) irrégulièrement globuleuse qui s'applique contre la paroi de l’oogone. Elle produit un petit tube par où le plasma fécondateur pénètre jusqu’au plasma de l’oogone condensé

JV en oosphère.

F1G. 36. — Phytophthora omnivora. Aussitôt la fé-

pre ne CS

rée l'œuf s’en-

toure d’une membrane de cellulose qui bientôt s'é-

paissit beaucoup mais reste lisseet incolore. Au moment

de la maturité elle occupe environ les deux tiers de la

cavité de l’oogone qui forme autour d’elle une sorte de vessie.

Les œufs, quand la pourriture envahit les tissus où ils sesont formés, restent à nu sur le sol; la paroi de Poogone déjà brune au moment de la maturité de l’œuf est d’ordinaire bientôt détruite.

Ces spores d'hiver demeurent à la surface de la terre ou sont entrainées plus ou moins profondément par les pluies. Elles peuvent conserver pendant plusieurs années la faculté de germer. Des expériences faites par M. R.

Hartig ont montré qu’un sol où se trouvaient depuis quatre ans des œufs du Phytophthora du Hêtre infectaient encore les jeunes plants qu’on y semait, à condition

qu'on y maintint une grande humidité au moment du développement du semis.

De Bary a observé la germination des œufs du Phytophthora omnivora: …il les a vus émettre un long tube de germination qui, sans se ramifier, s’est directement changé en conidiophore et a porté à son sommet des conidies (fig. 37).

Les conidies sont emportées au loin soit par le vent, soit par les passants et les animaux; les Zzoospores qu’elles produisent propagent la- maladie du mois de mai au mois de jutiet:/Æes. œufs en conservent les germes non seulement d’une année à l’autre mais,

F16. 37. — Phytophthora omnivora.

Œufs germant en produisant un conidiophore,

(D'après de Bary.)

même durant plusieurs années.

Pour mettre obstacle à la propagation du mal, ilconvient de ne plus consacrer à des semis les terrains où la maladie s'est manifestée précédemment et dont le sol est infecté.

Si elle :apparaît dans un semis, on doit tout d’abord enlever tous les abris qui peuvent mettre obstacle à l’évaporation rapide des gouttes d’eau qui peuvent se déposer sur les jeunes plants et arracher tous les pieds | morts ou malades. Tels sont les conseils que donne … M. Hartig; mais il est permis de penser que les procédés employés aujourd’hui avec succès pour arrêter l’exten= sion du Peronospora de la vigne se montreront efficaces | pour combattre la maladie des semis de Hêtre comme celle de la Pomme de terre, causées l’une et l’autre par des Phytophthora dont les conidies germent de même en produisant des zoospores. 5

Phytophthora infestans (Mont) De Bary. Pr.

(Maladie de la Pomme de terre.) Fa SP

Sxx.: Botrytis infestans Montagne. — Botrytis devastatrix Li= bert. — Peronospora trifurcata Unger. — PerOnoSpora in= festans Caspary. VE:

Une maladie inconnue jusqu'alors apparut sur les

Pommes de terre en Europe vers 1840. Elle n'attira

sans doute pas aussitôt l'attention; on la signala d’abord

çà et là en 1842, et de Martius, dès cette année, en fit … une étude particulière (1) et afhrma qu’elle était due

à l'invasion d’un champignon parasite; mais on s'en

préoccupait fort peu, et rien ne faisait prévoir qu'elle al-

lait bientôt devenir pour toute l'Europe un fléau ter- % rible. PR

C'est en 1845 qu'elle prit le caractère d’une violenté épidémie, qu’elle envahit toutes les cultures de Por

(1) Von Martius, die Kartoffelepidemie der letzten Jahre. München; < 1842. Verlag der Kôn. Bayr. Akad. der Wissenschaften.

de terre et qu'elle commença à causer les effroyables dé- ‘sastres qui signalèrent surtout les premières années de l’invasion de 1845 à 1850.

Ce ne fut pas sans de longues contestations que l’on = finit par reconnaître que le Champignon que l’on voyait —…. sur les feuilles des pieds malades de Pommes de terre et que M” Libert (1) rapporta au genre Botrytis, est bien parasite et est la véritable cause de la maladie non pas seulement des feuilles, mais des tubercules. Cette opinion fut victorieusement soutenue par Mon- —… tagne qui donna au redoutable parasite le nom de Bo-

trytis infestans.

Plus tard Unger reconnut que le Champignon devait

être rapporté au genre Peronospora (2) et longtemps

5, à porta le nom de Peronospora infestans ; enfin de Bary

“en fit le type de son genre Phytophthora et il porte depuis 1876 le nom de Phytophthora infestans (3).

La maladie que cause le Phytophthora infestans et

que l'ôn nomme tout spécialement la maladie de la omme de terre attaque les feuilles, les tiges et les tubercules de la plante.

C’est sur les feuilles et les tiges qu'elle apparaît —… d'abord. Souvent, dès le mois de juin, on voit çà et là au milieu d’un champ le feuillage de quelques pieds se couvrir de taches brunes. Elles se montrent n'importe surquelle partie des folioles, grandissent et se multiplient rapidement, surtout quand le temps est humide et chaud. . envahissant les pétioles et les tiges aussi bien que les is

ès 4 19 août Hs. V: Histoire de la Maladie de la Pomme pe terre en {5, par J. Decaisne. Librairie agricole Dusacq, 1846.

(2) I1lui donna le nom de Peronospora trifurcata. Botan Zeitung, 1847. (5 De Bary, Researches into the nature of the Potato fungus, Journal of ; … R'agric. soc. of England, vol. XII, 1876. |

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