CHAPITRE VIII
CARPOASCÉES
Tandis que^ dans les Exoascées, les asques sont produites directement parle mycélium, il se forme dans les Carpoascées des sortes de fruits, des réceptacles composés d'hyphes dont les unes sont fertiles et produisent des asques et les autres, stériles, constituent une sorte d'enveloppe.
Ces fruits à asques peuvent dans les cas les plus simples ne contenir qu'un petit nombre d'asques [Erysiphe) (fig. 195) ou même un seul asque {Podosphaera) (fig. 210 et 211), mais le plus souvent ils en portent un grand nombre pressés les uns contre les autres, de façon à constituer une couche fertile, un hyménium d'asques comparable à Thyménium de basides qui couvre le réceptacle des Hyménomycètes (fig. 238).
Dans cette couche hyméniale, les asques sont très
souvent entremêlés de filaments spéciaux dressés qui sont des paraphyses (fig. 239).
Les filaments stériles forment parfois autour des asques une enveloppe complète, une sorte de coque fermée de toutes parts et sans ouverture ; la dissémination des spores que contiennent ces sortes de fruits ne peut avoir lieu que par la destruction de la coque dans laquelle elles sont renfermées. C'est ce qui a lieu dans les Périsporiacées (fig. 194).
Dans un très grand nombre de Carpoascées, les fruits creux qui enveloppent les asques et que Ton nomme périthèces ne sont pas entièrement clos comme ceux des Périsporiacées; mais sont percés au sommet d'une ouverture, d'un pore, par lequel les spores sont expul* sées, ce sont les Pyrénomycètes (fig. 238).
Dans d'autres, le fruit formé par les filaments stériles ne constitue pas une enveloppe complète autour des asques, mais prend la forme d'une sorte de coupe plus ou moins profonde, d'une assiette, ou d'un disque dont la surface supérieure est revêtue d'un hyménium d'asques exposé librement à découvert.
Ces fruits ainsi ouverts sont aux premières phases de leur formation plus ou moins complètement fermés; leurs bords d'abord rapprochés, de façon à ne laisser qu'une petite ouverture, s'écartent peu à peu et le fruit complètement épanoui a une forme plus ou moins en disque {Discomjrcètes} (fig. 430, 436, 440), ou bien ils s'ouvrent par une longue fente qui met à découvert leur contenu [Hystér lacées] (fig. 414 et 41 5).
Enfin dans les Helvellacées le fruit a plus ou moins la forme d'une massue dont toute la surface est couverte par un hyménium d'asques fig. 465, 467).'
En outre des fruits à asques qui sont leur forme parfaite de fructification, les Carpoascées présentent sou-
vent d'autres organes plus simples de reproduction, des conidies de formes diverses et souvent multiples qui, tantôt sont portées par des conidiophores simples ou ramifiés en forme d'arbres et produits directement par le mycélium, tantôt sont renfermés dans des sortes de fruits analogues aux périthèces.
Les conidies d'une même espèce peuvent être différentes les unes des autres ; il y en a parfois de deux sortes sur un même conidiophore, comme cela a lieu pour des HypomyceSj où, à côté de fines conidies, on trouve de grosses spores à parois épaisses qui sont des organes de conservation , des spores durables, pouvant être comparées aux chlamydospores des Usiilaginées et aux téleutospores des Urédinées (fig. 236).
Souvent les conidies naissent sur les conidiophores à l'extrémité de fins stérigmates (fig. 23o B); d'autres fois elles naissent successivement Tune après l'autre, à la file, à l'extrémité d'un conidiophore, comme dans V Oïdium monilioides (forme conidienne de YErysiphe graminis), la conidie nouvelle se formant au-dessous de la précédente de façon à former un chapelet dans lequel la conidie terminale est la plus âgée (fig. 192); ou bien il peut se produire une file de conidies, dans laquelle la première conidie formée donne naissance à son sommet à une conidie plus Jeune qui, de même, en forme une autre et ainsi de suite, se multipliant à peu près à la façon des levures et produisant ainsi un chapelet dont la conidie terminale est la plus jeune. Quand une conidie, au lieu de produire à son sommet une seule conidie, en forme deux, le chapelet se ramifie; c'est ce que-l'on voit dans les Cladosporium (fig. 345). Ces conidies peuvent du reste se cloisonner et devenir multiples [Alternaria) (fig. 336).
Enfin il peut arriver que des conidies naissent à Tin-
térieur même des filaments conidiophores qui s'ouvrent à leur extrémité pour laisser s'échapper Tune après l'autre les conidies qui s'y forment successivement. C'est ce que l'on voit dans la forme conidienne {Endoconidîum] du Pep:{a temulenta (fig. 46 1 ) et dans le Thielavia (fig. 217, A et B).
Les conidiophores au lieu de rester isolés s'unissent assez souvent en sortes de gerbe constituant ce que l'on nomme une forme corémiée, parce que cette disposition caractérisait l'ancien genre Coremium, Les conidiophores du Dematophora necatrix fournissent un exemple de cette disposition (fig. 279).
Il peut se faire aussi que les filaments conidiophores se confondent bien plus encore et forment, non plus une gerbe, mais une masse de stroma dans laquelle ils ne se distinguent pas les uns des autres et dont la surface se couvre de conidies. C'est la forme la plus simple des fruits à conidies. Leur intérieur est composé d'hyphes stériles dont l'extrémité fertile apparaît à la surface et constitue une sorte d'hyménium conidien. Les conidies des Nectria sont ainsi produites à la surface de coussinets de stroma (fig. 241, 242, 247).
Parfois l'hyménium conidien, au Ueu d'être étendu sur la surface extérieure d'une masse de stroma, tapisse les bords de replis profonds creusés dans le stroma; c'est ce que l'on voit dans la forme conidienne {Sphace/m) du champignon de l'Ergot [Claviceps purpurea) (fig. 261, C).
Enfin il peut se produire de véritables fruits conidiens creux, fort semblables aux périthèces et dont l'intérieur est tapissé par un hyménium conidien ; on leur donne le nom de pycnides {fi^, 295). Ces pycnides, qui, au moment de la maturité sont remplies de conidies, s'ouvrent à la façon des périthèces. Ces conidies de pyc-
nides , que Ton nomme des pycnospores , ont le plus souvent une enveloppe gélatineuse qui se gonfle beaucoup en absorbant de l'eau. Quand le temps est humide, la masse des pycnospores augmentant de volume ne peut plus rester contenue à Tintérieur de la pycnide; elles sont poussées à travers la petite ouverture qu'elle porte à son sommet et sortent sous la forme d'un filament entièrement composé de spores agglutinées qui bientôt se dissocient (fig. 296).
Les Phoma, les Phyllosticta si répandus sur les plantes sont les formes à pycnides de champignons carpoascés dont souvent on ne connaît pas la forme à asques.
Les spores produites dans les pycnides peuvent être de forme et de taille fort différentes. Souvent elles sont d'une extrême ténuité et on les désigne alors communément sous le nom àespermaties{ûg, 297, B). On avait supposé que les spermaties pouvaient être des corps fécondateurs; cette hypothèse n'a pas été confirmée. Dans plusieurs cas, on a vu de ces très petits corps germer comme de véritables conidies (1). Les pycnides contenant des spermaties sont appelées des spermogonies. Il peut y avoir un certain avantage pour la description à distinguer par des noms différents lés pycnides à très petites spores, mais il doit être bien entendu que spermogonies et pycnides sont des fruits conidiens de même nature.
On trouve souvent des spermogonies et des pycnides produites par le même mycélium. Dans les raisins attaqués par le Black-Rot, il se forme sur les grains tantôt des pycnides à spores ovoïdes ou globuleuses assez grosses qui se rapportent à l'ancien genre Phoma, tantôt des pycnides à spores bacillaires extrêmement ténues qui peuvent être décrites sous le nom de spermogonies (fig. 297).
(i) Max. Cornu (Reproduction des Ascomycètes, stylospores et spermaties), Ann, des se. nat. Bot., série VI , t. III, 1876.
Les diverses formes de fructification des Carpoascées se produisent d*ordinaire successivement; la forme àasques, qui est morphologiquement la plus parfaite, est celle qui apparaît la dernière. Le même mycélium peut former d'abord des conidiophores, puis des pycnides et finalement des fruits à asques. Il peut même arriver qu'une pycnide, après avoir formé et expulsé des pycnospores à l'automne, produise à son intérieur, après l'hiver, des asques qui disséminent leurs spores au printemps; la pycnide de Tannée précédente s'est transformée en périthèce.
Il est bien établi, pour un certain nombre de Carpoascées, que le même mycélium peut produire des formes différentes de fructification, que des conidies, par exemple, peuvent donner naissance à un mycélium qui formera des fruits à asques ou inversement, que d'une ascospore peut naître un mycélium qui se couvrira de conidiophores ou produira des pycnides, mais il arrive souvent que le* mycélium provenant d'une conidie ne produit que des conidiophores qui se chargent de semblables conidies; d'une pycnospore. naît un champignon qui ne forme que des pycnides , sans que l'on sache s'il se rapporte à une forme à asques.
Quand la forme à asques est connue, c'est elle qui sert à déterminer et à nommer le champignon et on indique seulement les conidiophores, pycnides et spermogonies comme des formes accessoires ; mais il y a un grand nombre d'espèces pour lesquelles on connaît seulement ces formes imparfaites que l'on décrit comme constituant des genres spéciaux et que l'on réunit en classes. Les Hyphomjrcètes sont âiQS champignons pour lesquels on ne connaît d'autres formes de fructification que des conidiophores; les Sphaeropsidées des champignons qu'on ne voit produire que des pycnides. On peut considérer ces groupes
comme n'ayant qu'une valeur provisoire et présumer qu'une observation plus complète permettra de rattacher beaucoup des champignons qu'on y classe à des formes d'Ascomycètes.
On ne connaît que très imparfaitement les causes qui font produire à un même mycélium tantôt une forme de fructification, tantôt une autre. VUncinula de la Vigne qui produit en Amérique des conidiophores et des périthèces, importé en Europe semble n'y avoir longtemps produit que des conidiophores (ï Oïdium, car ce n'est qu'au bout de plus de quarante-cinq ans qu'on vient d'y observer pour la première fois des périthèces pareils à ceux qu'il forme en Amérique.
Un très grand nombre de ces champignons sont successivement parasites et saprophytes. Ils se développent d'abord dans les tissus vivants et y sont parasites; dans cette première période de leur vie ils sont stériles. Puis quand ils ont épuisé et tué les tissus de la plante nourricière dans lesquels ils se sont développés, ils continuent à y vivre, et c'est alors seulement qu'ils produisent des fructifications.
C'est ce qui a lieu par exemple pour les -Ro^e/Zf/îf a qui attaquent les racines de divers arbres.
