ARR IE PO VE

plasma, dans lequel se trouve un noyau, puis ce noyau se divise en deux à plusieurs reprises ; le plus souvent il se forme ainsi par asque huit noyaux qui deviennent le centre d’autant de masses de plasma et s'organisent en spores. [1 y a ainsi d'ordinaire huit spores par asque; on en peut cependant parfois trouver un nombre différent variant depuis deux jusqu’à un multiple de deux supérieur à huit.

Au moment de la maturité, les asques deviennent ordinairement très turgescents en absorbant de l’eau du dehors. Il se forme en même temps à leur extrémité une ouverture, soit qu'il s'y produise une fente, qu’il se détache du sommet de l’asque une sorte de couvercle ou d’opercule, ou que la paroi souvent épaissie en cette place, se perce d’un trou ou pore; et les spores, sous l’action des gonflements de l’asque, sont expulsés et souvent même projetés au loin avec une grande force.

Le plus ordinairement les asques sont portés sur une masse charnue ou compacte, produite par les hyphes du champignon constituant une sorte de fruit, un réceptacle, qui sur une partie de sa surface, porte les asques serrés les uns contre les autres et formant une couche fertile ou hyménium.

Mais de même que dans les Basidiomycètes, à côté des Champignons ayant un réceptacle revêtu d'un hyménium, on trouve des formes très simples où les basides sont directement portées par le mycélium, comme l'Exobasidium et les Hypochnus nous en ont fourni des exemples, de même il y a des Ascomycètes dont les asques naissent directement du mycélium. Ils forment un groupe spécial que l’on désigne du nom de Exoascées , par opposition aux Ascomycètes a réceptacle fructifère que l’on réunit sous le nom de Carpoascées.

EXOASCÉES.

Exoascus et Taphrina.

Parmices Ascomycètes trèssimples se trouve le groupe des Exoascus qui sont des parasites dont plusieurs causent d'importants dommages aux arbres fruitiers.

Les Æxoascus ont pour organes reproducteurs des asques qui se forment le plus souvent en grand nombre et serrés les uns contre les autres entre l’épiderme et la cuticule de la plante nourricière qu’ils envahissent. Certaines espèces ont un mycélium extrêmement réduit qui ne pénètre pas dans l'intérieur des tissus de la plante nourricière, mais végète entre l’épiderme et la cuticule; d’autres ont un mycélium beaucoup plus développé qui se glisse entre les cellules du parenchyme, au-dessous de l’épiderme, et exerce sur leur développement une action irritante qui se traduit extérieurement par des tuméfactions et des déformations des organes envahis.

Ce mycélium est vivace au moins dans les espèces où il se développe sur les jeunes tiges et les bourgeons à l’intérieur desquels il hiverne. Au commencement dela période de végétation de la plante nourricière, il pénètre dans les jeunes organes en voie de développement dans le bourgeon, et soit qu’il ne s’étende qu’entre l'épiderme et la cuticule, soit qu'il se ramifie à l’intérieur du parenchyme sous-épidermique, c’est toujours au-dessus de l’épiderme que se forment les asques qui tantôt se montrent remplis d'un grande quantité de spores, tantôt n’en contiennent que 8.

On avait établi, d’après ce caractère, les deux genres T'aphrina et Exoascus, attribuant au genre T'aphrina

[Sr]

CHAMPIGNONS PARASITES: 93 les espèces dont les asques contiennent des spores en nombre indéfini, et au genre Æxoascus celles dont les asques n'ont que 8 spores; mais une étude attentive a fait reconnaître que cette division n'est véritablement pas fondée sur un caractère important et fixe.

La germination des spores des Exoascus se fait ordinairement à la façon des levüres, chaque spore produisant une sorte de spore secondaire. Régulièrement les asques mûrs de toutes les espèces de T'aphrina et d'Exoascus, contiennent 8 spores, mais c'est un phénomène très ordinaire que ces spores germent dans l’asque luimême pendant qu'il est encore fermé et produisent par bourgeonnement de nombreuses spores secondaires qui se multiplient de même. C'est ainsi que l’asque se trouve rempli tout entier par un grand nombre de spores. Ce mode spécial de germination des spores dans les asques ne saurait fournir un caractère solide pour différencier génériquement les T'aphrina des Exoascus (1). M. Sadebeck qui a fait des Exoacus une étude très approfondie, a rétabli les deux genres distincts d'Exoascus et de Taphrina, mais en les fondant sur les caractères tirés de la végétation qui est différente dans les deux groupes (2).

