GERMANT

(D'aprèa M. KUhn.)

CHAMPIGNONS PARASITES. ii5

champignon de TErgot permet de juger ce que Ton peut faire d'utile pour en entraver la propagation.

Il est bien évident, tout d'abord, que le sulfatage des semences est tout à fait inutile pour cela, bien qu'on Tait souvent recommandé, puisque ce n'est pas la jeune plante qui est infectée au moment de la germination, comme cela a lieu pour les maladies charbonneuses, mais la fleur même, vers le moment de Panthèse.

Ce que Ton doit prescrire avant tout, c'est de récolter les sclérotes, les Ergots, quand ils sont bien visibles dans les épis, avant la moisson, de peur qu'ils ne tombent dans le champ quand on fauche le Seigle, puis après le battage quand on les a séparés du bon grain avec les criblures. On les vendra aux pharmaciens ou on les détruira par le feu. Secs, ils brûlent facilement.

Si au voisinage des champs de céréales on aperçoit des Ergots sur les graminées sauvages, il faudra les faucher le plus tôt possible, pour éviter que les insectes qu'attire leur miélat ne portent les conidies de leur Sphacélie sur les épis plus tardifs des céréales.

Il est établi que le miélat des épis de Seigle qui fleurissent les premiers sert à l'infection des épis des pieds plus chétifs et dont le développement est plus tardif; cela explique bien pourquoi les plants faibles et retardés dans leur croissance sont, comme on l'a souvent remarqué, attaqués par l'Ergot en plus grand nombre que les plants bien vigoureux. On devra donc chercher par une bonne culture à assurer la végétation la plus régulière possible des céréales; en obtenant une floraison bien uniforme, on mettra par cela même obstacle à la propagation de l'Ergot.

ii6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

SPH^RIACÉES

Les Sphaeriacées sont des Pyrénomycètes à périthèces noirs, petits, peu visibles, qui vivent soit en saprophytes, soit en parasites. Les Sphaeriacées forment la grande majorité des Pyrénomycètes, et sans doute, un très grand nombre de champignons saprophytes ou parasites que Ton décrit comme Hyphomycèies, Mélanconiées ou Sphaerioïdées peuvent être considérés comme des Sphaeriacées qui ne possèdent ou dont on ne connaît que des formes accessoires.

Bien des Sphaeriacées dont on a pu étudier le développement ont, en effet, montré que la forme de fructification qui est caractéristique, celle où les spores sont produites à l'intérieur de fruits ascophores ou véritables périthèces, est précédée soit de formes ayant des fruits conidiens à conidies relativement assez grosses ou très ténues (pycriides ou spermogonies) , soit de formes présentant des conidiophores filamenteux simples ou ramifiés.

Des Sphaeriacées causant souvent aux plantes cultivées des dommages d*une importance considérable fournissent bien des exemples de ce polymorphisme.

Rosellinia.

Rhizoctone ou Pourridié.

On a désigné sous le nom de Rhi:{octone des champignons parasites qui se développent sur les racines des plantes, pénètrent dans leur intérieur et les tuent, entraînant ainsi comme conséquence fatale la mort de la plante entière. La pourriture des racines des Vignes et des arbres fruitiers causée par des champignons parasites

a depuis longtemps reçu des cultivateurs du midi de la France le nom de Pourridié, Le nom de Rhi:{octone a été donné à des champignons parasites dont on ne connaissait pas de formes de fructification. Leur système végétatif très développé, grâce auquel ils passent dans le sol d'une racine à l'autre; des sclérotes, sortes de tubercules qui leur permettent de vivre d'une vie latente quand les conditions extérieures sont défavorables à leur développement et d'attendre le moment propice où ils se développeront activement, caractérisent seuls le genre Rhi- \octonia qui n'est que provisoire. Quand une Rhizoctone fructifie on la rapporte à un genre déterminé. Il est avéré que plusieurs doivent ainsi être rapportées à un genre de Sphaeriacées qui a reçu de de Notaris le nom de Rosellinia,

Les Rosellinia sont des Sphaeriacées dont les périthèces globuleux et noirs naissent dans une couche de filaments mycéliens, du milieu de laquelle ils sortent; ils contiennent des asques entremêlés de longues paraphyses; à leur intérieur se trouvent 8 spores brunes ou noires à la maturité.

Rosellinia querçina R. Hartig.

Rhizoctone ou Pourridié du Ghône.

La Rhizoctone du Chêne a été le sujet d'une étude très complète de M. Rob. Hartig qui a suivi les phases de son développement et a montré qu'elle (i) devait être rapportée à une espèce nouvelle de Rosellinia.

