CHAPITRE IX
PYRENOMYCETES
Les Pyrénomycètes ont des pérîthèces petits, peu visibles, ordinairement globuleux ou en forme de bouteille que l'on a comparés à de petites noix. Ce sont de petits fruits creux, dont la paroi est formée de pseudoparenchyme et qui contiennent à leur intérieur les asques souvent entremêlés de paraphyses naissant du fond et du pourtour de la cavité. Ces périthèces diffèrent de ceux des Périsporiacées en ce qu'ils ont au sommet une ouverture, un pore par lequel les spores sont expulsées sans déchirement de la paroi du fruit. Souvent le périthèce globuleux est surmonté d'une pointe saillante ou d'un bec creux plus ou moins long qui est une sorte de tube à l'extrémité duquel est l'ouverture par où sortent les spores. Les asques ordinairement en forme de massue se gonflent et s'allongent considérablement en absorbant de l'eau quand le temps est humide. Souvent ils s'engagent les uns après les autres dans le canal dont l'extrémité est ouverte etdelà lancent leurs spores; puis, aussitôt qu'ils se sont vidés, ils se contractent, se raccourcissent et laissent la place à d'autres. D'autres fois ils se gélifient complètement à l'intérieur des périthèces qu'ils rem-
plissent d'une masse gélatineuse dans laquelle sont enfoncées les spores.
Les périthèces sont souvent portés isolément sur le mycélium des champignons; on dit dans ce cas qu'ils ont des fruits simples. Dans certains genres il en est autrement, les périthèces se forment les uns près des autres, réunis d'une façon plus ou moins intime par un stroma qui tantôt constitue seulement une épaisse croûte, tantôt se gonfle en coussinet ou en une masse globuleuse, tantôt constitue un corps plus ou moins renflé au sommet et rétréci à la partie inférieure, de façon que la masse de pseudoparenchyme dans laquelle sont enfoncés les périthèces est supporté par un pied en forme de colonne. Dans ces cas divers on dit que ces Pyrénomycètes ont des fruits composés.
En outre des fruits à asques, les Pyrénomycètes ont souvent des fructifications accessoires, conidies portées par des filaments fertiles de mycélium ou naissant à la surface de masses saillantes de pseudoparenchyme, comme on le voit chez les Nectria^ ou enfermées dans des fruits fort semblables souvent aux fruits ascophores et qui sont des pycnides, bien que souvent dans les descriptions on les désigne encore à cause de leur apparence extérieure du nom de périthèces.
Le nombre d'espèces dans lesquelles on connaît toute cette série de formes de fructifications qui .se succèdent, les conidies apparaissant les premières, les fruits ascophores les derniers, est encore relativement fort restreint. Il est une très grande quantité de Champignons, au contraire, que l'on peut supposer par analogie être des Pyrénomycètes, mais dont on n'a pas observé la forme à asques qui peut seule les caractériser. Ce n'est que par hypothèse qu'on les. considère comme des Pyré- .nomycètes incomplets et on décrit les formes conidien-
nés comme Hyphomycètes^ les formes à pycnides comme Sphaerioïdées ou Mélanconiées.
Un très grand nombre de Pyrénomycètes vivent en parasites sur les plantes, y produisent des maladies, causent leur mort et continuent ensuite de vivre sur les organes qu'ils ont tués jusqu'à ce qu'ils y fructifient.
On peut diviser les Pyrénomycètes en trois groupes :
i** Les Hypocréacées dont les périthèces, charnus et non durs, sont de couleur vive et claire. Souvent ils sont unis par un stroma de façon à constituer un fruit composé.
2° Les Sphaeriacées qui ont des périthèces durs et de couleur foncée ou noire. Ils sont souvent entourés d'un stroma, mais ils sont toujours très nettement limités et séparés du tissu qui les enveloppe.
S'* Les Dothidéacées, sortes de Sphaeriacées dont les périthèces se confondent avec le stroma qui les entoure et ne sont que des cavités sans parois propres, creusées dans le tissu du stroma.
HYPOCRÉACÉES
Plusieurs Hypocréacées produisent de graves altérations de végétaux cultivés et sont la cause de maladies redoutées des horticulteurs et des agriculteurs.
Beaucoup de ces champignons forment à la surface des tissus dans lesquels s'étend leur mycélium des masses de stroma sur lesquelles ou dans lesquelles s'organisent leurs périthèces : mais il en est chez qui les périthèces comme les autres formes de fructification se forment directement sur le mycélium filamenteux.
Tels sont, par exemple, les Hypomyces, champignons parasites d'autres champignons. Une espèce qui se développe dans les caves où on cultive en grand le Cham-
pignon de couche autour de Paris y a causé des ravages considérables.
Hypomyces. Mycogone.
Maladie des Champignons de couche.
Les champignons, Agarics, Bolets, Morilles, Pezizes, etc. peuvent 'être envahis par des champignons parasites qui portent des fructifications de diverses sortes et ont par suite reçu des noms différents, selon qu'ils produisent des petites conidies, des chlamydospores ou des - iiflf]^'?!^^'^ périthèces. Sous leur forme par- 'a viTllVrn') sVi faite, quand ils produisent des périthèces, ils ont reçu le nom de Hypomyces. Ces périthèces sont de petits corps de couleur jaunâtre, globuleux, prolongés au sommet en un bec court et droit, à parois minces et presque charnues et qui contiennent à leur intérieur des asques non entremêlées de paraphyses(fig. 228).