PÉRISPORIACÉES
Les Périsporiacées ont des fruits à asques ou périthèces dépourvus d'ouvertures pour l'expulsion des spores et qui restent clos jusqu'au moment où leur désorganisation met ces spores en liberté.
Parmi les Périsporiacées une famille à un très grand intérêt au point de vue agricole, c'est celle des Érysiphéesy dont plusieurs espèces sont parasites de plantes dont la culture a une importance considérable.
ÉRYSIPHÉES Blancs.
Les E^y^iphées couvrent les feuilles et les parties jeunes et vertus des plantes.
Elles y forment des taches poudreuses et blanchâtres dues surtout à ce que de leur mycélium qui s'étend sur la surface des feuilles et des jeunes pousses naissent des filaments dressés qui sont fertiles et produisent à leur extrémité de nombreuses conidies. S'égrenant facilement, et se reformant sans cesse elles forment une poussière d'un blanc plus ou moins grisâtre, dont les organes verts sont saupoudrés. On donne à cause de cela le nom de Blanc aux maladies causées par les Erysiphées ; elles ont çntre elles une grande ressemblance d'aspect.
Le mycélium des Erysiphées est toujours superficiel, il rampe à 1^ surface de Tépiderme, sans pénétrer dans rintérieur des organes. Il est cependant parasite, mais c'est dans Tépiderme seul qu'il puise sa nourriture. Il y enfonce des suçoirs assez semblables à ceux que le mycélium intercellulaire des Péronosporées plonge dans les cellules du parenchyme intérieur des plantes nourricières.
Les Erysiphées produisent non seulement des conidies à l'extrémité de conidiophores non ramifiés, conidies qui naissent successivement les unes au-dessous des autres, et tantôt s*égrènent à mesure, tantôt restent liées les unes aux autres en file moniliforme, mais encore des périthèces qui, portés par le mycélium, sont superficiels. Ils se montrent sous la forme de petits globules d'abord jaunes quand ils sont jeunes, puis d'un brun-noir qui contiennent tantôt plusieurs asques, tantôt un seul, selon les genres.
Les périthèces globuleux et indéhiscents des Erysiphées portent des appendices filiformes simples ou ramifiées d'une façon très caractéristique, auxquels on applique parfois le nom defulcres; ils ont servi, avec la considération du nombre des asques, à caractériser les genres divers entre lesquels on a réparti les espèces de l'ancien genre Erysiphe.
Tous ces champignons, sous leur forme conidienne, ont été désignés sous le nom générique d' Oïdium; ils présentent alors entre eux une telle similitude qu'il est souvent impossible de les distinguer les uns des autres, tant qu'on ne les a pas observés sous leur forme à périthèces.
Erysiphe.
Les Erysiphe ont des périthèces munies d'appendices simples, filamenteux et semblables auxhyphes du mycélium.
Us contiennent plusieurs asques et diffèrent en cela des Sphaerothecay dont les périthèces ont la même apparence, mais ne contiennent qu'un seul asque.
Diverses espèces é'Erjrsiphe causent le Blanc de plantes importantes pour l'agriculture et l'horticulture.
Erysiphe graminis D.C.
Blanc des céréales.
Syn. : Alphitomorpha communis var. Walir. — Oïdium moni-
lioides Link.
Le mycélium de ce petit champignon forme un revêtement épais, floconneux-laineux, persistant, d'abord blanc, puis d'une teinte sale, qui devient d'un gris rous-
sâtre; il forme des taches isolées ou recouvre une surface étendue des gaines et des feuilles de céréales et particulièrement du Froment.
Çà et là les filaments du mycélium portent sur le côté qui repose sur l'épiderme de la feuille un petit renflement hémisphérique qvii s'applique comme un crampon surTépiderme et d'oti sort un prolongement qui perce la paroi de la cellule épidermique et se renfle en forme
FiG. 191. — Erysiphe graminis.
Filament de mycéllom mani d'un suçoir.
(D'après M. Wolff.)
FiG. 192. — Erysiphe graminis.
Forme Oidium monilioidea.
de sac à son intérieur (fig. 191). C'est le suçoir du parasite.
Perpendiculairement à la surface de l'épiderme se dressent les rameaux fertiles (fig. 192). Ils sont un peu renflés en bulbe à leur partie inférieure et portent à leur sommet une file de 6 à 8 conidies qui naissent les unes au-dessous des autres et se détachent quand elles sont mûres.
Elles germent très vite dans un milieu humide; au bout de TO à 16 heures, elles émettent un ou plusieurs tubes de germination dans lesquels se porte leur con-
tenu. Si Tair est sec, la germination se produit plus lentement.
D'après les observations de M. Wolff (i), l'un des tubes de germination pénètre dans la cellule épidermique, mais il ne s'y développe pas en mycélium, comme cela a lieu pour un grand nombre de parasites; il se renfle seulement en une sorte de petite vessie qui ne prend pas d'accroissement. C'est un premier suçoir qui assure le développement ultérieur du parasite (fig. igS).
Quand il fructifie en produisant des files de conidies, YErysiphe graminis a été décrit sous le nom (ï Oïdium monilioides. C'est sous cette forme qu'on le trouve sur les feuilles vivantes du Froment.
Lorsque leur végétation s'affaiblit, la formation des conidiophores devient plus rare et alors apparaissent les périthèces de rjE*rysiphe graminis. Ils commencent à se former sur des points où les filaments mycéliens bien enracinés par de nombreux suçoirs se croisent ou se touchent. Les tubes contigus se soudent l'un à l'autre et produisent de petits rameaux qui se contournent, se divisent par de nombreuses cloisons et produisent par la multiplication répétée des petites cellules ainsi formées un corps globuleux qui est un jeune périthèce.
La couche extérieure ou corticale renferme à son intérieur un pseudoparenchyme délicat, au milieu duquel se forment les asques. Elle grandit rapidement : ses cellules prennent une couleur brune qui devient de plus
Fig. 193. — Germination d'une spore d'O/dium monilioides.
(I) Reinold V^ o\fi, Beitrag \ur Kenntniss der Schmarot:{erpiI^e^BerV\n,
en plus foncée et leur paroi s'épaissit et se durcit. A complète maturité, les périthéces globuleux sont d'un brun noir. De leur partie inférieure partent des appendiculesnombreuxtnais très courts qui sont bruns comme les cellules de l'écorce du périthèce (fig. 194).
Les périthéces sont enfoncés dans un lacis feutré de filaments sinueux et incolores, qui sont produits en grand nombre par le mycélium au moment de leur formation. Ces périthéces renferment un pseudoparenchyme incolore et des asques en nombre variant entre 8 et 16. Les asques au moment de la maturité apparente du périthèce à ta fin de l'été ne contiennent pas encore de spores (fig. ,95 A).
A l'automne, la lame épaisse de tissu feutré du ^"' '"* '^^Zn.T^^'^"^'"' mycélium se détache de la surface des feuilles desséchées du Blé avec les périthéces qui y sont enfoncés. Elle tombe sur le sol ou est emportée au loin par le vent. C'est au printemps suivant seulement que les spores achèvent de se former dans les asques (fig. igS B\ Elles apparaissent au nombre de 8, le plus souvent, parfois de 4 seulement dans chaque asque. Elles sont elliptiques, incolores et lisses. Elles germent dans l'air humide comme les conidies de la forme Oïdium.
L'Erysiphe graminis peut attaquer le Froment, le Seigle et rOrge; on le trouve assez communément sur le Chiendent, le Ray-grass, le Dactyle et diverses espèces de Bromes. Il a été signalé comme causant en Amérique et particulièrement en Californie en 1877 des
CHAMPIGNONS PARASITES. i3
dégâts considérables sur les Blés. En i885 et 1889, il s'est montré autour de Stockholm dans des champs de Blé qu'il a envahis d'une façon fort redoutable. Il eût sans doute détruit entièrement la récolte si on n'en avait pas arrêté le développement à l'aide de soufrages. Souvent ses attaques se produisent en même temps que celles d'autres parasites et se confondent avec elles. En Bretagne, par exemple VErysiphe gramînis se mon-
FiG. 195. — Erysiphe graminh.
A. Touffe d'asqaes contenas dana an périthèee à l'automne. B, asqne oontcnant des aporeii
npràs l'hlTer.
tre assez souvent sur les Blés qui sont en même temps attaqués par la Rouille. Dans des cultures expérimentales de la ferme de Tlnstitut agronomique, à Joinville, il s'est multiplié avec une extrême intensité sur des Froments déjà envahis par l'Anguillule de la Nielle [Tylenchus Triiici), et aussi sur des Blés dont le cœur était rongé par des larves de Cecidomyia destructor, M. Garovaglio dit l'avoir vu ordinairement associé au Septoria Tritici, Dans ces divers cas, il n'était guère possible d'évaluer quelle part du dommage devait être attribuée à YErysiphe graminis.
Il est rare que ce parasite cause, en France du moins, des dégâts considérables sur les céréales. S'il prenait un développement inquiétant, on devrait, comme on l'a fait à Stockholm recourir au soufrage employé si utilement pour détruire VOidium de la Vigne.
Erysiphe communis Wallr.
Blanc des Pois, des Trèfles, etc.
SïN. ! Erysiplte Martiï Lév, — Erysiphe Pisi D. C. — Atphitomoi-' pba communis et horridula Wallr. — Oidium eiysipkoides Fries.
Très souvent, dans les jardins, les planches de Pois sont dévastées par un Blanc qui anéantit la récolte;
dans les champs, les Trèfles, les Luzernes sont aussi fréquemment attaqués par le même parasite qui sous sa forme Oïdium a reçu le nom d'0(ri/wni erysiphoides .
Cet Oïdium diffère de l'Oïdium de V Erysiphe gramïnis en ce que les spores qui se forment successivement à l'extrémité des conidiophores ne restent pas adhérentes en file, mais s'égrènent à mesure qu'elles sont complètement développées, de telle façon que l'on ne
CHAMPIGNONS PARASITES. ib
voit à l'extrémité d'un filament fertile qu'une seule spore d'Oïdium (fig. 197]. Le mycélium qui couvre les feuilles d'un lacis délicat de filaments blancs enfonce dans l'épiderme des suçoirs dont le crampon est lobé, mais dont la structure est fort semblable à celle des suçoirs de VErysipke graminis (fig. 196).
Au milieu du revêtement arachnoïde qui s'étend sur les deux faces des feuilles de la plante envahie se for-
ment, quand les feuilles sont épuisées et Janguiss les pénihèces de VErysiphecommunis {fig. 198). Ils diffèrent de ceux de VErysiphe graminis en ce qu'ils sont beaucoup plus petits. Us sont globuleux, d'un brun presque noir et portent des appendicules beaucoup plus longs qui se mêlent aux filaments du mycélium. Ces appendicules sont blancs ou colorés en brun. Dans le premier cas, on a considéré le champignon comme formant une espèce, VErysiphe Martii, distincte, quoique 1res voisine de VErysiphe communis. Ce caractère de la coloration des appendicules paraît avoir peu de valeur" et il semble naturel de réunir ces deux formes conforit à l'opinion de de Bary.
iC)
Les périthèccs de VErysiphe communis contiennent de 4 à 8 asques globuleux ou piriformes bien plus courts que ceux de VErysiphe graminis; ils renferment chacun de 4 à 8 spores elliptiques (fig. 199''.
