CHAPITRE XII

DISGOMYCÈTES

PEZIZACEES

Les fruits à asques des Discomycètes sont ouverts au moment de leur maturité; ils ont la forme de coupe, d'assiette, ou de disque dont la face supérieure, qui était la face intérieure du fruit non encore ouvert, porte un hyménium composé d'asques et de paraphyses. On les nomme des apothécies.

A l'état jeune, les apothécies sont analogues aux périthèces. Elles sont produites de même par une masse de pseudoparenchyme émanant du mycélium et dont les assises externes se différencient en une couche corticale; mais cette couche reste d'ordinaire molle et le plus souvent de couleur claire. Du tissu intérieur émanent les paraphyses, entre lesquelles se développent les asques, et l'ensemble constitue Thyménium. Le tissu situé audessous de cette couche fertile prend un grand développement contrairement à ce qui a lieu pour les périthèces et forme la plus grande partie du réceptacle. La mince couche corticale qui recouvre d'abord Thyménium ne

continue pas de croître aussi longtemps que ce dernier; elle sedétruit et Tapothécie commence à s^ouvrir. Parfois, comme dans les Sclerotinia (fig. 440), les apothécies s'ouvrent dès leur origine. Dans d'autres formes, telles que les Pseudope:{i:[a (fig. 429), l'ouverture se fait au contraire tardivement. L'un des groupes les plus nombreux et les plus répandus des Discomycètes est celui des Pézizacées. Il con- c t^ r

v*wo i v.x<i^ct^wvo. *i ^v^ii Y\G, 429. — Feuille de Luzerne at-

tient quelques parasites taquée par le Pssudope^i^a Tri/oUL des plantes cultivées qui

nous fourniront des exemples variés de Pézizes différant notablement entre elles par leur organisation.

Pseudopeziza Trifolii (Biv.) Fuck.

Syn. : Pe^i^a Trifoliorum Lib. — Trochila Trifolii de Not. Phacidium Medicaginis et Phacidium Trifolii Boudier.

Les Pseudope:[i\a ont des apothécies d'abord globuleuses et fermées qui sont érumpantes, c'est-à-dire qui se forment dans l'intérieur des tissus et apparaissent aoi dehors en crevant l'épiderme. Elles s'ouvrent en se déchirant au sommet et s'épanouissent en forme de soucoupe à bords irrégulièrement dentés.

Le Pseudope\i:{a Trifolii attaque les feuilles du Trèfle et de la Luzerne (fig. 1 87) ; il y produit de petites taches brunes, arrondies ou allongées, souvent très nombreuses, qui se multiplient et grandissent en s'unissant souvent

Sgo MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

les unes aux autres. Les feuilles ainsi attaquées jaunissent, se dessèchent et

s se montrent a'

Dans les places brunes, les cellules du parenchyme de la feuille sont tuées et pénétrées par le mycélium qui forme un stromadense, dans lequel disparaissent tes éléments désorganisés du tissu {fig. 43o et 43 1 ). Les jeunes apothécies y apparaissent sur la face supérieure de la feuille; presque toul'épiderme déchiré, sous

Fie. 431. — Coupe o'm

E Pseudopeji^a Trifalii.

forme de petites boules brunâtres, un peu aplaties, dont la paroi se fend en lambeaux inégaux à la partie supé-

igi

rieure, mettant à découvert le contenu, qui est de couleur gris jaunâtre. Cestla surface de la couche hyméniale, qui est formée d'asques oblongs-claviformes, obtus au sommet et entremêlés de paraphyses filiformes, à peu près de la longueur des asques et un peu épaissies à leur extrémité.

Les asques contiennent chacun 8 spores hyalines, ovoïdes, munies le plus souvent de deux gouttelettes oléagineuses.

M. Brefeld(i) en a observé la germination'. Elles émettent un tube de germination qui, au lieu de s'allonger, se gonfle en une grosse vésicule ; puis, de cette vésicule partent un ou deux tubes de germination qui se développent en mycélium. Ce mycélium ne s'allonge pas beaucoup et se ramifie abondamment ; il est cloisonné; ses articles sont en forme de tonneau. Au bout de 14 jours, il a commencé à produire des conidies insérées d'ordinaire directement sur le côté des filaments mycéliens en un point quelconque, plus rarement à l'extrémité d'une courte ramification latérale. Les conidies naissent souvent deux ou trois du même point; on les trouve plus rarement tout à fait isolées (fig. 432).

Les spores du Pseudope:{i:{a provenant soit des feuilles du Trèfle, soit de celles de la Luzerne, se sont comportées dans les cultures d'une façon identique.

(i) Brefeld, Untersuchungen ans dent [Gesammtgebiete der Mykologie, p. 325, Tab. XIII.

Fig. 432. — Pseudope^i^a Trifolii,

A, Anque. — B, Spore germant. — C, Mycéliiun provenant de la germination d'une spore et portant des conidies (D'après M. Brefeld.)

On a considéré comme espèces différentes le Pseudo^ pe:[i\a du Trèfle et celui de la Luzerne; mais il n'y a entre le parasite des feuilles du Trèfle et celui qui envahit la Luzerne que de très faibles différences de taille, et il semble plus naturel de considérer le Pseudope:^i^a Medicaginis comme une simple forme du Pseudope:{i^a Trifolii, ayant les asques et les spores un peu plus petits.

Tulasne a attribué au Pseudope:{i:{a Medicaginis comme forme accessoire, des pycnides contenant de petites spores allongées et s*épanouissant en cupules à la manière des fruits à asques du Pseudope:{i:{a (i). Sous cette forme, le champignon a reçu de Desmazières le nom de' Sporonema phacidioides.

Dasyscypha Willkommii R. Hartig.

Le Chancre du Mélèze.

Syn. : Pe^i^^a Willkommii Hartig. — Helotium Willkommii Wettstein. — Dasyscypha calycina Fuckel. — Lachnella calycina Phill. — Trichoscypha calycina Boud. — Pe^i^^a Laricis Rehm. — Pe:{i:{a calycina Schum — Pe^i:{a calycinayar. Laricis Chaillet.

Les Dasyscypha sont des Pezizes dont les apothécies ne sont pas sessiles comme celles des Pseudope:[i:{a, mais dont la partie en forme de soucoupe revêtue par rhyménium est portée par un pédicule bien distinct. Elles ont en outre cette particularité que leurs cupules sont couvertes de poils.

Le Chancre du Mélèze ou maladie de Técorce du Mélèze a été d'abord étudiée par Willkomm (2) qui a

(i) Tulasne, Select a Fungorum Carpologia, III, p. 141. (2) M. Willkomm, Die mikroscopischen Feinde des Waldes^ Dresden, 1866, p. 167 et ss., PI. XI-XIV.

CHAMPIGNONS PARASITES. SgS

observé et figuré très bien le parasite qui la produit, bien qu'il Tait à tort rapporté au genre Corticium, qui n'a avec les Pezizes qu'une ressemblance extérieure. M. R. Hartig (i) a rectifié et complété l'histoire du parasite qu'il a rapporté aux Pezizes en lui donnant le nom de Pe:{t:^a Willkommii, lia reconnu que ce parasite était voisin du Pe\i\a calycina, qui vient sur le Pin, le Sapin et l'Épicéa, mais qu'il en diffère par la dimension de ses asques et de ses spores.

Le Chancre de l'écorce du Mélèze cause souvent, dans les massifs de cette essence, de très graves dommages, surtout dans les régions basses et humides.

Le mal se manifeste tantôt dès le printemps, quand les bouquets d'aiguilles se développent, tantôt seulement dans le cours de l'été.

Le premier symptôme qui frappe les regards est la teinte jaune que prend un rameau qui jusque-là paraissait sain; si on examine la base de la branche dont les aiguilles jaunissent et se fanent, on y trouve presque toujours un écoulement de résine, qui se produit sur un point oti l'écorce est crevassée ou gonflée, tandis que le reste de l'arbre paraît être entièrement sain.