Les Hypomyces peuvent produire non seulement des conidîes très petites, très nombreuses, incolores, simples ou septées, mais aussi de grosses spores durables diversement colorées, à parois épaisses et souvent couvertes de saillies qui naissent soit à l'extrémité, soit sur le trajet d'un filament de mycélium et que l'on désigne sous le nom de chlan^dospores.
Pour plusieurs espèces (ÏHypornyces^ on ne connaît que les formes accessoires de fructification, petites conidies ou chlamydospores. Mais, bien que la forme parfaite à périthèces n'ait pas encore été observée, on n'hésite pas cependant à rapporter les parasites de Champignon au genre Hypomyces.
C'est ce qui a lieu pour le parasite qui produit une maladie assez commune des Champignons de couche, maladie qui a causé dans les environs de Paris en particulier des pertes considérables.
Hypomyces pemiciosus Magnus. — Mycogone
pemiciosa.
Maladie de la Mole.
Dans les galeries infectées des carrières de pierre calcaire où on construit les couches, on voit beaucoup de Champignons grossir d'une fa^on tout à fait irrégulière. Ils se gonflent, se boursouflent et se déforment au point de n'être plus que des masses irrégulièrement arrondies qui peuvent atteindre une taille relativement énorme. Dans bien des cas, on n'y distingue plus rien d'un chapeau porté par un pied (fig. 229).
Ces masses monstrueuses, couvertes par places d'une moisissure blanche, pourrissent aisément; elles ne peuvent être d'aucun usage; on les dit même vénéneuses. Les cultivateurs de champignons des environs de Paris les désignent sous le nom moles.
C'est à la pénétration du mycélium d'un parasite qu'on doit attribuer la production de ces moles ; ce mycélium en se développant dans les tissus du Champignon de couche en voie de croissance en excite irrégulièrement le développement *et l'altère profondément.
Le velouté pulvérulent, blanc puis roux, qui couvre
les moles est formé de filaments chargés de fructifications de deux sortes, fort différentes les une's des autres, bien qu'appartenant également au parasite.
Tantôt les filaments fructifères qui se dressent à la surface des moles portent à différentes hauteurs des verticilles de branches terminées chacune par une petite conidie incolore, oblongue-cylindrique, plus ou moins allongée et quelquefois divisée en deux par une cloison transversale : c'est la forme Verticillium. Tantôt ils se
chargent de grosses spores globuleuses, à parois épaisses et échinulées, d'environ 23 à 24 jx, portées chacune au sommet d'une vésicule produite par l'extrémité renflée en boule de leur support (fig. 23o). Ces spores restent toujours adhérentes à la boule transparente qui tes porte et elles se détachent ensemble d'une seule pièce de l'extrémité du filament au moment de la maturité, (fig. 2 3o, C) , ce sont des clilamydospores. Sous cette forme le champignon peut être rapporté au genre Mycogone, mais c'esi bien le même qui porte des fines fructifications de Verticillium. On peut trouver tantôt l'une tantôt l'autre forme particulièrement développée, mais on peut aussi rencontrer les deux sortes'de fructifications, conidies et chlamydospores, réunies sur un même fila-
ment comme on le voit sur la fig. 23o B, oîi un filament, chargé à sa partie inférieure de fructifications de Afyçogone^ porte des rameaux de Verticillium et est terminé par une chiamydospore de Mjrcogone.
Ce Mycogone parasite des Champignons de couche est voisin du Mycogone rosea , mais en diffère par sa couleur, non pas rose mais seulement fauve pâle. Peutêtre ne diffère-t-il pas du Mycogone alba Pers. (i).
M. Magnus (2) Ta regardé comme une espèce nouvelle et Ta appelé Mycogone perniciosa, forme à chlamydospores de VHypomyces perniciosuSy dont l'existence est néanmoins hypothétique, car la forme Hypomyces à périthèces, n'a pas encore été observée.
Auprès de Vienne (Autriche), M. Stapf (3) a observé une maladie analogue, sinon identique, des Champignons cultivés. Il Ta attribuée à
VHypomyces ochraceus Pers. ; mais il n'a jamais observé que la forme Verticillium, qu'il a identifiée au Verticillium agaricinum Corda et des sclérotes semblables à
Fig. iSo. — Formes conidiennes DE VHypomyces perniciosus.
ILj Bameaa portant 4 sporei de MtfoOifon€ pemidoêo. — B, Kune*u portant à U fois dM spores de I» forme Mpoogome «t des eonidies de VertieilliHm. — C. Spore de Mtf coQOHe détachée de son support.
(i) Prillieuz, Sur une maladie des Champignons de couche. Bull, de la Société mycologique, séance du ii février 1892 et Société botanique séance du II mars 1892.
(2) Magnus , Einige Beobachtungen ûber pil^ige Feinde der Champignon^ adturen, Botanisches Centralblatt, 1888, n<> 26.
(3) Bulletin de la Soc, d'horticulture de France n* de mai (VerhandU d k. k. \ooL bot, Gesellsch, in, Wien, 1889).
ceux qui ont été décrits pour VHypomyces ochraceus par Tulasne..
