ENTOURÉ DE CONI- DIOPHORES

(D'après M. Tiala.)

FiG. 281. — ASQUES ET PARAPHYSES DE

Demntovhora necatrix.

(D'après M. Viaftla.)

d'après la description de M. Viala, à peu près sphériques, un peu allongés et très faiblement déprimés. Jeunes, ils sont d'un brun clair ; en mûrissant, ils deviennent d'un brun foncé. On les voit souvent entourés de touffes de conidiophores (fig. 280). Ils sont durs, cassants et restent toujours entièrement clos. Selon M. Viala, ils n'ont pas d'ostioles comme les périthèces de Rosellinia^ et, à son avis, ils ne doivent pas, à cause de cela, être placées parmi les Sphaeriacées, mais bien à côté des Tubéracées. A l'intérieur et sur le pourtour du périthèce naissent de nombreux filaments que M. Viala décrit comme formant un tissu filamenteux analogue au gléba des Tubéracées. Il me paraît difficile de n'y pas voir des paraphyes très longues et très minces, au milieu desquelles naissent les asques.

Les asques sont pédicellés, filiformes-allongés. Leur sommet présente une disposition particulière que M.

Viala a signalée en disant qu'ils sont

surmontés d'une chambre à air isolée par une paroi épaisse (fig. 89). L'aspect de la partie terminale des asques de Dematophora telle que Ta figurée M. Viala et qui est reproduite (fig. 281) rappelle à la pensée Tépaississementen forme de bouchon bleuissant par Tiode que l'on trouve dans les Rosellinia quercina et aquila.

Asques et paraphyses se résolvent en une masse gélatineuse, dans laquelle sont noyées les spores.

Ces spores au nombre de 8 par asque sont disposées en une file longitudinale. Elles sont en forme de navette un peu arquée, plus bombée sur une des faces et d'un brun noir, elles ressemblent beaucoup à celles du Rosellinia aquila. Leur longueur moyenne est de 40 [a ; leur diamètre moyen au centre de 7 [x.

Bien que le manque d'ostiole au périthèce ait paru à M. Viala justifier le rapprochement du Dematophora du groupe des Tubéracées et la création d'une famille spéciale des Dématophorées, le Dematophora necatrix présente par tous les autres caractères une si grande analogie avec les Rosellinia aquila et quercina^ qu'il ne paraît guère possible de l'écarter de ce genre. Du reste, l'existence d'une ostiole peut avoir été méconnue, car M. Viala n'a eu à sa disposition pour l'étude qu'un très petit nombre de périthèces, et nul autre observateur n'a pu jusqu'ici en étudier après lui. Il est donc permis, avec M. Berlèse (i) de soupçonner que des observations ultérieures justifieront le changement du nom de Dematophora necatrix en celui de Rosellinia necatrix.

Le Pourridié produit par le Dematophora necatrix cause de grands ravages dans les Vignes, surtout quand elles sont dans un sol humide qui favorise particulièrement la croissance du mycélium hors de la plante dans le sol et l'infection des plants voisins.

(1) Berlèse, op. cit., p. 127.

Sur les Mûriers, confondu avec le Rosellinia aquila, il produit de même, selon les conditions de sa végétation, des formes plus ou moins graves de la maladie des racines. 11 cause aussi la mort des arbres fruitiers, dont il attaque les racines sans qu'on ait trouvé jusqu'ici de moyen efficace de le combattre. Les traitements par le sulfure de carbone qui ont été recommandés, sont sans action sur le mycélium du Dematohpora. On devra arracher les pieds attaqués, extraire autant que possible tous les débris de racine, les accumuler dans le trou d'arrachage, y ajouter quelque menu bois et les brûler, la chaleur étant le moyen le plus efficace de détruire les filaments de Rhizoctone qui restent dans le sol.

Il conviendra en outre d'assainir le sol, car l'humidité est la condition qui favorise le plus le développement de tous les Pourridiés.

Une autre espèce de Dematophora a été découverte par M. Viala dans les vignobles à sol sablonneux de la région du midi de la France. Il lui a donné le nom de Dematophora glomerata; il n'en a pas observé la forme à périthèces. l^tscomàîo^hovQs du. Dematophora glomerata n'ont pas leurs branches fructifères ramifiées déjetées et étalées comme celles du Dematophora necatrix^ les branches chargées de conidies sont au contraire agglomérées sur la hampe cylindrique, qu'elles revêtent d'une couche épaisse et continue.

Le Dematophora glomerata produit des sclérotes fort différents de ceux du D, necatrix; ils ne naissent pas sur la plante attaquée, mais sur le mycélium.

Comme le Dematophora necatrix, le D. glomerata cause la mort des Vignes qu'il attaque. Il se développe plus lentement et son action est moins intense. Mais il paraît pouvoir végéter assez activement dans des milieux

moins humides et par suite les travaux de drainage et d'assainissement qui arrêtent les progrès du Pourridié dû soit à VArmillaria tnellea^ soit auDematophoranecatrix, ne semblent pas avoir beaucoup d'influence sur la marche du Pourridié produit par le Dematophora glomerata. D'après une observation de M. Prunet (i) le sable humide dans lequel on stratifié les boutures et greffes-boutures de Vigne peuvent servira propager \q Dematophora glomerata. Il Fa vu se développer dans le sud-ouest de la France sur des fragments de racines et des rameaux de Vigne que Ton avait mis en stratification dans une cave avec du sable qui servait depuis plusieurs années à la stratification de boutures et de greflfes-boutures et recevait même des plants racines. Le Pourridié ainsi produit s'était établi dans une pépinière et sur plusieurs points d'un vignoble.

Rhizoctonia violacea (D. C.) Tul.

Mort du Safran. Rhizoctone de la Luzerne.

SvN : Rhizoctonia Crocorum, Medicaginis D. C.

La maladie des Safrans, connue sous le nom de Mort dans le Gâtinais, a été étudiée il y a plus d'un siècle et demi par Duhamel du Monceau (2) avec une sûreté et une exactitude admirables.

Frappé du caractère contagieux du mal qui, de proche en proche gagne les bulbes sains plantés au voisinage de ceux qui sont malades, Duhamel fit fouiller le sol dans les points où il y avait des bulbes attaqués et il en

(2) Prunet, Sur un nouveau mode de propagation du Pourridié de la Vigne. Compt. Rend. deTAcad. des se. 1893, il, p. 562 et Revue générale de Botanique,!, IV, 1894.

(2) Explication physique d'une maladie qui fait périr plusieurs plantes dans le Gastinois et particulièrement le Safran, par M. Duhamel. (Mémoires de l'Académie des Sciences, 1728.)

trouva dans trois si- ,

tuations différentes, à proportion du progrès que la maladie avait fait sur eux.

I Ceux du centre « de la place infectée

■ étaient entièrement « détruits, ils necon- « tenaient qu'une a substance terreuse K noirâtre excepté

u que dans le milieu Fm- jSj. — Rhi^octottia violacea.

« de leur cavité on '°"^ ^ *''™' '"* i" '» Biii«etoiiB rdoiaw a por- « voyait, dans la plu- "^ b^'d» ,«1 » "^„4.m LllT^C^ ^ '"' « part, le squelette de

'< l'oignon ou plutôt ses principales fibres desséchées et « dénuées de leur substance charnue.

u Ceuxdu milieu renfermaient encore quelques débris

■ de l'oignon mais entièrement décorporés et tout à fait * semblablesadelabouillie.il

« Enfin les oignons de la circonférence n'étaient que

■ peu altérés, mais ils portaient sur leurs téguments des « filaments violets et des corpscharnus veloutés à l'exté- M rieur et d'un rouge brun que l'on trouvait surtout « nombreux et bien développés sur les oignons déjà très

■ altérés ou dans le sol autour d'eux. »

Tels sont bien à grands traits les caractères de la maladie de la Mort du Safran. Les filaments violets sont ceux d'une Rhizoctone dont on ne connaît pas les fructifications, les corps charnuset veloutés qui ne dépassent pas la grosseur d'une aveline en sont de gros sclérotes (fig. 28 i). Cette Rhizoctone, parasite sur le Safrandont elle cause la mort, attaque aussi beaucoup d'autres plantes;

Duhamel avait déjà reconnu qu^elle peut vivre sur les racines de l'Yèhle, de l'Arrête-bœuf et sur les bulbes de Muscari. On la voit souvent auprès de Pithiviers attaquer les Pommes déterre et les Asperges plantées dans des champs qui avaient été cultivés en Safran; la Carotte sauvage et bien d'autres plantes se développant spontanément dans les champs en peuvent être atteintes. Il paraît certain aussi que la Rhizoctone de la Luzerne, celle du Trèfle, de la Betterave etc., ne diffèrent pas spécifiquement de celle du Safran. C'est donc avec grande raison queTulasne a réuni toutes les Rhizoctones à mycélium violet qu'on trouve sur la Luzerne, sur TAsperge, sur la Pomme de terre, sur la Carotte, sur la Betterave ou sur le Safran sous le nom Rhi^octonia violacea, nom provisoire que Ton emploiera jusqu'à ce qu'on ait constaté avec sûreté la production de fructifications sur cette Rhizoctone.

On doit, dans Tétude de la Rhizoctone violette, distinguer d'une part les filaments qui forment le mycélium et de l'autre les sclérotes qui sont de deux sortes : les uns, gros et veloutés sont les corps tubéroïdes de Duhamel; les autres, petits, lisses, de couleur foncée, ont été comparés à des périthèces de Sphaeriacée par Tulasne, qui les a aussi désignés sous le nom de corps miliaires.

Sur le Safran, le mycélium filamenteux forme une couche feutrée qui s'étend sur les tuniques des oignons, les pénètre et les réunit souvent toutes ensemble, ou bien des cordons plus ou moins épais qui partant des oignons malades s'étendent dans diverses directions. Ces cordons s'anastomosent souvent les uns aux autres et produisent dans les points où ils se réunissent, des corps tubéroïdes. Ils n'ont pas de partie corticale comme les rhizomorphes et sont formés uniquement d'écheveaux de filaments pareils à ceux qui en s'entrecroisant, produi-

sent la couche feutrée qui couvre les tuniques d'un revêtement violet. Ce sont (fig. 283, A), des tubes cylindriques d'un diamètre bien égal, cloisonnés de distance en distance, ordinairement assez peu sinueux et présentant des ramifications qui le plus souvent se séparent à angle droit du filament d'oti elles naissent.

Outre cette forme du mycélium qui est la plus ordi-

FiG. 283. — Rhi\octonia violacea,

A, Filaments ordinaires du mycélium de la Bhiaoctone. — B, Tllamentsmjcéliens renflés établissant la transition entre les filaments minces et cylindriques et les cellules courtes des corps tubéreux.

naire, on voit se produire en certaines places, là où les cordons s'anastomosent, soit dans le sol, soit sur les oignons, des rameaux qui ont tout autre caractère. Non seulement ils sont d'un diamètre notablement plus gros, mais ils sont formés d- articles qui se renflent à leur milieu, ce sont des files de cellules ovoïdes (fig. 283, B). Entre ces deux formes si dissemblables, on peut du reste trouver toutes les transitions. Ce sont les filaments renflés en cellules qui s'entremêlant et se soudant les unes aux autres, forment ces amas de stroma que Ton a nommés les corps tubéroïdes.

Tous les filaments quelle que soit leur forme, sont

blancs au moment où ils se développent et se colorent ensuite en violet et en rouge brun.

Les corps tubéroïdes sont composés de cellules plus courtes encore que celles des gros filaments qui les avoisinent et de forme un peu irrégulière. Les cellules de la surface de ces corps se continuent en files de cellules ovoïdes qui se prolongent en tubes et produisent ainsi la couche veloutée qui recouvre ces corps.

Outre les corps tubéroïdes, la Rhlzoctone violette pro-

duit d'autres corps beaucoup plus petits que l'on peut appeler également sclérotes : ce sont les corps miliaires du Tulasne (tig. 284). Ils se présentent comme des points de couleur foncée réunis en grand nombre sur les tuniques des bulbes couvertes de filaments violets.

Ils sont plus ou moins gros, il y en a de forts petits et on en peut facilement observer aux divers états de leur formation. Parvenus à leur état définitif, ils ont une surface dure et sont de couleur brune foncée; plus jeunes, ils sont charnus et de couleur claire d'abord blanche puis violacée. On peut alors s'assurer qu'ils sont bien produits par l'enroulement des filaments tubuleux du mycélium; sinueux et pelotonnés à la base du

petit corps, ces filaments s'entremêlent d'abord sans suivre une direction déterminée, puis ils semblent s'orienter et se dirigent vers le sommet du petit mamelon charnu. Quand ces petits corps nés sur la face interne d'une tunique se trouvent dans la partie où elle est immédiatement appliquée à la surface du bulbe, en face d'une des dépressions coniques, au fond desquelles sont placées isolément les stomates, ils s'y logent, le remplissent et prennent en se moulant sur sa surface une forme conique, d'abord hémisphérique ou obtuse, rappelant celle des périthèces de beaucoup de Sphéries. Cet aspect a fait soupçonner qu'ils étaient des organes de reproduction restés imparfaits. En fait, ils n'ont rien de commun avec de véritables périthèces mais jouent néanmoins un rôle fort important. En comblant de leur tissu la dépression au fond de laquelle est un stomate, ils ne s'opposent pas seulement aux fonctions de celui-ci comme le pensait Tulasne, mais les filaments dont ils se composent s'allongent au delà de son sommet et pénètrent dans le bulbe à travers l'ouverture du stomate qui se trouve vis-à-vis. Ils se glissent d'abord le long de la surface du bulbe en désorganisant les cellules de l'épiderme dont les parois latérales se détruisent et qui se trouve bientôt réduit à une mince pellicule culicularisée que l'on distingue encore, quand, au dessous, la chair de l'oignon est réduite en bouillie. Puis, les filaments entrant en plus grand nombre, déchirent le stomate trop étroit et la pellicule épidermique, et c'est alors par une large ouverture qu'ils pénètrent à travers la cuticule dans le corps de l'oignon où ils s'épanouissent.