La maladie attaque les jeunes plants de Chêne de un à trois ans et ne fait de ravages que dans les pépinières où les

(1) R. Hartig. Die Eichenwûr^eltôdler, Rosellinia quercina, (Untersuchungen atis d.forstb. Institut {M Mûnchen)^ 1880, et Lehrbuch dsr Bauinkrankheiten, 2« éd. 1889.

ii8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

racines des jeunes plants se touchent et s'entremêlent, la maladie se propageant alors aisément des uns aux autres.

Les jeunes pieds attaqués pâlissent et se dessèchent en commençant par les feuilles supérieures qui entourent le bourgeon terminal, puis les feuilles inférieures se dessèchent à leur tour et la plante meurt. Le mal gagne de proche en proche, surtout quand la température est humide et chaude et il peut anéantir rapidement tout un ensemencement.

Quand on arrache un plant présentant les premiers symptômes de la maladie, on voit que sa racine est profondément altérée; souvent son extrémité est tout à fait pourrie; ses tissus sont tout au moins mourants et colorés en brun (fig. 266). Sa surface est couverte d'un lacis formé par les filaments de la Rhizoctone. Ce sont des hyphes cloisonnées, ramifiées à angle aigu; elles s'anastomosent as-

FiG. 266. -Jeune PLANT DE CHÊNE sez souvent lorsqu'elles se

ATTAQvÉ PAR I.E RoseiUnia quercina. croisent OU bien qu'elles s'é-

(D'aprèg M. K. Hurtig). tendent parallèlement les

unes aux autres pour former des cordons de la grosseur d'un fil. Ces cordons se ramifient et s'unissent en réseau à larges mailles, soit sur le sol, soit sur les racines {fig, 267); d'abord blancs, ils brunissent au bout d'une dizaine de jours et s'allongent, soit sous terre autour des racines dans l'intérieur desquelles ils pénètrent, soit à la surface du sol. Dans de bonnes conditions de végétation, leur longueur peut augmenter de 10 centimètres dans l'espace de 20 jours.

La chaleur et l'humidité favorisent singulièrement la croissance de ces filaments de Rhizoctone. C'est dans les mois de juin, juillet et août, après les pluies, que leur végétation est le plus rapide. A l'automne, ils s'engourdissent et passent à l'état de vie latente, pour ne recommencer à végéter qu'au mois demai suivant, de façon à causer, à partir du mois de juin, des dégâts considéra- «"™"»blés.

Quand un des fins cordons de Rhizoctone en voie de croissance rencontre une racine jeune, soit l'extrémité du pivot qui n'est pas encore protégé par une lame de périderme, soit une radicelle latérale, il y pénètre aisément; ses hyphes traversent les parois des cellules vivantes du parenchyme cortical et forment à leur intérieur, en se gonflant et se divisant en articles courts, une masse de

l, FilBbunti d« M^c^Uimi

lao MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

pseudoparenchyme à élémenis polyédriques que l'on peut regarder comme une sorte de sclérore diffus, dans lequel s'amassent de grosses gouttes d'huile ei qui demeure à l'état de vie latente.

Les hyphes pénètrent en outre jusque dans la partie e dans les vaisseaux et le parenchyme ligneux du bois qu'elles détruisent et remplissent d'un feu-

profonde de l'écorce et n

trage blanc. En moins de i5 jours, à l'humidité, il

L^ ne reste plus d'une racine

envahie par la Rhizoctone qu'un tube d'écorce ^^^ dont tout l'intérieur est

— . ~— ~ détruit.

^ Vr Quandles filaments de

Rhizoctone atteignent une racine déjà couverte cuLE de périderme, ils s'éten-

MOBTE EMÏTIINT DES PKOLONCEHENTS Jgnt Ct SC ramifient à 53

DE l'écobce. surface et y forment,

(D'ipiii u. B. biiueo surtout sur les points oQ

se trouvait une fine radicelle et où, par suite, le cylindre de liège est percé, des pelotons gros comme une tête d'épingle qui sont de véritables petits sclérotes (fig. 268), Leur surface extérieure durcit et se colore en noir.

Par leur autre face qui est appliquée à la surface de la racine, ces petits corps globuleux produisent, si la température favorise leur croissance, des saillies charnues en forme de coins (fig. 268) qui s'introduisent entre le périderme et le parenchyme cortical de la racine ou même s'enfoncent dans ce parenchyme jusqu'à gagner la ré-

gion cambiale. Si les conditions extérieures sont défavorables, ces sclérotes peuvent demeurer à l'état de vie latente, mais quand la température devient assez élevée et le sol assez humide, les coins charnus s'allongeant en paquets d'hyphes, pénètrent dans tous les tissus de la racine et les détruisent.