On trouve VErysiphe communis non seulement sur les Pois et les Trèfles, mais sur les Haricots, les Lentilles, les Lupins, beaucoup de Crucifères, les Liserons, les Orties, les Millepertuis, etc.
Ce parasite est fort dangereux. Quand il attaque les fourrages comme le Trèfle ou le Sainfoin, il convient de faucher le champ au plus vite. Dans les jardins, le soufrage fait sur les Pois, dès que les premières taches de Blanc apparaissent sur les feuilles, peut sauver entièrement la récolte.
Uncinula.
Dans le genre Uncinula^ Icspérithèces contenant plusieurs asques comme ceux des Erysiphe sont caractérisés par des appendicules simples ou fourchus, dont Textrémité est fortement recourbée en crosse ou même tout à fait enroulée.
Plusieurs espèces à' Uncinula se rencontrent sur des arbres de nos pays. U Uncinula Bivonae se développe sur les feuilles des Ormes; il a un mycélium arachnoïde fugace qui produit de petits périthèces contenant quatre asques.
V Uncinula Aceris est très commun sur les Erables ; son mycélium recouvre les feuilles entières ou y forme seulement de grandes taches blanchâtres. Il s*y produit de gros périthèces épars qui sont d'abord globuleux, puis déprimés. Ils portent de très nombreux appendicules fourchus dont les branches sont courbées en crosse à leur extrémité.
Les périthèces de VErysiphe Aceris contiennent de 8 à 12 asques.
UUncinula adunca (Wallr.) Lév. se montre sur les deux faces des feuilles des Peupliers, des Saules et des Bouleaux.
Ces divers Uncinula ne causent guère de dommages aux arbres qu'ils attaquent; il n'en est pas de même d'une espèce d'origine américaine qui attaque les Vignes et qui, se propageantrapidement dans tous les vignobles de l'Europe, a menacé d'une destruction complète la production vinicole de notre pays.
Uncinula americana How.
Oïdium de la Vigne.
Syn : Uncinula spiralis Berk. et Curt.
Etat conidien : Oïdium Tuckeri Berk.
C'est dans une serre à raisins, en Angleterre, à Margate qu'apparut pour la première fois en Europe en T 845 cette maladie de la Vigne, qui quelques années après dévastait tous les vignobles. L'année suivante, le mal n'était plus confiné dans la serre de l'horticulteur Tucker, où il s'était montré d*abord, il avait envahi les serres voisines. En 1847, Berkeley constatait qu'il était produit par un petit champignon parasite qu^il rapportait au genre Oïdium et le dédiait à Tucker qui l'avait le premier signalé (i).
En 1847, ^'Oïdium Tuckeri était signalé en France, d'abord dans les serres de M. de Rothschild à Suresnes, près de Paris; dès l'année suivante on le retrouvait non
(i) Berkeley, Sur une nouvelle espèce if'Oidium, O. Tucktri, parasite Je la Vigne, in Gardn. Chron. 1847.
i8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
plus seulement dans les serres, mais dans les vignes de Suresnes et çà et là dans les jardins sur les treilles.
En 1 849, les raisins étaient malades dans tous les environs de Paris et en i85o on signalait la maladie nouvelle dans le Bordelais, à Lunel, en Espagne et en Italie.
En 1 85 1 , elle était répandue non seulement dans toute la France, l'Italie et l'Espagne, mais en Suisse et en Hongrie et sur les bords de la Méditerranée, en Grèce, en Syrie, dans l'Asie Mineure et l'Algérie. D'année en année, de i85i à 1854 le mal augmentait d'intensité, détruisant les raisins plus ou moins complètement et causant bien souvent la perte presque totale de la récolte. Des viticulteurs découragés arrachaient leurs vignes dans les vignobles les plus renommés comme ceux de Sauternes et les remplaçaient par des cultures moins coûteuses et donnant des produits. Les ruines se multipliaient, la panique était générale.
Heureusement des expériences faites dès i85o dans le potager du château de Versailles par M. Duchartre, professeur à 1' I nstitut agronomique qui venait d'être créé, lui avaient permis d'affirmer que l'on pouvait trouver dans la fleur de soufre répandue sur les Vignes un remède efficace contre la maladie causée par ï Oïdium ( i ). Mais il fallut des années avant que cette précieuse dé couverte accueillie d'abord avec incrédulité, fût contrôlée et appliquée, d'abord par les horticulteurs sur les treilles, puis enfin en plein vignoble, et ce n'est guère qu'à partir de 1857 que le soufrage fut employé dans les vignobles du Midi, grâce aux excellentes publications et à l'active propagande de M. Henri Mares (2).
(i) Duchartre, Rapport sur le moyen de combattre le Champignon qui attaque les Vignes. {Moniteur universel du 9 sept. i85o; Annales agronomiques, cahier de février i85i, p. lyS),
(2) H. Mares, Mémoire sur la Maladie delà Vigne. (Société agr. de l'Hcrault, i856).
Depuis ce moment le mal a toujours été en décroissantetaujourd'huiilacessé d'être bien redoutable. Tous les viticulteurs savent qu'ils ont un remède assuré pour détruire VOidiutn et il n'y a que dans les années eitceptionnellement défavorables que les traitements sont insuffisants pour en arrêter le développement.
On reconnaît la présence de VOidium sur les Vignes à ce que les feuilles et toutes les parties vertes sont couvertes d'un léger revêtement grisâtre terne qui exhale une odeur caractéristique de moisi.
A un faible grossissement, on dislingue un lacis arachnoïde de filaments blancs qui courent à la surface de l'épiderme.
Ces filaments sont un mycélium extérieur, comme celui des autres Oïdium et Erysiphe, formé de tubes rameux çà et là cloisonnés et fio. aoo. — Vnanaia munis de petits suçoirs qui applî- americaad.
quent sur l'épiderme leurs dilata- ^"--«^ '■^^^^>^« ''' tions lobées (fig. 300}. Les cellules de l'épiderme de la Vigne dans lesquelles le mycélium puise sa nourriture par les suçoirs sont promptement altérées, elles brunissent; l'altération et le brunissement gagnent les cellules voisines et il se forme ainsi dans les places que couvre le mycélium de VOidium des taches brunes qui deviennent confluentes et forment par leur réunion de grandes plaques que l'on voit sur les feuilles, sur les grains et sur les pousses.
L'action de VOidium sur les vignes consiste comme celle des autres Blancs dans la destruction des cellules épidermiques, ce qui a des conséquences différemment graves selon la nature et l'âge des organes attaqués. Sur les rameaux, lorsque le mal attaque avec une grande
intensité les extrémités jeunes, le bout des pousses après avoir été d'abord blanchi par V Oïdium devient noir, ne s'accroît plus et se dessèche sur une certaine longueur. Les pousses attaquées par V Oïdium s'aoûtent mal en général et sont aisément détruites par les gelées. Le plus souvent toutefois, il n'en est pas ainsi et tout le mal se borne à la production de plaques d'un noir brun qui signalent à Tarrière-saison les places qui ont été envahies par le mycélium.
Sur les feuilles, VOidium forme des plaques grisâtres dues à son mycélium; il peut disparaître en laissant seulement des points bruns, bien visibles sur la face supérieure et sans nuire beaucoup à la végétation, mais quand les feuilles sont attaquées au moment où elles sont encore jeunes et en voie de croissance, leur développement est altéré et se fait d'une façon fort irrégulière; elles se recoquillent et souvent se dessèchent.
C'est surtout sur les grains que l'invasion du mycélium de VOidium produit des effets funestes. S'il se développe Sur les fleurs et les jeunes pistils il en produit la coulure, le dessèchement et la chute. Quand les grains sont déjà un peu plus gros au moment oti le mycélium les envahit, ils peuvent ne pas sécher et continuer de croître et de grossir un peu, mais leur pellicule durcit, ne s'étend plus et ne peut suivre l'accroissement des parties intérieures dans lesquelles la multiplication et l'extension des cellules n'est pas arrêtée. La peau finit alors par éclater, le grain se fend au point bien souvent de laisser apparaître les pépins (fig. 201).
Le grain crevé, dont la chair est ainsi exposée à l'air, se dessèche ou pourrit si le temps est humide. Parfois cependant quand la crevasse n'est pas très profonde et qu'elle se produit de bonne heure, ses bords peuvent se cicatriser et le grain continuer encore de croître.
Lorsque le mycélium forme seulement une lache à la surface du grain, sans l'envahir en entier, le grain n'éclate pas. La partie tuée de la peau qui est brune et dure, distendue par l'accroissement des parties sous-jacentes, se fendille et se gerce et peut se détacher par fragments.
Sous l'influence de l' Oïdium la récolte peut être absolument compromise ; — elle a été détruite presque complètement durant plusieurs années quand on n'avait pas encore employé les traitements qui permettent maintenant d'arrêter les progrès du mal, — mais la végétation
de la Vigne n'en souffre que peu et les pieds qui oni été le plus fortement attaqués peuvent redevenir très vigoureux si la maladie ne réparait pas.
Durant touie la période de végétation de la Vigne, depuis l'époque de la floraison jusqu'à celle de la véraison surtout, le parasite prend un développement rapide et se multiplie par les conidies qui se forment à l'extrémité de filaments conidiophores dressés; il est fort semblable aux Oidium des autres Erysiphe (fig. 203). Ses conidies qui se forment successivement se détachent d'ordinaire à mesure, de telle façon que l'on n'observe à l'extrémité du conidiophore qu'une seule conidie elliptique ou oblongue bien formée, l'article suivant du coni-
diophore commençant seulement à se renflera son tour; parfois cependant on trouve un court chapelet de deux ou même de trois conidies à la file, mais cela est rare*
Les conidies sont facilement emportées par le vent, elles germent aisément dans l'air humide à une température de 25 à 3o°en donnant naissance à un tube de germination qui se forme indifféremment sur un point quelconque de leur surface, s'allonge, se cloisonne et devient l'origine du mycélium qui forme bientôt une nouvelle tache de Blanc.
Une température humide et chaude à la fois comme est celle des serres est particulièrement favorable à la végétation et à la multiplication de V Oïdium Tuckeri, mais il se développe bien dans des climats peu humides, pourvu que la température soit comprise entre 25 et 35°.
L'identité dcVOidium Tuckeri avec les formes conidiennes des Erysiphées a fait admettre que le champignon qui cause la maladie de la Vigne devait être considéré comme une Érysiphée , bien qu'on n'eût jamais observé en Europe sur les Vignes malades de périthèces d*Erjrsiphe et on l'a désigné sous le nom à'Erysiphe Tuckeri Berk.