Le rameau atteint par la maladie meurt par son extrémité, puis la mort gagne jusqu'à la place où se fait l'écoulement de résine et où s'est produit le chancre. Sur l'écorce morte et desséchée apparaissent de petits points blancs de la taille d'une tête d'épingle, qui, quand les conditions favorisent leur végétation se développent en petites cupules de Pezize, blanches et velues à l'extérieur et d'un rouge vif à leur surface supérieure. C'est bien à cette petite Pézize parasite qu'est dû le

(i) R. Hartig, Wichtige Krankheiten der Waldbaeume, p. 98, 1874. (t/ntersuchungen aus dem forstbotanischen Institut ^u Mûnchen, p. 63 et ss. PL IV, iSSo)ttl Lehrb. der Baumkrankheiten, p. 109, 1889.

chancre du Mélèze. M. R. Hartig Pavait nommée Pe:[i:{a Willkommii; mais l'ancien genre Pe:{i:ça étant devenu le groupe des Pezizacées formé de nombreux genres, c'est au genre Dasyscypha que la Pezize du Chancre du Mélèze doit être rapportée sous le nom de Dasyscypha Willkommii {K. Hart.) (fîg. 484, 436).

C'est, d'ailleurs, M. Rob. Hartig qui a établi expérimentalement le fait que le chancre du Mélèze est réellement produit par le parasitisme de cette Pézize et que ce mycélium envahit l'écorce et les parties superficielles du bois autour des places chancreuses. Il a enlevé sur un Mélèze de 1 5 à 20 ans un morceau d'écorce comprenant, outre l'écorce proprement dite, les couches du liber, et l'a remplacé par un morceau pareil de forme et de taille pris sur un chancre, et qui était disposé de façon que les tissus mis à nu de l'écorce et du liber fussent en contact avec l'écorce remplie du mycélium de la Pézize. L'expérience réussit pleinement; le mycélium pénétra dans l'écorce et le liber de l'arbre sain, et y produisit un chancre, tandis que l'introduction d'un morceau d'écorce saine dans une entaille pareille n'eut aucune conséquence.

Le mycélium du parasite, mis ainsi au contact d'une plaie faite dans l'arbre sain, s'introduit dans les tissus de l'écorce et du liber et pénètre par les rayons médullaires et les canaux résinifères jusque dans le bois.

Les hyphes, qui sont septées et ont des ramifications de taille très différentes, se glissent surtout entre les cellules du parenchyme, les tubes grillagés et les fibres du liber; tout le tissu se contracte en laissant de grandes lacunes que traversent les filaments mycéliens du parasite, mais on en voit aussi qui percent les parois et s'enfoncent dans les cellules.

CHAMPIGNONS PARASITES. SgS

En pénétrant par les rayons médullaires jusque dans le cambium , il le tue et arrête ainsi toute croissance sur le point qu'il attaque; en outre, l'écorce tuée se contracte et se dessèche. La place envahie par le parasite présente donc une dépression.

La végétation du mycélium s'arrête pendant Tété et il se produit alors entre le tissu profondément altéré et le tissu vivant une lame de liège qui les sépare complètement. C'est à cela qu'est due la production des crevasses qui s'ouvrent entre lé tissu sain et le tissu mort, et l'écoulement de résine qui se fait là comme on toute place où se trouvent, au milieu d'un tissu vivant, des canaux résinifères qui sont tranchés par une incision, La térébenthine qui les gonflait s'en écoule.

A l'automne, le mycélium reprend l'activité qu'il avait perdue pendant la saison chaude et sèche. Il traverse alors en quelques points faibles la lame du liège qui protège les parties vivantes, ou bien il gagne par le bois ou le cambium et envahit les tissus voisins de ceux qu'il avait précédemment tués. Le chancre s'étend ainsi d'année en année sur tout son pourtour; il croît un peu plus rapidement, cependant, dans le sens de l'axe de la tige que dans la direction horizontale. La formation des couches successives de liège, qui séparent l'écorce encore saine de l'écorce morte pendant l'arrêt estival de la végétation du parasite, augmente l'épaisseur de l'écorce au niveau du chancre.

L'écorce morte et crevassée ne se détache pas, et, par suite, il ne se forme pas de bourrelet autour du chancre, mais il y a en général un excès de croissance sur le côté encore sain de la tige, au niveau du chancre; (fig. 433 et 4.34). Les couches ligneuses et libériennes y sontplus épaisses. Les diverses causes réunies produisent au niveau du chancre un renflement apparent de la tige.

Dasyscyfha Willkommii.

Le chancre du Mélèze étant produit par le para sitisme de la Pézize se pro

page surtout avec inten site quand les conditions atmosphériques favori sent la production des Tru et if] cations du cham pignon, la germination de ses spores et leur pénétra lion dans l'écorce d'ar bres encore sains.

Les fructifications du Dasyscypha Willkommn apparaissent sur les écor ces desséchées et crevas sées des chancres, sous forme de petits mamelons blancs de la taille d'une très fine tête d'épingle.

Ces petits corps, qui en se développant, si les con-

rms

dîtions extérieures sont favorables, vont produire des cupules de Pezize à hyménium rouge, sont à cette époque des spermogonies.

Ces mamelons charnus (fig. 435} sont, en effet, creusés à leur intérieur de cavités labyrinthi formes, dont les parois sont revêtues d'une sorte de velouté formé par de fins supports en forme de poinçons pressés les uns contre les autres; à leur extrémité se forment de petits corpuscules un peu allongés, dont l'extérieur est gélatineux. Cette organisation rappelle assez la Sphacélie de l'Ergot du Seigle; mais on n'a pas pu jusqu'ici faire germer ces spermaties de la Pezize du Mélèze; on ne peut donc pas affirmer que ces petits corpuscules

puissent propager la maladie du chancre du Mélèze comme ceux de la Sphacélie de l'Ergot infectent les pistils du Seigle.

Dans les localités où les arbres portant des chancres sont exposés au vent et au soleil, ces petits mamelons ne prennent aucun développement ultérieur. Ils restent en cet état et se dessèchent sans produire d'apothécie ascophore de Pezize. Dans un milieu humide, au contraire,

ils s'accroissent par la partie supérieure en forme de massue, mais s'aplatissent et se dépriment sur le milieu de leur sommet, de façon à produire une cupule à pédicule très court (fig. 436), couverte à l'extérieur de poils

blancs et portant à sa partie supérieure, qui est le fond de la cupule, un hyménium d'un beau rouge. Cet hymé-

nium est formé de paraphyses filiformes et d'asques claviformes (fig. 437) allongés, qui contiennent chacun huit spores oblongues de couleur rougeâtre. Au-dessous

de rhyménium se trouve une couche sous-hyméniale d'une nuance rougeâtre.

Les spores sortent par un pore qui s'ouvre à l'extrémité de l'asque. Elles germent en se divisant souvent par une cloison transversale et produisant des tubes de germination ramifiés.

Il paraît douteux que les tubes de germination de la Pézize puissent pénétrer dans Tintérieur de la jeune écorce quand elle ne présente aucune blessure. Tous les essais tentés dans ce but par Rob. Hartig n'ont donné que des résultats négatifs, tandis que tous les semis de spores faits sur des plaies de Técorce ont produit, sans exception, l'infection. La Pezize du Mélèze est donc un parasite de blessure, comme tant d'autres parasites des arbres. Il faut qu'une lésion lui ouvre l'entrée de l'intérieur du corps de l'arbre.

Ces lésions sont souvent causées par les chenilles qui rongent les jeunes pousses, ou par le poids des neiges et du verglas qui produit au point d'insertion d'un jeune rameau une déchirure qui se refermera l'année suivante, mais qui permettra avant ce moment aux spores emportées par l'eau de pluie, d'introduire leurs tubes de germination dans le tissu de l'écorce.