Sous leur action, les cellules entre lesquelles ils s'allongent se décollent et se séparent entièrement les unes des autres; à leur intérieur la fécule se résorbe progressivement (fig. 285), il se forme une matière opaque d'un

i5o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

l'aune pâle et toute ïa chair de l'oignon se change en une matière pultacée et blanchâtre, la décomposition gagnant rapidement de l'extérieur à l'intérieur à mesure que les filaments du mycélium pénètrent plus avant, A l'intérieur du bulbe ces filaments restent toujours incolores et peu ramifiés.

Fie. ]S5. — Rhijoclonia violacea.

La Rhizoctone de la Luzerne ne parait pas différer comme il a été dit, de celle du Safran. Se propageant de même de proche en proche autour d'un premier foyer d'infection, elle produitau milieu des champs de Luzerne de grands cercles où les plantes jaunissent et meurent. On dit alors la Luzerne couronnée.

Toutes les parties tendres de la racine de Luzerne sont

CHAMPIGNONS PARASITES. i5i

réduites en bouillie par la Rhizoctone; il ne reste à Tintérieur d'un cylindre d'écorce que les parties fibreuses dures et lignifiées.

On trouve sur la racine de la Luzerne «t autour d'elle dans le sol des corps tubéroïdes reliés entre eux et avec la racine par des cordons de mycélium. La structure anatomique de ces cordons et de ces corps tubéroïdes est identique sur la Luzerne et sur le Safran.

Les filaments mycéliens violets ou d'un brun rouge se feutrent en une couche plus ou moins épaisse qui couvre toute la surface du pivot. A la surface de la racine se produisent aussi des petits corps miliaires fort semblables à ceux du Safran et jouant le même rôle ; ils ont été maintes fois signalés mais ils sont un peu plus gros.

Leur véritable nature a été méconnue. On les a considérés comme des périthèces ou des pycnides stériles. M. Sorauer a exprimé cette opinion très nettement (i). Selon lui, ces petits corps seraient formés par le mycélium développé à l'intérieur de la racine de Luzerne couronnée ; il enverrait au dehors à travers Técorce les filaments qui produisent ces corps à écorce noire, qu'il décrit comme ayant une cavité centrale et devenant avec rage des conceptacles. Fuckel a annoncé avoir trouvé sur la Rhizoctone de la Luzerne de petits périthèces hémisphériques, noirs, sans ouverture régulière se rompant seulement au sommet par des fentes. Ce sont, d'après lui, des pycnides de la Rhizoctone, contenant des spores oblongues violettes, divisées en quatre loges dont les deux du milieu sont plus grosses et plus foncées qu'il a désignées sous le nom de Byssothecium circtnans. Il dit qu'elles se forment fréquemment mais fructifient rarement. Comme il ne mentionne pas les petits corps

(i) Handbuch der Pflan^enkrankh. 2* éd., vol. 11, p. 355.

i52 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

miliaires on peut se demander si ce n'est pas eux qu'il considère comme des pycnides stériles.

En réalité, on trouve sur la racine de la Luzerne des corps miliaires semblables à ceux du Safran qui sont de même nature et jouent le même rôle physiologique.

Toutefois comme il y a une différence essentielle entre les oignons de Safran qui sont couverts de stomates, orifices naturels par lesquels entrent librement les filaments émis par l'extrémité des corps miliaires et les racines qui n'ont pas de stomates et sont entourées d'une lame de périderme, il convient de montrer comment se fait la pénétration de la Rhizoctonc violette dans ces derniers cas, soit dans la racine de la Betterave, soit dans celle de la Luzerne.

Sur la Betterave, les corps miliaires sont petits, à peu près hémisphériques mais pas très réguliers (fig.,286). Si on fait une coupe transversale d'un de ces corps et du tissu de la racine qui le porte, on voit que les filaments du revêtement arachnoïde de la Rhizoctone, après avoir formé une masse feutrée où ils sont entremêlés et serrés de façon qu'il devient fort difficile de les distinguer les uns des autres, s'allongent en s'orientant vers la surface de la racine qui les porte. Les filaments en s'allongeant pressent sur la couche subéreuse qui forme le tégument de la racine et s'insinuent entre les cellules du périderme là oîi elles se séparent. Ils se pelotonnent alors dans leur intervalle et par leur pression tendent à les écarter davantage. Ils dissocient ainsi les cellules du périderme mais ne les percent pas. Ce n'est que quand la couche subérifiée est traversée, que les filaments, jusque-là serrés les uns contre les autres s'épanouissent dans le tissu sous-jacent, s'irradiant dans tous les sens, pénétrant librement à travers toutes les cellules et rongeant le tissu qui n'offre plus de résistance.

Sur ia Luzerne, les corps miliaires de la Rhizocione violette, tout en ayant à peu près la même structure que sur le Safran, sont deux à trois fois plus gros fig. 287). Leur surface est formée de filaments de couleur foncée, erfirecroisés de façon à constituer une couche feutrée de plus en plus serrée, A la partie interne de cette sorte

d'écorce les filaments ont des parois un peu plus épaisses, d'un brun foncé et sont intimement soudés les uns aux autres. Ils forment une sorte de dôme hémisphérique appliqué à la surface de la racine de la Luzerne et à l'intérieur duquel est un tissu plus tendre et plus pâle dû aux filaments qui émanent de tout le pourtour de la coupole et se dirigent vers la couche subéreuse de la racine. Ils la disloquent en dissociant les cellules et pé-

nètrent entre elles dans le tissu sous-jacent, oQ ils se développeQt puissamment, traversant sans obstacles les parois des cellules qu'ils corrodent et désorganisant rapidement tout le tissu de l'écorce.

Pour la Luzerne comme pour la Betterave, là où on ne

trouve sur la racine qu'un revêtement arachnoïde violet sans corps miliaires, le tissu sous-jacent reste intact; ce n'est que sous les corps miliaires que la pénétration de la Rhizoctone a lieu et que la désorganisation du parenchyme de la racine se produit. Isolés, les filaments byssoîdes du mycélium ne peuvent traverser l'écorce. C'est l'action exercée par le tissu du corps miliaîre sur

CHAMPIGNONS PARASITES. i55

la couche superficielle de la racine qui seule y rend possible la pénétration du parasite.

On voit que c'est bien à tort que Ton a supposé que les filaments déliés qui parcourent les tissus altérés de la racine et la corrodent vont former au dehors les petits corps que Ton a considérés comme des périthèces stériles et incomplètement formés. Ces corps n'ont avec les périthèces des Sphaeriacées qu'une ressemblance toute superficielle. Leur organisation rappellerait plutôt celle des suçoirs des parasites phanérogames mais ils sont surtout analogues aux petits sclérotes du Rosellinia quercina^ grâce auxquels se fait la pénétration du mycélium à l'intérieur de la racine pivotante des plants de Chêne. Ce sont, de même, des organes spéciaux chargés exclusivement d'assurer la pénétration de la Rhizoctone à l'intérieur de la plant q^ nourricière.

On a considéré comme fructifications de la Rhizoctone violette de la Luzerne^ non seulement les pycnides désignées par Fuckel sous le nom de Bjrssothecium circinans Fuckel ou Hendersonia Medicaginis Saccardo [Hendersonia circinans), mais une forme conidienne, Lanosa nivalis de Pries et une forme parfaite le Leptosphaeria cir cinans (Fuckel) Sacc, qui ne devrait pas être confondue avec Y Amphisphaeria ^ebrina De Not.; mais il n'est pas bien sûrement établi que ces diverses fructifications correspondent à la forme stérile que constitue le Rhi:{octonia violacea Fuck. Les périthèces ont été observés par Fuckel en automne sur des racines entièrement pourries d'une Luzerne tuée par la Rhizoctone. Ce n'est pas là une preuve suffisante pour attribuer le périthèce de la Sphaeriacée à la Rhizoctone violette; de nouvelles observations sont nécessaires pour trancher cette délicate question.

La Rhizoctone violette fait des dégâts parfois notables

i56 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

sur les Asperges, dont elle couvre les racines comme celles de la Luzerne. ,

Sur les Pommes de terre, elle a la même apparence que sur la Betterave, mais elle n'y cause pas généralement beaucoup de dommages. Souvent la Rhizoctone, qui couvre les tubercules d'un revêtement arachnoïde violet, reste toute superficielle etnepeut pénétrer à travers répaisse couche de périderme. Cependant parfois elle parvient à s'introduire dans le tubercule et alors, comme l'a observé en Suisse, dans le canton de Vaud, M. Corboz, la partie du parenchyme au-dessous de la peau commence à se décomposer, la peau se détache comme celle d'un tubercule cuit à l'eau en présentant sur sa surface intérieure de petits points bruns qui correspondent aux corps miliaires du réseau extérieur. L'eau de végétation s'écoule des cellules du parenchyme quand on presse un tubercule, mais bien que tué, le tissu ne change pas de couleur tout d'abord , ce n'est qu'au bout d'un certain temps que la pourriture se déclare et que la destruction s'achève.

La Rhizoctone violette peut se perpétuer longtemps dans les champs après la destruction des plantes cultivées qu'elle a tuées. J^e fait a été depuis bien longtemps constaté en Gâtinais pour les cultures de Safran. « Quand on a laissé la maladie envahir un champ, disait Duhamel, il est perdu au point de n'y pouvoir mettre de Safran même vingt ans après. » Cela est bien confirmé par les observations récentes de M. Corboz pour la Pomme de terre. La maladie observée dans un champ ^n 1877 reparut à la même place aussitôt qu'on y cultiva de nouveau la Pomme de terre en 1884 et onze ans

(i) F, Corboz, le Rhizoctone de la Pomme de terre. — {Chronique agricole du canton de Vaud, lo octobre iSgS.)

CHAMPIGNONS PARASITES. iSy

après en 1895. — La Rhizoctone continue sans doute à se nourrir dans le sol indéfiniment aux dépens de nombreuses plantes adventices.

Il est donc très important de détruire les foyers d'infection dès qu'ils apparaissent dans les cultures en cernant par un fossé la place envahie et rejetant la terre dans l'intérieur du cercle contaminé, comme on le fait pour les cultures de Safran dans le Gâtinais depuis Duhamel et comme de CandoUe le recommandait déjà pour la Luzerne couronnée.

A la culture qui aura été attaquée par la Rhizoctone il conviendra de faire succéder des céréales et autres plantes annuelles sur lesquelles ne se développe pas la Rhizoctone, mais on devra ne pas oublier que beaucoup de mauvaises herbes peuvent être attaquées par elle et qu'elles suffisent à assurer la persistance de la végétation dans le sol du redoutable parasite. Les façons de nettoyage du sol devront donc être faites et répétées avac le plus grand soin.

Guignardia Bidivellii (Ellis) Viala et Ravaz

Black-Rot de la Vigne.

Syn : Laestadia Bidwellii Viala et Ravaz. — Physalospora Bidwellii (Ellis) Sacc. — Sphaeina Bidwellii Ellis. — Carlia Bidwellii Prune t. — Phoma uvicola Berkeley et Curtis. — Naemaspora ampelicida Engelmann. — Phyllosticta viticola (Berk. et Curtis) Thûm. — Phyllosticta Labruscae Thûm.

Le Black-Rot est une maladie des Vignes qui a fait en Amérique, des ravages effrayants avant d'avoir pénétré en Europe où son apparition, a causé les appréhensions les plus vives. Elle est due au parasitisme d'une Sphaeriacée qui présente successivement sur la Vigne des fruits conidiens et des fruits à asques. La connais-

i58 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

sance des phases successives de sa végétation a permis de combattre efficacement sa propagation dans les vignobles de l'Europe et d'empêcher que la terrible maladie du Black-Rot ne causât dans notre pays des ruines pareilles à celles qu'elle a produites en Amérique.

L'Amérique possède des espèces de Vignes qui lui sont propres , mais comme elles ne produisent que des raisins sans valeur, on y transporta de nombreux cépages français; cependant la culture de la Vigne française ne prenait guère d'extension aux États-Unis là où le climat paraissait cependant y être favorable. C'est que l'Amérique est la patrie non pas seulement d'espèces particulières de Vignes, mais encore d'insectes et de champignons parasites des Vignes qui n'existaient pas dans l'ancien monde, mais qui attaquaient nos cépages dans les vignobles des États-Unis et les faisaient périr.

En France on ne se préoccupait guère des maladies qui pouvaient troubler la culture de la Vigne en Amérique et on ne songeait pas qu'elles pussent venir de si loin envahir nos vignobles en Europe.

On sait comment MM. Planchon, G. Bazille et Sahut découvrirent en 1868 le Phylloxéra sur les racines des Vignes dans la vallée du Rhône, comment M. Planchon établit que le Phylloxéra était bien identique à l'insecte déjà observé dans les Vignes en Amérique. Puis comment on remarqua dans les collections de Vignes envahies par le Phylloxéra que divers cépages d'origine américaine résistaient mieux à ses atteintes que les cépages français. Dès lors on commença à envoyer d'Amérique en France de nombreuses variétés de Vignes choisies parmi celles que l'on supposait les plus résistantes; l'introduction de cépages américains devint l'objet d'un grand commerce; chaque année on importait d'Amérique des boutures et des pieds de Vigne qui à la longue

CHAMPIGNONS PARASITES. iSg

devaient finir par introduire en Europe presque tous les champignons parasites des Vignes qui existaient dans les vignobles du nouveau monde.

Les maladies des Vignes qui régnaient aux États-Unis étaient assez mal connues; les vignerons s'y plaignaient depuis longtemps de ce qu'ils nommaient le Mildejp (Mildiou) c'est-à-dire la Moisissure , et le Rot^ la Pourriture qui causaient dans les régions chaudes et humides des dégâts tels que dans certaines contrées, on avait dû, à cause d'elles, renoncer à cultiver la Vigne.

On sait que la maladie du Mildew ou Mildiou causée par le Peronospora viticola a été reconnue en France en 1878. Qu'elle y a pris de grands développements, que son histoire y a été bien étudiée et qu'il y a été reconnu que le Peronospora viticola n'attaque pas seulement les feuilles mais aussi les raisins; dont il fait pourrir les grains, et qu'il est ainsi en réalité la cause d'une des maladies nommées Rot en Amérique.