On connaît la première apparition du parasite dans une serre d'Angleterre, son origine est certainement exotique.
Il y a en Amérique sur les Vignes une sorte d'Érysiphée, un Uncinula qui avait été nommé Uncinula americana par Hops et que Berkeley a décrit sous le nom d^Uncinula spiralis. On s'est demandé si c'est la forme à périthèces deVOidium Tuckeri qui a ravagé les vignobles d'Europe. La question a été Jonguement controversée. La comparaison entre les échantillons américains d'Oidium de la Vigne se rapportant à V Uncinula americana et les échantillons européens d^ OidiumTuckeri onl bien montré qu'ils ne différent par aucun caractère notable,
mais il est aussi difficile de distinguer les uns des autres des Oïdium appartenant à des espèces et même des genres différents.
Pourquoi ces fructifications d'Uncinula que l'on observe en Amérique ne se produiraient-elles pas en France? On pouvait bien supposer que 4a différence du climat tempéré de l'Europe et de celui de TAmérique du Nord, où V Uncinula americana apparaît sur les feuilles de Vigne à la fin de l'automne (i), au moment où surviennent les grands froids était la seule raison de Pabsence des fructifications à^ Uncinula sur nos Vignes, mais le doute devait cependant subsister. Il n'est plus permis aujourd'hui. M. Couderc (2) a observé à la fin de l'automne 1892 les périthèces d'' Uncinula sur des Vignes soit en serre, soit à l'air libre, en divers points de la France, à Aubenas, à Valence, aux environs de Paris; nous-méme, l'avons constaté à la fin de l'année 1894 dans un jardin, à Paris même.
En serre les périthèces étaient uniformément répartis sur toutes les parties vertes qui avaient été couvertes par le mycélium , spécialement sur les pédoncules et les tiges; à l'air libre, on les trouvait toujours contre des murs ; sur des pousses vigoureuses ayant végété tard à l'automne et en des points où le mycélium était condensé en amas blanchâtres et feutrés. Il est à remarquer qu'en 1892 l'été a été particulièrement chaud et la végétation s'est prolongée jusqu'à une époque très avancée de Tannée. Ce sont là sans doute les conditions nécessaires au développement des périthèces de V Uncinula qui n'apparaissent que tard à l'arrière-saison.
Il est donc positivement établi que le parasite de la • vigne connu sous le nom d^Oidium Tuckeri est vérita-
(i) Viala, Les Maladies de la Vigne 3« édit, page 32. (2) Comptes rendus de VAcad. des Se, 1893.
blement l' Uncinula amencana. Seulement il paraît rencontrer rarement en Europe les conditions convenables
■ pour la formation de ses périthèces, à moins que 1: lîtesse de ses périthèces ne les ait fait échapper à l'observation, quand en réalité, ils n'avaient pas, comme on le supposait, manqué de se produire.
Ces périthèces sont, en effet, fort ténus; ce sont de petits points noirs à peine perceptibles à l'œil nu et il est d'autant plus possible qu'ils aient échappé à Tobservation qu'ils se forment tard. On ne les a observés que sur des pousses et des pédoncules de raisin laissés sur ces souches, après la chute des feuilles. Nous les avons trouvés sur des feuilles encore attachées au sarment, dans un jardin, à Paris, comme nous le disions plus haut.
Les périthèces à'Uncinula americana (fig. 2o3) apparaissent sous forme de petites boules d'un jaune citron qui en mûrissant se dépriment un peu et deviennent d'un brun noirâtre. Ils portent des appendicules nombreux, longs, un peu lîexueux qui sont enroulés à leur extrémité, de façon à faire un ou deux tours de spire. Ces périthèces con-
j . o • «r FiG. 304, — ASQUES
tiennent de 4 à 8 asques piriformes ^'Undnuia americana. ou ovoïdes-piriformes qui renferment chacun de 4 à 8, ordinairement 6 spores elliptiques allongées (fig. 204). Elles germent après l'hiver en émettant un tube comme les spores â^* Oïdium.
Traitement.
Quand, en 1848 et i85o, la maladie de la Vigne dont Berkeley signalait la cause dans le parasitisme de V Oïdium 7"wcA:er/, se développait sur les treilles des environs de Paris et détruisait les récoltes, beaucoup d'horticulteurs, de viticulteurs et de savants de haute valeur ne voulurent pas admettre tout d'abord que ce fût bien V Oïdium Tuckeri qui produisait le mal. On soutint que la vigne était épuisée, qu'elle était malade par suite de mauvaise culture ; V Oïdium se développait sur les pieds
de Vigne dépérissants, mais c'était faire fausse route que de lui attribuer les dommages dont on avait à souffrir. Le seul moyen de guérir la Vigne de la nouvelle maladie était d'améliorer sa culture. Mais d'autre part beaucoup de jardiniers, d'amateurs de Jardins, de curieux, sans se préoccuper de la cause du mal s'ingéniaient à y chercher au hasard des remèdes.
On venait alors de créer à Versailles l'Institut agronomique. Le professeur de botanique de cette École, Duchartre, entreprit, avec Taide du jardinier du potager du palais, Hardy, Tétude de la maladie et des nombreux remèdes empiriques que Ton préconisait, et il constata de la façon la plus positive que la fleur de soufre est un remède très efficace pour tuer V Oïdium et guérir la maladie qu'il cause ; il montra qu'il est d'un emploi facile, et qu'en l'introduisant dans un soufflet on peut la répandre aisément à la surface des feuilles et des grappes malades.
Le remède était trouvé, mais il fallait convaincre les jardiniers de son efficacité et les décidera l'employer. Le soufflet à soufrer construit par un horticulteur de Montrouge, M. Gonthier, contribua à répandre autour de Paris l'emploi du soufrage. En i852 et i853, les Vignes de chasselas de Thommery étaient efficacement traitées, on combattait enfin avec succès la maladie.
A Ferrières, le jardinier de M. de Rothschild, M. Bergmann obtenait la préservation complète des serres à raisin en répandant la fleur de soufre sur les tuyaux de chauffage de ses serres.
Tandis que Ton commençait à lutter victorieusement contre ï Oïdium dans les jardins, le mal envahissait tous les vignobles sans rencontrer le moindre obstacle et y causait plus de désastres que sur les treilles. Les viticulteurs ne croyaient pas que le soufrage pût être em-
ployé en grand, en plein vignoble, à la préservation des Vignes. Quelques essais isolés de traitement comme ceux que fit, dès i852 et i853 M. Lafiforgue près de Béziers prouvaient bien que le soufrage pouvait être employé en grande culture, mais ils étaient peu connus. C'est surtout aux excellentes études de M. H. Mares sur le soufrage qui firent bien connaître aux viticulteurs du Midi les effets du soufre sur VOidium^ à son active propagande et aux exemples qu'il donna, que Ton doit l'introduction de la pratique du soufrage dans la grande culture et la diminution correspondante de la maladie. A partir de 1857, l'emploi du soufre par les vignerons a rapidement progressé, et aujourd'hui le soufrage est une pratique courante. Tous les viticulteurs du Midi et du Sud-Ouest de la France, soufrent leurs Vignes chaque année, même quand V Oïdium n'apparaît pas, et, grâce à ces traijements préventifs, on ne voit plus qu'assez rarement cette maladie se développer dans les vignobles, de façon à y causer des dommages.
Le soufre agit peu quand la température est froide et humide, et, en outre, si des pluies fréquentes lavent les grains et emportent la poussière de soufre déposée sur la vigne les traitements sont sans action.
La destruction du parasite a lieu rapidement quand le temps est chaud. D'après les observations de M. H. Mares, quand la température varie dans la journée de 32** à 35° la désorganisation du mycélium de ï Oïdium au contact des grains de soufre est déjà appréciable au bout de 24 heures et elle est complète en 4 ou 5 jours. Lorsque la température atteint un maximum de 42", la destruction est complète en deux jours, mais quand la chaleur est très forte et le temps très sec au moment du soufrage on risque d'échauder les vignes. Les grains prennent par place une couleur brune et durcissent;
quand ils sont jeunes, ils peuvent se dessécher et tomber. Les feuilles aussi peuvent être grillées par un soufrage fait par une grande chaleur.
Les Vignes récemment soufrées exhalent une odeur marquée de soufre due, d'après les observations de M. Mach, à une très faible quantité d'acide sulfureux diluée dans Tair. C'est cet acide sulfureux produit à Tair quand la température est chaude, qui tue le mycélium et les spores de V Oïdium.
En règle générale on donne aux Vignes plusieurs soufrages successifs; le premier peu après le débourrage, quand les jeunes pousses ont environ i o centimètres, le second au moment de la floraison. C'est le plus important de tous, il doit tout particulièrement protéger les grappes contre l'invasion de ï Oïdium. Souvent ces deux opérations peuvent suffire, souvent aussi on doit donner un troisième traitement avant la véraison et même plusieurs traitements supplémentaires si le temps très chaud, très humide favorise exceptionnellement la croissance et la multiplication du parasite. Quand la pluie survient après le soufrage, beaucoup de la poussière de soufre étant entraînée et l'opération presque sans effets, on doit la recommencer dans de meilleures conditions.
On emploie pour le soufrage, soit la fleur de soufre qui est composée de très fins globules sphériques, soit le soufre trituré dont les particules sont anguleuses. L'intensité de l'action des poudres de soufre est en proportion de leur degré de finesse. C'est pour cette raison que la fleur de soufre est plus active que le soufre trituré, mais il y a à tenir compte du prix relatif de ces soufres. On emploie souvent dans le midi de la France sous le nom de soufre d'Apt un mélange de soufre et de plâtre finement triturés, il en faut employer des doses doubles de celles du soufre pur pour obtenir à peu près
les mêmes effets. On s'en sert surtout pour les derniers soufrages et on a ainsi moins à redouter le grillage. Le soufrage, efficace pour détruire le mycélium et les conidies de YUncinula americanay produit les mêmes effets sur les autres Erysiphées et on peut y recourir avec sûreté pour combattre tous les Blancs dus à des Erysiphées qui apparaissent dans les jardins et dans les cultures, sur le Rosier comme sur le Pois, sur le Melon comme sur le Houblon; le remède est pour tous le même.
Phyllactinia.
Léveillé a distingué sous le nom de Phyllactinia les Erysiphées dont les périthèces contenant plusieurs asques portent des appendicules en forme de poils raides et droits qui sont dilatés en vésicule à leur base.
Phyllactinia sufFulta Rebent.
Blanc du Noisetier et du Frêne.
Syn. : Erysiphe Coryli et Fraxini D. C. — Erysiphe vagans Bivona. — Aîphitomorpha guttata Walir. — Erysibe guttata Link. — Phyllactinia guttata Lév.