Ce sont les jeunes arbres qui ont le plus à souffrir du développement des chancres. Ils risquent d'autant plus d'être tués que leur diamètre est plus petit et leur végétation plus lente. Un Mélèze poussant activement peut continuer de vivre pendant de longues années en portant un chancre que ne cesse pas de s'étendre, mais qui ne gagne que peu sur ses bords.

Dans les hautes Alpes, les Mélèzes souffrent beaucoup moins du chancre que dans les plaines. Il s'y développe beaucoup moins de fructifications de Pezize; on n'en trouve que près du sol , au milieu des herbes, ou

dans les vallées où règne une plus grande humidité.

Les hautes Alpes sont la véritable patrie du Mélèze; il y trouve un climat favorable et y est moins exposé aux ennemisdiversqui, comme la Pezize, ne rencontrentque dans les plaines des conditions météorologiques qui leur permettent de se multiplier au point de produire de terribles épidémies.

L'amputation des branches portant des chancres, Tenlèvement des parties désorganisées des chancres et la cautérisation des plaies soit par le feu, soit par l'acide sulfuriqueou la solution de sulfate de fer avec adjonction d'acide sulfurique, que l'on emploie avec succès contre Tanthracnose, ne sont guère praticables en grand, en forêt. Le moyen le plus assuré de se mettre à Tabri du chancre, est de ne cultiver le Mélèze qu'aux endroits où les conditions de climat ne favorisent pas le développement et la multiplication du Dasyscjrpha Willkommii.

Ciboria. — Scier otinia. — Stromatinia.

(Pezizes à Sclérotes).

Quand on a divisé Tancien grand genre Pe:[i:[a en plusieurs genres nouveaux, on a donné le nom de Ciboria aux Pezizes à cupules lisses à l'extérieur, à bords courbés en dedans à l'état jeune, s'épanouissant en forme d'entonnoir qui s'aplatit de plus en plus, et à pédicule souvent très long.

Parmi ces Ciboria, il en est dont les apothécies naissent, non pas d'un mycélium filamenteux, mais de véritables sclérotes. On les a réunies sous le nom de Sclerotinia. Il est des Ciboria très voisines des Scier otinia, chez lesquelles les apothécies naissent, non de sclérotes constitués à la façon ordinaire et isolés au milieu

soit du mycélium, soit des tissus de la plante qu'a rongée le parasite, mais des masses de stroma imprégnant tout le tissu de la plante attaquée et formant une sorte de sclérote diffus. Pour marquer cette différence, M. Boudier a créé le sous-genre Stromatinia, très voisin des Sclerotinia,

Sclerotinia Libertiana Fuck.

Maladie des Sclérotes du Haricot, du Topinambour, etc.

Syn. : Pe^i:{a Sclerotiorum Lib. — P. Sclerotii Fuck. — P. posthuma B. et W. — P, Cœmansii Kickx. — Rustrœmia homocarpa Karst. — Phialea Sclerotiorum Gill.

Un assez grand nombre de plantes cultivées sont attaquées, quand elles se trouvent dans un milieu humide comme, par exemple, le? haricots forcés sous bâches par une maladie qui a pour caractère le développement, à la surface des tiges, d'un épais lacis de filaments qui les couvre à partir du sol comme d'une couche d'ouate. La plante ainsi enlacée par un mycélium parasite qui, non seulement l'enveloppe, mais encore pénètre à son intérieur jusqu'à la moelle^ meurt. Dans l'intérieur de la moelle de la tige desséchée et à sa surface, au milieu de la couche flétrie d'ouate, on trouve en quantité de petits corps durs, noirs au dehors et de couleur blanchâtre au dedans, qui sont des sclérotes, des tubercules du champignon dont les hyphes ont tué la plante (fig. 438).

Il y a plusieurs parasites qui produisent des maladies ayant de pareils caractères sur diverses sortes de plantes cultivées et qui sont dues à d'autres espèces fort voisines de Sclerotinia.

Celle que produit le Sclerotinia Libertiana s'est manifestée il y a quelques années avec une grande inten-

site dans les cultures de primeurs des environs d'Alger. Des Haricots verts expédiés d'Algérie paraissaient i moisissure quand on les paniers à l'arrivée. On dut faire une enquête sur la cause de cette altération inusitée et on reconnut que les pieds sur lesquels on avait cueilli les Haricots verts étaient euK-m£mes couverts de cette sorte de moisissure. Quelques parties déjà attaquées mises en panier avaient suffi pour infecter tous les Haricots; dans ce milieu humide qui convenait parfaitement àsa végétation le parasite avait pris un rapide développement.

Les Topinambours sont aussi parfois envahis en Bretagne par la même maladie; les tiges se dessèchent, meurent et à leur intérieur, dans la moelle, on trouve en quantité de gros sclérotes.

Ce ne sont pas seulement les

plantes vivant d'une vie active

qu'attaquent les filaments my-

céliens du Sclerotima, ils in-

' festent encore et surtout les

tubercules que l'on conserve

' dans les celliers et les caves en

I" hiver. Les tubercules de To-

Fic^SS. — Tige d

pinambour, de Rutabaga (fig. 439), de Betterave et surtout de Carotte peuvent être rapidement détruits par eux. Si l'on place une Carotte saine auprès d'une racine

attaquée que recouvre entièrement une couche épaisse de mycélium blanc, on la voit s'amollir et se décomposer en quelques jours sous l'action des hyphes qui la pénètrent et la recouvrent d'une couche épaisse de moi-

sissure d'un blanc neigeux; puis, soit à sa surface, au milieu des filaments entrecroisés, soit dans son intérieur, dans les tissus décomposés se forment des sclérotes noirs de forme en général un peu aplatie, oblongs et qui maintes fois se soudent les uns aux autres, de façon à présenter des-contours sinueux irréguliers et à paraître ramifiés. Largement nourris par la pulpe de la Carotte, ils prennent un plus ample développement que quand ils se forment dans ou sur la tige du Haricot.

Les hyphes du mycélium pas plus que les sclérotes, qui sont formés de semblables éléments enroulés et pelotonnés en un corps résistant, ne portent pas de fructifications, mais si on place ces corps dans la terre maintenue humide, on les voit, au bout d'un temps plus ou moins long, donner naissance à des sortes de petites tiges brunâtres qui sortent de terre et s'épanouissent à leur extrémité en prenant l'apparence d'un entonnoir (fîg. 440). Ce sont les apothécies d'une Pezize. Son développement complet se divise dès lors en deux phases successives : Tune où le champignon est à l'état de mycélium produisant des sclérotes, l'autre dans laquelle ces sclérotes mûrs émettent des apothécies de Pezize, quand ils sont placés dans des conditions de chaleur et d'humidité convenables.

Le mycélium est formé d'hyphes incolores rameuses, divisées par des cloisons transversales en cellules cylindriques en général allongées, mais qui présentent à ce point de vue de grandes variations. Les ramifications s'allongent beaucoup et se ramifient elles-mêmes; elles s'entrecroisent dans toutes les directions et parfois s'anastomosent entre elles.

Ce mycélium ne présente rien de particulier quand il s'enfonce dans une substance nutritive liquide ou molle qui n'oppose pas de résistance à sa pénétration.

A l'air humide, il prend un libre développement à la surface du corps dans lequel une partie de ses rameaux plongent et y forme cette épaisse couche blanche qui

4o6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

ressemble à de la ouate. Mais quand un des filaments du mycélium vient à buter contre un corps qui lui offre de la résistance, comme une lame de verre par exemple,

il produit près de cette extrémité qui rencontre un obstacle à son allongement, un pinceau de petites ramifications qui se subdivisent eUes-mêmeset dans lesquelles de nombreuses cloisons transversales se produisent. Leur ensemble présente la forme d'un cône appliqué par sa base sur Tobstacle.