Les Exoascus ont, dansla plante nourricière, un mycelium vivace qui, au réveil de la végétation, envahit les feuilles nouvelles et y fructifie. La conservation de l'espèce est obtenue de deux façons : par l'infection due à la germination des spores et par la persistance du mycélium.

Les Taphrina, au contraire n’ont pas de mycélium

(1) L. R. Tulasne. — Super Friesiano Taphrinarum genere. — Ann. des des Sc. Nat. Bot., série V,t. 5, p. 128, 1866. (2) Sadebeck, Die parasilischen Exoasceen, eine Monographie. — Jahrb.

d. Hamburg-wissensch. Anstalten. X. 2, Hambourg 1893.

594 MALADIES DESSPILANITES IAGRICOLES

vivace; la conservation de l’espèce n’y est due qu’à la germination des spores.

Les dommages causés par les T'aphrina aux plantes nourricières sont extrêmement faibles et se bornent à des taches produites sur les feuilles. Seuls les Exoascus produisent des déformations importantes et parfois très dommageables pour les plantes de culture comme la Cloque du Pêcher et les Pochettes des Pruniers.

Exoascus deformans (Berk.) Fuck.

(Cloque du Pécher.)

Syn. : Ascomyces deformans Berk. — T'aphrina deformans Tul.

La maladie fort commune du Pêcher qui est connue des horticulteurs sous le nom de Cloque du Pécher, attaque principalement les feuilles de cet arbre. Sous son influence, elles s’épaississent, se contournent, s'ondulent et se crispent d'une façon très remarquable en prenant une couleur jaune pâle ou rosée (fig. 178).

La ressemblance qu'il y a entre une feuille boursouflée par la Cloque et une feuille déformée et contournée par les piqüres des pucerons, a dû faire naître la pensée d'attribuer à cette cause la maladie de la Cloque. Cette opinion longtemps admise doit être complètement abandonnée. La Cloque est due à un Exoascus que Tulasne a rapporté au genre T'aphrina sous le nom de T'aphrina deformans.

Si on compare le tissu d’une feuille atteinte de la Cloque avec celui d’une feuille saine de Pécher, on voit que toutes les cellules de la feuille malade ont été le siège d’une multiplication considérable (fig. r79).

Dans le parenchyme vert qui, dans la feuille non al-

térée est composé de cellules allongées perpendiculairement à la surface, on voit d’abord apparaître des cloisons transversales; puis la multiplication des cellules se continue par la formation de cloisons dirigées dans tous les sens, et il se produit ainsi un tissu charnu, homogène,

FiG. 178. — JEUNE POUSSE DE PÊCHER ATTEINTE DE LA CLOQUE PRODUITE PAR L'ExOascus deformans.

composé de cellules pressées les unes contre les autres et dans lesquelles il n’y a pas de chlorophylle. Pendant ce temps, les cellules de l’épiderme se multiplient aussi, par suite de la formation de cloisons dirigées perpendiculairement à la surface.

Ainsi dans tous les points atteints par la Cloque, la feuille croît notablement, en surface plus encore qu’en

épaisseur; de là, les boursouflures, les saillies en forme de cloque qui caractérisent cette maladie.

Quand la Cloque prend un développement considérable, on constate que l’altération du tissu ne porte pas seulement sur les feuilles, mais aussi sur l'extrémité jeune des rameaux qui sur une partie de leur étendue deviennent épais et charnus. Dans ce cas, c’est le parenchyme vert de l'écorce qui est le siège de la multi-

F1G. 179. — Exoascus deformans.

Cellules fertiles destinées à devenir des asques se produisant entre l’épiderme et la cuticule-

plication anormale des cellules. Les parties profondes, tout en prenant plus de développement qu'à l'ordinaire, contiennent encore de la matière verte, mais les couches les plus rapprochées de l’extérieur en sont dépourvues; elles se sont multipliées exactement comme celles du parenchyme de la feuille cloquée.

Au milieu de ces tissus hypertrophiés, on peut voir se glisser entre les cellules des filaments de mycélium composé de cellules généralement allongées, mais souvent dissemblables, de forme irrégulière et parfois anguleuses ; elles sont plus ou moins dilatées, selon la largeur de l’espace intercellulaire dans lequel elles se sont moulées (fig. 180).

Ce mycélium est très ramifié; ses branches se terminent par de petites ramifications en forme de digitations qui s'appliquent sur les parois des cellules nourricières, sans Jamais les perforer; il ne fait que s’allonger dans l'intervalle des cellules, mais sa présence les irrite, et c’est l'excitation qu’il produit qui les excite à grandir et à se multiplier d’une façon anormale.