Ce Blanc est fort répandu sur un grand nombre d'arbres et d'arbrisseaux. On le trouve très communément sur le Noisetier et le Frêne, mais il se développe aussi sur le Charme, le Bouleau, l'Aulne etc.
Le mycélium du Phyllactinia suj^ulta s'étend sur les deux faces des feuilles, mais il se développe ordinairement avec plus de vigueur sur la face inférieure. Il en couvre toute l'étendue ou y forme seulement des taches d'un revêtement blanc arachnoïde et fugace, sur lequel se forment, épars sur la feuille, de très gros périthèces
hémisphériques d'un brun noir, un peu déprimés, qui portent des appendicules incolores en forme de soie raides et rentlées à la base caractérisant le genre (fig. 2o5).
FiG. 2o5. — Phyllactinia suffulta.
Périthèce sur Noisetier.
Ces périthèces contiennent des asques en nombre très variable (de 4 à 20), brièvement pédicellés, à l'intérieur desquels se forment ordinairement deux, plus rarement trois spores ovoïdes de couleur jaune (tig. 206).
Hicroaphsera.
Dans les Microsphaera, les périthèces contenant plusieurs asques portent des appendicules terminés par de petites touffes de ramifications dîchotomes, d'aspect fort élégant qui avaient fait donner par Léveillé à ces sortes d'Erysiphées le nom de Calocladia, mais ce nom ayant été attribué antérieurement à une algue a été changé par Léveillé lui-même contre celui de Microsphaera.
MicrosphaBra Grossularîœ Wallr.
Blanc du Groseillier.
SïN- : Alphitomorpha peniciilata B. Grossulariae Wallr. — Erysibe pcaicUlata var. Link. — Erysiphe Grossulariae de Bary.
Le Blanc du Groseillier couvre les deux faces des feuilles d'un revêtement arachnoïde d'un blanc grisâtre, au milieu duquel se forment épars ou rapprochés en petits groupes des périthèces globuleux portant loà i5 appendicules assez courts terminés par des ramiticaiions vaguemeni dichotomes, dont les divisions ultimes forment
3î MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
deux sortes de petites dents à peu près parallèles (fig, 207).
Ces périthèces contiennent de 4 à 8 asques ovoïdes, brièvement pédicellés et contenant 4 ou 5 spores (fig. 208).
Ce Blanc est fréquent sur les Groseilliers.
Le Blanc si commun dans les jardins sur le Chèvrefeuille est formé par une autre espèce de Microsphaera.
le Microsphaera Lonicerae (D. C.) Wini. Celui de l'Épine-vinette est dû au Microsphaera Berberidis (D. C.) Lév.
Podosphsera.
Les Podosphaera sont des Érysiphées dont les périthèces portent des appendîcules ramifiés dichoiomiquement à leur extrémité comme ceux du Microsphaera, mais qui s'en distinguent en ce que ces périthèces cont un asque unique.
Podosphœra tridactyla (Wallr.)de Bar y.
Blanc du Prunier.
Syn. : Alphitomorpha tridactyla Wallr. — ErysibetridactylaKhh, — Erysibe Baryana Voigt. — Podosphaera Kun^^ei Lév. — Podosphaera tridactyla de Bary.
Le ïaycélïumdM Podosphaera tridactyla tsl peu développé, souvent à peine visible; il est étendu sur les deux faces des feuilles, il porte çà et là quelques-uns de ces Oïdium que l'on désigne sous le nom d* Oïdium erysiphoïdes (fig. 209) et qui ne diffèrent pas de ceux que portent beaucoup d'autres genres d'Erysiphées, puis de petits périthèces globuleux n'ayant pas plus de un dixième de millimètre de diamètre. Ils portent à leur partie supérieure des appendices filiformes, rigides, dressés peu nombreux, de 3 à 7 seulement que terminent des ramifications dichotomes, divariquées, répétées 3 à 4 fois et dont les divisions ultimes sont courtes, obtuses et dilatées (fig. 210).
L'asque unique contenu dans le périthèce est gros, à peu près globuleux et contient 8 spores incolores (fig. 211).
Fig. 209.
Podosphaera
tridactyla.
Forme CHdivm
erynphùide».
Sph8erotheca.
Dans le genre Sphaerotheca le périthèce ne contient qu'un asque comme celui des Podosphaera, mais il porte des appendicules ressemblant à des hyphes de mycélium
comme celui des Erysipke. Ce sont des Erysiphe à asque unique.
FiG. 211. — ASQUE
DE Podosphaera FiG. 210. — Podosphaera tridactyla. tridactyla.
A, Périthèce sur Abricotier. — B, Extrémité d'an appendicnle plag grosaL (D'aprèa Tulasne.)
Sphœrotheca Castagne! (Lév.).
Blanc du Houblon.
Syn. : Erysiphe Sanguisorbae, Cickoracearum , Humuli. D. C. — Alphitomorpha clandestina^ fumosa, lamprocarpa, tnacularis, communiSy horridula Wallr. — A Iphitomorpha fuligineayferrugi' nea, circumfusOy Humuli Schlechid. — Erysibe lamprocarpa, macularis, fuliginea, communis, circumfusa, horridula Rabenhorst.
Ce Blanc répandu sur des plantes fort diverses sur lesquelles il a été désigné sous des noms dififérents est particulièrement dommageable quand il attaque le Houblon ; non seulement il nuit au développement et au fonctionnement normal des feuilles, mais il attaque souvent en quantité les inflorescences femelles et détruit la récolte.
Il attaque très souvent les inflorescences du Spiraea ulmaria et les déforme d'une façon spéciale. Il est très fréquent sur les Cucurbitacées, en particulier sur les Melons et les Citrouilles. Il se trouve aussi communément sur diverses Composées, sur les Plantains, la Pimprenelle, les Véroniques etc.
Le mycéliumdu Sphaerotheca Castagnei forme sur les
deux faces des feuilles du Houblon des taches arachnoïdes. II y produit des O/rfiwm dont les spores à des degrés divers de développement restent liées en file {fig. 213), puis il s'y forme des périthèces épars ou rapprochés en groupes. Ils sont petits et portent d'assez nombreux appendicules filiformes bruns, de longueur inégale, dont les uns se recourbent vers le haut; les autres se mêlent au mycélium (fig. 21 3).
L'asque unique que contient le périthèce est globuleux ou ovoïde, il contient 8 spores ovoïdes incolores^ (fig. 214).
Sphœrotheca pannosa
Blanc du Rosier et du Pêcher.
Syn. : Alphitomorpha pannosa Wallr. — Erysibe pannosa Lk. Erysiphe pannosa Duby. — Oidium leucoconium Desm.
Le Sphaerotheca produit le Blanc du Rosier qui se montre si souvent dans les jardins couvrant d*un épais
revêtement feutré les jeunes pousses et les boutons des fleurs qu'il déforme et empêche de s'épanouir. Il attaque aussi fréquemment les Pêchers et étend son feutrage blanc et pulvérulent sur toute la surface des jeunes fruits dont il arrête la croissance. Souvent il détruit ainsi la récolte entièrei
Le mycélium du Sphaerotheca pannosa produit en quantité des fructifications d* Oïdium. Elles ont été décrites par Desmazières sous le nom d^ Oidium leucoconium (fig. 21 5). Les conidiophores portent à leur extrémité une file de spores qui se forment successivement et restent attachées les unes aux autres, parfois au nombre de 8 à lo.
Plus tard, au milieu du mycélium feutré se forment
des petits périthèces globuleux portant des appendicules
en forme de filaments incolores, sinueux, non ramifiés,
plus courts que le diamètre du périthèce.
A l'intérieur de ce dernier se trouve un seul asque
Fig. 21 5. — Sphaerotheca pannosa.
Oidiutn leucoconium sur Pêcher.
ovoïde ou presque globuleux, mais un peu rétréci aux deux bouts et qui contient 8 spores elliptiques.
Tous ces Blancs peuvent être aussi utilement combattus que celui que produit sur la Vigne VUncinula spiralis sous sa forme ordinaire d' Oïdium Tuckeri, par des traitements faits au moment convenable et répétés autant qu'il est nécessaire, à la fleur de soufre.
Les Oidium des diverses Erysiphées et tout particulièrement V Oïdium leucoconium du Sphaerotheca pannosa et celui du Sphaerotheca Castagnei, présentent souvent une altération fort singulière qui a été bien figurée par Tulasne.
Un des articles inférieurs de la chaîne des cellules qui deviennent des spores d*0/dium présente un gonflement anormal, qui brunit et se transforme en un conceptacle ovale-oblong ou globuleux, subsessile ou stipité qui est entouré par la membrane cellulaire et se remplit d'une quantité de fines spores cylindriques ou oblongues.
C'est une pycnide surmontée d'ordinaire d'une file de spores à^ Oidium avortées; elle s'ouvre à sa partie supérieure par une sorte de déchirure par où sortent les spores.
^Tulasne considérait ces pycnides comme une troisième forme d'organe de reproduction des Erysiphées. Cette opinion a été d'abord adoptée et quand on a vu de pareilles pycnides se produire en Europe sur Y Oidium Tuckeri pour lequel on ne connaissait pas de périthèces, on a admis qu'elles pouvaient sans doute remplacer les fructifications ascophores.
Les observations de de Bary ont montré que cette manière de voir était erronée. Il a fait voir que ces pyc-
FiG. 216. — OidiuniDvSphaerotheca Castagnei ENYAHI PAR LE Cicinnobolus Cesa-
tît.
nides sont des fructifications non de VErysiphe, mais d'un champignon parasite de VErysiphe, dont les hyphes pénètrent dans les filaments du mycélium et fructifient à l'intérieur des cellules de Y Oïdium en y formant un conceptacle à paroi mince formée d'une seule couche de cellules comme sont les pycnides du Fumago.
Ce parasite des Oïdium a reçu le nom de Cicinnobolus Cesatii (fig. 216).
PÉRISPORIÉES
Les Erysiphées forment parmi les Périsporiacées un groupe bien naturel de champignons essentiellement parasites. On réunitsous le nom de Périsporiées d'autres Périsporiacées pour la plupart saprophytes, parmi lesquelles nous devrons mentionner particulièrement des espèces du genre Capnodium qui, étendant sur les feuilles et les tiges de toutes sortes de plantes un mycélium d'un brun foncé, y forment un revêtement noir semblable à de la suie ou à du noir de fumée. Bien que n'étant pas parasites à vrai dire, ils causent néanmoins aux plantes qu'ils couvrent, un assez grand dommage. Mais il y a parmi les Périsporiées de véritables parasites dont le mycélium pénètre à l'intérieur de plantes cultivées et les tue. Tel est un champignon, le Thielavia basicola^ observé en particulier par M. Zopf sur le Lupin, le Pois et diverses autres plantes.
Thielavia basicola Zopf.