C'est une sorte de crampon qui joue, comme l'a observé de Bary un rôle important dans la pénétration du mycélium à l'intérieur de la plante nourricière (fig. 441).

Le mycélium peut vivre et même se développer fort activement à la surface d'un liquide nutritif tel qu'une décoction de prunes, par exemple; il y forme une épaisse peau feutrée composée de filaments entrelacés qui couvre toute la surface du liquide. Il y produit même des sclérotes aussi bien qu'à la surface d'une Carotte ou de la jeune tige d'un Haricot, ou dans la moelle d'une tige qu'il a tuée.

Fio. 441. — Filament de mycélium DE Sclerotinia Libertiana s'allongeant sur une lame

DE verre et y produisant DES CRAMPONS.

(D'après de Bary.)

A l'endroit où un sclérote va se former, les hyphes du mycélium produisent de courts rameaux qui se contournent, s'entrecroisent et se pelotonnent en se serrant étroitement, de manière à constituer un corps dense dont le tissu est composé par les filaments divisés en cellules par de nombreuses cloisons transversales. Les parties extérieures de ces corps prennent un aspect différent du reste (fig. 442) ; elles se colorent en noir, se cutinisent et forment une sorte d'écorce, comme on le voit d'ordinaire chez les sciérotes.

Au moment où ils se forment, les jeunes sciérotes exsudent de nombreuses gouttes d'un liquide très acide qui perlent à leur surface.

Ils atteignent une taille plus ou moins grande et leur forme varie suivant le milieu et la place où ils se produisent. A la surface des tubercules, ils s'étendent librement et sont alors aplatis en forme de coussins arrondis, un peu bombés en dessus, plats ou concaves en dessous; mais quand ils se développent dans une cavité étroitement limitée comme est la moelle d'une tige de Haricot qu'entoure le cylindre ligneux, ils restent plus petits, étroits et s'allongent en prenant une forme cylindrique. Qu'ils soient larges, aplatis et de la taille d'un

4o8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

petit haricot, comme ceux qui se forment à la surface d'un tubercule, ou qu'ils présentent la taille et la forme d*une crotte de souris comme ceux qui se produisent à rintérieur d'une tige de Haricot, ils n'en donnent pas moins naissance à des apothécies de Pezize toutes identiques. Ils sont donc bien de même nature, malgré les variations considérables qu'ils peuvent présenter dans leur aspect.

De Bary a observé et décrit avec une grande précision la pénétration du mycélium du Sclerotinia Liber" tiana à l'intérieur d'une plante vivante (i).

Si on place auprès d'une Carotte dont la surface est couverte d'une couche de mycélium en pleine activité de végétation une jeune plante telle qu'une Fève, de telle façon qu'un filament vigoureux de mycélium vienne bientôt en s'allongeant buter sur l'épiderme de sa petite lige, on voit d'abord se former autour de son extrémité de ces petits rameaux cloisonnés à cellules courtes qui constituent un crampon. L'épiderme auquel adhère ce crampon ne présente d'abord aucun changement, mais bientôt sans qu'aucun filament pénètre à leur intérieur, sous l'influence d'une sorte de venin que secrète le crampon, ses cellules s'altèrent, leur protoplasma se contracte, elles brunissent; puis peu à peu le brunissement et la mort s'étendent de proche en proche, aussi bien en profondeur qu'à la surface; les cellules du parenchyme perdent leur turgescence et laissent couler leur contenu dans les méats intercellulaires.

Ce n'est que quand la désorganisation a atteint ainsi les tissus de la plante nourricière en face du bouquet de petits rameaux qui forme le crampon que ceux-ci pren-

(I) A. de Bary, Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten, Bot. Zcit., 1886.

nent un rapide développement, les uns à l'extérieur de la cuticule, les autres en pénétrant perpendiculairement à travers des déchirures de cette cuticule, qui s*est affaissée sur le tissu amolli et pourrissant du parenchyme cortical tué par la sécrétion mycélienne qui s'est infiltrée au travers.

Dès que le mycélium a pénétré dans le tissu de la plante, il y prend un rapide et puissant développement, et Tinfluence destructive qu'il exerce à distance sur les cellules du voisinage en amène vite la destruction.

Ce poison des cellules que sécrète le mycélium parasite a pu être recueilli, et son action toxique sur les tissus vivants observée directement. En soumettant à la presse des Carottes dont le parenchyme était envahi par ce mycélium, de Bary en a extrait un jus qui en 2 ou 3 heures, à la température de 20**, a causé une désorganisation bien nette sur des tranches de Carotte et des coupes fines de tige de Fève. Le décollement des cellules par destruction de leur lamelle intercellulaire, qui est tout d'abord attaquée, la perte de turgescence et la contraction du protoplasma, le brunissement des cellules et l'infiltration des tissus, sont les caractères de la mort des parties de la plante où pénètre le poison du parasite.

Ce poison est acide ; il contient, d'après les observations de de Bary, un ferment soluble, et de Tacide oxalique. La présence d'un acide est nécessaire à l'action destructive du ferment; neutralisé par le carbonate de chaux, il devient inactif.

Les gouttelettes de liquide acide qui perlent sur les sclérotes ont les mêmes propriétés que le jus exprimé des tubercules envahis par le mycélium ; ils contiennent le même ferment et aussi de l'acide oxalique et d'autres acides organiques.

Le champignon qui cause la mort du Haricot, de la

Fève, etc., vît en réalité en saprophyte dans la plante nourricière vivante qu'il envahît; il commence par frapper de mort par le poison qu'il secrète les tissus qui l'environnent, puis il s'y enfonce et s'en nourrit. C'est le même mode d'attaque et de destruction que celui des Polypores et autres champignons parasites des bois.

Le mycélium du Sclerotinia Libertiana a besoin de vivre quelque temps dans des matières nutritives, non vivantes, pour devenir capable de pénétrer dans une plante vivante et de traverser l'épiderme qui la couvre. De Bary a constaté que le tube de germination qui sort d'une spore du Sclerotinia ne peut directement percer la cuticule de la plante nourricière, à moins d'avoir pris d'abord un certain développement en vivant sur une plante morte ou dans un liquide contenant des matières organiques, comme est une de ces décoctions de fruits qui sont un très bon liquide de culture pour le mycélium.

L'infection, d'ordinaire, se propage de proche en proche, d'une plante envahie aux plantes voisines par le mycélium qui, dans un milieu humide, couvre la tige et court à la surface du sol. C'est le bas de la tige, au niveau du sol, qui est attaqué d'ordinaire au début.

Quand on place des sclérotes dans la terre humide à une température convenable, on en voit, au bout d'un temps plus ou moins long, normalement au printemps de l'année suivante, qui présentent des sortes de pousses d'abord cylindriques, sortant à travers leur écorce dure et noire. Ces pousses s'allongent de manière à sortir audessiis de la surface du sol, puis se dilatent en massue d'abord à leur extrémité en laissant une dépression profonde en leur milieu, et elles prennentainsi la forme d'un entonnoir ou d'une trompette (fig. 443). Le support cylindrique est plus ou moins long, selon la profondeur à la-

quelle le sclêrote a été enterré et l'épaisseur de la couche de terre à traverser. La partie dilatée de la cupule de la Pézize qui, d'abord creusée en entonnoir, s'aplatit déplus en plus à mesure qu'elle s'épanouit, est tapissée sur sa face concave, qui devient franchement supérieure à mesure que l'apoihécie se développe, par un hyménium formé d'asques entremêlés de paraphyses (iig. 440).