Les branches du mycélium voisines de la couche épi-

FiG. 180. — MycÉLium DE L'Exoascus deformans.

dermique s’enfoncent dans les intervalles de ses cellules et parviennent jusqu’au contact de la cuticule qu’elles ne traversent pas tout d’abord. Elles s’étalent à la surface de l’épiderme sous la cuticule, et là se divisent en cellules à peu près globuleuses, ou un peu anguleuses, leurs faces contiguës devenant planes, lorsqu'elles se pressent les unes contre les autres. Elles ne sont pas disposées en files régulières, mais forment audessus de l’épiderme une sorte de membrane lacuneuse, la croissance en surface de l’épiderme ayant dissocié les

articles des hyphes qui s’étendaient sur sa paroi extérieure (fig. 181).

Ces cellules arrondies situées entre l’épiderme et la cuticule sont les premiers rudiments des fructifications du parasite.

A un certain moment, on voit les feuilles cloquées de Pécher présenter une couleur blanchâtre et prendre

Fic. 181. — Exoascus deformans. FiG. 182.— Exoascus deformans. Cellules fertiles vues de dessus à travers la cuticule, Asques mûrs contenant les spores, à droite

un asque vidé,

un aspect presque velouté. On trouve alors là, serrés les uns contre les autres, des asques de l’Exoascus à tous degrés de développement (fig. 182).

Quand la fructification va commencer à se faire, on voit la cellule globuleuse qui est une cellule isolée du mycélium sous-cuticulaire devenant fertile s’allonger et faire saillie àtravers la cuticule, puis se dresser en forme de colonne. Peu après, il se forme vers le bas de cette longue cellule une cloison transversale ; elle sépare la partie saillante de la portion inférieure qui lui sert de support. La première, qui est cylindrique et tronquée au sommet, est un asque dans lequel se forment par divisions répétées et successives du noyau primitif, huit noyaux qui deviennent des spores globuleuses.

Quand le moment de la maturité est arrivé, les spores qui restent incolores, s’amassent au sommet de chaque asque qui s'ouvre par une fente transversale, à travers laquelle elles sont projetées au dehors.

Placées dans l’eau, ces spores germent en produisant à la façon des levûres de petits corps à peu près semblables à elles. Ces sortes de levûres se multiplient ainsi indéfiniment par bourgeonnement (fig. 183).

Il paraît bien probable que ces spores peuvent émettre, quand elles se trouvent dans des conditions convenables à la surface de très jeunes feuilles de Pêcher, un tube de

germination qui traverse la cuticule, De es Fo puis pénètre entre les cellules de l’épi-

Ab derme. M. Sadebeck a observé directe- Fic. 183. ment sur l’'Alnus incana l'infection

Exoascus deformans. £ b si 2 nan vdes jeunes bourgeons par lès .spores des levares. d'un Exoascus, l'E. epiphyllus; il a

vu les bourgeons qu'il avait ainsi artificiellement infectés, produire de ces pousses anormales que l’on désigne sous le nom de « balais de sorcière ».

Les essais d'infection artificielle des feuilles ou des pousses du Pêcher par les spores de l'Exoascus deformans n'ont pas jusqu'ici réussi. Du reste, la Cloque du Pêcher peut se perpétuer sur les arbres sans infection nouvelle. Chaque année les arbres infectés donnent des feuilles cloquées, parce que le mycélium hiverne dans les bourgeons d'où il pénètre dans les jeunes feuilles qui se montrent cloquées l’année suivante. Les pousses d’août ne sont pas attaquées par la Cloque.

La maladie de la Cloque cause en Amérique commeen Europe de graves dommages. Les traitements par les sels de cuivre paraissent produire quelquefois de bons résultats en empêchant sans doute la multiplication par

4oo MALADIES DES/PLANTES AGRICOLES:

spores, mais ils sont sans effet sur le mycelium vivace caché dans les tissus.

Exoascus Pruni Fuck.

(Pochettes du Prunier.)

Syx. : T'aphrina Pruni Tul.

L'Exoascus du Prunier produit la déformation non des feuilles comme celui du Pécher, mais des jeunes pistils qui prennent sous son influence un développement tout à fait extraordinaire. Au lieu de devenir comme un pistil normal qui a été fécondé, une prune remplie de pulpe et contenant un noyau, le pistil envahi par l'Exoascus Pruni se transforme en une sorte de sac allongé creux, pâle, jaunâtre, parfois rougeâtre, à surface inégale. On nomme ces’ fruits déformés des pochettes dans certains pays où les Pruniers en portent des quantités (fig. 184).