Cependant il était certain que dans bien des cas la destruction des raisins désignée aux États-Unis sous le nom de Rot avait une autre cause que le parasitisme du Peronospora viticola. On savait que les cultivateurs du nouveau Monde distinguaient le Rot sec [dry Rot) du Rot juteux [saft Rot) le Rot noir {black Rot) du Rot brun [brown Rot) et que, parmi ces sortes diverses de Rot, l'un au moins le Rot noir, le Black^Rot^ était une maladie tout autre que celle que produit le Peronospora viticola en attaquant les grains.

Le parasite qui est la cause du Black-Rot avait même été déjà signalé par des botanistes. Engelmann décrivit très exactement en 1861 (i) les caractères des grains at-

(1) Engelmann, Journal of proceed. transact. of the Acad. of Sciences Saint-Louis (Missouri), 1861; Berkeley et Curtis, Grevï7/ea 1873, II, 82,

i6o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

taqués par Black-Rot et signala non seulement la couleur caractéristique d'un noir-bleuâtre qu'ils prennent en se desséchant, mais la formation à leur surface de granulations d'un noir de charbon qui leur donne un aspect chagriné. Il reconnut dans ces granulations les conceptacles du champignon parasite cause du mal, et il le rapporta au genre Naemaspora sous le nom de Naemaspora ampelicida.

Plus tard en 1873, Berkeley et Curtis décrivirent le champignon dont les conceptacles couvrent les grains tués par le Black-Rot^ d'une façon toute différente. Ils y virent un Phoma qu'ils nommèrent Phoma uvicola.

Ils avaient également raison l'un et l'autre, ainsi que je pus l'établir en 1880 (i), en examinant des grains de raisins atteints du Black-Rot et qui provenaient des collections d'Engelmann lui-même. Ces grains portaient des conceptacles de deux sortes, bien qu'ils fussent extérieurement semblables. Les uns, remplis de spores bacillaires très petites, répondaient au Naemaspora ampelicida, les autres, contenant des spores plus grosses et ovoïdes, presque globuleuses, étaient bien celles qu'avaient décrites Berkeley et Curtis sous le nom de Phoma uvicola,

A ce moment, ce Champignon parasite à fruits conidiens multiples n'existait encore qu'en Amérique; on connaissait seulement par les publications viticoles des États-Unis, les ravages produits par le Black-Rot que l'on représentait comme la plus nuisible des maladies connues, le fléau des États de l'Ouest, qui a plus cruellement dévasté les vignobles de Cincinnati que toutes les autres maladies réunies (2).

(i) Prillieux, Quelques mots sur le Rot des vignes amcricaines et l'Anthracnose des Vignes françaises. Bull, de la Soc. Botanique de France 1880. (1) Andrews FuUer, The grape cuHur'st 1867, p. 2o5.

CHAMPIGNON-S PARASITES. iCi

C'était donc un ennemi menaçant que Ton devait redouter de voir s'introduire un jour ou l'autre dans nos vignobles d'Europe, comme le Mildiou, avec les plants ou les graines de vigne constamment importés des États-Unis.

C'est en i885 que la présence en France du Black- Rot fut constatée pour la première fois. Vers la fin du mois de juillet, le régisseur du domaine de Val-Marie situé dans la plaine de Ganges, à la limite des départements de l'Hérault et du Gard, M. Henri Ricard, remarquait que les raisins de ses Vignes étaient atteints d'une maladie qui lui était inconnue. Les dégâts augmentant de jour en jour, au commencement d'août, il porta de ces raisins malades à Técolc d'agriculture de Montpellier, où MM. Viala et Ravaz reconnurent qu'ils présentaient d'une façon certaine les caractères du Black- Rot des Américains.

La constatation de la présence de cette redoutable maladie sur les bords de l'Hérault, où elle avait envahi autour de Ganges une trentaine d'hectares, excita une vive émotion dans tout le Midi de la France et on réclama la destruction immédiate du foyer d'infection qui menaçait d'une ruine complète toute la plaine de l'Hérault, au moment où on commençait après tant d'efforts à voir enfin la vigne prospérer et résister aux attaques du Phylloxéra.

On fit à Ganges durant l'hiver de 1 88 5- 1886 les traitements qui furent ^prescrits par le directeur de l'école d'agriculture de Montpellier, M. Foëx, secondé par MM. Viala et Ravaz. On brûla les sarments des Vignes attaquées, on pela et écobua le sol, on flamba les souches et on les traita enfin par le sulfate de cuivre.

Malgré tous ces. soins, la maladie reparut au mois de

MALADIES DES PLANTES. — T. If. I I

i62 MALADIES DES PLAINTES AGRICOLES.

juillet suivant dans la Vigne où elle avait l'année précédente détruit la moitié de la récolte.

A cette nouvelle, les sociétés d'agriculture de l'Hérault et du Gard n'hésitèrent plus à réclamer l'arrachage de toutes les Vignes atteintes pour tâcher d'empêcher que le mal ne se répandît dans les riches contrées viticoles du voisinage. On dut bien vite reconnaître qu'une pareille mesure était absolument impraticable, la maladie était répandue dans tous les jardins à plus de 20 kilomètres au-delà de Ganges.

Mais l'étude en plein vignoble de la maladie nouvelle permit de constater un fait important qui n'avait pas été bien interprété en Amérique et qui devait avoir les plus heureuses conséquences. C'est que la maladie du Black-Rot n'atteint pas seulement les grappes dont elle dessèche les grains, mais aussi les feuilles des Vignes. Sur tous les pieds où se trouvaient des grains marqués de taches livides ou déjà secs et noirs, on voyait les feuilles criblées de taches fauves peu étendues à contours parfaitement arrêtés, se détachant bien nettement sur le fond vert de la feuille. Ces taches étaient criblées de petits points noirs qui sont des fruits conidiens, des pycnides pareilles à celles que Berkeley et Curtis avaient décrites sur les grains atteints par le Black'Rot^ sous le nom de Phoma uvicola.

Ces productions avaient été observées en Amérique et décrites sous le nom de Phyllosticta viticola (2), mais on n'y avait pas soupçonné qu'elles pussent

(i) Prillieux, Sur les mesures à prendre contre V envahissement du Rot noir des Vignes. Rapport au ministre de Tagriculture, Bulletin du minis' tére de V Agriculture, décembre 1886.

(2) On désigne sous le terme générique de Phyllosticta, des formes à peu près identiques aux Phoma^ mais se développent sur les feuilles vivantes; le tissu tiré par places forme dss taches fauves desséchées sur lesquelles se forment les pycnides.

CHAMPIGNONS PARASITES. i63

avoîr rien de commun avec le Black-Rot des raisins.

Au mois de juillet 1 887, de nouveaux foyers de Black- Rot furent signalés dans la vallée de la Garonne autour d'Agen et de Nérac et sur les bords du Lot (i). Il n'y avait plus à espérer de limiter le fléau dans les vallées reculées des environs de Ganges, mais les renseignements commençaient à abonder sur la marche de la maladie. Il était certain que le mal pouvait sous notre climat produire, contrairement à ce que Ton avait espéré d'abord, d'aussi terribles ravages qu'en Amérique. Sur les bords de la Garonne par exemple, aux environs de Montesquieu, la récolte était entièrement détruite sur une étendue de plus de 4 hectares dans une Vigne où moins de trois semaines auparavant pas un grain n'était atteint, et où les feuilles seules portaient des taches desséchées.

D'une enquête faite dans de nombreuses localités, il résulta avec certitude que partout, un mois au moins avant l'apparition de la maladie sur les raisins, les feuilles s'étaient couvertes de petites taches rousses que beaucoup de vignerons avaient remarquées, sans connaître leur véritable nature, mais supposant que ce pouvait être l'indice de la première apparition du Mildiou.

On pouvait donc penser que le parasite, qui apparaissait d'abord sur les feuilles et y produisait les taches de Phyllosticta, infectait les jeunes grains de raisin encore parfaitement sains en y répandant les spores produites sur ces taches, et que l'on pourrait avoir une action efficace pour arrêter le mal en traitant, non les raisins déjà attaqués comme on avait tenté vainement

(i) Prillieux, Rapport sur l'invasion du Black-Rot dans la vallée de la Garonne. Bull, du ministère de r Agriculture, octobre 1887.

de le faire en Amérique mais les feuilles, quand les grappes sont encore saines.

Les expériences faites Tannée suivante à Aiguillon ont fourni la preuve de la justesse de cette vue (i).

Le parasite qui cause le Black-Rot et qui, sous sa forme à fruits ascophores est aujourd'hui nommé Guignardia Bidwellii^ attaque les grains, les feuilles et les pousses herbacées de la Vigne ; les caractères que présentent les diverses parties quand elles sont envahies sont très nets et permettent de ne confondre le Black- Rot avec aucune autre maladie de la Vigne.

Sur les grains, — Le Black-Rot apparaît sur les grappes ordinairement vers la mi-juillet ou souvent aussi seulement plus tard quand les grains sont déjà gros et peu avant qu'ils commencent à se colorer (fig. 288). La première apparition du mal se manifeste par une petite tache de couleur livide sur la peau du grain, la chair à Tintérieur est encore saine; il est manifeste que le mal vient du dehors. La tache grandit et l'altération de la surface gagne rapidement toute la pulpe du grain qui devient molle et brunâtre. Le grain se flétrit, sa surface se déprime en formant de gros plis et il se dessèche rapidement en prenant une teinte noire violacée pareille à celle des pruneaux. Pendant que le grain noircit, il se forme dans sa peau des milliers de petites granulations globuleuses, saillantes et noires qui donnent aux grains desséchés un aspect chagriné (fig. 288 bis). Ces granulations sont les fruits conidiens du parasite.

Les grains sont attaqués isolément, mais le mal se

(1) Prillieux, Traitement efficace du Black-Rot, Comptes rend, de VAcad. des S:., 3o juillet 1888, et Rapport sur le traitement expérimental du Black-Rot /4// à Aiguillon en iSSS. Bulletin du ministère de V Agriculture^ octobre 1888.

propage rapidement de l'un à l'autre, dès que les spores produiies par myriades dans les conceptacles qui couvrent la peau des premiers envahis sont répandues au dehors. Une grappe présente d'ordinaire au moment où le mal règne avec intensité, à côté d'un plus ou moins grand nombre de grains encore sains, des grains diversement altérés, les uns brunâtres et mous, les autres desséchés et colorés en noir (fig. 289).

Quand l'attaque de la grappe se fait de bonne heure, à une époque oCi les grains

Fie. 288. - Ph,

n'ont pas encore atteint leur taille normale et sont en voie décroissance, la destruction est souvent absolument complète, comme on ne l'a vu que trop souvent dans les Vignes négligées, où on n'a fait aucun traitement pour combattre l'extension du mal (fig. 290).

Sur les feuilles. — Sur le limbe des feuilles, l'invasion du Black-Rot se manifeste par des taches plus ou moins régulièrement circulaires de couleur feuille morte, apparaissant sur les deux faces de la feuille et très nettement limitées (fig. 291). Elles sont ordinairement petites; la plupart ont de 2 à 3 millimètres de

i66 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

t q™ul 1(. ertlnt ont .llsinl JéJ. Jour l^llt ianai.lt.

diamètre; parfois cependant plusieurs se joignent et se

confiHident en une grande tache irrêguliere. Ces taches sont caractérisées par l'apparition à leur surface de petits grains noirs, gros comme des grains de poudre,

souvent disposés en lignes concentriques soit sur la face supérieure, soit sur la face inférieure de la tache. Ce sont des fruits conidiens tout semblables aux pycnides de Phoma uvicola des grains.

i6a MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Sur les rameaux. — Sur restrémitd verte et tendre des pousses, sur la rafle des grappes, sur les pétioles des feuiHes, le Black-Rot forme aussi des taches comparables à celles des feuilles, mais allongées, et sur lesquelles

se montrent de même des petits points noirs saillants qui sont despycoides (fig. 393).

Dans les grains malades et les taches des feuilles et des rameaux, on peut observer le mycélium du parasite formé de filaments d'un diamètre assez variable, un peu variqueux, cloisonnés, qui se ramifient et s'anastomosent (fig. 293); on peut les étudier surtout aisément dans les grains; ils y cheminent le long des cellules et pénètrent à leur intérieur.

L'altération produite parle mycélium du Guignardia dans les grains de raisin ressemble beaucoup d'abord à celle que cause celui du Peronospora viticola et on peut être embarrassé pour reconnaître, au premier moment de l'invasion, à quel parasite elle est due, mais l'examen microscopique permet de distinguer dans la pulpe brunie du grain les filaments non cloisonnés et munis de suçoirs du mycélium du Peronospora de ceux du Guignardia qui sont cloisonnés et n'ont pas de

suçoirs.

Les fructifications du Guignardia Bidwellii sont de trois sortes : deux sont des fruits conidiens qui apparaissent en été, sur les feuilles d'abord, puis sur les grains; la troisième consiste en périthècesqui se forment seulement après l'hiver sur les grains desséchés. C'est par ces dernières fructifications que la maladie du Black-Rot est transmise aux Vignes d'une année à l'autre.

Fruits conidiens : Pycnides et Spermogonies . — Quand le grain du raisin a été complètement envahi par le mycélium et que les cellules qui en forment la chair sont mortes, les premiers rudiments des conceptacles que Ton a décrits soit comme pycnides, soit comme spermogonies , commencent à s'organiser dans la peau du grain, les hyphes s'y pelotonnent et forment des petits corps globuleux d'un noir très intense,

FiG. 292. — Sarment DE . Vigne attaqué PAR le Black-Rot.

lyo MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

plus OU moins enfoncés dans le tissu même du grain et qui, quand ils font saillie sur la peau, ne sont pas à nu, mais restent toujours couverts par la pellicule du grain. Ces conceptacles s'ouvrent au dehors par un orifice ou

FiG. 293. — Black-Rot.

Mycélium contenu dans un grain de raisin attaqué par le Black-Sot.