Ces apothécies sont d'une consistance charnue, mais ferme, qui rappelle à peu près celle de la cire ; elles sont lisses à l'estérieur et colorées sur toute leur surface en brun fauve pâle; la surface hyméniate est un peu plus foncée que l'extérieur de la cupule. Le bas du pédicule est

d'un brun foncé près- o'u"e AroTHKciE de Scleralinia Liber-

q"e noir. '""""■ (t,..prt.i..B«Md)

Quand l'apothécie est complètement développée, sa surface hyméniale est devenue plane et même convexe (iig. 440); les bords de la cupule se sont étendus et sont parfois un peu anguleux, mais au milieu du disque que couvre l'hyménîum se trouve toujours une dépression centrale conique. C'est là un caractère qui distingue le Sclerotinia Libertiana d'autres espèces fort voisines des Pezizes à sclérotes.

Les asques du Sclerotinia Libertiana sont cylindri-

4ii MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

ques, obtus à leur sommet; Us ont de 120 à 140 11 de long, sur 8 à 9 de large (fig. 444), et .contiennent chacun huit spores ovales, incolores. Sous l'action de l'eau iodée, ils se colorent légèrement en bleu au sommet ; il est probable que la matière qui constitue cette partie de l'asque et se colore en bleu par l'iode, est élastique et fait fonction d'un sphincter servant à la projection des spores.

Les paraphyses sont filiformes et un peu dilatées en massue à leur extrémité. A la maturité, les spores mûres sont projetées à une grande distance. Quand on cultive de ces sciérotes, et que l'on a plusieurs apothécies épanouies dans l'air humide sous une cloche, si on enlève la cloche, on voit aussitôt des myriades de spores lancées toutes à la fois former un nuage blanchâtre que l'air emporte.

Les ascospores du Sclerotinia Li-

bertiana peuvent germer sans retard

ne. 444^ -<i.a«uMin gj, produisant un tube de sermina-

PiRAPHYSES DE ScU- . ^ . ,„ , . ''

ToiiniaLiberiiana. "o" qi" se ramifie et devient un mycélium, s'il trouve à sa portée les matières nutritives qui lui sont indispensables pour se bien développer, et prendre la force de pénétrer dans la plante vivante où il portera l'infection et la mort.

Les Haricots, les Topinambours, les Carottes ne sont pas les seules plantes agricoles qui, à l'état de vie active, soient attaquées par le Sclerotinia Libertiana. J'ai reçu de Bretagne, il y a quelques années, en même tempsque des tiges de Topinambour remplies de sclérotes de Sclerotinia, des tiges de Maïs provenant de la même localité et qui en contenaient de pareils. En Russie, dans

le gouvernement de Smolensk, le Chanvre est sujet à une maladie des sclérotes due à une Pézize que Tichomirow (i) a décrite sous le nom de Pe:{i:{a Kaufmanniana. La façon dont le parasite attaque les pieds de Chanvre, le développement de ses sclérotes, tant dans la moelle qu'à la surface des tiges, répond fort exactement à ce que nous connaissons du Sclerotinia Libertiana. Les apothécies paraissent semblables; on ne signale d'autre différence qu'une taille un peu plus allongée des asques : i5o fx au lieu de i3o à 140 f*. Les sclérotes ne diffèrent pas d'aspect. Il n'y a donc pas de caractère net qui distingue la Pézize à sclérotes du Chanvre. D'autre part, de Bary est parvenu à infecter les jeunes pieds de Chanvre à Taidedu Sclerotinia Libertiana; les tiges du Chanvre se sont fanées et il s'y est produit des sclérotes. Il est donc très probable que la Pe:{i:{a {Sclerotinia) Kaufmanniana n'est pas en réalité différente du Sclerotinia Libertiana.

Sclerotinia Trifoliorum Eriksson.

Maladie à sclérotes du Trèfle.

Syn. : Pe\i\a ciborioîdes HofFm. — Sclerotinia ciborioides Rehni.

Une Pézize à sclérotes très voisine du Sclerotinia Libertiana, \q Sclerotinia Trifoliorum^ cause une maladie des Trèfles qui a été signalée et étudiée d'abord en Allemagne par M. Rehm (2). Elle attaque les diverses espèces de Trèfles cultivées.

Dans les Trèfles rouges, les Trèfles blancs, les Trèfles

(i) Bull. Soc. Nat.y Moscou, 1868.

(2) Rehm, Entwickelungsgeschichte eines Kleearten lerstôrenden Pilles, — Golting, 1872.

incarnats, les Trèfles hybrides, dès l'automne de l'année du semis, et plus encore au printemps suivant, on voit des pieds, jusque-là vigoureux et très sains en apparence, changer de couleur, se faner et se couvrir par places d'un lacis de filaments ayant l'aspect de moisissures, puis, finalement, pourrir complètement.

Au printemps, après la fonte des neiges, on trouve

sur les tiges décomposées et au collet des racines restées en terre, de petits sclérotes arrondis, gris ou noir, de différentes grosseurs, tantôt isolés, tantôt unis de façon à former des masses aplaties qui semblent ramifiées. Ils ressemblent beaucoup à ceux du Sclerotima Libertiana ; on ne saurait les en distinguer nettement ni par leur aspect extérieur ni par leur structure anatomique.

Les sclérotes formés au printemps restent sur le sol pendant tout l'été sans subir d'autre modification que de se dessécher ou de se gonfler d'eau selon l'état d'humidité du sol. C'est ordinairement dans le mois de

juillet OU d'août que des apothécîes de Pezize commencent à se produire, à moins qu'une trop grande sécheresse ne mette obstacle à leur développement. Gardés au sec, ces sdérotcs peuvent conserver pendant au

moins deux ans et demi la faculté de produire des apoihécies (fig. 445).

La plupart de ceux qui en terre n'ont pas fructifié en automne, sont rongés par des insectes pendant l'hiver quand ils sont gonflés d'eau et amollis. Quelques-uns cependant traversent l'hiver et donnent au printemps des fructifications de Pézize.

La première apparition d'une apothécie consiste en

une petite saillie de l'écorce du sclérote du côté dirigée vers la surface du sol; puis Fécorce se rompt pour laisser passer un corps en forme de fine colonne d'un brun foncé, qui s'allonge par son extrémité et s'épaissit un

peu vers le niveau du sol. Parv'enu à Tair il se renfle davantage et prend Taspect d'une massue munie d'une dépression au sommet ; puis, peu à peu, il prend la forme ordinaire des apothécies de Sclerotinia ^ et présente comme taille , comme consistance, comme couleur, la plus grande analogie avec le Sclerotinia Libertiana (fig. 446). C'est cependant une espèce différente. Ce Sclerotinia^ qui a reçu le nom de Sclerotinia Tri/oliorum se distingue surtout de l'espèce précédente en ce que sa surface hyméniale est lisse et concave comme un verre de montre, sans présenter en son milieu de dépression en entonnoir (fig. 447). La forme des asques et des paraphyses ne diffère pas beaucoup dans les deux espèces. Les ascospores sont notablement plus grosses que celles du Sclerotinia Libertiana; elles ont environ t8 a de long sur 9 fx de large.

Ces spores placées sur l'eau ou dans l'air saturé d'hu-

FiG. 448. — Germination d' ascospores DE Sclerotinia Trifoliorum,

(D'aprè«lf.Bt«feld.)

midité se gonflent et parfois se cloisonnent; elles commencent à produire au bout de 4 à 6 heures des tubes de germination. Chaque spore en peut émettre jusqu'à 3 sur des points indéterminés de sa surface. Ces tubes croissent rapidement; en 24 heures, ils ont déjà atteint la longueur de la spore et commencent à se ramifier. Au bout de 3 ou 4 jours, les rameaux et saillies latérales des tubes de germination produisent à leur extrémité de très petits corps globuleux soit isolés, soit en file, que Ton a désignés sous le nom de sporidies (fig. 448). Ces sporidies ont de 2 à 3 jx de diamètre; elles présentent à leur milieu un petit corpuscule brillant très réfringent. On n'a jamais pu en obtenir jusqu'ici la germination. Des productions semblables ont été observées et figurées par Tulasne (i), par M. Woronine dans la germination des spores de divers autres Sclerotinia-Stromatinia (2) et par moi-même (fig. 459).