Les champignons envahis par ce Verticillium languissaient, leur croissance se ralentissait beaucoup ou s'arrêtait, au point qu'on les voyait rarement atteindre plus de 3 centimètres de hauteur. Cette description répond mal à celle des moles des environs de Paris. Il est probable qu'il s'agit de deux maladies différentes produites par des champignons de même genre, mais non de même espèce.
Les cultivateurs de Champignons ont autour de Paris la déplorable habitude de laisser pourrir sur le sol des galeries les moles qu'ils enlèvent des couches. Ces mole^ sont couvertes d'une quantité incalculable de spores de Verticillium et de Mycogone, 11 est bien évident qu'en agissant ainsi on contribue puissamment à propager le dangereux parasite. On pourrait certainement diminuer considérablement les chances d'infection des jeunes Champignons encore sains en recueillant avec précaution les moles dès qu'on en découvre sur la couche et en les portant hors des galeries pour les détruire, soit en les brûlant, soit en les enfouissant simplement dans le sol.
Quand les galeries sont extrêmement infectées, la culture du Champignon y devient impossible et on les abandonne pendant plusieurs années. MM. Costantin et Dufour{i) ont proposé de les désinfecter soit en y brûlant de la fleur de soufre, soit en y pulvérisant des solutions antiseptiques énergiques comme des solutions de lysol.
(i) Costantin et Dufour, Recherches sur la destruction du champignon parasite produisant la Mole^ maladie du Champignon de couche. {Bull, de la Soc. botan., séance du ii mars 1892.)
Sphaeroderma damnosuin Sacc.
Maladie du Blé de Sardaigne (i).
MM. Saccardo et Berlèse ont étudié récemment une maladie du Froment jusqu'alors inconnue et qui a été signalée en Sardaigne par M. Santé Cettolini, directeur de l'école de viticulture de Cagliari. Ils ont reconnu qu'elle est due à un champignon parasite assez voisin des Hypomyces, à un Sphaeroderma nouveau, qui a été nommé par M. Saccardo Sphaeroderma damnosum^ à cause des dégâts qu'il a causés.
Les pieds de Blé attaqués n'atteignent pas la taille normale; ils sont sensiblement plus grêles que les pieds sains, les épis qu'ils portent restent courts et mûrissent mal; le plus souvent les épis sont tout à fait vides, le grain ne s'y forme pas et la récolte est nulle.
A la base des chaumes malades se montrent des productions mycéliennes plus ou moins développées qui laissent à leur place des taches diffuses brunâtres, particulièrement visibles aux nœuds inférieurs.
Entre les gaines et la tige s'étend une lame feutrée, blanche, plus ou moins épaisse, parfois réduite à un lacis délicat de filaments lâchement entrecroisés et sur laquelle se forment assez fréquemment de très petits corps arrondis de couleur brune qui sont des périthèces. On voit au microscope que leur ostiole très peu saillant porte une touffe de poils incolores, raides, dressés et légèrement divergents.
Le tissu de ces périthèces est mou et celluleux, peu serré; ils sont d'un jaune doré.
A l'intérieur de ces périthèces sont contenus des asques
(i) Saccardo e Berlèse, Una nuova Malattia del Frumento. Rivista di Patologia végétale, anno IV, 1895.
en forme de massue très courte ou de poire renversée (obpinformes), non entremêlés de paraphyses. Chacun d'eux contient 8 spores en forme de citron court, ayant de i8 à 20 |x de long, sur 10 à 1 2 |x de large; ces spores sont lisses, d'abord incolores, puis d'une couleur olive foncé (fig. 23i).
La paroi des asques se gélifie aisément et les spores
- Sphaeroderma damnosum.
encore groupées par 8 sortent par l'ostiole et vont se fixer au milieu des poils qui l'entourent; elles forment là une petite boule noirâtre, facilement visible à un faible grossissement.
Outre cette forme de fructification qui caractérise le Sphaeroderma damnosum, ce champignon présente une forme conidienne qui se montre plus tôt et se développe dans la période la plus active de la maladie. Elle produit alors très rapidement un nombre extrêmement considé-
rablede conidies qui germent aussitôt et propagent très activement le mal. Cette forme se rapporte au genre Fusarium,
En plaçant un morceau de la paille attaquée dans un milieu humide, à une température d'environ 20*, on active le développement du mycélium blanc contenu dans les tissus. Au bout de deux jjours déjà, les morceaux de chaume sont couverts d'une couche blanche c
plus abondante au niveau des nœuds et aux extrémités coupées. Les jours suivants, cette couche mycélienne s'épaissit et prend, surtout aux endroîtsoù elle estau contact du chaume, une teinte légèrement rosée. Au bout de dix jours le mycélium commence à se flétrir et l'on voit apparaître alors bien nettement de petits amas d'un blanc rosé, délicats, un peu mous, que
le microscope montre formés de conidies fusiformes, souvent courbées en faucille surtout aux extrémités qui sont pointues. Elles sont divisées par 3 ou 5 cloisons transversales (fig. 232).
Des cultures expérimentales ont permis à MM. Saccardo etBerlèse d'établir avec une certitude absolue que la forme Fusarium et la forme Sphaeroderma qui lui succède appartiennent bien à un seul et même champignon.
