CHAPITRE V

URÉDINÉES {Rouilles. )

Les Urédinées sont des Champignons toujours parasites dont le mycélium croit exclusivement dans l’intérieur du corps des plantes vertes, et qui forment ordinairement leurs spores sous l’épiderme de leur plante nourricière à travers des déchirures duquel elles se répandent au dehors.

C’est à cause de la couleur brun orangé et rappelant celle de la rouille de fer de leurs spores qui se détachent en été des céréales et de beaucoup d’autres plantes de nos cultures, que l'on a donné d’une façon générale aux Urédinées le nom de Rouilles. Elles peuvent porter aux diverses saisons des fructifications différentes, mais généralement leur coloration ne varie qu'entre le jaune plus ou moins orangé et le brun foncé.

Le mycélium des Urédinées consiste en tubes hyalins très ramifiés et divisés par des cloisons souvent très espacées qui, le plus souvent, se glissent entre les cellules de la plante hospitalière, mais parfois aussi en traversent les parois de leurs rameaux. Ils contiennent fréquemment à l’état jeune une matière jaune orangée.

Le plus souvent le mycélium des Urédinées reste localisé et n’occupe qu’un point limité des tissus de la plante

nourricière. [1 ne la traverse pas tout entière pour aller fructifier en un point déterminé comme le mycélium de la Carie et de la plupart des Charbons. Là où le tube de germination d’une spore d'Urédinée est entré dans le tissu d’une plante, dans le parenchyme d’une feuille par exemple, il se ramifie en envahissant les parties situées autour du point d'infection et forme une tache à contours déterminés sur laquelle se produisent les fructifications. Les taches peuvent être très nombreuses, mais elles correspondent chacune à un foyer spécial d'infection. Les feuilles chargées de Rouille sont bientôt épuisées, elles jaunissent et meurent prématurément. Le plus souvent les parties des plantes envahies par les Rouilles ne sont pas modifiées dans leur forme ni dans leur structure. On connaît toutefois un certain nombre de cas où la présence des hyphes du mycélium des Urédinées produit sur les tissus infectés une irritation qui se traduit par le gonflement et la déformation de la place attaquée.

Dans quelques espèces le mycélium envahit la plante nourricière tout entière, et sa présence cause une hypertrophiede toutes ses parties comme on en voit un exemple dans la Rouille de l’Euphorbia Cyparissias, dont la tige devient plus grosse, plus forte; les feuilles sont plus courtes, plus épaisses; tout l’aspect de la plante rouillée diffère à tel point de la plante saine, qu'on pourrait hésiter à les rapporter l’une et l’autre à la même espèce botanique. Il en est à peu près de mème pour certains rameaux de Sapin qui, envahis par une Rouilie (Peridermium elatinum) se déforment au point de prendre l’apparence d’arbrisseaux étrangers implantés sur le Sapin. C'est ce que l’on appelle des Balais de sorcières (fig.108).

Le mycélium après s'être étendu dans le parenchyme où il puise sa nourriture, va se condenser en certains

points au-dessous de l’épiderme; il produit là de nombreuses ramifications entrelacées et feutrées et forme ainsi des masses serrées, aplaties, arrondies, ou allongées, d’où naissent les fructifications. On donne le nom de stroma au faux parenchyme composé de rameaux mycéliens qui forme ces coussinets dont la surface se couvre de spores. |

Ces fructifications des Urédinées diffèrent beaucoup les unes des autres. Elles peuvent se rapporter à plusieurs types qui ont servi longtemps à caractériser des genres spéciaux, mais on sait aujourd'hui qu’elles peuveut se présenter successivement sur une même Urédinée et être portées par un même mycélium. La multiplicité des formes de fructification est de règle dans la famille des Urédinées.

L'examen des Rouilles des plantes cultivées en fournit de nombreux et excellents exemples.

Quand, en été, les blés sont attaqués par la Rouille, on voit sur leurs feuilles des quantités de petites taches pulvérulentes d’un rouge orangé. La poussière colorée est formée des spores de l’'Uredo qui se détachent très aisément et restent en quantité adhérentes aux vêtements des personnesqui traversent une pièce de blérouillé. La forme des taches et la forme des spores varient selon les espèces de Rouille. Dans l'Uredo linearis, ces taches sont allongées, linéaires, comme le nom de l'espèce l’indique. Sous l’épiderme de la céréale, Froment, Seigle, Avoine ou Orge, les rameaux du mycélium ont formé aux endroits correspondant aux taches des amas feutrés en forme de coussinets allongés dans le sens de la longueur de la feuille. La surface extérieure de ce coussinet se couvre de filaments dressés perpendiculairement à

l’épiderme qu'ils soulèvent. D'abord tendu, il est bien- MALADIES DES PLANTES. 14

tôt déchiré quand, à l'extrémité de chacun de ces filaments, se forme et grossit une spore.