Quand les plants sont plus âgés et déjà morts, les filaments qui s'étendent à leur surface ne sont plus blancs, mais bruns, et les petits sclérotes noirs se montrent en grande quantité, non seulement sur le pivot, mais aussi sur les parties inférieures de la tige. Dans un milieu humide, ils germent à Tair par leur surface p^^ ^ôq. extérieure (fig. 269); leur couche corticale RoseiUnia noire se fend par places et laisse sortir des guercina. touffes d'hyphes, qui s'allongent en filaments ^'^"^^^ ^' de mycélium pour former une lame feutrée, germant en é-

% 1 r 11* ^11 • mettant à l'air

a la surface de la tige et de la racme sur ^^ ^^^^ ^^ le sol et des cordons de Rhizoctone. mament.. (i»'a.

Les hyphes de la Rhizoctone qui pénè- tu.) trent dans la couche superficielle de Fécorce y forment également entre les lames de périderme de sclérotes qui sont limités seulement par une fine lamelle de liège. Il peut s'en produire ainsi plusieurs les uns audessous des autres dans l'épaisseur de la couche du périderme.

Quand le temps favorise la végétation du Rosellinia les cellules du pseudoparenchyme, dont sont formésces sclérotes, émettent des filaments incolores très fins qui produisent à l'intérieur de ces corps une sorte de tissu médullaire. Peu à peu, le tissu des sclérotes se transforme en filaments qui s'allongent dans toutes les directions.

Les cordons de Rhizoctone spnt très sensibles à la sécheresse; elle les détruit très facilement; la conserva-

tion du parasite est alors assurée seulement par les sclérotes qui lui permettent de traverser sans dommage une période qui sans cela serait mortelle pour lui.

M. Hartig a reconnu que la Rhizoctone du Chêne produit des fructifications de deux sortes, des filaments fructifèi-es portant des conidies et des périthèces ascospores.

FiG. 270.

Rosellinia quercina.

Filament conidiophore. (D'après M. n. Hartig.)

FiG. 271. — Rosellinia quercina,

Périthèces formés dans le mycélium eouTrant le sol. (D'après M. E. Hartig.)

Les conidiophores sont des filaments assez semblables à ceux du mycélium, mais qui, au lieu de ramper à la surface du sol, se redressent et portent dans leur partie supérieure plusieurs verticilles de courts rameaux fructifères. Ces rameaux produisent à leur extrémité des conidies simples, incolores, courtement cylindriques, qui se détachent très facilement (figl 270) ; chaque rameau en produit plusieurs.

Les périthèces du Rosellinia quercina se forment dans les lacis de filaments de la Rhizoctone qui couvrent le sol (fig. 27]) ou les racines et la base de la tige des

CHAMPIGNONS PARASITES. ii3

plants de Chêne, d'une sorte de peau feutrée d'un gris sale et d'une épaisseur de i à 2 millimètres {fig. 272),

Ce sont de petits corps globuleux noirs présentant à leur sommet une petite saillie correspondant au point où ils sont ouverts. Leur paroi est dure et friable (fig- 273, A).

A l'intérieur se trouvent des as que s entremêlés de très longues paraphyses septées, à parois minces , qui atteignent plus du double de la longueur des asques. Les paraphyses se forment avant les asques; elles remplissent déjà l'intérieur du périthèce quand les asques apparaissent entre elles (fig. 273, B).

Ces asques, d'abord cylindriques, puis un peu renflés en massue, sont remplis d'un liquide finement granuleux, où Fie =72 ~ RoselUaia que cma

bientôtseforment les spo- ''^'^^ ^'^i7 "^ô'^ei*"™"™.^.;™ res au nombre de huit cDiip™mi.H.rt,i parasque. EUessontpoin-

tues aux deux extrémités en forme de fuseau très court, très faiblement courbé. Normalement elles sont disposées dans l'asque en une seule série, mais bien souvent elles s'amassent plusieurs l'une contre l'autre, à la même hauteur, vers l'extrémité de l'asque. Quand elles sont parvenues à maturité, ces spores sont d'un brun très

foncé, elles ont 3o jn de long sur lo [* de large. Le sommet de l'asque présente une disposition très singulière que l'on retrouve dans d'autres espèces de Roselîinia. Il s'épaissit en ne laissant dans l'axe de l'asque qu'un très fin canal. Cet épaississe ment fait saillie

dans l'intérieur de l'asque et forme une sorte de bouchon traversé dans sa longueur par le canalicule extrêmement ténu. 11 se colore en bleu par l'iode.

Placés dans l'eau, les asques se gonflent, leurs parois se gélifient très facilement et disparaissent.