Qstiole circulaire, par où sont expulsées les spores qui se forment à leur intérieur (fig. 294). Ces dernières sont de deux sortes : tantôt ce sont des corps ovoïdes-globuleux, qui ont de 4,5 f* à 9 ia de long sur i à 4 de large tantôt des corps bacillaires qui ont environ 5,5|(iL de longueur sur 0,5 de largeur. Les spores ovoïdes son

CHAMPIGNONS PARASITES, des spores de pycnides, des pycnospores; les très petites spores bacillaires ont été décrites comme spermatîes elles conceptacles qui les contiennent comme spermogonies.jPycnidesetsper- ^^ ■L.M~,Kifcot mogonles ont tout à

fait le même aspect, on ne peut les distinguer à l'extérieur avec certitude, cependant les pycnides sont en général un peu plus grosses que les spermogonies. Ces dernières ne se produisent d'ordinaire que sur les fruits; sur les taches des feuilles et des rameaux, on ne trouve, le plus souvent, en été que des pycnides qui occupent presque toute l'épaisseur du limbe; la cuticule les entoure sur toute la partie qui est en saillie.

Pycnides à grosses spores (tig. 395). — Quand elles ont atteint leur complet développement, leur enveloppe noire formée de quelques couches de cellules à parois épaissies est doublée intérieurement par quelques assises d'un tissu très délicat et blanc qui porte, en rayonnant vers l'intérieur, de petits filaments simples, un peu coniques, qui sont les. basides à l'extrémité desquelles se forment des spores incolores, ovoïdes ou prèsque globuleuses. Ces pycnospores germent au bout de quelques heures en émettant un tube de germination qui s'allonge vite et se divise de loin en loin par des cloisons, puis se ramifie au bout d'un certain temps.

Quand on place une tache desséchée de feuille ou un grain tué par le Black-Rot et couvert de ces pycnides dans un milieu saturé d'humidité à une température d'environ So", on voit bientôt les spores sortir par l'os-

tiole de chaque pycnide, agglutinées les unes aux autres sous forme d'un long fil blanc qui s'entortille au dehors (fig. 396); dans une goutte d'eau, ce fil se désagrège, les spores se séparent et se disséminent dans le liquide. Les gouttes de pluie tombant sur les feuilles peuvent en entraîner un grand nombre et en s'é-

gouttant sur les raisins, situés au dessous d'elles, les infecter.

Quand îlfaitscc, les fils de spores se dessèchent, se brisent aisément et peuvent être emportés au loin par le vent; à la première pluie, ils se résolvent en spores.

Pycnides à petites spores ou spermogonies (1) (fig. 297 A), — La coque noire pareille à celles

Black- Roi. Bull.

:, Production des pérîlkéces de Physalospon Bidwellii r tes grains des raisins allaqués l'année précédente par mycologiquc — i' fisc-, 1S8M, p. ig.

des autres pycnides est aussi revêtue intérieurement d'une couche de tissu délicat d'où rayonnent vers le centre de petites basides portant à leur sommet les spores ténues qui ont la forme d'un bâtonnet très légèrement épaissi aux deux bouts (fig. 297 B). On ne les a pas jusqu'ici vues germer, elles se component en cela comme la plupart des spermaiies. Leur véritable rôle, les conditions dans

lesquelles elles peuvent se développer sont encore inconnus.

Périthèces. — Quand on examine les grains desséchés par le Black- Rot en hiver, on trouve les conceptacles globuleux dont ils sont couverts vides, mais la couche de tissu délicat qui les tapisse intérieurement n'est pas morte; elle est seulement à Tétat de vie latente; quand vient le printemps, elle reprend une vie nouvelle et remplit la capsule d'un tissu délicat, dans lequel se développent les asques. La vieille pycnide se change ainsi en périthèce.

Les asques se montrent sous l'apparence de cellules plus grandes, plus allongées, qui se dirigent du fond du périthèce vers son sommet en repoussant une couche assez épaisse du parenchyme délicat situé au-dessus. C'est à la fin d'avril, pendant le mois de mai et jusqu'au commencement de juin, que l'on trouve les périthèces remplis d'asques bien développés sur les grains qui ont passé tout Thiver exposés aux intempéries, soit sur le sol, soit encore attachés aux grappes pendantes aux branches et que l'on n'a pas cueillies au moment de la vendange, parce qu'elles ne contenaient pas de bons grains.

Mûrs, ces périthèces contiennent une touffe d'asques partant du fond de leur cavité et l'occupant tout entière. Ils ne sont pas entremêlés de paraphyses. Ils sont cylindriques et un peu renflés en massue, très amincis vers leur point d'insertion; ceux du milieu sont droits, ceux du pourtour de la touffe un peu courbés, parce qu'ils se moulent contre les parois de la cavité. Ces asques contiennent chacun 8 spores, irrégulièrement ovales, un peu atténuées aux deux extrémités et renflées vers le milieu, mais un peu plus prèsid'un bout que de l'autre. Elles mesurent de 12 à 14 (x. sur 6 ày (x. Elles sont près-

que incolores et ne présentent qu'une faible nuance jaunâtre.

A rhumidité, la paroi des asques se gonfle, Tasque se dilate, se rapproche de Tostiole du périthèce, puis son extrémité se crève et elle projette ses spores à une distance qui atteint au moins 3 centimètres (i).

Les ascospores germent en quelques heures en émettant un tube de germination qui se cloisonne rapidement lorsque la température est entre 20** et 3o*. Elles infectent les jeunes feuilles de Vigne et y font naître au bout de peu de temps les taches desséchées caractéristiques du Black-Rot. MM. Viala et Ravaz en ont fait l'expérience et montré que le temps qui s'écoule entre l'ensemencement des ascospores sur les feuilles et l'apparition des taches est de 8 à 12 jours (2).

Cette forme à fruits ascosphores du parasite qui cause le Black-Rot a été observée pour la première fois en Amérique, dans Tétat de New-Jersey par M. Bidwell. M. Ellis en a donné une courte diagnose sous le nom de Sphaeria Bidwellii (3). Puis M. Saccardo Ta rapportée au genre Physalospora sous le nom de Physa^ lospora Bidweliii, tout en remarquant que la plupart des Physalospora ont des paraphyses, tandis que le Sphaeria {Physalospora) Bidwellii n'en possède pas. Cette raison a décidé MM. Viala et Ravaz à la rapporter au geriTQ Laestadia sous le nom de Laestadia Bidu^ellii, Mais ce nom dt Laestadia avait été déjà choisi en i832 par Kunth pour désigner un genre de Composées : c'est donc à tort qu'il avait été employé depuis par Auerswald pour distinguer un genre de Champignons. Le droit

(i) Viala, les Maladies de la Vigne, 3«. éd., p. 190.

(2) Viala et Ravaz, Recherches expérimentales sur les maladies de la Vigne. Compt. Rend, de l'Acad. des se.

(3) Bull. Torrey Bot. Club. aug. 1880.

de priorité obligeait à abandonner le nom générique de Laestadia' d'Axierswald; M. Yiàisi a proposé pour le remplacer celui de Guignardia.

Cest donc sous la dénomination de Guignardia Bidwellii que doit être aujourd'hui désigné le champignon parasite du Black^Rot (fig. 298).

La forme à périthèces observée par Bidwell en Amérique se produit très bien non seulement dans le midi de la France, où elle a été d'abord observée par M. Fréchou à Nérac , mais même sous le climat de Paris 0(1 des grappes desséchées par le Black-Rot suspendues tout rhiver en plein air sur une terrasse du laboratoire de Pathologie végétale ont produit au printemps des périthèces parfaitement mûrs de Guignardia Bidwellii,

Connaissant l'organisation du parasite, on comprend bien comment la maladie du Black-Rot se propage dans les vignobles.

En mai ou juin, les vieux grains desséchés qui ont été tués par le Black-Rot Tannée précédente, sont couverts de périthèces. qui répandent leurs spores sur les jeunes feuilles. Huit ou dix jours plus tard apparaissent sur les feuilles les taches spéciales qui signalent au vigneron la première apparition de la maladie. Puis, sur ces taches se développent des pycnides remplies de petites spores qui le plus souvent sont emportées dans des gouttes d'eau sur les raisins et infectent les grains sur lesquels elles germent.

Dès qu'il fût bien avéré que les taches des feuilles sont véritablement dues au parasite qui produit la maladie des grains, qu'il s'y produit en quantité des spores pareilles à celles qui se forment sur les grains et que ces taches apparaissent sur les feuilles, quand les raisins sont encore sains, un mois avant la première apparition du Black'Rot sur les grappes, il parut possible

CHAMPIGNOhS PARASITES.

d'arrêter le développement du mal en traitani les feuilles avant que les raisins fussent attaqués:

L'efficacité des sels de cuivre, pour empêcher l'infeclion des feuilles par les zoospores du Peronospora vU /ico/a,commepourdétruireles germinations de la Carie, devait faire espérer que les remèdes dont l'efficacité

était démontrée pour arrêter l'exension du Mildiou pourraient aussiservir, appliqués à temps sur les feuilles, à préserver les raisins du Black-Rot.

Dans les premiers moments de l'invasion de la maladie, les mauvais résultats des traitements tentés à Ganges l'année précédente avec te sulfate de cuivre pour détruire le mal dans son foyer, avaient fait croire au peu d'efficacité des sels de cuivre pour traiter le Black-Rot. Néanmoins ces résultats négatifs n'étaient pas probants. L'expérience devait être reprise. Elle put

être réalisée dès 1888 à Aiguillon au confluent du Lot et de la Garonne dans un petit vignoble fort dévasté par le Black'Rot en 1887, Tannée même où la présence du Black- Rot dans la vallée de la Garonne était constatée.

Dès 1887, tandis que les grappes desséchées et noircies pendaient encore aux ceps, on nota exactement sur un plan tous les pieds fortement atteints par la maladie. Le foyer du mal se trouvait ainsi bien déterminé. Des rangées de Vignes passant par ce point, les unes furent traitées à plusieurs reprises par de la bouillie bordelaise, d'autres laissées sans traitement.

A la fin du mois de mai apparurent quelques taches pouvant être attribuées au Black- Rot, le 8 Juin les premières pycnides se montraient sur les taches.

Au dehors du lieu d'expérience, le Black-Rot se développa avec intensité et de nouveaux foyers se montraient . autour d'Aiguillon dans des Vignes entièrement indemnes Tannée précédente. L'essai de traitement se faisait donc dans des conditions démonstratives. A la fin de juin, à la suite d'une série d'orages, par une température chaude et humide, la maladie faisant de grands progrès, on renouvela le traitement; puis, au commencement de juillet, on donna encore un troisième traitement. Le 16 juillet, les progrès du mal étaient effrayants; sur les pieds non traités la récolte était anéantie. Du 12 au 20 juillet, le Black'Rot avait achevé son œuvre de destruction.

Le 2 5 juillet, on relevait exactement le nombre des raisins demeurés sains ou atteints plus ou moins fortement sur chaque pied de chacune des rangées traitées ou non traitées. Sur les rangées non traitées, le nombre total des grappes attaquées était de 95, 97, 99 pour 1 00, c'était la destruction complète; sur les rangées traitées

par la bouillie, le nombre des grappes atteintes était seulement de 14, 22 et 24 pour 100. Encore convient-il d'ajouter que presque toutes n'étaient que faiblement attaquées.

Il était donc établi dès 1888, la seconde année après la découverte du Black-Rot à Ganges, à un moment où la maladie apportée d'Amérique n'occupait encore qu'un certain nombre de foyers isolés et commençait seulement à envahir le vignoble français, que les traitements au cuivre et particulièrement à la bouillie bordelaise pouvaient permettre de combattre le Black-Rot.

Une grande publicité fut donnée aux résultats établis par cette expérience d'Aiguillon. Dans les départements viticoles les plus importants, les cultivateurs fort effayés des dangers de l'extension de la nouvelle maladie et habitués déjà à se préserver du Mildiou par l'emploi des sels de cuivre, mirent un grand zèle à traiter les foyers d'infection signalés çà et là en bien des points : dans. l'Aveyron, dans le Lot, dans la Charente, dans la Gironde, dans les Landes, etc. et le fléau y fut en grande partie conjuré. Il n'a pas fait en général en France les progrès qu'on pouvait redouter, mais malheureusement, dans des départements appauvris par le Phylloxéra comme dans le'département du Gers et où l'on a négligé de faire ces traitements nécessaires, la maladie a pris une terrible extension et elle a fait en 1895 des ravages effrayants.

Partout où on a laissé le redoutable parasite se multiplier sans obstacle pendant plusieurs années, il s'est à tel point répandu que les traitements doivent être répétés un plus grand nombre de fois et n'assurent pas une protection aussi complète que celle que Ton a obtenue dans les vignobles soigneusement traités dès la première apparition du mal.

i«o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Pour limiter Textension du Black-Rot^ il y a des précautions indispensables à prendre. Il faut d'abord, pour empêcher que les ascospores nées sur les raisins desséchés de Tannée précédente ne propagent la maladie sur les jeunes feuilles, récolter soigneusement, au moment de la vendange, toutes les grappes desséchées et les détruire, au lieu de les laisser sur les ceps, d'où Tannée suivante elles reproduiraient la maladie. Sans doute on n'obtient pas, par ce moyen, la destruction complète de tous les conceptacles capables de produire des asques au printemps; il y a toujours des grappes desséchées qui échappent à la récolte, des grains tués par le Black-Rot qui sont tombés à terre et, plus tard, que le vent emportera au loin. Mais, à. l'aide de ces précautions, on diminuera sûrement dans une forte proportion le foyer d'infection au printemps, dès le moment où les spores vont être projetées par les périthèces.

Il y a parfois sur les sarments des Vignes fortement atteintes par le Black-Rot d'assez nombreuses taches couvertes de conceptacles; ces petits fruits pourraient produire Tinfection comme ceux qui couvrent les grains des asques au printemps. Mais ces sarments sont tous coupés à la taille et il est bien aisé de les détruire en les brûlant aussitôt après cette, opération.

Quant aux feuilles, toutes sont pourries sur le sol avant la fin de l'hiver.

Les remèdes employés efficacement contre le Black- Rot sont les mêmes que ceux qui servent à combattre le Mildiou. C'est au moment où les asques formés au fond du périthèce sont mûrs et projettent leurs spores, c'est-à-dire vers le moment même du débourrage qu'il convient de répandre le liquide protecteur sur les jeunes feuilles; un deuxième traitement devra être donné avant la floraison, puis un troisième au moment où l'en-

CHAMPIGNONS PARASITES. i8i

veloppe florale tombe et laisse à découvert le pistil, c'est-à-dire au moment de la floraison.