Ce Champignon dont l'organisation fort curieuse a été bien observée par M. Zopf (i) attaque les racines et le
(i) W.Zopf, Ueber die Wur\elbraeûne der Lupinese, eine neue Pil^krankheit. — Zeitschr.fûr PJlan^en-Krankheiteny I, p. 72 et ss.
bas de la tige des Légumineuses. C'est particulièrement sur le Lupin que M. Zopf en a suivi le développement.
Les premiers symptômes de la maladie sont le brunissement des parties souterraines du Lupin. Les racines, en même temps qu'elles se colorent en brun noirâtre se désorganisent et prennent la consistance molle des tissus végétaux qui pourrissent; quand on cherche à arracher du sol les plantes attaquées, on les déchire entre la tige et la racine.
Les plantes dont les racines commencent à s'altérer ainsi, prennent un aspect maladif, leur tige est grêle, leurs feuilles petites et jaunâtres; elles fleurissent peu et mûrissent mal leurs graines.
La même maladie des racines a été observée par M. Zopf sur diverses espèces de Lupins, sur le Trigonella cœrulea, VOnobrychis cristagalli ^ le Pois cultivé, et aussi sur le Senecio elegans, dans le Jardin botanique de Berlin. Elle présentait sur toutes ces plantes les mêmes caractères.
Le mycélium du parasite pénètre profondément dans le tissu des racines et de la partie hypocotylée de la tige; ses filaments percent la membrane des cellules de l'écorce, les remplissent de leurs ramifications et les tuent, réduisant ainsi le parenchyme cortical en une masse brunâtre; puis l'altération pénètre plus profondément, gagnant le liber, le cambium et même les rayons médullaires du bois dont les cellules sont envahies et tuées.
Les fructifications du Thielavia sont multiples : des formes conidiennes se montrent principalement à la surface de Técorce, des périthèces se développent dans les couches extérieures du parenchyme cortical.
Les conidies sont de deux sortes, les unes incolores, les autres brunes (fig. 217)..
Les conidies incolores sont produites à l'intérieur même de tubes fertiles ou conidiophores (A, B, C). -Ceux-ci, un peu plus larges et plus ou moins courbés à leur partie inférieure sont formés de plusieurs cellules :
celles de la base sont courtes et larges, la dernière est cylindrique. C'est dans l'intérieur de celle-ci que se forment les conidies incolores au nombre de 3 à 5, Elles sont expulsées successivement; elles glissent dans le tube où elles sont nées et sortent par une ouverture qui se produit à son extrémité.
C'est une disposition singulière et peu commune : on en connaît cependant quelques exemptes. C'est en raison d'un pareil mode de formation des conidies qu'a été créé le genre Endoconidium, forme conidienne du Stromatinia temulenta (voir page 453).
La seconde formé de fructification conidienne du Thielavia est fort différente (C. D.) Sur les ramifications do mycélium se forme un coun support composé de quelques cellules incolores et courtes qui portent chacune une file de 3 à 6 conidies larges et courtes, à parois épaisses et brunes qui unies les unes aux autres rappellent assez dans leur ensemble l'apparence des téleutospores de Phragmi-
dium, mais elles sesé- fic. îiS . ~ Thieiarh baskou.
parent les unes des au- '■ ""'''" /.LfZ:"C»r" '''"'" très à maturité et la
file s'égrène. Ce sont des chlamydospores, les conidies hivernantes de Thielavia. Elles ont été décrites comme espèces particulières du genre Helminthosporium sous le nom à^ Helminthosporium fragile Sorokine (i).
Ces chlamydospores se forment en si grand nombre sur les racines malades, qu'elles couvrent leur surface d'une couche pulvérulente brune.
Les périthèces qui apparaissent au milieu des téleutospores sont fort petits {tig. 218). Ils ne naissent qu'après que la production des conidies incolores a cessé et que
([) HedJvigia 1876, p. 1
les chlamydospores brunes sont déjà fort abondantes. Leurparoi d'abord incolore et mince devient brunâtre et dure : elle est de forme globuleuse et entièrement close (A). A l'intérieur de ces petits fruits se trouvent des asques ovoïdes (B, C) contenant chacun 8 spores brunâtres, en forme de citron (D). Ces ascospores sont mises en liberté seulement par la destruction de la paroi friable du périthèce.
Capnodium.
Fumagine. — Morphée. — Noir.
On voit souvent les feuilles et les jeunes rameaux des arbres et des arbustes les. plus divers se couvrir d'une sorte de croûte noire, souvent épaisse, pulvérulente, laineuse ou veloutée que Ton a très naturellement comparée à un dépôt de suie ou de noir de fumée en lui donnant le nom de Fumagine. Très commune dans le midi de la France sur les Oliviers et les Orangers, on Ta aussi appelée la Morphée, dénomination empruntée à l'ancienne médecine qui désignait ainsi une maladie de peau, ou le Noir.
Ce revêtement noir des plantes est tout à fait superficiel; il est formé par le mycélium extrêmement polymorphe de champignons dont les cellules ne pénètrent jamais ni dans l'épiderme ni à travers les stomates dans les tissus sous-jacents. La Fumagine ne se montrecependant que sur les parties vivantes des plantes ; elle y vit soit de matières qui sont sécrétées par Tépiderme qu'elle recouvre, soit, et c'est de beaucoup le cas le plus fréquent de la liqueur sucrée que projettent les pucerons et les Kermès. Il est d'observation constante que tous les Oliviers qui se couvrent de noir, ce qui est si fréquent,
sont toujours aussi attaqués par les Kermès. Il en est de même des Orangers, de telle façon qu'il est fort difficile d'établir quelle est la part de l'insecte et celle du revêtement noir dans le dommage que l'on attribue d'ordinaire à la Morphée.
Le Saule est fréquemment couvert de Fumagine. Cest sur le Fumagine du Saule qu'ont porté les études les plus complètes qui aient été faites sur ces sortes de champignons qui n'étaient d'abord connusquesous leurs formes végétatives et conidiennês et que Ton désignait sous les noms de Cladosporium Fumago Fries et Link, de Fumago vagans Persoon ou Fumago foliorum^ de Torula^ (ÏAntennaria^ etc. Tulasne a montré que la Fumagine du Saule, le Fumago salicina Tul., possède en outre de diverses formes de conidies, des fruits conidiens qu'il a décrits comme pycnides et spermogonies et des fruits ascophores ou périthèces qui avaient été déjà observés par Montagne et d'après lesquels il avait établi le nouveau genre Capnodium; mais Montagne dans les caractères qu'il en a donnés a certainement confondu les uns avec les autres tous les conceptacles, attribuant aux périthèces des formes que présentent seules les pycnides et les spermogonies.
Cette confusion a toujours régné depuis. Berkeley et Desmazières (i) qui ont étudié particulièrement le genre Capnodium et ont cherché à en caractériser un certain nombre d'espèces ont aussi considéré comme périthèces et décrit comme tels des fruits en forme de corne, simples ou rameux qui ne sont que des pycnides.
La plupart du temps, les Fumagines si répandues sur des plantes fort diverses ne portent pas de fruits. Leur mycélium qui forme une croûte noire reste à l'état sté-
(i) Berkeley et Desmazières Moulds refered... to Fumago,— Journ. of the Horl. Soc. of London, t. IV (1849).
rile ou bien il ne produit qu'une certaine sorte de fruits ; lui-même présente des aspects très variables. Il est donc très difficile de déterminer des espèces distinctes de Fumagine; tantôt on les a réunies en une espèce unique, le Fuma go vagans de Persoon ; tantôt on a admis des espèces différentes selon les plantes sur lesquelles elles se développent.
La rareté des échantillons bien fructifies dans les collections, la variété des formes de fruits que peuvent produire les Fumagines n'ont pas permis jusqu'ici de déterminer sûrement des espèces dont toutes les formes ne sont pas connues. Des observations suivies durant les diverses saisons sur des plantes couvertes de noir présenteraient beaucoup d'intérêt.
Nous prendrons d'abord pour type l'espèce la mieux connue, celle qui produit la Fumagine du Saule.
Capnodium salicinum Mntgn.
Fumagine du Saule.
Syn. : Fumago salicina Tul. — Fumago vagans Pers., pro parte, — Fumago Persicae Turpin. — Cladosporium Fumago Lk. — Torula Fumago Chevalier.
Le revêtement noir formé par les filaments bruns qui constituent le mycélium proprement dit et les cellules de couleur foncée, simples ou multiples, isolées ou réunies en amas qui en proviennent repose sur une sorte de pellicule très fine qui adhère au support vivant comme une couche gommeuse et parfois s'en sépare par fragments quand elle est desséchée et que la surface qu'elle recouvre est lisse.
Cette fine membrane est composée de très petites cellules globuleuses entremêlées parfois de quelques fila-
ments sinueux très déliés, plus ou moins fréquemment cloisonnés. Ces très petites cellules qui n'ont pas plus de 2 à 3 fx de diamètre contiennent une matière d'apparence oléagineuse, pâle; elles ont des parois plus ou moins gélifiées et adhèrent peu les unes aux autres. Elles proviennent de très minces filaments moniliformes, sortes de rhizoïdes naissant des cellules brunes à parois assez épaisses et colorées du mycélium proprement dit qu'elles fixent sur la surface de Tépiderme que couvre la Fumagine. Les éléments gélifiés et dissociés de cette mince couche deviennent peu visibles à la fin de Tété et souvent ils ne sont plus perceptibles .sur les échantillons de Fumagine qui portent des fruits. C'est pour cela que son existence a pu être mise en doute par M. Farlow (i) dans son étude sur le Noir de TOlivier. Au-dessus de cette couche de petites cellules pâles s'étend le mycélium proprement dit, formé tantôt de filaments bruns, cylindriques, ayant environ de 5 à 8 fx d'épaisseur le plus souvent, mais extrêmement variables, divisés par des cloisons transversales plus ou moins rapprochées, tantôt de chapelets à articles ovoïdes allongés ou presque globuleux et moniliformes. Souvent des articles ovoïdes se divisent par une ou plusieurs cloisons transversales tout en restant liés en file; parfois certains d'entre eux grossissent beaucoup et au cloisonnement transversal s'ajoute un cloisonnement longitudinal qui transforme la cellule primitive en un corps ovoïde cloisonné. Dans ce cas surtout, la file des chapelets s'égrène et les cellules se dissocient. Les cellules isolées se cloisonnant dans tous les sens et se multipliant par gemmation dans toutes les directions forment des per
(i) Farlow, On a disease of Olive and Orange trees occurringin California in the spring and summer of 1875. Bulletin of the Bussy Institution, 1876, p. 413.
lotes ou de petits sdérotes qui atteignent 5o (* et plus de diamètre (fig. 219).
Toutes ces cellules ont des parois assez épaisses,colorées en brun foncé et contiennent des gouttelettes
d'huile à leur intérieur. Leur surface extérieure se gélifie; les filaments dans un milieu humide sont entourés comme d'une gaîne de mucilage qui peut les fixer eux-mêmes directement et sans l'intervention de la couche hyaline à la surface de l'épiderme des feuilles et des jeunes tiges.