Dans l'eau contenant des éléments nutritifs, dans une décoction de fruits, par exemple, les tubes de germination s'allongent en filaments de mycélium. Parfois, dans un même semis, on voit certaines spores, produire du mycélium, tandis que d'autres donnent des sporidies, sans doute parce que le liquide contient par place quelque peu de matière organique, soit du plasma provenant des asques, soit quelque poussière. Quand à l'eau pure où la germination se fait en produisant des sporidies, on ajoute un peu de liquide nutritif, on voit aussitôt cette production cesser et des filaments de mycélium se développer.

Pendant qu'elle germe, l'ascospore se divise souvent transversalement en plusieurs compartiments par la formation dans son intérieur d'une ou de plusieurs cloisons.

[\) Selecta Fung, Carpol. III, pi. XXII.

(2) Veber die Sclerotien-Krankheit der Vaccinieen-Beeren.

4i8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

L'infection artificielle de plants de Trèfle sains a été faite par M. Rehm en plaçant au premier printemps sur les feuilles, dans un milieu humide, des apothécies mûres de Sclerotinia Trifoliorum; au bout de 6 à 8 jours on trouvait ces feuilles remplies de nombreux filaments de mycélium du parasite.

Le mycélium du Sclerotinia au Trèfle pénètre, comme celui du Sclerotinia Libertiana, à travers l'épiderme, croît dans l'intérieur des tissus et les détruit de la même façon, et s'infiltre jusque dans le pivot de la racine. Les parties vertes se décolorent, brunissent, les feuilles se fanent et tombent. Dans un milieu suffisamment humide, elles se couvrent de touffes de filaments du mycélium sortis de leur intérieur, et qui sont capables de propager l'infection sur les plants voisins. Certains filaments, sortant des tissus de la plante infectée, se redressent, d'après les observations de M. Rehm, en petits troncs qui portent de courtes ramifications. Cette forme de fructification conidienne se rapporterait au^ genre Botrytis, Ce fait serait analogue à ce que l'on a observé dans d'autres espèces de Sclerotinia^ et en particulier dans le Sclerotinia Fuckeliana^ dont le Botrytis cinerea est considéré comme la forme conidienne ( v. plus loin p. 420).

Sur les plants jeunes et qui ont peu de feuilles, tout se borne à la destruction de la petite plante qui pourrit ; il peut en être ainsi, de même pour des pieds plus forts; mais sur d'autres, il se produit des sclérotes, le plus souvent à la surface de la tige, au dedans des gaines des feuilles. D'après M. Rehm, on en peut voir aussi à l'intérieur de l'écorce du pivot de la racine un peu au-dessus du collet. Il peut s'en produire même de petits sur les feuilles tuées par le parasite.

Sur le Trèfle rouge et le Trèfle incarnat, les sclérotes

se montrent presque sans exception au collet. Sur le Trèfle blanc et le Trèfle hybride, on en trouve aussi sur la tige, les pétioles et même le limbe des feuilles.

Le Sclerotinia Trifoliorum peut attaquer également les Sainfoins, les Luzernes et le Fenu-grec. Dans la Charente-Inférieure, oîi le Sainfoin constitue la base des assolements depuis la destruction des Vignes par le Phylloxéra, la Pezize du Trèfle est devenue dans certaines localités un véritable fléau pour les cultivateurs. Les pieds attaqués se fanent, leurs feuilles tombent et se dessèchent sur le sol, le collet est rongé par une sorte de pourriture, et ne tient plus à la racine, qui elle-même pourrit. Sur le bas de la tige surtout, mais aussi à différentes hauteurs et même sur le rachis des feuilles, on voit des touffes d'une moisissure blanche, qui est un mycélium pareil à celui qui se montre sur les Trèfles. Des sclérotes se forment de même à l'extérieur des tiges désorganisées principalement vers la hauteur du collet et à Tintérieur de la gaine des feuilles.

Comme dans les champs de Trèfle, le mal se propage de proche en proche, et on voit ainsi, dans les plus belles pièces de Sainfoin, des ares entiers dénudés par la mort de tous les pieds. Il en est de même pour le Fenu-grec dans le département du Gers.

Les champs envahis par le Sclerotinia devront être défrichés au plus vite, et on devra éviter de réensemèncer en fourrages artificiels pendant quelques années les champs où la maladie des sclérotes aura été observée. L'alternance des cultures sera le moyen le plus facile et le plus efficace pour empêcher le parasite de prendre un développement bien dangereux.

Sclerotinia Fuckeliana (de Bary) Fuckel. — Bo-

trytis cinerea Pers.

Pourriture grise de la Vigne. Pourriture noble. Toile.

Syn. : Pe:{i:{a Fuckeliana de By.

État conidien. — Botrytis vulgaris Fr. — Polyactis sclerottophiîa Kurz. — Polyactis vulgaris Link. — Botrytis Polyactis Link. — Botrytis acinorum Pers. ? — Botrytis Douglasii von Tubeuf.

On trouve en automne et en hiver, sur les feuilles mortes et pourrissantes de la Vigne, de petits sclérotes plats arrondis ou allongés, souvent de forme irrégulière d'environ 2 à4 millimètres de longueur sur i à 2,5 de largeur et d'épaisseur; ils sont noirs et d'abord brillants, puis finement granulés à l'extérieur. Ils doivent être rapportés à une Pézize, le Sclerotinia Fuckeliana^ dont on a suivi le complet développement (i).

Les apothécies du Sclerotinia Fuckeliana ressemblent beaucoup à celles du Sclerotinia Libertiana et du Scle^ rotinia Trifoliorum; elles sont d'une couleur brunâtre, d'une consistance céracée; d^abord fermées en boule, elles s'ouvrent ensuite en rond en s'élargissant en coupe et, finalement, en forme de plat finement bordé. La cupule est portée sur un pied plus ou moins long, cylindrique, droit ou flexueux, qui varie de longueur entre 2 et 10 millimètres.

Les asques que portent ces apothécies sont cylindriques, arrondis au sommet, où ils se colorent en bleu par l'iode. Ils sont entremêlés de paraphyses fili-

(i) De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilie, p. 275. de Bary, Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten ^ Bot. Zeit. 1886. Piratla, Sullo Sviluppo délia Pe^i^a Fuckeliana, Nuovo Giornale botanico ital., XIII, 1881.

CHAMPIGNONS PARASITES. 4îi

formes, souvent un peu épaissies à l'extrémité. Les ascospores sont incolores, ovoïdes ou oblongues-elliptiques; elles ont de 9 à lo [* de long sur 5 à 5 i* de large. Elles sont projetées en nuage quand l'état hygrométrique du milieu varie, comme cela a lieu pour

tous les autres Sclerotinia et Slromatinia (fig. 449).

Les sclérotes qui produisent les apothécies de Sclerotinia Fuckeliana se rapportent au Sclerotium echinatum de Fuckel. Récoltés sur des feuilles de Vigne tombées en octobre et placées dans du sable humide, elles donnent naissance au bout d'un espace de temps plus ou moins long, non pas seulement aux apothécies,

mais encore à des touffes d'arbres conidiophores que Ton a pu identifier à ceux d'une Mucédinée très répandue et le plus souvent saprophyte, le Botrytis cinerea. Dans une culture, certains sclérotes donnent des apothécies de Sclerotinia ; d'autres, destauffes de cpnidiophores de Botrytis,

Les Botrytis sont caractérisés par des filaments fructifères septés, olivâtres, dressés, plus ou moins allongés; tantôt simples et portant seulement à leur extrémité des branches latérales couverte's de conidies et formant une sorte de tête terminale (fig.450), tantôt ramifiés une ou plusieurs fois, dichotomes, et portant soit sur leur trajet, soit à leur extrémité, des glomérules sporigères. Extrêmement variables de forme, elles ont été rapportées à des variétés spéciales et nommées Bo/r^^f^ condensata Ssicc. ^ B. furcata Fres., B. tnterrupta Fr. La tige principale ou les rameaux latéraux portent à leur extrémité plus ou moins renflée en petite tête arrondie, ou sur des petites saillies le long de leur trajet, de nombreuses conidies ovoïdes ou presque globuleuses, hyalines ou très faiblement brunâtres, qui naissent de l'extrémité d'un stérigmate comme les spores des Basidiomycètes.