Si rinfection est intense, si des taches nouvelles continuent d'apparaître en grand nombre sur les jeunes feuilles, on devra multiplier les traitements selon le besoin. Quand on traite régulièrement les Vignes tous les ans, trois traitements ont pu souvent suffire à assurer la protection des Vignes contre le Black-Rot, mais ces traitements doivent toujours être faits avec grand soin. Quand la Vigne à traiter est en touffes et qu'elle est vigoureuse, le liquide pulvérisé pénètre difficilement dans l'intérieur des touffes et le traitement est incomplet. Dans ce cas on doit particulièrement recommander les traitements supplémentaires à Taide des poudres cupriques qui, très légères, pénètrent beaucoup mieux à travers Tépais feuillage jusqu'aux grappes. En alternant les traitements aux bouillies cupriques répandues par les pulvérisateurs et les traitements aux poudres, contenant du soufre et du sulfate de cuivre, on a produit de très bons effets.

Le palissage des Vignes sur fil de fer rend toujours les traitements et plus faciles et plus efficaces.

Coniothyrium Diplodiella (Speg.) Sacc.

Rot pâle. Rot blanc. Rot livide.

Syn ; Phoma Diplodiella Speg. — Phoma baccae Catt. — Coniothyrium baccae Catt. — Phoma Briosii Baccarini.

Le Coniothyrium Diplodiella est un champignon parasite des raisins qui parfois cause dans les vignobles des ravages effrayants comme on Ta vu, par exemple dans le Gard en 1887 et que l'on a souvent confondu avec le parasite du Black-Rot. Il fructifie de même dans

i8i MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

la peau des grains tués, en y formant des petits conceptacles globuleux qui font un peu saillie à la surface des grains et leur donnent aussi quatid ils se desséchent un aspect chagriné. Mais la peau des grains et leurs granulations ne sont pas noires mais fauves, couleur de terre. (fig. 299}. M. Viala qui a observé cette maladie en Amérique a proposé de l'appeler Roi blanc. Planchon à Montpellier lui avait donné d'abord le nom de Rot livide, â cause de la couleur que prennent les grains quand ils commencent d'être envahis; mais les grains qu'attaquent le Mildiou et le Black- Rot prennentalors de même une teinte livide. Le nom de Rot blanc peut être accepté, mais celui de Rot pâle serait plus exact.

Les conceptacles du Coniothyrium Fie sgg — Gbàih Dtplodiella qui se forment dans la "^ "coiTioMkHb" P^^" ''^^ grains sont des pycnides Dipiodieiia. comme celles que produit en été le

Guignardia Bidjyellii dans les grains qu'il tue. C'est un état pareil à celui sous lequel ce parasite a été nommé Pkoma uvicola par Berkeley et Curtis. Les Coniothyrium sont des Phoma à spores brunes. Les pycnides sont les seuls organes de reproduction du Coniothyrium Dtplodiella que l'on observe dans les Vignes. Elles paraissent suffire à multiplier le parasite. D'après les observations de M M. Viala et Ravaz, les spores qu'elles contiennent, conservent leur faculté germinative pendant tout l'hiver jusqu'à l'été suivant; leur enveloppe qui brunit en vieillissant et devient presque noire les protège contre les intempéries et elles peuvent ainsi propager l'espèce d'une année à l'autre (i). (1) Viala et Ravaz, Revue de Vilicullure, i" sepl. 1S94.

CHAMPIGNONS PARASITES. i83

C'est en 1886 en Vendée, en 1887 dans le Gard et dans FHérault que de véritables épidémies causées par le Coniothyrium furent constatées en France (i).

Jusque-là le champignon, bien qu'existant dans nos vignobles, n'y avait pas été signalé comme y causant des dégâts appréciables, ou du moins les dommages qu41 produisait étaient attribués à d'autres causes, à la sécheresse par exemple et à l'ardeur des coups de soleil. Spegazzini Ta décrit en 1878 sur des raisins provenant de Conegliano. Je l'ai trouvé dans les vignes à Nérac en 1882, il n'y faisait alors aucun mal ; pas un vigneron ne s'en souciait. MM. Viala et Ravaz l'observèrent en i885 dans le département de l'Isère; ils le considérèrent alors, non comme un parasite dangereux, mais simplement comme un saprophyte, se développant sur les raisins gâtés, à la façon des moisissures.

Il est certain cependant qu'il a causé beaucoup de mal dans les Vignes de Vendée en 1886 et qu'en 1887 surtout, il a produit une véritable épidémie qui a ravagé la haute Italie et la Suisse, comme le département du Gard et bien des points de l'Hérault et de la vallée de la Garonne.

Le Coniothyrium n'attaque pas les raisins de la même façon que le Guignardia, Le Black-Rot envahit toujours les grains isolément et d'une façon assez irrégulière. On trouve sur la même grappe, à côté de grains sains, des grains noirs et desséchés entremêlés d'autres grains encore pulpeux et d'un rouge brun livide; tandis que la rafle reste presque toujours inaltérée. Le Coniothyrium attaque particulièrement la rafle de la grappe

(2) VnWitux, Raisins malades dans les Vignes de la Vendée. Ann. de l'Inst. national agronomique, i885.

Prillieux, les maladies de la Vigne en 1887. Bulletin de la Soc. botanique de Fr., t. XXXI V, session cryptogamique, octobre 1887.

i84 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

et de là gagne les grains qui changent de couleur, deviennent brun livide, s'amollissent, puis se dessèchent, en prenant une couleur grisâtre et terreuse. Des grappillons entiers se flétrissent et meurent en paraissant seulement échaudés par le soleil. Si Ton examine le pédoncule de ces grappillons, on voit que toujours il est profondément altéré. Ou bien, il présente seulement à sa naissance une tache brune qui s'étend plus ou moins, ou bien, il est desséché jusqu'à ses dernières ramifications, jusqu'au^ pédicelles des grains.

Maintes fois et c'est alors que la maladie offre son caractère le plus net et le plus redoutable, ce ne sont pas les rameaux de la rafle, mais le pédoncule même de la grappe qui se désorganise complètement. Cela peut se produire sur des raisins encore tout à fait sains et l'on voit alors les grappes, souvent déjà presque mûres, se détacher d'elles-mêmes et tomber sur le sol où elles pourrissent.

Les grains devenus livides et mous sous l'action de la maladie se couvrent de conceptacles de Coniothyrium et se dessèchent.

En examinant la pulpe des grains encore mous, on y trouve en abondance les filaments du mycélium du Coniothyrium, qui entrent dans le grain par le pédicelle, forment gerbe autour des faisceaux vasculaires qui en émanent et s'irradient dans la chair, rampant entre les cellules qu'ils tuent en les traversant (fig. 3oo).

Ces filaments mycéliens sont cloisonnés et ramifiés ; les ramifications se font à angle aigu. Il est possible, d'après ces caractères du mycélium contenu dans les grains, de distinguer avec certitude le Rot blanc du Rot brun causé par le Peronospora viticola, à un moment où les baies également brunâtres et juteuses ne sauraient être sûrement différenciées d'après leur aspect extérieur. En outre, les grains envahis par le Coniothyrium ne présen-

CHAMPIGNONS PARASITES. tSS

lent jamais, au moment de l'attaque, ces taches déprimées et livides qui marquent les points par où a pénétré le tube germinatif du petit corps reproducteur du Peronospora ou du Guignardia, puisque le mycéliom du Comotfiyrium entre dans le grain par sa base.

On peut observer le même mycélium ramifié dans les pédoncules et les ramifications delà rafle au milieu des cellules mortes et brunes des couches profondes du parenchyme cortical.

Les seules fructifications du champignon parasite du Rot pâle que l'on ait trouvées sur les grappes, dans les Vignes, sont des pycnides du Co' niothyrium. Elles se forment en quantité sur toute la périphérie des grains, sous la peau et aussi sur la rafle et même sur des la partie la plus extérieure de l'écorce.

Le mode de formation de ces pycnides est assez particulier. Elles s'organisent à rintérieur de petits amas de stroma qui se produisent isolément sous la pellicule du grain et dans la couche superficielle de la rafle. En grossissant, chaque petit stroma fait bomber la cuticule

Diplodiella.

<E Coniothyrii

dans

i86 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

puis la déchire (fig. 3oi), Alors, le ps«udoparenchyme qui le forme se montre au dehors, s'y étend et les cellules superficielles de la petite masse tendent à s'isoler en prenafit une forme globuleuse. Ce sont, à ce moment, de petites pustules pulvérulentes, blanchâtres, dont la couleur tranche sur le fond brunâtre de la peau des grains ou sur la surface terreuse de la rafle desséchée.

C'est dans Tintérieur de cette masse de stroma que

s'organise le conceptacle de la pycnide dont la paroi, fort mince, formée d'une ou de deux assises de cellules à parois un peu épaisses et brunâtres (fig. 3o2), est longtemps couverte par les restes du tissu du stroma

[ûg. 3o3).

La pycnide ne porte que dans son fond la couche fertile, d'où se dressent les nombreuses basîdes fines et filiformes, à l'extrémité desquelles sont portées les spores. Cette disposition est fort différenie de celle que présentent les pycnides du Guignardia {Phoma uvicola),oii[es basides se forment sur toute la surface interne du conceptacle (fig, 295. A.)

Les spores formées qui apparaissent au sommet des basides partant du fond de la pycnide du Coniotkyrium Diplodiella soniMan^ési, ovoïdes ou irrégulièrement fus iformes,plus ou moins courbéeset terminées (fig.3o4)soit

Ftg. 3o3. — Conialbyrium DipIoditUa.

par les deux extrémités, soil au moios d'un côté en pointe. Elles différent ainsi beaucoup de forme des spores du Phoma uvicola [Black Rot) qui sont presque globuleuses [fig. 295 B). é ^ \

Quand elles sont bien mûres, les ^ V ^

spores de Coniothyrium se distin- % | f g\ guent par leur couleur brune, et ^^ %^ k même d'un brun foncé, de celles du d % «^

Phoma qui demeurent toujours incolores. Toutefois, dans les conceptacles bien développés et ouverts au sommet, on trouve souvent des spores hyalines ou à peine colorées en jaune, très pâles.

i88 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

D'après les observations de M. Cavarra, des spores hyalines de Coniothjrrium Diplodiella peuvent germer sans brunir; mais ordinairement leur germination se fait un peu plus lentement et elles deviennent brunes avant d'émettre un tube de germination. Les spores bien mûres et brunes germent en 4 heures, quand la température ambiante n'est pas inférieure à 18 ou 20"*.

Le plus souvent, les tubes de germination des spores pénètrent dans les rafles des grappes par les places oU elles ont été déchirées par des grêlons ou rongées par des insectes.

Longtemps on a pensé que le Coniothyrium Diplodiella était seulement saprophyte, parce qu'on n'avait observé ses fructifications que sur des grappes desséchées, détachées des ceps et tombées sur le sol, mais quand on a vu les ravages qu'il produit parfois après un orage à grêle sur les Vignes chargées de grappes en pleine végétation, on ne peut douter qu'il soit véritablement un redoutable parasite.

La preuve directe du parasitisme du Coniothyrium Diplodiella a été faite expérimentalement en 1887 tant en Italie par M. Pirotta, qu'en France, à Nérac, par M. Fréchou, en infectant avec des spores mûres des grappes bien saines maintenues dans un milieu saturé djiumidité. Au bout de 4 à 6 jours, les caractères de la maladie apparaissaient d'une façon bien reconnaissable.

Toutefois, il semble que le plus souvent les grandes invasions de Coniothyrium sont dues à ce que, par suite soit d'une grêle' soit du développement de divers insectes, la Vigne se trouve couverte de petites plaies par où le Coniothyrium pénètre, sinon exclusivement, du moins plus facilement et par beaucoup plus de points, dans le tissu de la grappe. Le Coniothyrium Diplodiella paraît être ainsi tout spécialement un parasite de blés-

sures. Ainsi s'explique son apparition fort irrégulière, se produisant d'ordinaire à la suite de violents orages ou accompagnant des invasions de Cochylis.

Du reste, un temps humide et chaud est toujours nécessaireau développement du Coniothyrium Diplodiella, La sécheresse en arrête le progrès.

Le Coniothyrium n'attaque point les feuilles avant d'envahir les raisins; on ne peut donc le combattre comme le Black'Rot.

Les traitements des grappes aux sels de cuivre ont doiiné des résultats assez incertains. Il semble, que pour être efficaces, ils devraient être faits aussitôt après que les lésions ont été faites sur les rafles. L'irrégularité de l'apparition des invasions rend ces traitements difficiles à réaliser.

MM. Viala et Ravaz ont signalé l'apparition de périthèces d'une Sphaeriacée sur des grappes couvertes de pustules de Coniothyrium qui avaient été placées sur du sable humide dans une atmosphère confinée au mois d'août. Ces périthèces se montrèrent en octobre et novembre sur les rafles et pédoncules, mais jamais sur les grains.

MM. Viala et Ravaz (i) les ont considérés comme constituant la forme ascophore du Coniothyrium Diplo' diella et l'ont décrit sous le nom de Charrinia Diplo^ diella.

D'après leur description, ces périthèces sont sphériques? ont de 140 à 160 «a de diamètre, émergent aux deux tiers sur les organes desséchés qui les portent ; leur enveloppe est d'un noir très foncé et comme carbonacé, verruqueuse sur la partie émergente et formée de plusieurs assises

(i) Sur le Rot blanc de la Vigne (Charrinia Diplodiella). Revue de viticulture, !• sept. 1894.

igo MALADIES DES PL\NTES AGRICOLES.

de cellules. Leur ouverture ostiolaîre est large et en forme de cratère.

Ces périthèces contiennent des asques entremêlés de paraphyses qui sont d'un tiers plus longues qu'eux, mais relativement peu nombreuses. Asques et paraphyses sont insérés dans le fond du périthèce et dirigés vers l'ouverture en forme de cratère.

