LES NOIRS
On voit très souvent les parties mortes des plantes les plus diverses se couvrir d'un velouté d'un noir olive foncé, formé par des filaments dressés portant des spores de formes diverses. Tous ces conidiophores émanent de filaments mycéliens cloisonnés, noirâtres, qui sont répandus à l'intérieur du tissu mort et souvent aussi rampent à sa surface, où, parfois, ils forment des lames qui sont assez semblables à celles que produit la Fumagine. Ces Noirs diffèrent essentiellement de la Fumagine, en ce que le mycélium des Capnodium de la Fumagine est toujours superficiel, et que la lame noirâtre qu'il forme s'enlève en écailles de la surface de l'épiderme qu'il couvre, tandis que les Noirs dont il s'agit ici se développent dans l'intérieur même de la plante nourricière, hors de laquelle poussent leurs organes de fructification.
Ces noirs sont le plus souvent saprophytes, mais il en est qui peuvent aussi se développer en parasites sur des plantes vivantes, bien que, comme une grande quantité d'autres parasites, ils ne fructifient que sur les parties mortes de leurs plantes nourricières.
L'histoire de ces champignons est encore fort incomplète. Ils sont extrêmement variables déforme, etle plus souvent les genres auxquels on les rapporte ne sont que bien vaguement déterminés. Il est probable que l'on a parfois confondu les unes avec les autres, -des espèces différentes ayant des fructifications noirâtres et vivant associées sur les plantes mortes, et inversement, considéré comme espèces distinctes des formes extrêmement différentes d'un même champignon noir; ce n'est que
par des cultures expérimentales permettant de suivre les développements du mycélium provenant de spores déterminées, que Ton pourra établir sûrement quelles sont les formes qui doivent être rapportées à une même espèce. Tant que cette preuve n'aura pas été faite, et c'est le cas le plus fréquent, on est réduit à des probabilités.
Les fructifications que l'on voit le plus communément apparaître sur les parties mortes des plantes qui se couvrent de noir, sont des conidies se rapportant aux genres Cladosporium, Alternaria et Macrosporium.
On réunit sous le nom de Cladosporium, des champignons à mycélium et à conidiophores brunâtres qui varient beaucoup dans leurs caractères. Ils forment fréquemment des toufifes de filaments plus ou moins ramifiés, qui produisent à leur extrémité des spores ou des chapelets de spores d'abord unicellulaires, puis uniseptées, et parfois bi-ou même pluriseptées. Cultivées dans un milieu liquide, ils prennent une forme rampante et produisent en quantité des spores qui se multiplient en levures et se rapportent alors à ce que l'on a nommé \e Dematium pullulans (i).
Il y a des Cladosporium qui sont la forme conidienne d'un Sphaerella comme le Noir des céréales.
Peut-être les Cladosporium^ que l'on trouve si souvent mélangées dM^i Alternaria, n'en diffèrent-ils pas essentiellement. M. Costantin, en cultivant V Alternaria tennis dans des milieux nutritifs stérilisés, a obtenu des formes qui établissaient une transition insensible entre les Alternaria et les Cladosporium,
Les Alternaria sont caractérisés par leurs conidies en
(i) E. Laurent, Recherches sur le polymorphisme du Cladosporium herbarum. Annales de l'Institut Pasteur ; nov. et décembre 1888.
(2) J. Costantin, Sur les variations des Alternaria e2 des Cladosporium. Revue générale de Botanique, I, 1889, p. 464.
forme de poires renversées ou de massues insérées sur le conidiophore par leur côté épais et arrondi, et terminées en un bec à l'extrémité duquel se forme une conidie nouvelle, semblable à la première développée au sommet du conidiophore. Le phénomène se produit à plusieurs reprises et le conidiophore porte une chaîne souvent longue de pareilles conidies.
Ces conidies se divisent par des cloisons transversales en tranches qui sont à leur tour traversées par des cloisons longitudinales ou obliques. Les véritables Alternaria ont des conidies muriformes, c'est-à-dire coupées par des cloisons dans le sens longitudinal et transversal (i). Quand les conidies en forme de massue ne sont divisées que par des cloisons transversales, on rapporte les champignons qui les portent au genre Polydesmus ; mais entre ces deux genres il y a des transitions bien fréquentes.
Les. Macrosporium portent des conidies d'un brun foncé à spores oblongues et non allongées en bec comme les Alternaria, mais, comme elles, cloisonnées-muriformes. Il semble y avoir bien souvent des passages entre la forme Macrosporium et la forme Alternaria,
De ces genres, le Cladosporium herbarum, ï Alternaria tenuisQtlt Macrosporium commune ou Sarcinula, qui sont très généralement répandus partout, se trouvent si souvent réunis ensemble, que Ton a été amené à les considérer comme des formes diverses de fructifications conidiennes d'une espèce qui aurait, selon Tulasne (2) pour fruits ascophores, les périthèces du Pleospora herbarum^ Sphaeriacée àascospores brunâtres divisées en cel-
(1) Gibelli e Gni^m^Sul Polimorfismo délia Pleospora herbarum Tul. — Ricerche fatte nel Laboratorio di Bot. in Pavia (Archivio triennale del Laboratorio), Milano, 1874.