La maladie qu'il a produite en Sardaigne a causé dans certains terrains calcaires au voisinage de Cagliari des dégâts énormes, à ce que rapporte M. Cettolini. Le mal
â été signalé aussi, paraît-il, dans rintérieur de l'île sur rOrge et sur l'Avoine.
Nectria.
Chancres et nécroses des arbres.
Le genre Nectria comprend des champignons saprophytes et parasites des arbres, qui ont des formes diverses de fructifications, mais dont les périthèces de couleur claire, ordinairement rouge naissent en grand nombre à la surface des parties mortes des branches, sur un stroma en forme de coussinet ou de mamelon émergeant au travers de l'écorce crevassée.
Avant la formation des périthèces, le stroma se couvre de conidies qui forment à sa surface un revêtement pulvérulent, le plus souvent blanchâtre ou rosé. Cette forme conidienne des Nectria a été rapportée au genre Tubercularia,
Nectria ditissima Tul.
Chancre du Poirier, du Pommier, du Hêtre, etc.
Syn : Etat conidien. Tubercularia crassostipiiata Fuck. — Tubercularia minorLink, sec. Tulasne.
Les chancres qui rongent les branches des Pommiers et des Poiriers causent parfois dans les jardins fruitiers de très grands dommages. Les arboriculteurs considèrent à juste titre le Chancre comme l'une des plus fréquentes et des plus redoutables maladies des arbres fruitiers.
On a beaucoup discuté sur la cause des chancres, et de celui du Pommier en particulier. Il y en a certainement de plusieurs sortes. Le Puceron lanigère produit
des chancres qui endommagent fort les pommiers; on peut les reconnaître aisément au duvet blanc dont sont couverts les insectes qui s'y abritent. Il en est d'autres dont on peut attribuer l'origine au gel, mais dans la plupart des cas, c'est le Nectria ditissima qui en est la cause immédiate.
Les chancres sont des plaies de Técorce qui ne se cicatrisent pas. Dans le milieu, les tissus y sont morts et desséchés; sur les bords, il se forme bien des bourrelets de cicatrice, mais ils sont rongés et détruits successivement et le chancre s'étend toujours.
Dans les chancres dus au Nectria ditissima^ on voit sur leurs bords souvent en quantité considérable, de très petits points d'un rouge corail qui sont les périthèces du parasite.
On a longtemps considéré le Nectria ditissima comme un saprophyte inoffensif, vivant sur le bois mort et se montrant sur les écorces tuées d'une façon quelconque, et non comme un véritable parasite pénétrant dans les tissus encore vivants, les tuant et produisant ainsi les chancres. La question a été tranchée directement par l'expérience faite par M. Goethe qui, en semant des spores de Nectria ditissima sur une plaie faite dans l'écorce de Pommiers, de Poiriers et de Hêtres, a fait naître des chancres sur les places ainsi artificiellement infectées (i).
Le premier phénomène qui traduit extérieurement le commencement de la formation d'un chancre est l'altération de l'écorce qui sur le point infecté se déprime, brunit et meurt. La place ainsi tuée grandit en s'étendant sur les bords, surtout dans le sens de la longueur
(1) Goethe, Weitere Mittheilungen ûber den Krebs der Apfelbae&me, Deutsche Garten-Monatschrift herausgegeb,, von D"^ Bolle, 1888, heft 2, p. 76 et s.
de la branche. Autour du point central se marquent des lignes concentriques qui deviennent des fissures pénétrant profondément dans Técorce; puis Técorce crevassée se détache par lambeaux et laisse apparaître une plaie qui se creuse déplus en plus. Sur les bords, le tissu encore sain se gonfle et tend à former un bourrelet, mais il est corrodé à mesure qu'il se développe; il se fissure et se dessèche et le chancre grandit et s'étend (fig. 233). Il apparaît d'abord sur un côté de la pousse ; tant qu'il n'est que latéral, il gène bien la végétation, mais il ne tue pas la branche; mais quand, en s*étendant, il en gagne tout le pourtour et que ses bords se rejoignent, il forme alors autour de la pousse un anneau complet et toute la partie située au-dessus est forcément frappée de mort.
Cela n'a lieu d'ordinaire que sur les rameaux d'assez petites dimensions ; sur les grosses branches, les chancres peuvent difficilement s'étendre au point d'en embrasser tout le pourtour, mais la lente corrosion dont ils sont le siège entrave notablement la circulation de la sève, qui ne peut passer que par la partie demeurée saine du bois. Les arbres rongés par les chancres languissent, se couvrent de branches mortes et ne produisent plus de fruits.
Si on examine au microscope une coupe de tissu de l'écorce auprès d'un chancre, à la limite de la partie morte et de la partie vivante, on voit en quantité des filaments de mycélium qui s'étendent entre les cellules et envoient aussi des ramifications à l'intérieur de cellesci. Ils y prennent même un tel développement qu'ils y forment des amas de stroma (fig. 234).
On trouvece mycélium non pas seulement dans l'écorce; il pénètre même dans le corps ligneux par les rayons médullaires et on peut l'observer à l'intérieur des vaisseaux et des cellules du parenchyme ligneux (fig. 235). Cependant le corps ligneux n'est jamais envahi profon-
dément, il n'est altéré et coloré en brun que sur une épaisseur de quelques millimètres au-dessous d'un chancre.