Les asques droits ou un peu courbés, généralement en forme de massue, sont portés par un pied mince séparé de Tasque par une cloison. Ils contiennent chacun huit spores souvent sur deux rangs. Ces spores sont en forme de fuseau, d'abord hyalines, uniseptées et fortement rétrécies au niveau de la cloison, puis triseptées et rétrécies légèrement à la hauteur des cloisons secondaires. Elles sont alors d'une couleur jaune citron clair.

MM. Viala et Ravaz ont créé pour cette Sphérie le genre Charrinia dédié au D*" Charrin. M. Berlèse (i) pense qu'elle doit être rapportée au genre Metasphaeria et porter le nom àt Metasphaeria Diplodiella (Viala et Ravaz) Berlèse.

Il me paraît prudent d'attendre que ces observations de MM. Viala et Ravaz aient été contrôlées et que l'on ait pu constater avec certitude que cette Sphérie, Charrinia ou Metasphaeria, est bien la forme parfaite du Coniothyrium Diplodiella avant de changer le nom sous lequel est connu le parasite qui produit le Rot pâle ou Rot blanc.

On doit remarquer que par l'organisation de ses pycnides, le Coniothyrium Diplodiella semble se rapprocher beaucoup plus des Dothidéacées que des Sphaeriacées.

(i) Rivisia dipatologia végétale^ vol. m, n° 1-4, 1894, p. 104.

CHAMPIGNONS PARASITES. igr

Gnomonia erythrostoma (Pers.) Auersw.

Maladie des feuilles du Cerisier.

Syn. : Sphaeria erythrostoma Pers.

Les Cerisiers sont parfois attaqués par une maladie qui peut prendre un caractère épidémique et causer de grands dommages. On Ta vue dans le nord de l'Allemagne détruire à peu près complètement les récoltes de cerises. C'est à la suite d'une telle épidémie que cette maladie des Cerisiers a été étudiée d'une façon particulière par M. Frank qui l'a rapportée au parasitisme du Gnomonia erythrostoma (i).

Les Gnomonia sont des Sphaeriacées dont les périthèces enfoncés dans le tissu de la plante nourricière sont munis d'un col qui se prolonge en une tige cylindrique plus ou moins longue au-dessus de l'épiderme.

La maladie produite par le Gnomonia erythrostoma se manifeste dans la deuxième moitié de juin.

Les feuilles sont envahies par places par son mycélium; elles se couvrent de grandes taches jaunâtres qui d'abord ne se distinguent pas beaucoup du fond vert de la feuille. Elles deviennent de plus en plus nombreuses, de plus en plus étendues, puis, peu à peu, brunissent, meurent et se dessèchent, le plus souvent dans la seconde moitié de l'été. A l'intérieur de ces taches, au milieu du tissu plus ou moins dépérissant, se trouve le mycélium du parasite formé de très gros tubes rami-

(i) Frank, Veber Gnomonia erythrostoma, die Ursache einer jet^t herrschenden Blattkr&nkheit der Sûsskirschen in Altenlande {Berichte der Deutsch, Botan, Gesellschaft, IV. 1886.

Die jet^t herrschende Krankheit der Sûsskirschen in Altenlande, (Aus dem pflanzenphysiol. Institut der K. landwirthsch. Hochschule zu Berlin).

Die Krankheiten der Pflanien, 2 éd., 11, p. 448.

fiés, variqueux, qui s'étendent entre les cellules du mésophylle en s'appliquant contre leurs parois sans les traverser (fig. Sog). Ils sont divisés parfois çà et là par quelques cloisons transversales.

Le pétiole desséché des feuilles malades se contourne en crosse et elles pendent ainsi vers la terre, mais elles ne se détachent pas à l'automne comme les feuilles saines (fig. 3o5). Elles demeurent attachées aux rameaux pendant tout Thiver et le printemps jusqu'au moment où la maladie réapparaît sur les jeunes feuilles. Cela n'est pas dû seulement à ce qu'elles sont mortes et se sont desséchées prématurément avant que la séparation qui se fait normalement dans le tissu de la base du pétiole se soit produite; le mycélium parasite de la feuille pénètre dans le pétiole et s'y développe de façon à y produire une sorte de momification des tissus qui le consolide et le fixe solidement à la branche.

Plus rarement et particulièrement quand elle se produit sur des feuilles plus jeunes, l'infection présente un caractère différent ; elle se manifeste seulement par de petites taches qui n'ont que quelques millimètres de diamètre , brunissent et se dessèchent rapidement. Ces taches dont la couleur brune tranche nettement sur le fond vert de la feuille contiennent le même mycélium que les grandes taches.

Les fruits comme les feuilles peuvent être attaqués par le même champignon (fig. 3o6); lescerises sont alors ou détruites complètement de bonne heure ou tellement déformées, quand une moitié seulement de leur pulpe se développe, qu'elles ne sont pas vendables et ont perdu toute valeur.

Les arbres qui pendant plusieurs années de suite sont

(1) Frank, Zeitschr. /tir PJian^enkrankheiten fit 1891, p. 17.

CHAMPIGNONS PARASITES. igî

atteints par ces maladies deviennent languissants, se couvrent de bois mort et, à la longue, peuvent succomber.

Sur les taches des feuilles se montrent dans le cours des mois de juillet et d'août de très petits points bruns;

ce sont les spermogonies du Gnontonia erythrostoma (fig. 307), petits conceptacles d'un brun clair, arrondis, que l'on distingue bien à la loupe. Ils s'ouvrent à leur sommet et laissent échapper de très petits corps filiformes, très longs, un peu courbés, que M. Frank a cru pouvoir considérer comme de véritables spermaties devant non pas germer à la façon de spores, mais s'accoler à des filaments mycé-

liens sortant par les stomates et jouer ainsi un rôle dans

la production des périthèces.

C'est en hiver sur les feuilles restées attachées aux

branches que l'on trouve les périthèces bien formés;

ils se voient à l'œil nu comme de petits points noirs

disséminés sur toute la surface de la feuille. Ils sont

nichés dans le mésophylle; seul, leur col court, épais et d'un rouge brun sort au-dessus de l'épiderme sur la face inférieure de la feuille qui est devenue la face extérieure, car la feuille morte s'est le plus souvent enroulée en dedans en se desséchant.

- Gnomonla erylhrosloma.

Ces pérîtiiècesapparaissentdésrautomne, mais ne mûrissent qu'au printemps.

Mûrs, ils contiennent des asques non entremêlés de paraphyses {fig. 3o8). Cesasques à peu près cylindriques, amincis à leur partie inférieure renferment chacun huit spores incolores, ovoïdes, allongées, légèrement clavîformes, arrondies aux deux extrémités; elles sont placées dans la partie plus renflée de l'asque dirigée vers son sommet. Elles sont décrites par M. Saccardo comme

indistinctement cloisonnées au-dessous de leur partie moyenne.

Les asques, dont la paroi a dans sa couche interne grande tendance à se gélifier, présentent à leur sommet une organisation tout à fait semblable à celle qui a été décrite plus haut pour les Rosellinia (v. p. i32); ils portent à leur extrémité un épaississement d'une nature particulière en forme de bouchon traversé dans son milieu par un fin canal. M. Frank pense que ce petit organe joue un rôle important dans la projection des spores, qu'il est élastique et peut être considéré comme une sorte de sphincter entourant un pore terminal.

Quand, après des pluies, les feuilles chargées de périthèces mûrs commencent à sécher, l'expulsion des spores a lieu par l'orifice qui termine le col des périthèces. Le mécanisme en a été décrit par M. Frank. Il pense que chaque asque situé dans le fond du périthèce se gonfle et s'allonge tour à tour, de façon à venir successivement s'engager par son extrémité dans l'intérieur du col du périthèce. Là, il fait explosion et lance ses spores. Les décharges se suivent à des intervalles variables, tantôt toutes les 3 ou 4 secondes, tantôt au bout de 3o secondes ou plus. Chaque coup lance les 8 spores d'un asque, comme on peut s'en convaincre en les recevant sur une lame de verre.

Les spores germent facilement aussitôt après avoir été lancées hors du périthèce. Les essais d'infection artificielle réussissent aisément quand on met de jeunes feuilles de cerisier saines et nouvellement cueillies sur une feuille de l'année précédente couverte de périthèces mûrs et posée sur un support humide sous une cloche que l'on enlève de temps en temps ; en faisant varier ainsi le degré d'humidité du milieu, on favorise les dé-

charges de spores. Au bout de deux ou trois jours l'infection est produite.

La spore germe sur l'ëpiderme à l'endroit oQ elle a été lancée. Elle produit sur son bord une petite saillie qui s'élargit en s'appliquant sur Tépiderme de la feuille; de son milieu part un tube de germination qui perfore la paroi extérieure cuticularisée d'une cellule de l'épîderme et pénètre dans son intérieur où il s'élargit, se dilate, puis

passe dans le tissu sous-jacent, au milieu duquel il continue de croître sous forme de mycélium intercellulaire.

Ce mycélium, que l'on trouve dès le mois de juin dans les feuilles jeunes qui se sont épanouies au voisinage des vieilles feuilles attaquées Tannée précédente et restées attachées aux branches, se développe surtout dans le parenchyme spongieux (fig. 309), où il serpente au milieu des larges méats intercellulaires. Par places, il se pelotonne sous l'épiderme pour produire les pycnides, puis plus tard les périthèces du Gnomoma.

La connaissance du mode de vie du parasite fournit

le moyen efficace de combattre la maladie qu'il produit. Il suffit de récolter sur les arbres à l'automne ou en hiver et de brûler les vieilles feuilles qui sont restées attachées aux branches des Cerisiers, car elles contiennent tous les périthèces destinés à réensemencer le parasite sur les jeunes feuilles au printemps. L'opération a été faite d'une façon générale en Allemagne sur les indications de M. Frank dans des localités où la maladie s'était développée au point de prendre les caractères d'une épidémie. Elle a produit les meilleurs résultats.

Gibellina Cerealis Pass.

Le faux Meunier des chaumes du Blé.

Le Gibellina Cerealis est une Sphaerie parasite du Froment qui a été observée et décrite comme type d'un genre nouveau par Passerini en 1886. Il l'a signalée comme la cause d'une maladie qui avait déjà causé des ravages en i883 aux environs de Parme et qui a apparu depuis irrégulièrement, à intervalles de plusieurs années, • dans la haute Italie.

M. Cavara Ta observée de nouveau en 1891 auprès de Florence et a étudié et figuré le parasite qui la produit (fig. 3 10) (i).

Dans la deuxième moitié du mois de mai les chaumes de Froment atteints de cette maladie sont d'un vert jaunâtre et paraissent languissants. Ils présentent sur leurs feuilles et particulièrement sur leur gaine des taches d'abord rondes, puisallongéeset confluentes, bordées de brun et couvertes d'un épais feutrage d'un blanc grisa-

(i) F. Cavara, Ueber einige parasitische Pil\e aufden Getreide, — Zeittchrift fur PJlan^enkrankheiten, III, p. 16. Tab. I. — 1893.

ire des filaments mycéli cupent parfois tout le pourtour de la tige. Les feuilles inférieures sont mortes, complètement desséchées, enroulées ou déchirées, mais ne présentent ni tache, ni mycélium feutré.

Les racines sont absolument saines.

A la fin de mai, les tiges languissantes, d'un jaune brunâtre à leur partie supérieure, n'ont pas produit d'épi le plus souvent^ ou si elles en ont formé un, il est mal développé et stérile.

Sur les gaines et les entrenœuds, aux places couvertes d'abord de mycélium grisâtre se forment alors un grand nombre de pérîthèces de Gibet lina Cerealis.

Au moment de

s du parasite. Ces taches oc-

Tapparition des taches sur les gaines des feuilles le psirasite est formé d'un lacis de filaments mycéliens incolores, cloisonnés, très ramifiés qui s'étendent sur la surface de Pépidermeet enfoncent de nombreux rameaux dans l'intérieur du parenchyme de la feuille.

L'existence de ce revêtement extérieur de mycélium étendu à la surface des taches des feuilles n'a qu'une durée assez limitée. C'est le mycélium qui pénètre le tissu de la feuille qui produit les périthèces.

On s'en rend compte facilement si, à Tépoque où les périthèces sont déjà formés, on fait une coupe transversale de la tige recouverte d'une gaîne sur une place envahie par le parasite. Au-dessous du revêtement grisâtre formé par le feutrage des filaments mycéliens extérieurs à' la feuille, on voit les hyphes du champignon se développant dans les tissus foliaires et donnant naissance aux périthèces; puis, au-dessous del'épiderme delà face inférieure de la gaine, les filaments de mycélium se ramifient et se condensent de façon à former un pseudoparenchyme qui unit la feuille à la tige, et les tissus superficiels de celle-ci sont, comme la gaine, pénétrés par les hyphes du champignon.

Les périthèces se forment principalement dans l'intérieur des gaines des feuilles. Ils apparaissent à l'œil nu comme de petits points noirs sortant du mycélium feutré qui les couvre.

Ils ont la forme de petites bouteilles à ventre globuleux; le ventre occupe toute l'épaisseur de la gaîne, le col cylindrique ou un peu renflé vers le sommet, épais, à surface irrégulièrement mamelonnée, perce l'épiderme et fait saillie au dehors. L'intérieur de la cavité globuleuse de ces périthèces est remplie par les asques et les paraphyses (fig. 3ii et 3 12). Les asques sont allongés, claviformes, rétrécis à la base : ils contiennent 8 spores

CHAMPIGNONS PARASITES. loi

disposées sur deuxrangs. Laparoidecesasques est mince et se gélifie de bonne heure; à maturité, on trouve les spores libres dans les périthèces. Les paraphyses filiformes, non cloisonnées sont de la longueur des asques.

Les spores fusirormes, lancéolées, sont ordinairement unîseptées, sans rétrécissement à ta hauteur de la cloison ; parfois on en trouve qui présentent 2 et même 3 cloisons transversales. Elles sont jaune brun, couleur noisette; elles mesurent de 22 à 32 u sur 7, 5 à 9 |*,

On n'a pas observé la germination des spores de Gibellina Cerealis. Il est probable qu'elles doivent demeurer longtemps dans le sol avant de se développer. Passerini ayant semé en octobre du Froment dans un pot dont la terre avait été mélangée de paille hachée provenant de Blé malade et qui était couverte de périthècesde Gibellina, ne parvint pas ainsi à en produire Tinfection ; les pieds de Froment qui se développèrent demeurèrent entièrement sains. Mais Tannée suivante ayant fait un nouvel ensemencement de Blé dans le même pot, il vit au mois de juin plusieurs des chaumes provenant de ces semences présenter les caractères de la maladie.