(2) Tulasne, Select, fung. CappoU, t. II, p. 262.
Iules muriformes, par des cloisons transversales et longitudinales comme les conidies de Macrosporium.
MM. Gibelli etGriffini ont cherché à contrôler expérimentalement s'il existe bien entre le Pleospora herbarum et ces formes conidiennes diverses la relation admise par Tulasne. Pour s'en assurer, ils semèrent avec les précautions nécessaires les spores provenant de périthèces de Pleospora herbarum récoltées sur diverses plantes. Les spores germèrent et produisirent, les unes loi iorvae Alternaria^ les autres la f or mt Macrosporium; mais jamais le même mycélium ne portait à la fois les deux formes, et jamais il ne fructifiait en Cladosporium, Les ascospores des périthèces de Pleospora donnant la forme Alternaria, étaient un peu plus petites que celles des périthèces produisant la forme Macrosporium.
Quand une fructification de Cladosporium herbarum apparaissait dans les cultures, on reconnaissait qu'elle était étrangère aux germinations d'ascospores du Pleospora,
De nouveaux essais de culture des spores du Pleospora faits par M. Kohi ont en grande partie confirmé les observations de MM. Gibelli et Griffini (i). Les spores du Pleospora ont produit le Macrosporium Sarcinula,, maisdes cultures faites avec des conidies d'Alternaria tenuis n'ont pas produit de périthèces de Pleospora^ mais seulement des pycnides.
Dans un travail antérieur, M. Bauke assurait avoir obtenu dans des semis d'ascospores de Pleospora, soit des Alternaria, soit des Macrosporium, mais sur des mycéliums différents. De plus, il était disposé à admettre undimorphisme des spores du P/eo5/or^ qui produiraient soit
(i) Kohi, Ueber den Polymorphismusvon Pleospora herbarum Tul., in Bot. Centralblatt, i883, vol. XVI, p. 26. — Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten, in Botan. Zeit. 1877, p. 322.
23o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
Tune, soit l'autre des formes conidiennes; mais d'autre part, plus récemment, M. Mattirolo est revenu àPopinion de MM. Gibelli et Griffini, et il admet avec eux l'existence de deux Pleospora confondus dans le Pleospora herbarum de Tulasne. L'un, auquel il conserve le nom de Pleospora herbarum^ c'est le Pleospora Sarcinula de Gibelli et Griffini; il a pour forme conidienne le Macrosporium Sarcinula; Vautre est le Pleospora Alternariae de Gibelli et Griffini , le Pleospora infectoria de Fuckel; il a pour forme conidienne VAlternaria tenuis.
Quant au Cladosporium herbarum, pour tous ces observateurs c'est une forme très répandue, qui apparaît très souvent dans les cultures, mais ^ui n'a rien de commun avec le Pleospora herbarum.
Pleospora herbarum.
Maladie de l'Ail.
Syn. : Pleospora Sarcinula Gibelli et Griffini. Forme conidienne : Macrosporium Sarcinula var. parasiticum Thùm.
Le Macrosporium forme conidienne du Pleospora herbarum est sans doute souvent saprophyte, mais il peut certainement être aussi parasite. Il a causé, à ma connaissance, d'importants dégâts dans les cultures d'Ail du département du Gers (i).
Des bulbes malades, qui furent adressés au Laboratoire de pathologie végétale plus ou moins altérés et pourrissant par places, contenaient tous un mycélium qui ne tarda pas à produire en abondance des fructifications de Macrosporium, dont les grosses spores assez irrégu-
(i) Prillieux et Delacroix, Maladie de l'Ail produite par le Macrosporium parasiticum Thûm. {Bull, de la Soc. Mycologique de France, t. IX, 1893).
lièrement septées, assez variables de forme, étaient pour la plupart oblongues et un peu rétrécies au niveau de la cloison transversale du milieu de la spore, qui est celle qui s'est formée la première (fig. 334.)
FiG. 334. — Macrosporium Sarcinula.
Les filaments conidiophores qui les portent présentent à leur extrémité et sur leur trajet des renflements noueux.
On sait que les Oignons sont souvent attaqués par le Peronospora Schleideni qui les couvre, par taches, d'un duvet d'un gris lilas (i). Souvent ce Perono^
(i) Voir vol. I, p. 144.
a32 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
spora est accompagné d'un Macrosporium, qui ne paraît pas différer de celui qui a causé dans le Gers la maladie des Aulx. M. von Thiimen lui a donné le nom de Macrosporium parasiticum. Quand ce Macrosporium accompagne le Peronospora qui est bien certainement un redoutable parasite, on ne peut que soupçonner qu'il contribue pour sa part à la pourriture des Oignons; mais dans les cultures du Gers où le Macrosporium s'est développé seul sur les oignons malades, le doute n'est plus possible; c'est bien à lui que l'on doit attribuer sans hésitation leur destruction.