M. Hartig a vu les ascospores du Roselîinia quercina semées en octobre germer au bout de vingt-quatre heures.

CHAMPIGNONS PARASITES. i2i)

Leur épispore se fend longitudinalement sur le côté de la spore qui est le plus court (fig. 273 D). La fente occupe un tiers de sa longueur. De chacune de ses extrémités naît un tube de germination qui se ramifie et en se développant produit la Rhizoctone.

Ce Pourridié du Chêne n*a été jusqu'ici signalé que dans les pépinières forestières. Aussitôt qu'on le voit ^apparaître sur un point, comme on sait qu'il se propage souterrainement de proche en proche, se répandant dans le sol autour des racines infectées, on doit, non seulement enlever et détruire les pieds mourants et morts, mais pratiquer au delà, à 3o centimètres des derniers pieds dont la racine est attaquée, un fossé dont on rejette la terre sur la place infectée, afin d^empêcher que le mycélium de la Rhizoctone qui peut se trouver à la surface du sol n'y produise des fructifications.

Rosellinia aquila (Fr.) de Not.

Rhizoctone ou Pourridié du Mûrier.

Syn. Sphaeria aquila Fr.

État conidien : Trichosporium fuscum S ace. — Sporotrichum

fuscum Link.

Le Rosellinia aquila attaque les racines d'un grand nombre d'arbres tels que le Chêne, non pas seulement quand il a de un à trois ans comme le Rosellinia quercinay mais quand il a atteint déjà une grande taille, l'Aubépine, le Bouleau, le Mûrier, etc. C'est principalement sur le Mûrier qu'il a été étudié et on a pu constater qu'il y cause de graves dommages. C'est l'un des parasites qui en tuant les racines de cet arbre pro-

duit ce que Ton a nommé la Maladie des racines du Mûrier (i).

Le mycélium du Rosellinia aquila, qui est Tune des Rhizoctones du Mûrier, forme à la surface des racines qu'il attaque et tue, des plaques d'un blanc pur peu étendues. Sortant à travers les nombreuses solutions de continuité de Técorce sous forme de petites houppes, il s'étend en rayonnant autour de son point de départ et forme ainsi ce revêtement cotonneux blanc, d'une épaisseur assez faible.

Quand on transporte dans un milieu saturé d'humidité un fragment de racine attaqué par ce mycélium, on le voit se développer d'une façon luxuriante et former un duvet d'une blancheur parfaite qui peut atteindre I centimètre d'épaisseur. Si on place un de ces morceaux de racine sur du sable humide dans un cristallisoir couvert d'une plaque de verre, on voit le mycélium s'étaler sur le sol et s'étendre même sur les parois du vase. Il prend alors souvent l'aspect de cordonnets blancs, floconneux, dont le diamètre ne dépasse pas 2 millimètres.

L'intensité et la rapidité de la croissance de ce mycélium varient avec la température; celle dé i5 à 20** est la plus avantageuse quand, du reste, il est tenu dans un milieu confiné et saturé d'humidité.

Après une période de végétation active dont la durée est assez variable, la masse floconneuse se flétrit peu à peu et prend une teinte d'un jaune grisâtre qui devient progressivement gris foncé et noirâtre ; elle constitue alors des amas ayant l'apparence de plaques ou de rubans à contours mal arrêtés.

(i) Prillieuxet Delacroix, Maladies du Mûrier, Ann, de l'Institut national agronomique, X, XIII, iSgB.

Si dans les expériences, les conditions de température et d'humidité deviennent désavantageuses, le développement du mycélium s'arrête, pour reprendre lorsqu'elles redeviennent normales et avec une production nouvelle de mycélium blanc floconneux. Le fait peut se reproduire un certain nombre de fois.

Le mycélium qui s'est progressivement condensé forme sur la racine une croûte constituée par un stroma assez lâche,, noirâtre extérieurement, d'un blanc plus ou moins pur à l'intérieur. Dans la racine, il pénètre sousTécorce et forme à la place du cambium une plaque blanchâtre qui ne tarde pas à brunir un peu. Ce mycélium ainsi condensé peut demeurer très longtemps à l'état de vie latente et reprendre une vie active quand les conditions redeviennent favorables à sa végétation. M. Berlèse (i) a vu le mycélium renaître sur un fragment de racine resté deux ans en herbier.

Le mycélium floconneux blanc est formé de filaments transparents, ramifiés et cloisonnés, de grosseur fort inégale, les gros troncs atteignent un diamètre de 5 à 6 [x, tandis que les dernières ramifications n'ont que de i,5 à 3 [X de large.

Quand le mycélium s'agglomère en cordons ou en plaques, il change de couleur. Les parois des filaments deviennent Jaunâtres, puis progressivement plus foncées jusqu'à passer au brun assez intense. En même temps la paroi des filaments et leurs cloisons s'épaississent Les filaments accolés les uns aux autres s'unissent parfois par des anastomoses latérales.