Les cellules des filaments, des chapelets et des amas de cellules peuvent propager la Fumagine. Chacune d'elles peut émettre un filament qui se cloisonne, devient un chapelet de cellules et reproduit toutes ces formes variées de mycélium. On a bien pu considérer ces cellules isolées comme des conidies ; quand il se présente sous forme de chapelet, le champignon de la Fumagine a été décrit comme Torula ou comme Antennaria; sous forme de pelotes de cellules il a été rapporté à Tancien genre Coniothecium. Entre les cellules isolées et divisées seulement par une cloison transversale et les amas de cellules de la forme Coniothecium, on trouve tous les passages imaginables.
En certaines places, on voit les cellules amassées en pelottes ou en masses de stroma émettre des filaments qui, au lieu de ramper à la surface del'épiderme, se dressent en forme de poils minces, raides et à peu près cylindriques et portent à leur extrémité une cellule ovoïde d'abord simple, puis cloisonnée transversalement, qui se détache très facilement, tombe à la surface de la couche de Fumagine et ne peut plus être distinguée des cellules isolées provenant des filaments rampants. Ces filaments dressés terminés par une conidie simple ou cloisonnée se rapportent à la forme Cladosporium, On a décrit comme espèce spéciale le Cladosporium Fu' mago.
En outre les filaments du Capnodium salicinum produisent parfois (fig. 219 à gauche et fig. 220) des groupes étoiles de cellules qui peuvent être rapportées au genre Triposporium. A l'extrémité de quelques cellules formant pédicelles se trouve une cellule terminale un peu renflée portant le plus souvent 3 cellules courtes arrondies qui se prolongent chacune en une autre cellule pointue de façon à former une sorte d'étoile à 3 bran-
ches qui se détache et germe, chacune des branches s*allongeant en un tube qui devient un filament mycé-
lien.
Cette forme Triposporium n'est pas très commune dans le Capnodium salicinium. Tulasne ne l'a pas observée; elle est beaucoup plus fréquente, plus grande, plus visible dans le Noir de TOranger qui est certainement différent de la Fumagine du Saule. M. Frank l'a observée sur le noir du Tilleul qu'il rapporte au Capnodium Tiliae (Fuckel) Sacc. ou au Capnodium Per-
sooni Berk et Desm. J'ai observé aussi des formes semblables dans le Capnodium elongatum. Les Triposporium doivent donc être considérées comme des formes conidiennes des Fumagines.
FiG. 220. — Capnodium Grâce à toutes ces sortes de co-
to 'f "r • T'''' '' " nidies la Fumagine du Saule peut
FORME Triposporium, ^ *
se reproduire et se multiplier sans former aucune espèce de fruit ; parfois, cependant elle présente aussi des conceptacles de diverses sortes qui ont été très bien décrits et figurés par Tulasne ( i ), sous les désignations de pycnides, de spermogonies et de périthèces et comme un même échantillon peut contenir à la fois toutes ces formes il n'est pas douteux qu'elles appartiennent bien toutes à une seule et même espèce. Les pycnides et les spermogonies sont tout à fait semblables ; elles ne dififèrent que par la forme des spores qu'elles contiennent, brunes, septées et assez grosses dans les premières, très petites, hyalines et bacillaires dans les secondes. Ces deux sortes de fruits sont extrêmement allongées en forme de cornes, irrégulièrement cylindriques,
(I) Selecta fungorum Carpologia, 1. 1, p. 279 et ss. Tab.XXXIV.
un peu amincies au sommet, parfois un peu renflées en fuseau vers le milieu ou près de la partie inférieure ou bien assez épaissies à la base pour pouvoir être décrites comme coniques. Ces conceptacles sont entièrement fermés jusqu'au moment de la maturité; ils s'ouvrent alors pour permettre l'émission des spores qui se forment à leur intérieur. La paroi de ces conceptacles colorée en brun assez foncé est formée de cellules allongées surtout dans les parties minces : elles sont plus courtes dans les parties plus renflées.
Les conceptacles à spores hyalines et bacillaires s'ouvrent par décollement des cellules en un tube nettement coupé. Ceux qui contiennent des spores brunes oblongues et triseptées laissent sortir au delà du tube formé par la couche externe de la paroi, les cellules décollées et un peu gélifiées de la couche interne qui forment autour de l'orifice du conceptacle une couronne de dents pointues incolores.
Parfois ces conceptacles sont bifurques et peuvent émettre par un côté des spores hyalines et bacillaires et par l'autre des spores brunes et septées.
Souvent elles portent à leur surface quelques filaments semblables à ceux du mycélium.
Entremêlés à ces conceptacles qui sont des fruits conidiens on trouye çà et là de véritables périthèces contenant desasques. Montagne les a observés le premier mais il ne les a pas nettement distingués des conceptacles en corne et a confondu les caractères des uns et des autres dans la description qu'il a donnée du genre Capnodium.
Les véritables périthèces du Capnodium salicinum sont plus gros et plus courts que les pycnides : ils ont une forme presque cylindrique; mais loin d'être comme elles un peu effilées au sommet, ils sont au contraire plus épais et renflés en massue par leur partie supérieure
5o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
qui contient la cavité où sont renfermés les asques. (fig. 221 A}. On peut les considérer comme des pénthèces globuleux portés par un support cylindrique. Ils sont clos et s'ouvrent par déchirement de la paroi. A leur intérieur se trouvent des asques ovoïdes, claviformes, larges, hyalins, déliquescents, contenant 6 à 8 spores brunes divisées par 3 cloisons en compartiments dont l'un, situé dans 'le milieu de la spore, est le plus souvent partagé par une cloison longitudinale (fig. 231 B).
Les fruits ascophores mûrissent en petit nombre à la fin d'octobre et en novembre, la plupart seulement dans le cours de l'hiver et au printemps; on les trouve principalement sur les rameaux que le Capnodium recouvre de son épais revêtement noir.
Ces fruits, pycnJdes en corne et périthèces en massue, ne se rencontrant qu'assez rarement sur les plantes couvertes de Fumagine et, d'autre part, les caractères que présente le mycélium étant extrêmement variables, ce n'est qu'hypothétîquement que l'on a rapporté au Capnodium saticinum la plupart des Fumagines que l'on voit se développer sur des plantes autres que le Saule : Mûrier, Figuier, Vigne, Houblon, etc. La question restera indécise tant que l'on n'aura pas observé les diverses formes de fructification des Fumagines sur chaque espèce de plante.
Capnod u
CHAMPIGNONS PARASITES. 5i
Gapnodium elœophilum.
Noir de TOlivier.
Syn : Antennaria elaeophila Montg. — Torula Oleae Castagne. — Fumago salicina Tul. pro parte.
Ce n^est pas sans beaucoup d'hésitation et même sans conserver quelque doute que je me décide à indiquer ici comme espèce spéciale le Noir de l'Olivier qu'avec Tulasne, M. Farlow et M. Roze (i), ont considéré comme ne difierant pas du Capnodium salicinum.
Montagne (2) en 1849, décrivait le Noir de l'Olivier 50US le nom à! Antennaria elaeophila comme présentant au milieu d'un mycélium de couleur très foncée, composé de filaments entremêlés formés d'articles le plus souvent oblongs et en chapelet, surtout vers les extrémités, de petits conceptacles ovoïdes à spores hyalines, oblongues et ovoïdes. De tels conceptacles n'ont jamais été observés sur le Capnodium salicinum.
Le mycélium de la Fumagine de l'Olivier, bien que présentant peut-être d'une façon plus marquée et plus générale que celui du Capnodium salicinum l'aspect moniliforme, n'en saurait être nettement distingué ; il présente de même et en quantité des masses agglomérées de cellules de la forme Coniothecium (fig. 222).
Les conceptacles signalés par Montagne sont globuleux ou ovoïdes; leur diamètre est d'environ 4 à 5 centièmes de millimètre. Ils laissent échapper de fines spores hyalines, ovoïdes, ayant environ 4 [x de long sur 2 fx de large.
(1) Roze Contribution à Vétudede la Fumagine. Bull, soc, botan.^ séance du 25 janvier 1867, t. XIV.
(2) Montagne, Plantes cell. Ann, des Se, Nat, Bo^, série III, t. XII, 1849^ p. 304.
Ces concepiacles ont été observés et figurés par M. Farlow dans son Étude sur la Fumagine de l'Olivier et del'Oranger; mais il a pensé que dans un groupe
- Capnodium elaeophilum.
de champignons, où toutes les formes sont si variables, il n'y a pas de raison suffisante pour les distinguer des spermogonies allongées, linéaires ou en forme de corne du Capnodium salicinum.
Il a observé d'autres concepiacles allongés qu'il con-
sidère comme identiques aux pycnides contenant des spores brunes, oblongues et cloisonnées qui ont été figurées par Tulasne pour le Capnodium salicinum.
Ces conceptacles allongés à spores brunes et trîseptées sont souvent aussi communs que les petits conceptacles globuleux; je les ai vus sur un échantillon authentique de YAntennaria elaeophila de Montagne dans THerbier du Muséum de Paris. Ils sont fort variables de longueur et de largeur; il m'a paru cependant que le plus souvent ils sont moins allongés, plus épais et plus renflés à la partie inférieure que les pycnides de la Fumagine du Saule. Les spores brunes et iriseptées qu'ils émettent ont la même forme oblongue et à bien peu près la même taille ; cependant elles m'ont paru en général un peu plus grandes. Tandis que je trouvais pour les pycnospores du Capnodium salicinum de lo à 12 (x de long sur 4 (jl de large, celles de la Fumagine de TOlivier mesuraient de 1 2 à i3 fjL de long sur 5 à 6 fx de large. Cest une bien faible différence et à laquelle on ne peut guère attribuer de valeur.
En outre de ces conceptacles, les seuls qui aient été observés jusqu'ici à ma connaissance pour le Noir de l'Olivier, j'ai vu d'autres fruits allongés, linéaires, fort semblables aux spermogonies du Capnodium salicinum et émettant des spores hyalines, oblongues, bacillaires, plus allongées et plus minces que celles des conceptacles globuleux et mesurant de 6 à 8 {x sur i à i,5 [x. Bien qu'assez semblables aux spermaties du Capnodium salicinum^ elles sont un peu plus grosses, car ces dernières ne m'ont pas paru dépasser 4 {x sur moins de 1/2 fx. J'ai observé aussi quelques périthèces ovoïdesclaviformes, lisses et ressemblant tout à fait extérieurement à ceux du Capnodium salicinum^ mais ils n'étaient pas mûrs.
Le Noir de l'Olivier présente donc les formes de fructification décrites et figurées par Tulasne pour le Capnodium salicinum et, à part quelques très légères différences, elles semblent à peu près identiques; mais il produit en outre des conceptacles globuleux qui paraissent manquer à la Fumagine du Saule.