La spore d’Uredo est produite par l'extrémité du filament dressé. Elle s’isole par une cloison transversale, se renfle en un corps arrondi ou ovoïde qui se trouve ainsi porté au bout d'un support (fig. 78 A).

Au moment de la maturité, le spore d'Uredo se détache très aisément.

Dansl'Uredo linearis les spores sont ovoïdes ; on y distingue bien deux téguments dont l'extérieur, l’épispore, est couvert de très fines pointes. Sur le côté de la spore se trouvent 3 à 4 pores, points où la paroïest amincie, et par où le tube qu'elle émet quand elle germe doit trouver un facile passage.

La paroi de la spore est incolore; sa coloration orangée est due à son contenu.

Aussitôt que la spore d'Uredo est mûre, elle se détache de son supportet germe immédiatement. Si elle tombe dans une goutte d’eau par un temps assez chaud, en moins de trois heures, elle peut avoir déjà produit un tube de germination dont la longueur dépasse le diamètre de la spore. Ce tube qui sort par un des pores,

Fic. 78. — Uredo linearis.

A. Urédospores, — B. Urédospores germant, (D'après Tulasne.)

s'allonge en rampant sur la surface de la plante nourricière (fig. 78 B). Aussitôt que son extrémité rencontre un stomate, il y pénètre, s'allonge dans le tissu situé audessous et prend le caractère du mycélium deparasite. Au bout d’une semaine, on peut voir sur le point infecté apparaître une nouvelle tache pulvérulente formée de fructifications d’Uredo.

L'Uredo, contrairement à ce qui a lieu dans les Ustilaginées attaque les plantes adultes, les organes tout formés dans lesquels il pénétre par les stomates. Le mycélium s'étend peu, et c’est par les spores que se fait la propagation de la Rouille, aussi bien sur les places encore saines des feuilles de la plante attaquée que sur les plantes du voisinage. Quand les conditions favorisent la végétation des Uredo et la germination de leurs spores qui se forment incessamment, la Rouille portée par quelques pieds isolés envahit bientôt des champs entiers.

A l’arrière-saison, on trouve sur les pailles, vers le moment de la moisson, non plus de la Rouilleorangée, mais de la Rouille noire ou Puccinie. La Puccinie forme sur les gaines des feuilles et surtout sur les pailles, des pustules tout à fait pareilles à celles d'Uredo; leur mycélium est identique. Elles se forment de même sous l'épiderme, qu’elles déchirent le plus souvent pour apparaître au dehors.

La spore de Puccinie est portée comme celle de l'Uredo à l'extrémité d’un support, mais elle en diffère en ce que, d’une part, elle ne s’en détache pas quand elle est mûre, et d’autre part, au lieu d’être simple et globuleuse ouovoïde, elle a la forme d’une massue, a des parois beaucoup plus épaisses et est divisée en deux loges. Sa cou- Jeur est d’un brun foncé (fig. 70).

Dans l’Uredo la spore a 3 ou 4 pores placés symétri-

quement à l'équateur; dans la Puccinie, chacune des deux

F1iG. 70. — Puccinia Graminis.

A. Téleutospores germant, — B, Sporidies germant.

D'après Tulasne.)

loges de la spore n’a qu'un seul pore de germination, et il est terminal, c’est-à-dire que le pore de la loge supérieure traverse le sommet épaissi de laspore, et que celui de la loge inférieure s'ouvre latéralement au-dessous de la cloison.

Les spores de la Puccinie des céréales qui constituent la Rouille noire, naissentplus tardivement que celles des Uredo qui forment la Rouille orangée, et seulement quand la végétation de leur plante nourricière va bientôt cesser, quand l’époque de la moison approche. On donne à ces sortes de spores qui sont ordinairement des spores dormantes, ne germant qu'après l'hiver, le nom de téleutospores. La plupart des Puccinies ne germent ainsi qu’après plusieurs mois de repos, quand, au retour de la belle saison, leurs plantes nourricières se couvrent de nouvelles feuilles : c’est le cas des Puccinies des céréales. Mais il y a quelques espèces qui germent dans l'été même où

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elles sont nées, aussitôt après leur maturité : la Puccinie de l’'Œillet (Puccina Arenariae; la Puccinie des Mauves (Puccinia Malvacearum), sont dans ce cas. On désigne ce groupe de Puccinies sous le nom de Lepto-Puccinies.

Ce qui caractérise essentiellement les spores de Puccinie et plus généralement les Téleutospores des Urédinées, ce n’est pas la propriété qu’elles ont le plus souvent de supporter la mauvaise saison et de germer tardivement, mais leur mode spécial de germination qui est autre que celui des spores d’'Uredo.