Didymosphaeria popnlina Yuill. — Napicladium Tremnlae (Frank) Sacc.

Maladie du Peuplier pyramidal.

Syn. : Forme conidienne : — Fusicladium Tremulae Frank.

Dans bien des parties de la France, dans le centre en particulier, aussi bien que dans Test et dans Touest, on voit depuis des années le Peuplier pyramidal dépérir et se couvrir de bois mort, sans que les conditions générales dans lesquelles se trouvent les arbres présentent rien d'anormal, rien qui permette d'attribuer à des causes météoriques l'état de langueur que Ton remarque seulement sur le Peuplier pyramidal.

On a attribué cet épuisement à la multiplication indéfiniment répétée par bouture, les pieds cultivés dans notre pays étant mâles et ne donnant pas de graines. Ils seraient ainsi atteints d'un affaiblissement sénile. En réalité, le parasitisme d'une Sphaeriacée, le Didymosphaeria populina est la cause directe de cette maladie des Peupliers.

Le caractère principal du mal consiste dans la mort précoce de l'extrémité des jeunes pousses. Quand elles commencent à se développer au printemps, elles se courbent en crosse en décrivant parfois même plus d'un

FiG. 3i3. — Aspect de pousses de Peuplier attaquées par le Didymo^

sphaeria populina.

demi-cercle, noircissent, meurent et se dessèchent (fig. 3i3). Des pousses latérales prennent un développement anticipé et remplacent en partie celles qui meurent ainsi, mais l'arbre atteint en souffre et comme le même phénomène se reproduit tous les ans au printemps, sa vé-

gétation devient de plus en plus languissante, et sa cime se dessèche.

Dans Pécorce des jeunes pousses courbées en crosse et mortes, on trouve en quantité des filaments de mycélium brun qui se glissent entre les cellules contractées et brunies. Au-dessous de Tépiderme à la partie superficielle du parenchyme cortical, il se produit des petits fruits globuleux qui sont despycnides dePhoma (fig. 3 1 3). Elles débouchent au dehors en déchirant Pépiderme. Les

pycnospores cfu'elles for- ^^, ment à l'extrémité de très ^J^ fines basides, formées sur

tout le pourtour de la cavité du conceptacle, sont incolores, elliptiques, longues de 5 à 6 |i, larges de 2 à 2 1/2 fA. Elles germent

Fig. 314. - Didymosphaeria populina. facilement.

A,Pycmde. — B,Pyeiio«poreB très grossies. (ZtS pyCUldeS SOUt ré-

pandues en quantité sur toute la surface des pointes noiresdes rameaux. Ce sont les fruits d'été du parasite. En automne, on en voit paraître d'autres plus gros, également noirs et globuleux et qui se forment de même sous Pépiderme dans le parenchyme cortical mort et parcouru par les filaments bruns du mycélium; ce sont les périthèces de Didymosphaeria (fig. 3i5). Ils peuvent atteindre i/5de millimètre de diamètre. Ils débouchent à Pextérieur en crevant Pépiderme. Leur orifice arrondi est dépourvu de papille.

A l'intérieur de ces périthèces sont les asques. Ils se sont formés au milieu de paraphyses grêles qui se sont gélifiées de très bonne heure; on ne les voit plus au moment delà maturité, elles ont complètement disparu. Les asques sont dressés, droits ou légèrement courbés, à

CHAMPIGNONS PARASITES, io5

peu près cylindriques et amincis seulement près de leur base en une sorte de court pédicelle. Ils contiennent chacun 8 grosses spores d'un brun clair, à parois lisses, qui à maturité sont doubles ou didymes et formées de deuK cellules inégales séparées par un étranglement; la plus grosse est dirigée vers le sommetdel'asque.Ces ascospores sont disposées îrréguliÈrement sur deux rangs dans l'asque.

Les périthèces qui c mencent à se former à l'automne et même dès l'été en Lorraine, d'après M. Vuillemîn (i), hivernent sur lesrameaus n qui ont été tuésdès le printemps; ils mûrissent seulement au printemps sui- „ „ vant. Au mois de mars, on ■mmsuiumoMiM. trouve à leur intérieur des

asques à divers degrés de développement. A l'humidité, les asques mûrs se gonflent et lancent coup sur coup leurshuît sporesqui germentauboutdequelques heures.

Fia. 3i5. — Didymosphae

2o6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Les pycnides et les périthèces ne sont pas les seules fructifications du Didymosphaeria populina; il produit encore au premier printemps des conidies libres à la surface des feuilles des Peupliers.

Dans la première quinzaine de mai on voit, sur les Peupliers malades, les jeunes feuilles, celles surtout qui sont situées au voisinage des extrémités des pousses tuées Tannée précédente et chargées à ce moment des périthèces du Didymosphaeria populinay mûrs déjà depuis quelque temps, noircir par places et se dessécher en se ratatinant. L'altération porte sur une partie plus ou moins étendue des jeunes feuilles, surtout sur leur extrémité et sur leurs bords.

Si on examine les places desséchées et noirâtres vers le 1 5 mai, on les voit couvertes par un fin revêtement d'aspect pulvérulent, d'un jaune clair, léger comme la pruine des fruits ; puis il devient plus épais et prend peu à peu une couleur olive foncé. Au microscope, cette sorte de dépôt pulvérulent se montre formé de conidies fusiformes, qui à maturité sont divisées en troiscompartiments par deux cloisons transversales et ont une paroi brune.

Le mycélium, qui a envahi le parenchyme de la feuille dans les places oti sont les taches, s'amasse et se condense dans l'épiderme qu'il détruit et où il forme une lame de stroma que recouvre la cuticule, seul reste de la couche épidermique. Les conidies naissent de la surface de ce stroma sur toute l'étendue des taches mortes, tant à la face supérieure de la feuille qu'à l'inférieure. Elles se montrent en touffes qui soulèvent la cuticule et la traversent (fig. 3i6). D'abord unicellulaires, elles se renflent bientôt en massue, et une première cloison transversale sépare une petite cellule terminale; puis une seconde cloison se forme dans la partie inférieure de la

spore qui prend la forme d'un fuseau. A maturité, elle est formée de trois cellules brunes, une centrale plus grosse et deux terminales en pointe mousse.

Ces conidies germent aisément dans Peau au bout d'une vingtaine d'heures.

Cette forme conidienne du Didymosphaeria populina a été décrite comme espèce indépendante par M. Frank sous le nom de Fusicladium Tremulae (i), M. Saccardol'a rapportée depuis au genre Napicladium, sous le nom de Napicladium Tremulae. On la trouve en eflfet fréquemment sur le Tremble , sur diverses autres espèces de Peupliers, le Blanc de Hollande par exemple , aussi bien que sur le Peuplier

pyramidal; mais à cause FiG.Siô. — NapUcadiumTremulae, de leur port, ils ne SQUf- Vormeconl^enne an DidymotphaeHapoindiiM.

frent pas comme ce dernier des attaques du parasite.

L'expérience a démontré que ce Napicladium est bien la forme conidienne du Didymosphaeria populina. En plaçant des rameaux de Peuplier dont les bourgeons étaient près de s'épanouir, dans le laboratoire, à côté de rameaux dont les pointes recourbées en crosse étaient couvertes de périthèces mûrs de Didymosphaeria, en les tenant dans un milieu humide et les humectant deux fois par jour à l'aide d'un pulvérisateur, j'ai vu les jeunes feuilles commençant à s'épanouir se couvrir de taches noires, pareilles à celles que l'on observe en plein air sur les peupliers attaqués par le Didymosphaeria (i).

(0 Frank, Ueber einige neue und weniger bekannte Pflan\enkrankheiten* "- Berichteder deutsch, botan, Gesellschaft, I, p. 29 — i883.

2o8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

L'infectîon des jeunes rameaux se fait très facilement sur le Peuplier pyramidal dont le tronc est couvert de jeunes pousses dans toute sa longueur. Il y a toujours au-dessous de chaque petite crosse chargée de périthèces, de jeunes bourgeons commençant à pousser sur lesquels tombent et germent les spores du Didymosphaeria, L'émondage des Peupliers, en supprimant bon nombre de pousses mortes et chargées de périthèces de Didymosphaeriay est le seul remède à recommander; il peut diminuer sensiblement le mal. Les jeunes branches qui repoussent sont saines ; il est vrai que si Tannée est humide , elles ne tardent pas beaucoup à être infectées par les spores qui tombent du sommet de l'arbre qui n'a pas été émondé; mais si la température est favorable, l'émondage peut produire une amélioration très marquée de Tétat de l'arbre.

Les traitements par les sels de cuivre sont absolument impraticables sur des arbres comme les Peupliers. La où le mal sévit avec intensité, on devra renoncer à planter des Peupliers pyramidaux, et on les remplacera avantageusement par d'autres espèces de Peuplier qui souffrent beaucoup moins des attaques du Didymosphaeria,

Acanthostigma parasiticum (R. Hart.) Sacc. Maladie des aiguilles du Sapin.

Syn. : Trichosphaeria parasitica R. Hart.

Ce parasite attaque le plus ordinairement le Sapin. Cependant il a été observé aussi sur l'Épicéa. C'est sur le Sapin qu'il a été signalé tout d'abord et

(0 Prillieux, Sur la maladie du Peuplier pyramidal. Comptes rendus de TAcad. de SC. CVIII. 1889,?. ii33.

étudié par M. Rob. Hartig (i), qui Ta nortimé Tricho^ sphaeria parasitica, M. Saccardo Ta rapporté au genre Acanthostigma^ à cause de ses spores qui sont allongées, fusitbrmes et cloisonnées, tandis que dans les vrais Trichosphaeria elles sont uoicellulaires et ovoïdes.

Le mycélium du parasite d'abord blanc, puis d'uA jaune brunâtre, couvre la face inférieure des rameaux attaqués où il hiverne, et de là gagne les bourgeons et les aiguilles qui en naissent, enveloppant à la fois dans un réseau commun les aiguilles et les rameaux. Il tue ces aiguilles qui brunissent; mais, mortes, elles ne se détachent pas et restent fixées au rameau par le lacis des filaments mycéliens qui les couvrent et les pénètrent.

D'après les observations de M. Hartig, les aiguilles portées par le côté supérieur du rameau demeurent vivantes, au moins pendant la première année, le mycélium du parasite restant limité au côté inférieur. Quand les pousses nouvelles se développent, le mycélium de VAcanthostigma les envahit et tue les jeunes aiguilles en les déformant, s'il les attaque avant qu'elles aient achevé leur complet développement.

A la face inférieure des aiguilles parvenues à leur taille normale, le mycélium de VAcanthostigma forme, au-dessous d'un lacis de filaments entre-croisés, une couche épaisse de stroma dont la partie supérieure est formée par un pseudo-parenchyme à éléments courts, tandis qu'au-dessous, les hyphes s'allongent perpendiculairement à la surface de l'aiguille contre l'épiderme de. laquelle elles vont buter par leur extrémité (fig. 3 1 7 et 3 1 8). Cette croûte adhérente à l'aiguille sécrète une matière qui remplit les dépressions en forme de cône qui se

(0 R. Hartig, Hedwigia, 1882. p. 12, et, Lehrbuch der Baumkrankh. 2«Éd. 1886, p. 71.

iio MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

trouvent au-dessus des stomates et se moulent sur leur paroi. Quand on détache de la surface de l'aiguille la couche de stroma, ces mamelons coniques de matière amorphe se séparent aussi de l'épiderme et restent adhérents au stroma.

Au-dessous du stroma du parasite, les cellules épidermiques sont profondément altérées, leur contenu est bruni, leurs parois sont corrodées. Au-dessous de l'épiderme, les cellules hypodermiques sont attaquées de même; dans tout le paren-

chyme de la feuille brune et contractée, on trouve de nombreux filaments mycéliens qui ont pénétré par les stomates.

C'est sur le stroma qui couvre la face inférieure des aiguilles que se forment plus tard les périthèces de

CHAMPIGNONS PARASITES. an

ÏAcanthostigma parasittcum. Ils sont fort petits, de i à 2,5 dixièmes de millimètre de diamètre; leur couleur est brunâtre (fig. 3i9et32o). Ils sont caractérisés par les poilsd'un brun foncé, cylindriques, cloisonnés, raides et divergents, qui hérissent leur moitié supérieure.

A leur intérieur se trouvent des asques entremêlés deparaphyses filiformes. Ces asques, qui disparaissent

FiG.320.—Acan- Ihosligmaparasilicum.

de bonne heure , contiennent chacun 8 spores fusîformes, ordinairement quad ri lo cul aires, d'un gris enfumé,

qui germent facilement et peuvent infecter rapidement les jeunes pousses de Sapin sur lesquelles elles sont déposées.

Le mycélium de V A cantkostigma parasittcum gagne de proche en proche à partir du foyer d'infection, et peut finalement faire périr les aiguilles sur les grosses branchesdesSapins.Dans les massifs serrés, il se propage de branche à branche, et peut causer ainsi dans les bois de Sapin des dommages considérables. ■

Herpotrichia nigra R- Han.

Maladie des aiguilles du Pin Mugho et de l'Épicéa. .

■ Ce parasite attaque l'Épicéa , le Pin Mugho et le Genévrier en montagne dans les régions élevées. Dans les massifs de Pin de montagne on rencontre de grandes places où à première vue, les arbres semblent avoir été brûlés par un incendie.

Dans les pépinières et les jeunes peuplements, en hiver ou au printemps à la fonte des neiges , on trouve les pieds d'Épicéa tués par le parasite qui les couvre d'un revêtement d'un brun chocolatfoncé (i).

Cette couche est formée par le mycélium, qui enferme dans le lacis irrégulier de ses filaments cloi-

chia nigra.