Quinze jours ou un mois après la floraison du Prunier, les jeunes fruits attaqués se distinguent d’abord des fruits normaux par leur couleur d'un vert plus pâle, puis ils prennent très rapidement un développement inusité en se transformant en pochettes. Cette extension extraordinaire des parois du pistil du Prunier, dont le tissu est envahi par le mycélium de l'Exoascus, est tout à fait comparable à l’hypertrophie des feuilles cloquées du Pécher. Les couches distinctes dans le pistil normal se confondent en un tissu homogène par suite de la multiplication répétée des cellules qui se cloisonnent dans tous les sens. Les cellules qui forment la paroi de la pochette sont plus petites que celles du fruit normal.

Lemycélium de l’Exoascus du Prunierforme de nom-

breuses ramifications qui se glissent entre les cellules des fruits déformés. Ces hyphes ramifiées sont divisées en cellules plus ou moins longues par des cloisons transversales qui présentent un caractère particulier;

F1G. 184. — CINQ PRUNES TRANSFORMÉES EN POCHETTES PAR L'Exoascus Pruni. Une seule Prune est demeurée indemne,

elles sont le plus souvent plus épaissies que la paroi même de l’hyphe, ce qui donne au mycélium de l’Exoascus un aspect spécial et caractéristique.

On trouve ce mycélium aussi dans les jeunes rameaux il est vivace et y passe l'hiver. Au printemps, il pénètre dans les jeunes pistils et en envahit tout le tissu.

Des ramifications du mycélium développé dans Pintérieur de la paroi de la pochette se glissent entre les cellules de l'épiderme. Parvenues jusqu’à la cuticule, elles s'étendent à la surface de l'épiderme et s’y changent en cellules arrondies et courtes qui bientôt produiront les asques. Leur développement est pareil à celui des asques de l’'Exoascus du Pêche ke cellules rondes s’allongent per- SR TR pendiculairement à la surface

nus à imérente lé de la pochette, crèvent la cu-

de dérpprement. ticule et prennent la forme de cylindres un peu dilatés en massue par leur partie supérieure. Une cloison transversale les sépare de la partie

F1G. 186, — CUTICULE D'UNE POCHETTE DÉTACHÉE ET DÉCHIRÉE PAR LE DÉVELOPPEMENT DES ASQUES DE L'Exoascus Pruni.

inférieure qui leur sert de support (fig. 185, 187 et 188).

Les spores qui se forment dans ces asques sont semblables à celles de l'Exoascus du Pécher; elles germent de même à la façon des levures, et souvent déjà dans

l’intérieur des asques où on trouve des spores secondaires (fig. 187. 188).

Bien qu'on n’ait pas produit de pochettes par infection artificielle de Pruniers sains, il n'est pas douteux que les spores qu’émettent les asques qui les couvrent ne puissent produire l’infection; mais en outre, le mycélium de l'E xoascus Prunt pénètre dans les jeunes rameaux du Prunier, et comme ibestwvivace, Le ee il SY maintient d’an- £Exoascus Fic. 188. — Exoascus Pruni. D caen ons mem dans les fleurs des ra- contenant mificationsquis’introduisent dans les pistils et les transforment en pochettes.

Exoascus Cerasi (Fuck.) Sadebeck.

(Balais de sorcière du Cerisier).

Sy. : Exoascus deformans B. Cerasi Fuckel. — Exoascus Wiesneri Rathay. — T'aphrina Cerasi Fuckel.

Un Æxoascus voisin de celui de la Cloque du Pécher attaque les jeunes rameaux du Cerisier et y produit des altérations marquées qui donnent aux pousses attaquées un aspect tout spécial; c’est une altération de même ordre que celle que l’Æcidium elatinum produit sur les pousses de Sapin, et on la désigne de même du nom de « Balai de sorcière ».

Un Balai de sorcière de Cerisier est une touffe de pousses un peu déformées qui ont une tendance plus grande à se dresser verticalement et qui sont plus ramifiées que

F1G. 189. — BALAI DE SORCIÈRE FORMÉ PAR L'ExOascus Cerasi.

les pousses normales (fig. 189). La base des pousses est assez fortement hypertrophiée, et il n’est pas rare qu'elle atteigne un diamètre double de celui des rameaux normaux correspondants; puis au delà d’une certaine hauteur, les pousses s’effilent et n’ont plus que l’épaisseur

ordinaire. Ces pousses sont stériles; aussi quand le Cerisier fleurit au printemps, les balais de sorcière se distinguent de loin sur les arbres blancs de fleurs.