Le Noir de TOlivier, très répandu dans le midi de la France et en Algérie, est considéré par les agriculteurs comme causant de très graves dommages ; il est certain que les Oliviers couverts de Morphée sont languissants et ne portent pas de récolte; mais on peut constater que tous les arbres sur lesquels cette maladie se développe sont couverts aussi de Kermès et il n'est pas douteux que la plus grande partie des dégâts attribués à l'action de la Fumagine sont en réalité causés par les piqûres de Kermès. Quand un hiver rigoureux tue en Provence les Kermès, il fait par suite disparaître la Fumagine, qui n'est cependant pas tuée par le froid, mais qui manque de l'aliment qu'elle trouvait dans le liquide sucré sécrété par les insectes.
Les remèdes directs que l'on a employés pour débarrasser les Oliviers de la Morphée n'ont donné que des résultats peu satisfaisants. Comme la moindre parcelle du revêtement noir qui couvre les arbres peut servir à reproduire la Fumagine sur les feuilles quand elles sont couvertes de liquide sucré, il faudrait avant tout détruire les Kermès qui le produisent, ce qui dans la pratique est fort difficile.
En Algérie, on a pratiqué avec succès cependant l'émondage énergique des Oliviers couverts de Kermès et de Noir. Les jeunes pousses se développent régulièrement et portent fruit. La taille suivie d'un traitement insecticide peut ainsi être employée dans certains cas d'une manière avantageuse contre la Fumagine.
Gapnodium Gitri Penzig.
Noir de FOranger.
Syn. : Meliola Citri Sacc. — Meliola Pen:{igi Sacc. — Meliola Camelliae Saçc. — Fumago Camelliae Cattaneo. — Morphea Hespiridi Roze.
M. Farlow, qui a étudié comparativement le Noir de rOlivier et celui du Citronnier, les a considérés comme identiques. Je crois qu'en réalité le Noir deTOlivier peut bien envahir aussi l'Oranger, mais ce dernier arbre peut être aussi couvert par une autre Fumagine rapportée an genre Meliola^ parce que ses périthèces sont globuleux. Il me semble beaucoup plus naturel de la rattacher au genre Capnodium^ dont les caractères doivent être revisés, car les périthèces allongés, pointus en forme de corne qu'on lui attribue depuis Montagne ne sont pas de véritables périthèces. Les asques, dans les espèces où on a observé des périthèces sont courts, renflés et arrondis au sommet , comme ceux du Capnodium salicinum. Dans le Noir de l'Oranger ils sont tout à fait globuleux.
Le Capnodium Citri présente des formes de fructification aussi variées que le Capnodium salicinum
(fig. 223).
Son mycélium forme un feutrage fort épais qui recouvre les feuilles, les Jeunes rameaux et même les fruits. Il est composé de gros filaments noirs, formés de cellules ordinairement cylindriques mais aussi parfois globuleuses et disposées en chapelet s'entrecroisant et se dressant au dessus d'un revêtement de filaments plus minces, plus pâles qui forment une mince pellicule appliquée sur l'épiderme de l'Oranger. On voit par places des amas de cellules agglomérées en petits corps arrondis de couleur
foncée semblables à ceux de la forme Coniothecium du
Capnodium salicinum. Les ramifications en étoiles à 3 ou 4 branches de la forme Triposporium sont nombreuses et très grandes; on les voit fréquemment détachées de leur support et germant en produisant de toutes leurs cellules de petits tubes ayant Taspect de rhizoïdes.
Les fruits sont de plusieurs sortes. On en trouve souvent de très allongés, hauts d'environ 1/2 millimètre, s' élevant perpendiculairement de masses de cellules formant un stroma, dans lequel leur base est implantée. Ils sont très minces et effilés à la partie inférieure et au sommet et plus ou moins renflés en fuseau vers leur partie médiane. Ils émettent de très petites spores hyalines bacillaires : ce sont des spermogonies.
D'autres fruits sont globuleux; les uns gros, les autres beaucoup plus petits et tantôt lisses, tantôt portant un plus ou moins grand nombre de longs piquants très noirs. A côté de conceptacles lisses, on en trouve qui portent un ou deux piquants et d'autres qui en ont une quinzaine disposés en une ou deux rangées circulaires irrégulières sur leur partie supérieure. J'ai vu de si nombreux passages entre les conceptacles lisses et les conceptacles munis de piquants que je ne puis admettre la séparation de la Fumagine de l'Oranger en deux espèces d'après ce caractère.
Les gros conceptacles globuleux lisses ou couverts de piquants sont des périthèces ; ils contiennent des asques oblongs-claviformes dont la paroi se gélifie et qui contiennent chacun 8 spores distribuées irrégulièrement en deux amas (fig. 224 A). Ces spores d'un brun jaunâtre sont elliptiques 'Clavifor mes ; elles sont divisées transversalement par 5, plus rarement 6 cloisons (fig. 224 B). Leur taille est d'environ 20 (jl de long sur 5 à 6 de large. D'autres conceptacles également globuleux et les uns lisses, les autres portant des piquants en plus ou moins
grand nombre, mais de plus petite taille que les périthèces sont des pycnides. Tandis que le diamètre des périthèces est de 12 à i5 centièmes de millimètres, celui des pycnides est seulement de 5. Ces pycnides contiennent des pycnospores ovoïdes, ayant environ 5 à 6 fx de long sur 3 à 4 fA de large.
M. Roze avait proposé de donner à ces Fumagines à périthèces globuleux le nom de Morphea et il en distinguait deux espèces sur l'Oranger et le Citronnier, le Morphea Citri^ à périthèces lisses et le Morphea Hesperidi à périthèces portant des piquants (i). Depuis, M. Cat-
taneo (2) a décrit et clairement figuré sous le nom de Fumago Camellîae^ cette dernière espèce qu'il a cru devoir aussi séparer du Fumago Citri à cause des pi- ^ ^ quants que portent ses périthè-
FiG. 224. — Capnodium ti , ^^ ^
citrL ^^^' ^^ ^^ P^^^ ^"^ ^^ caractère
A, A.qne conteaant de. -pores, était trop Variable pour justlficr B, Spores plus grossies. la distluctiou de ces deux espè-
ces.
Il me paraît du reste à peu près certain que TOranger porte plusieurs des espèces de Fumagines et que celle de rOlivier se développe parfois sur lui, mais les différences qu'il peut y avoir entre le mycélium des deux espèces ne sont pas assez nettes pour que Ton puisse être sûr d'éviter de les confondre quand les Fumagines sont à Tétat stérile.
A part deux espèces de Fumagines qui vivent l'une
(i) Roze, Contribution à P étude de la Fumagine. Bull, de la soc. botan. séance du 25 janvier 1867 (t. XIV.)
(2) Cattaneo, SuiMicrofite cheproducono la malattia délie plante volgarmente conosciuta col nome di Nero, Fumagine o Mor/ea. (Archivio del laboratorio di botanica crittogamica presso la R. Université di Pavia, vol. II et III, 1879 p. 228 et ss.
sur la Bruyère [Capnodium ericophilum)^ l'autre sur les Cistes {Capnodium cistophilum) et dont il n'y a pas lieu déparier ici, les périthèces des autres espèces n'ont pas été observés. Je crois que l'on peut néanmoins considérer comme une espèce de Capnodium différente du Capnodium salicinum la Fumagine du Noisetier et du Chêne.
Capnodium elongatum Berk. et Desm.
Fumagine du Noisetier et du Chêne.
Polychaeton Avellanae Pers. — Polychaeton quercinum Pers.
La Fumagine du Chêne recouvre les feuilles et les jeunes branches de cet arbre d'un revêtement velouté fort épais. Le mycélium qui s'étend sur Tépiderme ne présente pas de particularité qui puisse faire distinguer cette Fumagine de celle du Saule, mais il porte desconceptacles d'une forme et d'une taille très différentes. Ces conceptacles, qui ne sont pas des périthèces comme on l'avait supposé à tort, sont allongés, cylindriques et atténués au sommet en un bec filiforme; ils viennent en touffes, sont souvent très ramifiés et portent latéralement de nombreuses petites branches (fig. 22 5 A).
Le bec filiforme qui termine les rameaux de ces conceptacles laisse échapper par son extrémité de fines spores bacillaires (fig. 22 5 C). Ils sont donc analogues aux spermogonies du Capnodium salicinum; mais ils en diffèrent beaucoup non seulement par leur forme, mais par leur taille. Tandis que les spermogonies du Capnodium salicinum ont 3 dixièmes de millimètre de hauteur celle du Capnodium quercinum en ont de 14 à i5 (cf. fig. 225 A et B).
6o MA.LA.DIES DES PLANTES AGRICOLES.
C'est la seule forme connue de fructifications de la Fumagine du Chêne. On l'a décrite à tort comme péritbèce.
Fio, Jl5. ~ Capnodisim qaercim u tooBt da DCDcepUDl« (iponziDrJiiUi) de Cap*tadiim I» uton 4a CapKodliait Êalicinura nu mams grovlii ul« Agaift an À, pim ^roubi émetunt du tria Onaa sf
CHAMPIGNONS PARASITES. 6i
11 me semble bien difficile de distinguer la Fumagine du Chêne de celledu Noisetier, le Poîychaeton Avellanae Pers. le Captiodium elongatum de Berk et Desm. L'un et l'autre ont des spermogonies cylindriques rameuses et atténuées au sommet en un col effilé. Mais tous les conceptacles qui naissent en touffes ne sont pas ainsi effilés, il y en a qui sont arrondis au sommet; ceux-là sont
Capnodium eloigalum
non des spermogonies, mais des pycnides qui émettent des spores brunes oblongues et triseptées fort semblables à celles du Capnodium salicinum (fig. 226 et 227). Le Noir du Noisetier présente ordinairement en quantité des filaments dressés de Ctadosporium et des amas de cellules de la forme Coniothecium. J'y ai observé aussi la forme Triposporium.
Le Noir du Tilleul a été rapporté à un Capnodium Persooni et au Capnodium TiUae. Toutes ces espèces sont fort mal connues; elles ont des conceptacles allongés
qui ont été à tort considérés comme des périthèces. M. Frank a observé sur le Noir du Tilleul la forme Triposporium (i); selon Fuckel, le Noir du Tilleul pro-
Fic. 327. — Capnodium elongMum,
*, Bilr«mlie trCi grOBte d'iM •pirmofimlB. — B, BitrimlU d'an* pjcnli» iuatunt dM iporei brun», trlHpUi», « mimi groiriiaMMU
duit en hiver sur les rameaus tombés des périthèces contenant des asques à 16 spores.
Toutes ces espèces de Fumagine sont très imparfaitement connues et il serait très intéressant d'observer la série des formes de fructifications qu'elles peuvent produire.
(1) Dit Krankheil, d.PJlaHjea, i'ii., p.