(0 R. HiTtig, Hedivigia

c. Uhrb. dcr BaumkraskhcUta,

CHAMPIGNONS PARASITES. 2i3

sonnés d'un brun foncé les rameaux et les aiguilles, les enserre et les unit les uns aux autres, de telle façon que, mortes, elles ne peuvent se détacher et tomber (fig. 32 1).

Le mycélium filamenteux produit sur Tépiderme surtout au-dessus des stomates, de petits amas d'un stroma noirâtre, qui constituent une petite lame granuleuse audessus de la cuticule, et s'enfonce dans le profond vestibule du stomate où il forme une masse qui remplit cette cavité et se moule contre ses parois, puis envoie par l'ouverture stomatique des filaments qui pénètrent dans le parenchyme de l'aiguille et le tue (fig. 322).

Les cellules épidermiques qui, dans le Pin ont des parois canaliculées et si épaisses que la cavité de la cellule en est presque comblée, sont dans les feuilles attaquées par VHerpotrichia nigra profondément corrodées et souvent presque réduites à la fine membrane intercellulaire, sans doute par une substance sécrétée parles amas de mycélium pelotonnés sur Tépiderme et dans l'antichambre de stomates.

Dans le parenchyme de la feuille brunie et désorganisée, on voit s*étendre des filaments mycéliens bruns et pareils à ceux qui couvrent la surface de la feuille.

Au milieu de la croûte d'un brun chocolat qui couvre les feuilles (fig. 323), se développent en grand nombre de petits péri thèces de VHerpotrichia nigra. Ils sont noirs, globuleux et mesurent environ 3 dixièmes de millimètre ; de leur surface partent de longs filaments sinueux, rampants, bruns, pareils aux filaments du mycélium avec lesquels ils se confondent. Ces périthèces contiennent (fig. 324) des âsques allongés, entourés de nombreuses et longues paraphyses filiformes, qui s'entremêlent par leur extrémité au delà des asques, et se gélifient de bonne heure, comme les parois mêmes des asques.

C«uz-ci contiennent des spores incolores qui, à maturité, sont séparées en quatre compartiments et sont un peu resserrées au niveau (\ des cloisons, surtout de la

A U cCCD médiane (fig. 324}.

y ^ Ce champignon végète sur-

/) 'si-^ t<*"f activement sous la neige

(j et à la fontedes neiges, dans un

air froid et humide, -c'est-à-dire isles conditions qu'il trouve isdans le climat des hautes montagnes. Dans les peuplements de Pin Mugho, on trouve la maladie particulièrement développée dans les dépressions de terrain où la neige est restée longtemps accumulée, ce qui a fait dire aux forestiers que lamortdes arbrestués par VHerpotrichia nigra était causée par la neige.

etpirltlitoai— B,A^

Fie. 3l3. — PÉI

CHAMPIGNONS PARASITES. 2i5

Dilophia graminis (Fuck.) Sacc.

Dilophospora graminis Destn.

Maladie des épis du Blé.

La maladie des épis que cause le champignon, qui sous sa forme à pycnide a été nommé Dilophospora graminis, et sous sa forme à périthèces Dilophia graminiSy ne s*est montrée jusqu'ici que rarement en France dans les champs de Blé. En 1882, elle s'est produite aux environs de Vitry-le-François, de façon à inspirer de vives inquiétudes, sans toutefois produire de grandes pertes (i). Le même fait s'est produit il y a quelques années dans les environs de Rouen. Jusque-là elle n'avait été observée en France que sur des herbes de prairie, et c'est sur VAlopecurus agrestis que Desmazières a observé le parasite qui est la cause de la maladie des épis de Blé et auquel il a donné le nom de Dilophospora graminis (2). En Angleterre, ce champignon a été signalé comme parasite sur les Blés, dès 1862, par Berkeley. La maladie qu'il produit avait pris de telles proportions aux environs de Southampton, que dans un champ d'une étendue de 7 acres, le quart des épis ne contenait pas de grains ou n'en produisait que deux ou trois au plus. Dans le département de la Marne, c'est seulement sur un Blé anglais, le Blé Hickling que la maladie a apparu.

La maladie des Blés due au Dilophospora a des caractères si frappants et si singuliers, qu'on ne peut la confondre avec aucune autre, et que Ton reconnaît aisément au premier coup d'oeil les pieds de Blé qui en sont atteints. Leurs épis sont changés, soit en partie seulement, soit dans toute leur longueur, en une sorte de rouleau noir

(i) Prillieux, Rapport sur V apparition du Dilophospora du Blé. Bulletin du ministère de V Agriculture^ II* année, i883, p. 914. (2) Desmazières, Ann, Se, Nat,, 1840, XIV, 67, c. ic.

ii6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

et dur souvent irrégulièrement contourné (fig. 325). Dans les points de l'épi que !e mal a envahis, on ne peut presque plus rien distinguer, au dehors, de ses parties constituantes ; les épiUets et le rachis sont recouverts d'un épais enduit noir à l'extérieur, qui englobe les glumes, les glumelles et les axes, les soude et les fait complètement disparaître; tout se confond en une masse allongée, noire et dure. Si l'on en fait une coupe transversale {fig.

FiG, 3»5. — 3 ÉPIS DE Blé Hick-

LlXa 1TT:IQIIÉS FAR LE Dilopko-

spora graminit.

spora graminis.

326), on voit que l'extérieur seul en est noir, et qu'audessous de cette croûte ainsi colorée se trouve une substance blanche, dans laquelle sont noyés tous les éléments de l'épi. Ils sont plus ou moins altérés; souvent le rachis est demeuré assez vivant, au milieu du corps étranger dans lequel il adisparu, pour pouvoir nourrir encore

quelques èpillets restés intacts à rextrémité de Tépi. Ordinairement, en effet, tout Tépi n'est pas envahi par la maladie et Ton trouve soit à. son sommet, soit surtout à sa base, quelques èpillets normalement constitués.

Les épis déformés ont été attaqués de bonne heure, à l'époque où ils sont encore enfermés dans le tuyau formé par les feuilles. Souvent l'enduit qui les recouvre les attache alors à la gaine d'une des feuilles qui les enveloppe, de sorte que quand la paille s'allonge, elle ne peutemporter librement l'épi qui la termine ; celui-ci restant adhérent au tuyau soit par son extrémité, soit même par sa partie moyenne, se renverse sous la traction causée par Télongation de son support. Sa base est emportée, mais il reste collé à la feuille par l'autre bout; la tige arrêtée dans sa croissance se courbe et se plie; assez souvent, la feuille à laquelle adhère l'épi malade cède à la traction et se déchire. La courbure de la paille et le renversement de l'épi qui ne peut se dégager du tuyau des feuilles, sont ainsi des conséquences très fréquentes de la maladie des épis.

Étudié au microscope, le corps noir en dehors et blanc en dedans qui envahit les épis, se montre formé d'un lacis serré de filaments de mycélium entrecroisés dans toutes les directions ; c'est un stroma dont la consistance et la structure est à peu près celle d'un sclérote. Sa surface noire et mate est comme chagrinée par de nombreuses granulations saillantes, qui sont des conçeptacles globuleux, à demi engagés dans la.masse du stroma et qui sont recouverts par la croûte (fig. 327) (i).Ce sont des pycnides percées à leur sommet d'un petit trou rond, par où sortent les spores fort nombreuses et d'une extrême ténuité dont elles sont remplies.

(i) Fuckel, Symbolae mycologicae , — 1" suppl.. p. 12, 187 1.

2i8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Ces spores naissent de la paroi interne du conceptacle, sous forme de très petits bâtonnets orientés vers le centre de la cavité (fig. SaS); elles grandissent en conservant la forme d'un cylindre dont les deux bouts sont arrondis ; puis , quand elles ont atteint leur taille définitive, qui est d'environ i o |i, elles produisent à chacune de leurs extrémités une petite aigrette formée de cils bifurques le plus souvent, au nombre de trois.

L'organisation très singulière de ces pyc-

nospores terminées par des aigrettes, caractérise le genre créé par Desmazières sous le nom de Dilophospora.

C'est la seule forme de fructification qui ait été observée sur le Blé. Le même parasite attaque de nombreuses espèces de Graminées et produit ses pycnides sur les

gaines de YAlopecurus pratensis, de M Holcus lanatus^ du Calamagrostis epigeios^ etc. Fûckel a annoncé que sur cette dernière plante il a produit en octobre des périthèces globuleux, semblables aux pycnides, mais contenant des asques allongés, stipités, contenant chacun huit spores fusiformes très allongées, très étroites^ terminées aux deux bouts par un appendice filiforme, multiseptées et colorées en jaune très pâle. Cette forme à périthèces a reçu de M. Saccardo le nom de Dilophia graminis (fig.

Précédemment, Fuckel avait considéré comme forme ascophore du Dilophospora un autre Pyrénomycète à ascospores oblongues-cylindriques, un peu courbées, peu amincies aux deux bouts et triseptées, qui avait apparu au printemps suivant; mais il a reconnu depuis que c'était un champignon étranger, qui avait fructifié fortuitement auprès des pycnides du Dilophospora (2).

La germination des pycnospores du Dilophospora parasite sur la Festuca ovina, a été observée et décrite par Karsten (3).

Si on place dans Teau les pycnides intactes, les spores qu'elles contiennent se gonflent et elles sortent par le pore terminal, agglomérées en un long fîl ininterrompu, puis bientôt elles se dissocient.

Le corps allongé fusiforme de la spore qui germe, se divise en deux dans sa partie moyenne, par une mince cloison transversale, et les deux moitiés se gonflent de plus en plus en devenant chacune piriforme (fig. 33o.) Puis elles se séparent par un côté, tout en restant attachées Tune à l'autre par l'autre bord, et entre elles se dé-

(1) Fuckel, loc* ciL, et 2"'« supplément 1873, lig. 3.

(2) Fuckel p. i3o, pi. 11, fig. 49 (1869).

(3) Karsten, Ueber Eigenthumlichkeiten einiger Sphaerien, Botan. Uti" tersuchungen» Erstes Heft, p. 338, i863.

veloppe un tube de germination rempli de plasma granuleux. Les aigrettes de l'extrémité de la spore restent visibles tant que le tube de germination n'a pas pris encore un grand développement, puis elles disparaissent. Quand la maladie causée par le Dilophospora a apparu dans la Marne, elle a attaqué presque exclusivement les Blés Hickling et Victoria qui sont des variétés anglaises . très communément cultivées autour de Vitry-le-François. Les Blés français ont été pres-

FiG. 329.

A, Férithèces.

près Winter.)

- Dilophta graminis,

B, Asque plus grossi. (D'a-

C, Spore. (D'après Fuckel.)

FiG. 33o. — Germination de pyc- NospoREs DE DUophospord graminis.

que toujours respectés ; cependant on pouvait voir çà et là quelques épis de Blé barbu attaqués au voisinage immédiat d'une pièce de Blé anglais, où la maladie s'était déclarée. Il est probable qu'elle avait été importée d'Angleterre avec les semences du Blé Hickling.

Pour arrêter l'invasion du mal, on doit recommander de recueillir avec soin tous les épis malades que l'on peut aisément reconnaître dans les champs, quand la .moisson est encore sur pied, et de les brûleri En outre, après la récolte, au moment du battage, on devra veiller

à ce que les déchets et criblures soient attentivement recueillis pour que toutes les spores de Dilophospora qu'ils peuvent contenir soient aussi sûrement détruites. Enfin aux semailles, on aura grand soin que le sulfatage soit toujours très régulièrement pratiqué, et on aura surtout la précaution de tirer des semences d'une localité où cette maladie, heureusement rare, n'aura jamais été observée.

Ophiobolus graminis Sacc.

Maladie du pied du Blé.

Les agriculteurs ont signalé depuis longtemps, en bien des points de la France, une maladie dangereuse des Blés, qui consiste dans une altération du chaume au niveau du sol. L'entre-nœud inférieur noircit et meurt ; par suite, la tige se dessèche prématurément et l'épi ne peut arriver à achever son développement normal. Le grain est d'autant plus chétif et mal nourri que la maladie s'est déclarée plus tût.

Cette altération du bas des pailles est désignée autour de Paris sous le nom de Maladie du pied ou de Piétin du Blé. Les cultivateurs se sont bornés à l'attribuer à certaines conditions mal déterminées de culture et de climat.

Les èntre-nœuds inférieurs des pailles attaquées, quand on les a débarrassés des gaines desséchées et grisâtres qui les couvrent, présentent des plaques brunes plus ou moins étendues, et de plus, on voit, même sur les parties dont la couleur naturelle n'est pas altérée, de nombreux points noirs très ténus, mais cependant visibles à l'œil

(1) Prillieux et Delacroix, la Maladie du pied du Blé. Bulletin de la Soc. mycoU de France^ t. VI, fasc. 2, pi. 100, 1890.

nu (fig. 33 1.) L'intérieur de la paille est altéré; elle est cassante et brunâtre.

L'examen microscopique montre que les cellules de l'épiderme et les tissus sous-jacents correspondant aux taches brunes, sont colorés en brun, et que le brunissement pénètre à l'intérieur de la paille assez profondément. L'altération gagne les faisceaux et les envahit assez vite; le liber mou est particulièrement attaqué, et les parois des cellules y sont colorées en brun foncé.

C'est particulièrement l'entre-nœud situé au-dessous de la couronne déracines, la plus superficielle, qui présente au plus haut degré cette altération. Le brunissement est le signe visible de la mort qui atteint, non pas seulement les tissus superficiels, mais les parties les plus indispensables à la vie.

L'envahissement de toutes les parties brunes et en particulier des faisceaux libéro-ligneux par un mycélium, ne laisse aucun doute sur la nature parasitaire de la maladie du Pied du Blé.

Le mycélium parasite ne se développe pas seulement à rintérieur des tissus du chaume, mais aussi à sa surface, où de nombreux filaments courent sur l'épiderme (fig. 332.) Là, au lieu de demeurer incolores comme dans les cellules, ils se montrent très fortement colorés en brun. II sont peu sinueux; la plupart du temps leur trajet est droit. Ils sont divisés par des cloisons transversales ; la distance d'une cloison à Tautre est d'environ 7 fois le diamètre du tube qui est de 5 fx. Ces tubes présentent de nombreuses ramifications qui, ordinairement, sont fort allongées et pareilles au filament qui leur a

Fig, 33i.