Dans les parties qui ont été tuées par le mycélium parasite l'année précédente, et à la périphérie des chancres, le mycélium s'est multiplié au milieujdes
tissus désorganisés, de façon à former çà et là des amas
de pseudoparenchyme qui, en grossissant, crèveni l'écorce; ils apparaissent au dehors sous forme de coussi-
FiG. 334. — Coupe
K POMMIEB *TT*qUÉ P.
nets arrondis qui se couvrent de conidies. On s donné à ces fructifications le nom de Tubercularia minor ou de Tubercularia crassostipitata Fuck. Il s'en montre des quantités surtout sur les chancres jeunes, quand le temps esthumide (fig. 236), Les conidies sont portées à l'extrémité de fines basides qui couvrent la surface de ces masses de stroma-, elles sont de formes variables. Il y en a de grandes, à peu près cylindriques ou un peu courbées, obtuses aux deux (D^ïtèi M. Bnth..) extrémités et diviséespar des
cloisons transversales en 5, 6 et jusqu'à 8 compartiments et aussi de petites qui sont ovales, oblongues.
non cloisonnées et droites; tandis que les grandes ont
de 60 à 70 n. de long sur 5 à 7 ja. de large ; les petites
n'ont que 6 \i.. de long
sur 3 1/2 p.. de large.
Néanmoins entre les
plus grandes divisées
par de nombreuses
cloisons et les petites
qui restent unicellu-
laïres, on observe tou-
Les plus grandes
germent par des tubes de germination qui peuvent être en aussi grand nombre que 1 conidie a de compartiments (fig. 237}. Ces tubes s'allongent et se ramifient : ils peuvent produire
8o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
alors, selon les observations de M. Hartig, des conîdîes secondaires cylindriques, comrtie on Ta observé aussi sur d'autres espèces de Nectria.
Les petites conidies unicellulaires germent aussi en produisant un tube de germination, mais d'après les observations de M. R. Hartig elles s'unissent plusieurs ensemble comme font les sporidies des Ustilaginées.
Après avoir produitdes myriades de conidies, le coussinet de stroma donne naissance à des périthèces d'un rouge vif que l'on voit apparaître souvent en grand nombre sur les bords des chancres. Bien qu'ils soient fort petits, on les distingue assez aisément à l'œil nu, à cause de leur couleur brillante. Ils sont globuleux ou ovoïdes ; leur sommet est un peu aminci en papille, leur surface est lisse et leur couleur d'un rouge corail(fig. 238). Aleur intérieur sont des asques claviformes ou cylindriques ; ils sont entremêlés de paraphyses formées d'une file de cellules claviformes se terminant par un ou deux filaments cylindriques (fig. 239). Les spores contenues aunombrede 8 dans ces asques sont ovales-oblongues, un peu pointues par les extrémités et séparées en deux par une cloison médiane.
Les ascospores germent comme les conidies en donnant naissance à des tubes de germination qui se ramifient (fig. 240). Les unes et les autres servent également à la propagation du parasite. Semées sur des plaies, elles produisent de même l'infection des arbres et y font naître des chancres.
Ce n'est le plus souvent que par des blessures que les filaments de germination de ces spores pénètrent dans l'intérieur des branches. Cependant M. Goethe a constaté que dans un milieu extrêmement humide ils peuvent s'introduire aussi dans l'écorce à travers les lenticelles. C'est là, du reste, un cas tout exceptionnel. Pour les
CHAMPIGNONS PARASITES. 8r
Pommiers et lès Poiriers qui sont soumis à la taille et au pincement, c'est d'ordinaire par les surfaces mises à nu par l'amputation que l'infection se produit. Bien souvent au milieu d'un chancre, on voit le tronçon d'une petite pousse qui a été pincée et par où les 61aments de germination des sp>ores du Nectria ont pénétré dans la
FiG. j38. — Neclrla ditiisima.
tige. Les bourgeons tués par le gel et les déchirures des écorces produites par le froid peuvent aussi servir à la pénétration des tubes de germination des spores de Nectria. lien est de même des plaies causées par le Puceron lanigère.
La même espèce de Nectria produit des chancres, non seulement sur le Pommier et le Poirier mais aussi, fort souvent, sur le Hêtre et parfois sur divers autres arbres forestiers: Charme, Chêne, Frêne, Platane, Érable et Til-
leul. M. Goethe a infecté des Pommiers avec des spores du Nectria ditissima du Hêtre et des Hêtres avec celles du Nectria du Pommier. Conidies et ascospores ont dans les deux cas produit également des chancres.
En plusieurs points de l'Est de la France des peuplements de Hêtre sont dévastés par le Nectria ditissima.
Il est bien difficile de détruire le Nectria^ surtout sur les arbres forestiers. On peut toutefois recommander d'abattre autant que possible par les élagages les branches portant des chancres qui se couvrent de fructifications de Nectria et de les brûler, et il sera toujours fort utile de protéger toutes les plaies en les recouvrant soigneusement de goudron de houille.