A l'intérieur de la racine les éléments du parenchyme cortical qui sont tués les premiers se montrent dis-

(i) Berlèse, Rapporti tra Dematophora e Rosellinia. Rivista di Patologia végétale, vol. I, 1892.

sociés et infiltrés par les hyphes de la Rhizoctone. Le cambium et le liber mou formés de cellules à parois minces sont vite corrodés par les sécrétions du mycélium et disparaissent bientôt entièrement. Elles sont remplacées par un pseudoparenchyme assez analogue par sa structure au stroma noirâtre extérieur, mais alors d'une couleur plus claire et qui peut être comparé aux sclérotes intra-corticaux du Rosellinia quercina.

Le bois à son tour est envahi, les rayons médullaires particulièrement; les filaments mycéliens, d'abord hyalins et très ténus, brunissent et épaississent leur paroi quand les tissus oîi ils ont pénétré sont morts et altérés.

Après que le mycélium a formé sur la racine dont il corrode les tissus une croûte noirâtre, la végétation du parasite semble cesser complètement, puis après une période d'arrêt qui peut être courte, si l'humidité est persistante, la couche de stroma noirâtre recommence à végéter. Elle se couvre d'un fin velouté de couleur olivâtre formant de petites masses rapprochées, légèrement proéminentes, qui ne tardent pas à se rejoindre et à se confondre.

Au bout de quelque temps, ce velouté prend une nuance gris clair. Si on le touche alors du doigt, il y dépose une poussière grise qui est formée par les conidies du Rosellinia aquila. Le velouté est dû à des touffes serrées, des filaments ramifiés qui portent les conidies sur leurs dernières ramifications (fig. 274).

Les conidiophoresdujRo5e//m/a aquila diffèrent assez notablement de ceux du Rosellinia quercina, où les rameaux fructifères sont courts et naissent par verticille. Ce sont des filaments bruns, cloisonnés, qui se ramifient en se bifurquant ou se trifurquant à angle aigu un grand nombre de fois. Les branches sont d'une teinte de plus en plus claire à mesure qu'elles se ramifient;

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les dernières ramules sont à peu près incolores; elles sont un peu sinueuses et portent un très grand nombre

FiG. 274. — Rosellinia aquila, A, Mycélium et arbre conidlophorc. — B, Bameau conidlophore plus grrossl.

de fines aspérités qui servent de point d'attache aux conidies qui sont ovoïdes, très faiblement colorées, et ont

i3o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

une longueur de 7 à lo t* de long et une largeur de 6'

à 7 facette forme conidienne du RoselHnta aquiîa a été décrite comme espèce spéciale par Link sous le nom de Sporotrichum fuscum. C'est le Trickosporium fuscum de Saccardo.

C'est au milieu du velouté formé par lés touffes serrées de ces filaments conidiophores que naissent les pé rithèces de Rosellinia aquila (fig, 275). Ils sont noirs ou

F a i^i — Rose m a aqu

d'un brun très foncé, globuleux et terminés à leur sommet par une papille saillante. Ils apparaissent, la plupart du temps, naissant par groupes de la surface du stroma et sont à leur début presque entièrement couverts parlesfilamentsdu milieudesquels ils sedégagent. Quand ils sont complètement développés, assez souvent on ne trouve plus de (itaments à leur base.

En général, quand les périthèces sont visibles, la forme conidienne a cessé de foisonner. Dans quelques cas cependant, les conidies et les périthèces bien développés coexistent, mais c'est là un fait exceptionnel qui, sans doute, est dû à des conditions de végétation spéciales.

Les périthèces contiennent des asques entremêlées de

CHAMPIGNONS PARASITES. i3i

paraphyses (fîg. 276) au milieu desquelles ils se sont développés. Ces paraphyses sont un peu plus longues que les asques ; elles mesurent de 170 à iSo (t de long sur i[i,25 à 1(1,75 seulement de large. Les asques mûrs, atténués par leur base en un long pédicelle, ont de i55 à 170 [t (le long sur 10 (I de large.

Les spores y sont disposées obliquement en une seule série occupant la partie large de l'asque.

Ces spores, qui sont d'abord hyalines avec deux grosses gouttelettes, brunissent en mûrissant et deviennent fuligineuses. Mûres , elles sont d'un brun foncé et ne contiennent souvent qu'une gouttelette. Elles sont ovales, atténuées aux deu;:

extrémités et ont une face un peu plus bom- -c, !(,-.«! ptn.i.in,

bée que l'autre, comme les spores de RoselUnia quercma.