Si on fait germer une ascospore de Sclerotinia Fuckeliana dans un liquide nutritif tel que du jus de raisin, elle peut produire un mycélium primaire qui, directement et sans intermédiaire, devient un conidiophore de Botrytis; mais d'ordinaire, ce mycélium primaire donne naissance à des sclérotes, et c'est de ces sclérotes que naissent seulement ou les apothécies ou les conidiophores.

M. Ravaz (i) a vu dans des observations qu'il a faites à rÉcole d'agriculture de Montpellier, les deux formes de

(I) Viala, Maladies de la Vigite, 2""* éd., p. 392.

CHAMPIGNONS PARASITES. 4i3

fructifîcation se montrer sur les mêmes sclérotes soit successivement, àdesépoquesdifférentes, l'apparition de

la forme conidienne précédant celles des apothécies; soit simultanément, la fructification de Sclerotmia et

celle de Botrytis naissant en même temps sur le même sclérote.

Les conidiophores de Botrytis ne se forment pas exclusivement comme les apothécies de Sclerotinia sur les sclérotes; ils peuvent aussi provenir directement du mycélium filamenteux, et ils sortent à la surface des feuilles infectées en en perçant Tépiderme.

Les conidies de Botrytis donnent en germant un mycélium qui a les mêmes propriétés que celui qui provient d'une ascospore de Sclerotinia; il peut produire des sclérotes donnant soit des apothécies dQ Sclerotinia^ soitdes conidiophores; toutefois, il a une disposition plus grande à reproduire la forme conidienne de Botrytis. De même, d'autre part, les spores de Sclerotinia ne donnent pas d'ordinaire naissance à des conidiophores de Botrytis, mais à des sclérotes d'où le plus souvent sortent seulement des apothécies de Sclerotinia,

Ainsi, malgré le dimorphisme bien établi de l'espèce, il y a une tendance manifeste au maintien ordinaire d'une seule et même forme chez les descendants; le passage de la forme Sclerotinia à la forme Botrytis ou réciproquement, peut être regardé comme exceptionnel.

Le Sclerotinia Fuckeliana est d'ordinaire saprophyte; néanmoins, dans un milieu humide et chaud comme est celui de l'intérieur des serres destinées aux cultures forcées de la Vigne, le Botrytis cinerea attaque souvent les feuilles vertes et les jeunes pousses.

Les jeunes feuilles de Vigne atteintes portent de larges taches brunes qui se couvrent d'un épais velouté grisâtre formé par les filaments fructifères qui percent l'épiderme. Aucune démarcation tranchée ne sépare les parties saines et vertes de la région malade; la tache brune s'étend gagnant de proche en proche sur tout son

■ pourtour. Ses bords plus récemment envahis ont encore une teinte verdâtre qui s'atténue par zones concentriques à mesure qu'on se rapproche du centre (fig. 45 1).

La maladie atteint de même les jeunes pousses et les désorganise.

Le mycélium pénètre dans l'écorce et même dans le bois;ies petits rameaux meurent, brunissent, et se couvrent du velouté cendré que forment les ;^*'^\ fructifications conidiennes du Botrytts, et leurs entre-nœuds se désarticulent.

Les Vignes en plein air sont assez rarement atteintes ainsi dans leurs organes de végétation; cependant, la pourriture des rameaux causée par le Botrytts cinerea a été constatée par M. Foé:

s d'Oued-

r des Vignes des envirt el-AlIeg en Algérie, et en France dans le département du Gard, aux environs de Vauvert (i).

De nombreux rameaux herbacés de 20 à 3o centimètres de longueur se détachaient et tombaient sur le sol. Là, ils se couvraient d'un mycélium blanc floconneux, au milieu duquel se formaient des sclérotes. Il s'en produisait encore d'autres en quantité dans l'intérieur du canal médullaire, comme cela a si fréquemment lieu pour le Sclerotinia Libertiana.

COFoii, Pour

• Vigne

e par le BolrytÎB

Le$ sarments détachés de la souche pour être bouturés sont assez souvent attaqués par le Botrytis cinerea qui y pi'oduit ses sclérotes. Sur les greffes-boutures, le parasite pénètre soit dans, le sujet, soit dans le greffon dont il tue l'écorce et le bois.

Il forme le plus souvent des sclérotes à la surface des tissus coupés entre le sujet et le greffon (i). Cette destruction des boutures par le Botrytis cinerea ne se produit du reste de façon à causer des dommages que quand les sarments sont placés dans des conditions de conservation défectueuse, par exemple dans du sable trop humide.

Dans les vignobles, le Botrytis attaque souvent les raisins dans les années humides, et les fait pourrir.

Les jeunes grappes peuvent être envahies dès l'époque de la floraison, elles pourrissent et tombent; mais c'est surtout quand les grains ont déjà atteint la moitié de leur grosseur que les grappes, surtout quand elles sont serrées et compactes, sont fréquemment attaquées et en partie détruites par le Botrytis cinerea. Le mal débute sur un grain et gagne rapidement de proche en proche. Les grains envahis par le parasite prennent tout d'abord une teinte jaune grisâtre, terreuse; leur surface s'affaisse, ils se flétrissent, se dessèchent et se couvrent finalement du velouté gris cendré qui caractérise la maladie.

Les dégâts ainsi produits sont souvent assez graves pour entraîner la perte d'un cinquième et même d'un quart de la récolte.

Quand le Botrytis cinerea se développe seulement sur les raisins déjà parvenus à maturité, il ne cause pas de dommage ; au contraire, il améliore dans* une certaine proportion la qualité du moût provenant particulière-

(I) Viala, Une maladie des greffes-boutures. Revue générale de Botanique, 1891.

ment de cépages dont les grains ont la peau épaisse, en y produisant ce que Ton a nommé la pourriture noble (i).

On sait que les raisins blancs de Sauternes et des bords du Rhin se récoltent seulement quand ils ont dépassé ce que l'on considère comme la maturité ordinaire, quand ils sont passerillés et ridés; ils sont souvent alors envahis par la « pourriture noble ».

Dans ce cas, le Botrytis ne pénètre guère que dans la peau du grain ; il en tue les cellules superficielles qui brunissent et laissent plus facilement évaporer l'eau contenue dans la pulpe. Le grain envahi ainsi par le Botrytis se passerille plus vite et plus complètement. La proportion de sucre et d'acide contenue dans le moût des raisins qui ont subi la pourriture noble, augmente par suite de la perte d'eau; en outre, il se produit une diminution dans la quantité de matière azotée soluble, tandis que la proportion de la matière azotée insoluble augmente. Tout en activant Tévaporation du jus, le champignon qui se nourrit de la matière du grain, y consomme plus rapidement la matière azotée soluble et Tacide que le sucre. Son action a pour effet de rendre le moût plus concentré et plus sucré.

La fermentation s'y fait très lentement, et dure très longtemps, et le vin qui en provient prend quelque chose du goût des vins cuits.