Pour les arbres fruitiers, il convient d'enlever d'abord soigneusement à l'aide d'un instrument toutes les parties du bois qui sont attaquées et colorées en brun au-dessous et autour du chancre ; puis les places mises à vif qui semblent saines, mais peuvent encore contenir des filaments de mycélium de Nectria, seront bien humectées avec une solution concentrée de sulfate de fer que l'on rend plus corrosive encore en y ajoutant un peu d'acide sulfurique. Ce mode de traitement employé depuis bien des années avec succès pour l'Anthracnose des Vignes servira efficacement aussi à guérir les chancres des Pommiers et des Poiriers.
FiG. 240. — AscospoRE DE Nectria ditissima germant.
(D'après M. Oœthe).
Nectria cucurbitula Pries.
Maladie de PÉcorce de l'Épicéa.
SYîf. iSphaeria cucurbitula Rode.
Une autre espèce de Nectria^ le Nectria cucurbitula, produit une maladie de Técorce de PÉpicéa qui parfois cause des dégâts importants (i).
Comme le Nectria ditissima, le parasite de l'écorce de l'Épicéa ne peut infecter l'arbre qu'en pénétrant par une blessure, et c'est seulement quand les Épicéas ont eu leurs jeunes pousses déchirées par des grêlons ou rongées par des chenilles que le Nectria envahit les branches d'une façon assez générale pour causer le dessèchement du sommet et la mort de beaucoup d'arbres.
Les essais d'infection réussissent aussi bien avec les conidies qu'avec les ascospores ; elles germent dans la résine qui s'écoule de la blessure. Le tube de germination qui sort de la spore pénètre à travers le parenchyme de récorce jusque dans le liber, où le parasite trouve une abondante nourriture et se développe activement pendant la période de repos de la végétation, c'est-à-dire jusqu'au mois de mai, moment où la couche cambiale redevient active.
La partie de l'écorce tuée par le Nectria se deSsèche dès le commencement de Pété , quand elle est exposée au vent et au soleil, le dessèchement gagne le bois et l'extrémité de la tige meurt. On peut voir des jeunes peuplements d'Épicéas se dessécher ainsi au sommet, sans que Ton trouve aucune fructification à^ Nectria sur leur écorce. Mais si cette écorce dans laquelle se cache
(i) R. Hartig, Der Fichtenrindenpil^, Untersuchungen aus d. forstbotan Institut \u Mûnchen, 1880, p. 68 et ss., pi. V.
le mycélium du Nectriaest maintenue à l'humidiié, on voit les fructifications se formeret apparaître bientôt. Des ramifications des filaments de mycélium qui ont envahi le liber se multiplient dans les couches inférieures de l'écorce, de fa^on à former une masse de pseudo-parenchyme qui en se développant presse contre la couche
corticale et la fait éclater : c'est le stroma qui apparaît à travers le tissu déchiré [fig. 24 1 ). Sur sa surface, ce stroma se couvre de petites basides ponant chacune à son extrémité une conidie cylindrique, un peu courbe, simple ou divisée par des cloisons transversales en 4 ou 5 compartiments (fig. 242], et aussi de filaments très longs, rami> fiés, qui portent à l'extrémité de leurs branchesde pareilles conidies.
Un peu plus tard apparaissent sur le même stroma
les périthèces qui sont globuleux-ovoïdes, avec une petite papille au sommet (fig. 243). Ils sont lisses, d'un rouge vif et quelquefois jaunâtre. A leur intérieur, ils contiennent des asques à 8 spores (fig. 344), elliptiques, divisées en deux par une cloison peu visible. Les paraphyses sont nombreuses, très ramifiées, très transparentes; elles se gélifient et se dissolvent de bonne heure.
Fie. Î43 Pehcthecis
tria eucurbilula A K*Hlu, an priritli»» coi mut -, u mlUau un jiMtUM «tii
ptoltUaa non dérBlDppâ (d^ftpris M
Ftg. 344. — Neciri/i cucurbltula.
Les ascospores sont répandues quand le temps est humide et doux en hiver ou au premier printemps; elles produisent l'infection quand elles germent sur un point qui a été rongé par une chenille. Le dommage causé par l'insecte serait très faible s'il n'était aggravé par la pénétration du mycélium du Nectria.
Malgré les frais que nécessite topération de l'élagage des bois, on doit conseiller d'enlever les branches du sommet qui sont tuées par le Nectria cucurbitula et sur
lesquelles le parasite produit ses fructifications. On peut ainsi entraver le développement du mal.
Nectria cinnabarina Rode.
Nécrose du bois.
Syn. : Sphaeria decolorans Pers. — Sphaeria fragiformis Sow. État conidien : Tubercularia vulgaris Rode.
Ce Nectria est extrêmement répandu et vit en saprophyte sur presque tous les bois morts, mais on a reconnu qu'il vit aussi en parasite sur divers arbres tels que le Marronnier d'Inde, le Tilleul et l'Érable, l' Allante, etc. J'en ai suivi les progrès sur un jeune Mûrier qu'il a tué en quelques années.