L'extrémité des asques présente un épaîssissement pareil à celui que M. Rob. Hartig a observé chez le Rosel- Unia quercina. Il forme une sorte de bouchon qui bleuit par l'iode et qui est traversé dans sa longueur par

- Rosellima aguilu

i32 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

un très fin canal. M. Frank a observé dans le Gnomonia erythrostoma, une disposition qui paraît fort analogue; il lui attribue un rôle très important dans la projection des spores. Ce bouchon d'une nature différente du reste de la paroi de Tasque, comme le montre la réaction de riode, serait formé d'une matière élastique constituant ainsi une sorte de sphincter.

La partie interne de la paroi de Tasque se gélifie rapidement et se gonfle à l'humidité. Selon M. Frank, l'asque grandirait alors beaucoup sous cette pression intérieure et s'engagerait dans Tostiole du périthèce, d'où les spores sont projetées par la contraction du sphincter. Sous le microscope, les asques placés dans Feau se fondent en gelée et disparaissent laissant les spores et le bouchon libres sur le porte-objet.

Le Rosellinia aquila attaque sous sa forme Rhizoctone le collet de Tarbre et les racines superficielles, ir fructifie seulement sur les parties mortes. La forme conidienne apparaît quelquefois sur les racines du Mûrier mortes l'année précédente; les péri thèces se montrent plus tard, souvent sur des troncs de Mûrier morts depuis plusieurs années.

La conséquence de la destruction des racines du Mûrier par le Rosellinia aquila est la mort plus ou moins lointaine de l'arbre. Tantôt les branches se dessèchent et meurent les unes après les autres, Tarbre dépérit et la mort survient au bout de trois ou quatre ans : c'est ce qu'on observe le plus souvent dans les sols secs. L'évolution de la maladie est d'autant plus lente que le sol est moins humide ou, en d'autres termes, que la végétation du parasite qui la produit est moins active.

D'autres fois, au contraire, la mort est très rapide. L'année précédente, le Mûrier paraissait bien portant; au pre-

CHAMPIGNONS PARASITES. i33

mier printemps les bourgeons sç développent normalement; tout à coup les feuilles avant d'avoir atteint leur taille normale jaunissent et se dessèchent sur les branches tout en restant attachées à Tarbre. Quelquefois, sept à huit jours suffisent pour qu'un Mûrier se dessèche ainsi sur pied. On dit qu'il meurt de la maladie des racines. C'est particulièrement dans les terres d'alluvion fraîches qu'on voit la maladie sévir avec une telle intensité. L'humidité a en effet une influence considérable sur la rapidité avec laquelle le mycélium croît et amène la mort des racines.

Divers parasites des racines autres que le Rosellinia aquila font de même périr les Mûriers. Tel est VArmillaria mellea^ tel est aussi une autre Rhizoctone très répandue et très redoutable, qui a avec le Rosellinia aquila des analogies frappantes et qui est la cause du plus dangereux Pourridié de la Vigne, le Dematophora necatrix.

Dematophora necatrix R. Hartig.

Pourridié de la Vigne et des arbres fruitiers. Stn. : Rosellinia necatrix Berlese.

Parmi les divers champignons parasites qui attaquent les racines des plantes et les tuent, il n'en est peut-être pas de plus répandu et de plus dangereux que celui que M. R. Hartig a fait connaître sous le* nom de Z)ematophora necatrix.

C'est presque toujours seulement à Tétat stérile, à l'état de Rhizoctone, qu'on l'observe sur les parties souterraines, non pas seulement de la Vigne, mais de toutes

i34 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

sortes d'arbres, Chêne, Érable, Figuier, Mûrier, Pécher, etc., et même de plantes annuelles comme la Fève, la Jacinthe, la Pivoine, etc. Ce n'est, en effet, que quand les plantes qu'il attaque sont mortes, que quand son mycélium vit en saprophyte sur les parties souterraines qu'il a tuées, qu'il commence à produire des fructifications.

Le plus souvent le mycélium du Dematophora necatrix forme sur la surface des racines ou du bas de la tige un revêtement floconneux d'un blanc pur qui peut s'étendre en lames feutrées sur le sol humide ou s'allonger en forme de cordons reliant les masses blanches les unes aux autres. Cette sorte d'ouate blanche peut changer de couleur et devenir d'un gris fauve et brunâtre. Entre ce mycélium et celui du Rosellinia aquila la ressemblance extérieure est à peu près complète.

On a parfois confondu les cordons bruns du mycélium du Dematophora avec les Rhizomorphes de YArmillaria mellea; ils s'en distinguent bien cependant, même par leur aspect; ils ne présentent jamais en vieillissant l'apparence de cordelettes rigides et d'un noir brillant du Rhizomorphe de VArmillaria et restent toujours un peu cotonneux à leur surface, surtout s'ils sont secs; en outre, les ramifications qu'ils émettent n'ont pas la tendance qu'ont celles du Rhizomorphe à se disposer perpendiculairement à l'axe du cordon d'oti elles émanent.