Les téleutospores ne produisent pas comme les urédospores un long tube de germination capable de pénétrer par un stomate dans la plante nourricière et de s’y transformer en un mycélium parasite. De chacune de leurs loges sort un tube assez court, épais, divisé par quelques cloisons transversales et rempli de plasma quine s'allonge pas au delà de deux ou trois fois la longueur de la spore, et qui donne seulement naissance sur le côté à quelques petits rameaux courts et pointus que Bénédict Prévost avait déjà observés et qu’il comparait aux andouillers d’un bois de cerf (fig. 79 A). C’est un promycélium dont la végétation est limitée. A l'extrémité des petites pointes qu’il portenaissent des corpuscules courts réniformes, dans lesquels va s’accumuler tout son plasma. Ce sont des sporidies qui germent en produisant un tube court qui peut pénétrer dans l’épiderme des plantes nourricières où il ne tarde pas à se ramifier, à se cloisonner et à devenir un mycélium parasite aussi bien que le tube de germination d’un Uredo. Au point de vue de leur germination, les téleutospores des Puccinies offrent ainsi la plus complète analogie avec les spores des Ustilago. Seulement on n’a jamais vu leurs sporidies germer dans un liquide nutritif ni s’y développer en levüres.

Les téleutospores des Urédinées présentent, selon les genres, un plus ou moins grand nombre de compartiments. Dans les Uromyces (fig.02) elles sont simples et unicellulaires; dans les 7riphragmium elles sont globuleuses etcomposées de trois loges; dans les Phragmidium (fig. 96 B), d’une file de plusieurs loges, mais elles ont toutes avec celles de Puccinie ce caractère commun qui les différencie nettement des urédospores, même quand elles sont unicellulaires, de ne pas se détacher de leur support à maturité et de germer en produisant un promycélium qui porte des sporidies.

On a depuis longtemps remarqué que la Rouille noire des céréales succède sur les pailles à la Rouille orangée et les observateurs ont maintes fois constaté qu’à la fin de l'été on trouve mélées dans les mêmes touffes des frucüfications d’Uredo et de Puccinie. Tulasne a établi d’une façon certaine, ce qui avait été seulement soupçonné à plusieurs reprises, que la Puccinie n’est que la forme tardive de fructification du Champignon qui produit en été l'Uredo. L'Uredo est la spore d’été, la Puccinie la spore d'hiver de la rouille du blé. Tulasne a montré que ce dimorphisme est un cas fort général chez les Urédinées, et que les diverses formes de téleutospores qui ont servi à caractériser les genres Puccinia, Phragmidium, Uromyces, etc., ont été précédées, à une époque moins avancée de l’année, par diverses sortes d'Uredo, tout comme la Rouille noire a été précédée par la Rouïlle orangée.

Les Urédinées présentent une forme de fructification qui diffère de celle des Uredo et plus encore des téle utospores des Puccinia et autres genres voisins; c’est ellequi caractérise l’ancien genre Æcidium. On rencontre de très nombreuses espèces d’Æcidium sur une fort grande quantité de plantes. Prenons pour exemple particulier lÆcidium del’ Épine-Vinette (Berberis vulgaris),

On voit très communément, au printemps, les feuilles de l'Épine-Vinettese couvrir de taches orangées gonflées, bombées à la surface supérieure et qui sont toutes couvertes en-dessous de petites pustules qui s'ouvrent par un orifice circulaire dont le bord a 5 ou 6 dentelures

et qui sont remplies d’une poussière de Rouille de couleur orangée.

Si on fait une coupe de la feuille dans les points gonflés où se trouvent amassés ces petits corps pleins de rouille, on y peut voir, entre les cellules, les filaments du mycélium du parasite qui en certains points se pelotonnent en masses globuleuses et forment au-dessous de l’épiderme les premiers commencements de la fructification d'Æcidium. Bientôt ces petits pelotons globuleux grossissent et s’allongent de façon à crever l’épiderme et à faire saillie au dehors. Ce sont alors des sortes de sacs remplis de spores, des conceptacles d’'Æcidium. Is s'ouvrent par l'extrémité tournée vers le dehors en renversant un peu, autour de l'ouverture, les bords de la membrane qui forme l’enveloppe dans laquelle sont renfermées les spores et que l'on nomme le péridium.

Au moment de la maturité, ce péridium à bords évasés a la forme d’une cloche ou d’une timbale enfoncée jusqu’à moitié dans le tissu gonflé de la feuille, et sortant à travers l’épiderme inférieur son orifice blanchâtre d'où s'échappent les spores de l'Æcidium (fig. 80).

On voit fort bien sur une coupe transversale de la feuille qu’à l’intérieur du péridium les spores ne sont pas toutes de même âge; les plus âgées sont à l’orifice ; elles sont libres etse disséminent en poussière; cesont de petits corps orangés à peu près globulaires; un peu au-dessous on voit qu'ils se sont fort pressés les uns contre les autres en grandissant; ils présentent de petites facettes sur leur pourtour, là où ils se serraient mutuellement. Les plus

jeunes sont au fond de la cloche immédiatement au-dessus d’une couche de cellules allongées qui leur servent de supports et à l’extrémité desquelles elles se forment. Les jeunes spores naissent les unes au-dessous des autres; elles demeurent toutes unies en file et se désagrè-

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