Le Nectria cinnabarina est un parasite de blessure comme le Nectria ditissima et le Nectria cucurbitula^ mais son mode de vie diffère de celui de ces deux espèces en ce que son mycélium s'étend non pas dans l'écorce et la couche libérienne, mais dans le bois même. C'est essentiellement un parasite du corps ligneux comme les Polypores. Ses hyphes pénètrent dans les vaisseaux et dans tous les éléments du bois; il y détruit les grains d'amidon. Dans l'Érable, il laisse comme résidu dans les cellules ligneuses une matière verdâtre qui donne une couleur noirâtre au bois qu'il tue, tandis que le cambium et les tissus de l'écorce sont encore sains. Dans le Tilleul, le bois nécrosé est d'un brun clair.
Le bois envahi et corrodé par le mycélium du Nectria cinnabarina ne peut plus servir au passage de la sève ; les feuilles se dessèchent et tombent prématurément et l'écorce qui couvre le bois mort meurt à son tour. Puis la nécrose gagne les parties inférieures qui étaient encore
saines s'avançant progressivement d'année en année jusqu'à ce que la mort finisse par envahir l'arbre entier.
M. Mayr (i) a démontré expérimentalement le parasitismedu Nectria cinnabarina sur l'Érable, le Tilleul et le Marronnier d'Inde en infectant avec des spores de ce Nectria des plaies pénétrant à travers l'écorce jusqu'au bois, ou des coupes transversales soit de rameaux, soit et aussi en i
duîsantdans Je bois sain un petit fragment de bois nécrosé contenant du mycélium. Dans tous les cas, le bois sain a été bientôt envahi. A l'automne ou au printemps suivant, on voit apparaître à travers l'écorce morte des coussinets de stroma qui se couvrent de conidies. C'est la forme, si commune sur les branches mortes de toutes sortes d'arbres, que l'on a désignées sous le nom de Tu' bercularia vulgaris (fig. 245).
(!) H. Mayr, Veber deit ParasUismas vo» Neclria cinnabarina, in Uniers, a d.forsu. Insu B. III, iBSî.
Ces coussinets de forme semî -globule use ou élevée en colonne courte et tronquée, toujours obtus et d'épaisseur variable ont environ de i à 2 millimètres de diamètre (fig. 246). Ils naissent en grand nombre dans le voisinage les uns des autres mais séparés le plus souvent; parfois cependant plusieurs coussinets contigus se réunissent par
les bords et leur ensemble constitue une forme allongée irrégulière; ils sont couverts de myriades de conîdies agglutinées en une croûte de couleur rose ou rouge pâle que la pluie délaye et emporte.
La masse de ces coussinets est formée d'un parenchyme solide composé de cellules polygonales; celles de la surface se prolongent en longs filaments fertiles qui portent latéralement et à leur extrémité de petites coni-
dîes oblongues-ellîptîques ou cylindriques dont la largeur ne dépasse guère celle des filaments (fig. 247).
Ces petites conidies germent facilement : elles se gonflent et émettent des tubes de germination (fig. 248 A.).
Fig. 248. — Nectria cinnabarina,
A, ConidieB de la forme Ttiberctilaria gernoAnt. — B, AscoaporM de la forme NectrUi germant, le» unes en produisant des oonidies secondaires, les antres en émettant des tnbes do germination (d'après Tnlasne).
On voit aussi des coussinets semblables qui crèvent l'écorce, mais ne portent pas de filaments conidiophores. Les uns et les autres peuvent produire ensuite des périthèces de Nectria.
Les périthèces du Nectria cinnabarina sont globuleux, un peu ombiliqués et couverts de petites saillies mamelonnées qui donnent à leur surface un aspect granuleux.
go MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
Ce caractère les distingue nettement de ceux des Neclrîa ditissima et cucurbitula qui sont lisses. Ils sont d'un beau rouge vif. Us sont remplis d'asques entremêlés de paraphyses. Ces dernières, linéaires, un peu renflées en massue, rameuses, articulées se fondent et disparaissent à la maturité (fig. 247).
Les asques sont oblongs, daviformes, atténués inférieurement en un support filiforme plus ou moins long.
Ils contiennent chacun 8 spores linéaires, cylindriques ou ovales* oblongues, divisées en deux par une cloison transversale (fig. 247).
A la maturité, les spores sont englobées dans la masse gélatineuse que forment les asques et les paraphyses gélifiées (fîg. 249).
Fio. 149- - Coupe d'on péhcthèce gHgg peuvent être ex-
DE Jvec(r/a cinnabaniui. .11..
puisées de 1 intérieur des périthèces sous forme de fiis.
Ces ascospores, placées dans des conditions convenables, germent en produisant soit des filaments de germination comme les conidies {fig. 248, A), soit des conidies secondaires {fig. 348, B).
La forme conidienne de Tubercularia est la plus fréquente. On la voit se montrer Très communément sur les branches mortes de presque tous les arbres et arbustes de nos pays; très souvent elle s'y montre seule. Les périthèces du Necîria cinnabarina qui apparaissent
plus tard, sont mûrs et versent au dehors leurs spores en automne ou en hiver.
UHjrpomyces nous a fourni un exemple d'Hypocréacée sans stroma où les fructifications naissent d'un mycélium filamenteux, les JVec/r/ad'Hypocréacées ayant un stroma à la surface duquel naissent les fructifications. Dans le genre Polystigma les périthèces se forment non plus à la surface, mais à l'intérieur du stroma.
Polystigma.