Du reste, l'examen microscopique du mycélium du Dematophora fournit le moyen le plus sûr de le distinguer de celui du Rosellinia aquila et de celui de VArmillaria mellea. Les hyphes du mycélium floconneux du Dematophora necatrix sont de taille assez inégale, les uns sont fins, droits ou légèrement flexueux et peu ramifiés, à calibre régulier et à membrane épaisse, les

CHAMPIGNONS PARASITES. i35

autres, plus gros, à cloisons souvent assez rapprochées, présentent souvent au niveau des cloisoas des dilatations en forme de poire qui sont tout à fait caractéristiques (fig. 277) et qui peuvent atteindre 5 ou 6 fois le diamètre du filament.

Le mycélium blanc du Dematophora prend au bout de quelque temps une teinte grisâtre : les hyphes qu'on y voit présentent aussi et plus nettement que les filaments blancs de ces renflements en forme de poire. Cette particularité permet de les distinguer de ceux du Rosellinia aquila qui ne présentent pas de pareils renflements; ils sont en outre en moyenne un peu plus gros et peuvent atteindre un diamètre de 7 à 8 ^.

M. Viala assure que les renflements piriformes des hyphes du Dematophora peuvent s'isoler et se transformer en chlamydospores, lorsque le mycélium est plongé dans l'eau et soustrait ainsi à l'action de l'air extérieur (i). Le plasma s'y accumule et le reste du filament se fiétrii en même temps que la chlamydospore grossit et s'enveloppe d'une membrane épaisse.

La structure des cordons blancs ne diffère pas notablement de celle des lames floconneuses ou feutrées. Le centre des cordons est formé des plus petits filaments disposés parallèlement et qui ne présentent qu'exceptionnellement de légers renflements en poire ; le pourtour

L, Monographie

e Paiis. Masson, 1891.

i36 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

est occupé par des filaments plus larges, qui, blancs au début, prennent ensuite une teinte brune. Ces cordons sont floconneux à l'extérieur; les flocons bruns qui les couvrent sont formés par des filaments renflés en poireau niveau des cloisons. En outre, très souvent, ces filaments qui se dirigent parallèlement les uns aux autres communiquent par des brides transversales qui les unissent entre eux(fig. 277). Ces cordons cylindriques ou un peu aplatis s'étendent sur Técorce des racines, rampent dans les crevasses et s'épanouissent en lames quand ils pénètrent dans son intérieur Jusqu'au liber. Ils y forment un feutrage assez analogue à celui des rhizomorphes sous-corticaux de VArmillaria mellea, mais ce feutrage est dans le cas présent moins dense, l'enveloppe noire n'a pas le même caractère anatomique et présente au moins quand elle est jeune, les renflements caractéristiques du Dematophora, Ces cordons se dirigent dans tous les sens, se ramifient dans l'écorce et dans le bois et ils y émettent par toute leur surface des filaments qui rampent entre les éléments anatomiques et pénètrent à leur intérieur. Ils y produisent des altérations se manifestant par la production d'une matière gommeuse brune qui remplit les vaisseaux et les cellules et par la gélification et la dissolution des couches d'épaississement des parois des fibres. Dans les tissus cellulaires particulièrement, ils peuvent former des amas à la place des groupes de cellules détruites.

Ces filaments, qui envahissent ainsi les différents éléments anatomiques du bois, présentent de temps en temps de ces renflements en poire qui caractérisent les hyphes du Dematophora.

Dans les racines âgées et depuis longtemps envahies, ces cordons mycéliens internes viennent souvent s'épanouir à la surface en houppes floconneuses blanches

CHAMPIGNONS PARASITES. iSy

qui s'étendent dans le sol et foisonnent dans Tair humide, ou bien ils forment des amas de stroma brun, sorte de sclérotes, sur lesquels naissent le plus souvent les conidiophores.

Ces sclérotes se montrent d'ordinaire à la surface des racines ou du bas de la tige, apparaissant à travers l'écorce, dans laquelle ils sont implantés par leur base. Ce sont de petits corps durs, irrégulièrement sphériques, le plus souvent disposés en séries longitudinales et serrés les uns contre les autres, de façon à former une petite masse mamelonnée de 2 à 5 millimètres. Ils ne sont jamais tout à fait superficiels; ils ne sont pas produits par le mycélium floconneux extérieur, mais par le mycélium de l'intérieur des tissus et se montrent d'ordinaire en face des rayons médullaires; de là, leur position ordinaire en files longitudinales. Il se forme parfois aussi de semblables sclérotes à l'intérieur de l'écorce dans le liber et dans la couche génératrice. Ils sont constitués par du pseudoparenchyme qui se colore à l'extérieur en brun très foncé.