Les feuilles que portent les Balais de sorcière ne sont pas contournées comme celles du Pécher atteint de Cloque, mais elles ont un aspect brillant et une épaisseur double de celle des feuilles normales; et selon qu'elles sont au soleil ou à l'ombre, elles prennent une couleur rougeâtre ou vert pàle. Au mois de mai, leur surface se couvre comme celle des feuilles cloquées du pêcher, d’un revêtement blanchätre formé par les asques mürs de lExoascus.

Les hyphes du mycélium de l'Exoascus Cerasi sont composées de cellules cylindriques plus courtes que celles del Exoascus deformans.On les trouve entre les cellules, dans le parenchyme des feuilles, de l'écorce, dela moelle et des rayons médullaires des rameaux. Leur présence exerce sur les parois des cellules au contact desquelles ils se trouvent, une action particulière qui ressemble à un commencement de gommification; elles s'épaississent d’une façon extraordinaire et présentent en ces places épaissies une apparence feuilletée extraordinaire. Rien de pareil ne s’observe dans le Pêcher. Ces différences et surtout cette déformation qui produit les Balais de sorcière sur le Cerisier et que l’on ne trouve pas dans les pousses de Pêcher qu’envahit l'Exoascus deformans, ont été signalées par M. Rathay, qui en a conclu que c’est à tort que l’on attribuait à l’Exoascus deformans la production des Balais de sorcière du Cerisier. Il a désigné Justement comme espèce spéciale l’Exoascus du Cerisier. sous le nom d'Exoascus .Wiesneri; mais des raisons de priorité doivent faire préférer celui d'Exoascus Cerasi (Fuckel) Sadebeck.

D’autres espèces d’'Exoascus produisent des Balais de

sorcière semblables à ceux du Cerisier : L’Exoascus Insititiae Sadeb., sur le Prunier sauvage (Prunus insititia L.); l'Exoascus Carpini Rostrup, sur le Charme (Carpinus Betula); l'Exoascus turgidus Sadeb. sur le Bouleau (Betula alba L.); l'Exoascus epiphyllus Sadeb. sur l’Aulne (A/nus incana L.). Une espèce très voisine (Æxoascus amentorum Sadeb. — Exoascus alnitorquus Tul.), produit sur les écailles des chatons femelles de l’Aulne de grandes déformations vésiculeuses qui rappellent les pochettes produites sur les pistils de Prunier par l'Exoascus Pruni.

Taphrina bullata (Berk. et Br.) Tul.

(Taches vésiculeuses des feuilles de Poirier).

Sy. : Oidium bullatum Berk. et Br. — Ascomyces bullatus Berk. — Exoascus bullatus Fuckel.

Le Poirier présente parfois sur les feuilles des taches en forme de cloques, d’abord vertes puis d’un brun noir, qui sont produites par un Z'aphrina, sorte d'Exoascus dont on ne trouve les hyphes qu'entre l’épiderme et la cuticule, où les asques se forment. La surface inférieure des taches vésiculeuses du Taphrina bullata est blanche et farineuse ; elle est formée par les asques dont la cellule support ne s'enfonce pas entre les cellules de l’épiderme. Corame tous les autres T'aphrina, ce parasite, qui n’a pas de mycélium développé dans les tissus sous-jacents, ne cause pas de bien grands dommages (fig. 190).

Taphrina aurea (Pers.) Fries.

(Taches vésiculeuses des feuilles du Peuplier.)

Syx. : Erineum aureum Pers. — T'aphrina aurea Fries. — Exoascus Populi Thüm.

Une des espèces les plus répandues de T'aphrina est

le T'aphrina aurea qui se développe sur le Peuplier. Les asques sont serrés sur la face inférieure des feuilles du Peuplier au-dessous de cloques saillantes sur la face

F1c. 190. — FEUILLES DE POIRIER ATTAQUÉES PAR LE Taphrina bullata. Celle de droite vue en dessus, celle de gauche en dessous,

supérieure et qui frappent les veux par leur couleur jaune d’or. Les asques pénètrent entre les cellules de l'épiderme plus ou moins profondément dans le tissu de la feuille. Les ascospores se multiplient en quantité sous forme de levüûres à l’intérieur des asques.

Taphrina Ulmi (Fuck.) Joh. à (Taches vésiculeuses des feuilles de l'Orme.)

Syn : Exoascus Ulmi Fuckel. — Exoascus campester Sacc.

Il produit sur les feuilles de l'Orme de grandes cloques

qui en général se distinguent du reste de la feuille par

leur couleur plus claire. La surface de ces taches vésiculeuses est couverte d’une sorte de fleur au moment de l’émission des spores. En vieillissant, les taches deviennent brun foncé ou noires et l’altération qui s’y produit s'étend souvent sur une grande partie de la feuille.