Le Botrytis cinerea n'attaque pas seulement la Vigne. Sur une quantité de plantes dont on voit au début les tiges brunir, faner et se dessécher sans cause apparente, on trouve dans la moelle des sclérotes qui produisent des

{\)La « Pourriture noble » dans la vinification, par M. Sauvageau. Revue de viticulture^ p. 145, 1894. D'après M.Mùller-Thurgau, Ueber die Veraenderungen welche die Edelfaeule an den Trauben ursacht. Landwirtsch. Jahrb. 1888.

conidiophores de Botrjrtis^ ou bien les organes altérés se couvrent de leur velouté gris cendré.

On a cité dans les jardins de nombreux cas de destruction de Lis, de Digitale, de Balsamine tués par le Botrytis ctnerea.

Ce parasite a produit une véritable épidémie sur la grande Gentiane dans le Jura, où elle a été étudiée par M. Kissling (i). Cest au moment de la floraison que la plante était envahie par les spores du Botrytis cinerea qui germaient sur les stigmates et les anthères. Leur tube de germination pénètre aisément dans ces organes qui brunissent et meurent ; et de là le mycélium parasite envahit toute la tige la tue et y produit ses sclérotes.

Les Rosiers dans les serres sont très fréquemment aussi attaqués par le Botrytis cinerea. Leurs jeunes pousses sont tuées comme celles des Vignes et se couvrent de même du velouté cendré caractéristique. Il en est souvent de même pour les Pélargoniums, les Bégonias, etc., conservés Thiver dans les serres.

Les organes jeunes et les plantes naissantes sont surtout exposées aux dangereuses attaques du Botrytis cinerea, M. Hiltner a très bien constaté qu'une véritable épidémie de jeunes Giroflées-quarantaines était due au parasitisme du Botrytis cinerea (2).

Sous une forme stérile, formé seulement de filaments mycéliens très déliés, qui courent sur le sol, et dans le sol, le Botrytis cinerea entourant les racines des jeunes semis d'un fin réseau d'hyphes les pénètre et les tue. Ces filaments enlacent en même temps en une seule

(i) Kissling, Zur Biologie der Botrytis cinerea, Hedwigia, juillet-août

(2) L. Hiltner, Einigedurch Botrytis cinerea er^eugte Krankheiten gaertnerischer und landwirthschaftlicher Culturpjlanien. Inaugural dissertation. Tharandt, 1892.

masse les petites particules de terre autour des jeunes plantes qui dépérissent et meurent, sans que leurs organes extérieurs paraissent attaqués. Ce n'est qu'assez tardivement que les cotylédons les jeunes feuilles pénétrées et tuées par le mycélium pourrissent et montrent les fructifications caractéristiques de la moisissure.

Cette maladie très répandue et très redoutée des horticulteurs est désignée par eux sous le nom de ft Toile » (i).

Le Chanvre paraît être, d'après les observations de M. Behrens, attaqué par plusieurs espèces différentes de Sclerotinia (2).

M. Tichomiroff avait déjà signalé une maladie du Chanvre causée par un champignon produisant des sclérotes. Il avait vu, sur ces sclérotes, se développer les apothécies d'une Pézize, qu'il avait nommée Pe:{i:{a Kaufmanniana. Plus tard, de Bary identifia au Sclerotinia Libertiana qu'il vit attaquer le Chanvre, cette Pep:{a Kaufmanniana,

Dans le cas de destruction des tiges du Chanvre observé par M. Behrens en Alsace par un champignon parasite produisant des sclérotes, ces organes tantôt demeurèrent stériles, tantôt produisirent des conidiophores de Botrytis cinerea. Comme d'après les études de de Bary le Sclerotinia Libertiana n'a pas de forme conidienne pouvant se rapporter au genre Botrytis, M. Behrens a conclu de ses observations que la destruction des tiges du Chanvre peut être produite soit par le Sclerotinia Libertiana, comme on Ta constaté en

(i) Mangin, Sur la Toile, affection parasitaire de certains végétaux. Bulletin de la Société de Biologie, mars 189/t, et Comptes rendus de VAcad. des Se,, avril 1894.. — Prillieux et Delacroix, Maladie de la Toile produite par le Botrytis cinerea, Comptes rendus de l'Acad, des Se, avril 1894.

(2) Behrens, Ueber das Auftreten des Hanfkrebs in Elsass. Zeitschr, f, Pflan\enkrankheiten, I, p. 208 (1891.)

43o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Russie, soit par le Sclerotinia Fuckeliana, auquel se . rapporterait le Botrytis examiné par lui sur les Chanvres malades d'Alsace.

M. Frank a observé en 1879 et décrit sous le nom de * Chancre de la Rave » une maladie causée par une Pezize à sclérotes qu'il identifie avec le Sclerotinia Libertiana^ et qui cependant produirait des fructifications conidiennes ne différant pas du Botrytis cinerea (i). L'altération des tissus de la Rave par le mycélium parasite, et le mode de formation des sclérotes, sont bien tels que de Bary les a décrits pour le Sclerotinia Libertiana Les sclérotes mis en terre en août, ont produit au mois de mars de Tannée suivante, des apothécies qui paraissent ne différer en rien de celles du Sclerotinia Libertiana; mais les parties malades des plantes pénétrées de nombreux filaments du parasite se couvraient de conidiophores d'un Botrytis ne semblant différer en rien du Botrytis cinerea^ dont il présentait les formes variées, tantôt simples, tantôt ramifiées.

Le mycélium stérile, les ascospores et les conidies du Botrytis pouvaient également servir à infecter les plantes saines et à produire le chancre de la Rave.

Ces résultats des faits exposés de M. Frank ont paru à de Bary être en contradiction si grande avec ses propres observations, qu'il a supposé que peut-être les plants de Raves qui portaient des fructifications de Botrytis étaient envahis à la fois par le Sclerotinia Fuckeliana et par le Sclerotinia Libertiana (2).

Ce sont là, il en faut convenir des questions encore bien imparfaitement élucidées.

M. von Tubeufa donné le nom de Botrytis Douglasii

(i) Frank, Die Krankheiten der Pflan^en, 2"»' éd., p. 494 et ss. (2) De Bary, Ueber einige Scier otinienund Scier otien-Krankheiten, Extrait de Bot. Zeit,f p. 28.

à un Botrjrtis qui paraît bien peu différent du Botrytis cinerea (i). Son mycélium attaque les jeunes pousses et les feuilles de VAbies Douglasii et les tue. Il produit à l'intérieur des feuilles, de petits sclérotes noirs, gros comme la tête d'une épingle, qui à l'humidité émettent soit des touffes de filaments V mycéliens, soit des conidiophores du Botrytis (fig. 260) dont les spores ont à peu près la taille ordinaire des conidies du Botrytis cinerea^ 9 u. sur 6 fx, et sont de même presque hyalines.

Les pousses jeunes non encore développées, et une partie des pousses de Tannée précédente sont tuées par le parasite. M. von Tubeuf a infecté avec les conidies de son Botrytis Douglasii^ des plants de 2 à 6 ans de Sapin, d'Épicéa et de Mélèze.

Une maladie des bulbes d'Oignon ordinaire, qui attaque les plantes vivantes, et en produit rapidement la destruction, est due aussi au parasitisme d'un champignon, qui produit de petits sclérotes et dont on ne connaît pas d'autres fructifications que des touffes de conidiophores d'un Botrytis qui a été rapporté par M. Sorauer au Botrytis cana espèce ou forme très voisine du Botrytis cinerea (2).

Souvent au moment où on rentre les oignons du champ, la maladie est encore peu développée, mais elle fait pendant l'hiver des progrès qui causent la destruction de la récolte.

(i) Von Tubeuf, Beitrage ^ur Kenntniss der Baumkrankheiteny p. 4 et ss.et PI. I.

(2) Sorauer, Handb. der Pflanienkrankh.^ t. II, p. 294 et ss. PI. XII.

Fig. 452.

Feuilles

Ti'Abies

Douglasii