Les Polystigma sont des champignons parasites des feuilles. Ils y produisent des taches de couleur claire, rouge orangé ou jaunâtre, dans lesquelles le tissu de la feuille est envahi par le mycélium coloré du champignon, qui forme là un stroma dans lequel se développent de nombreux conceptacles ; ceux-ci, s'ouvrent à l'extérieur chacun par un petit pore qui apparaît comme un point sur la surface de la tache. De là le nom de Polystigma [Polys nombreux et stigmê point). Deux espèces attaquent fréquemment le feuillage de nos arbres fruitiers.
Polystigma rubrum (Pers.) D. C.
Taches des feuilles du Prunier.
Syn. : Xyloma rubrum Pers. — Dothidea rubra (Pers.) Fr. État spermogon. : Libertella rubra Bonorden. — Polystigmina rubar Sacc.
Ce Polystigma est parasite du Prunier. Les feuilles des arbres attaqués par ce champignon se couvrent dans les mois de mai et de juin de taches d'un rouge de feu qui sont apparentes sur les deux faces, mais sont plus nettement marquées sur la face inférieure, où elles ont un aspect cireux. Sur celle-ci, on distingue plus ou moins
aisément une quantité de très petits points correspondant chacun à l'oriBce d'un cooceptacle globuleux qui se développe au milieu du tissu charnu de la tache.
La tache est un peu plus épaisse que la partie verte et intacte de la feuille; sa surface est un peu bombée. Le tissu de la feuille a été envahi par le mycélium du parasite qui s'y est multiplié de façon à former au milieu du parenchyme un stroma qui l'a désorganisé; en se développant entre chacune des cellules, il les sépare les unes des autres, les comprime et les détruit. Celles qui conservent leur forme se remplissent peu à peu d'une matière brune très réfringente. La coloration rouge de la tache est dueau tissu duchampignon dont les cellules contiennent une matière -M^^i. i«i» naii. (na j,-, groÉi.) (ff.prt. hulleuse d'uu TOuge
orangé.
Sur une coupe faite à travers une tache, on voit, dans l'intérieur du stroma qui occupe tout l'espace, d'un épiderme à l'autre, de nombreux conceptacles globuleux, à parois épaisses et rouges et qui ont environ un dixième de millimètre de diamètre (fig. 25o et 25 1).
Ils sont remplis de ces sortes de conidies très fines et très déliées que l'on a décrites sous le nom de spermaties. Ce sont de petits corps filiformes, amincis à leur extrémité et courbés en crochet par ce bout effilé. Elles naissent sur toute la surface intérieure de la paroi du
conceptacte, portées sur leur extrémité relativement plus épaisse.
A la maturité, ces myriades de petites spores sont expulsées par le petit trou par où le conccptacle débouche aujdehors, sous forme d'une matière cireuse rosée qui s'étend à la surface de la tache orangée sur ta face inférieure de la feuille.
Fi iSi — Polysltgma n
Cette forme à spermogonies du Polystigma rubrum est le Lîbertella rubra Bon.
Les feuilles du Prunier envahies pendant l'été par ce parasite sont épuisées par lui et la végétation de l'arbre en subit un affaiblissement marqué.
La forme à asques qui présente les caractères du genre Polystigma se développe seulement à la fin de l'hiver sur les feuilles mortes et tombées sur le sol.
Dans^le tissu des taches qui après avoir bruni, sont
devenues noirâtres et ont une consistance dure et friable, s'organisent des péritbèces globuleux au fond desquels naissent des asques allongées en forme de massue
(fig- 2 53).
En février ou en mars commence à leur intérieur la production des spores. Elles sont simples, elliptiques et obtuses par les deux bouts. Il y en a 8 par asque. Elles germent facilement dans l'eau; déjà au bout de six heures elles émettent un tube de germination qui après s'être un peu allongé, se dilate à sort extrémité. Le plasma de la spore va s'amasser dans cette dilatation du tube de germination qui s'isole par FiG. 2S2. - Poiystiema rubrum. une cloison et quc
i«i..™fl*,d.i.t™uu.^i'u™.L«-,«.™. Ion Peuï regarder tomsni {„.pnt, mort. (ii'aprè. Tobioa) comme Une spore se-
condaire. 11 ne reste plus alors de la spore primitive qu'une mince enveloppe vide.
Si la spore a été déposée sur une jeune feuille de Pronier, cette extrémité dilatée du tube de germination s'applique sur l'épiderme et émet au bout de quelques jours un fin tube qui traverse la paroi de la cellule épidermiqueen y perçant un petit trou rond et pénètre dans son intérieur (fig. 353). Là, il croît et se ramifie et devient bientôt un mycélium dont les ramifications s'étendent entre les cellules du parenchyme de la feuille et produi-
sent en se développant en stroma les taches rouges caractéristiques que l'on voit tout l'été sur les arbres.
Ce sont donc les feuilles mortes et tombées sur le sol, qui propagent l'année suivante la maladie vers le mois de mai, au moment où les jeunes feuilles se développent. Il résulte de cela que l'on devra conseiller d'amasser en tas au commencement de l'hiver les feuilles tombées au pied des arbres attaqués et de les brûlerpour mettre obstacle à la propagation du
Folystigma ochraceum
(Wahl.) Sacc.
Taches des feuilles de
l'Amandier.
SïN. : SphaeriaochraceaViahlenh.
— Polystigmafulvum C.