La forme conidienne du Dematophora necatrix se présente extérieurement en touffes d'un fin gazon gris foncé, dont chaque brin d'un demi à un millimètre de haut, est blanchâtre à l'extrémité. On ne le voit jamais apparaître que sur des plantes mortes déjà depuis un certain temps, quand le mycélium a cessé d'y vivre en parasite.

Les conidiophores se montrent ordinairement au collet des plantes. Ils se développent le plus souvent sur les sclérotes, mais ils peuvent aussi se produire sur le mycélium floconneux et, d'une façon générale, à la surface de toutes les parties des plantes attaquées

(fig. 278).

Ces conidiophores apparaissent aux yeux comme des

i38 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

soies raides d'un brun noir surmontées d'un petit bouton blanc ou d'une sorte de houppe formée de ramifications fructifères chargées de conidies. La base des conidiophores est dilatée. Ils sont formés d'une touffe de filaments rigides, bruns, à membrane assez épaisse, qui, réunis en faisceau, suivent une marche parallèle en se serrant les uns contre les autres, mais sans se souder. Leur extrémité supérieure, qui est plus jeune, est moins colorée. Les filaments constituants de cette hampe conidiophore se séparent et s'étalent en branches, rameaux et ramules qui forment la petite houppe blanche qui s épanouit au sommet de la hampe (fig. 279).

Les ramifications ultimes vont en s'amincissant à leur extrémité, qui est incolore. Elles sont peu à peu sinueuses ou bosselées et portent successivement chacune de i5 à 20 conidies qui se détachent très aisément.

Ces conidiophores présentent une très grande ressemblance avec ceux du Rosellinia aquila, avec cette différence que le conidiophore dans cette dernière espèce est constitué par un seul filament ramifié, tandis que dans le Dematophora necatrîx il est formé par la réunion d'un certain nombre d'hyphes dressées verticalement et qui se séparent

CHAMPIGNONS PARASITES. lîg

seulement par leur extrémité ramifiée et conidifère.

Cette fructification conidienne du Dematopkora necatrix doit être considérée comme un Hyphomycète agrégé de la forme Graphiit

Ses conidies sont plus petites que cel-

les du Rosellinia aquHa, leur taille n'est que de 2 à 3 j*. Elles sont ovoïdes et incolores.

Elles germent dans de l'eau de pluie au bout de 3 à

4 jours par une température de 25° à 3o°, en donnant naissance à un filament de germination qui se ramifie ( i ) et produit le mycélium floconneux blanc.

On observe rarement ces conidies dans la nature. Les plantes tuées par le Dematophora sont le plus souvent arrachées avant qu'elles aient pu se produire.

Ce sont les seules fructifications du Dematophora necatrix qui aient été observées par M. Rob. Hartig; mais depuis, M. Viala qui a conservé longtemps en observation dans son laboratoire de TÉcole d'agriculture de Montpellier des vignes tuées par le Demato^ phora a vu s'y développer, au bout de 8 années, des pycnides et des périthèces qu'il a décrits comme formes ultimes de fructification du Dematophora necatrix.

D'après ses descriptions, les pycnides se produisent à l'intérieur des sclérotes qui se sont formés à l'intérieur de l'écorce. La condition de leur apparition est la diminution de l'humidité du milieu, tandis que la température reste entre 8** et 1 5° au plus. Dans la plupart des cas observés les pycnides se sont formées de 4 à 7 mois après la formation des sclérotes. En général il se produit une seule pycnide dans chaque sclérote. Leur enveloppe est d'un noir très foncé; elles sont globuleuses et d'après les observations de M. Viala dépourvues d'ostiole et entièrement closes.

La cavité de ces pycnides est tapissée de toutes parts par un tissu délicat portant des supports courts et assez larges, au sommet desquels s'insèrent des spores oblongues tantôt simples, tantôt divisées par une ou deux cloisons.

Les périthèces que seul Jusqu'ici M. Viala a pu aussi voir et figurer, naissent d'après son observation au bas

(I) Viala, Monographie du Pourridié^ pi. III, f. 20.

des vieilles souches mortes, au milieu des gazons de conidiophores ; les mêmes amas de mycélium: brun portent les uns et les autres. Ce sont des conditions toutes semblables à celles dans lesquelles se forment les périthèces du Rosellinia aquila.

Les périthèces du Dematophora sont,

FlG. 2iSo. — PÉRI-

THÈcE DE Dematophora necatrix