Le Macrosporium des Aulx malades du Gers a des spores plus courtes et plus larges que celles du Macrosporium parasi- (icwmdeThtimen, d'après les mesures de Saccardo. Elles ont de 25 à 33 11 de long sur 19 à 21, 5 fx de large, au lieu de 42 à 48 u- sur ;oà 16 (Ji.
Laissés à l'air exposés aux intempéries, les bulbes d'Ail qui it d'abord porté des conidies de Macrosporium, se sont couverts de périthèces de Pleospora herbarum.
Ces périthèces sont le plus souvent épars, sans ordre, parfois réunis en groupes : ils naissent au-dessous de l'épiderme qui les recouvre d'abord et à travers les déchirures duquel ils apparaissent ensuite à nu; ils sont durs, glabres, très noirs. De forme globuleuse-déprimée.
- Pleospora lier-
ils se prolongent au sommet en papille tronquée (fig. 335). Ils contiennent des asques assez variables de forme, oblongs, cylindriques-allongés ou claviformes, entremêlés de paraphyses filiformes plus ou moins épaisses, continues ou articulées. Les asques contiennent ordinairement 8 spores, tantôt en 2 rangées, tantôt en série presque simple. Leur forme est largement ovale, ellipsoïde ou oblongue, présentant souvent une certaine irrégularité de forme et un léger étranglement vers le milieu. Elles sont muriformes, partagées par 5 à 7 cloisons transversales et en outre par quelques cloisons longitudinales.
Leur couleur est jaunâtre ou d'un brun plus ou moins foncé, selon leur âge. Mises en liberté dans l'eau, elles se montrent entourées d'une couche épaisse d'un mucilage incolore.
ALTERNARIA
Parmi les Noirs fructifiant sous la forme Alternaria, il en est qui sont certainement parasites et auxquels on doit rapporter sans hésitation des maladies de plantes cultivées.
Alternaria tenuis Nées.
Maladie du plant de Tabac.
V Alternaria tenuis^ qui paraît être la forme conidienne du Pleospora herbarum ou du moins du Pleospora Alternariaedt Gibelli et Griffini, est extrêmement répandu partout. Il couvre très souvent d'un velouté d'un brun olive toutes les parties mortes des plantes laissées à l'air.
V Alternaria tenuis vit ainsi orciinairement en sapro-
phyte; mais quand il se trouve dans des conditions qui favorisent parti eu lîèremeut son développement, il peut aussi pénétrer dans des organes vivants, et comme d'autres espèces voisines s'y développer en parasite et causer de véritables maladies.
C'est kV Al ternariatenuis que doit être attribuée, d'après les observations de M.
Behrens une maladie spécialeduplantdeTabac, dont les symptômes consistent en ce que les parties aériennes des germinations, les cotylédons et les petites feuilles déjà développées, perdent leur turgescence et deviennent molles et gluantes ; leur couleur prend une teinte plus foncée, d'un vert sale, et elles s'agglutinent ensemble.
Puis, les plants noircissent et se couvrent d'une couche veloutée noirâtre produite par les fructifica- F.C. 336. - Aitenuiri^ te„ui,. tlons du champignon qui a (D'ipràiiLsiMuao.) produit le mal; ce champi-
^noTiesiVAlternariatenuis.
Tout d'abord, son mycélium enveloppe les petites plantes de ses filaments déliés, incolores et cloisonnés
rr Tabaksetfling
./,./. PJlanjcn.
et, par place, il enfonce ses ramifications dans leur tissu en pénétrant à la limite de deux cellules. Bientôt le petit pied de Tabac meurt ; son tissu est pénétré deshyphesde V Alternaria , qui alors seulement produit ses conidies (fig. 336).
A l'extrémité de courts conidiophores se voient, tantôt une seule spore brunâtre en forme de massue retournée, divisée par des cloisons transversales en tranches coupées par des cloisons longitudinales, tantôt une file plus ou moins longue de spores semblables naissant les unes au-dessus des autres et portées chacune par Pextrémité effilée de la précédente comme la plus ancienne de la file l'est par le conidiophore.
Les files de spores se rompent aisément. Chaque spore germe promptement à Phumidité en produisant par le prolongement de son extrémité effilée un tube de germination qui bientôt se ramifie.
Ces spores ont de 3o à 40 fx de long sur 1 2 à 1 5 fx de large.
La maladie se montre seulement quand le plant de Tabac se trouve dans un milieu trop humide et insuffisamment aéré. Une meilleure culture suffira pour s'en préserver.
Alternaria Solani Sor.
M. Sorauer a rapporté à un Alternaria qu'il a nommé A Iternaria Solani^ une maladie particulière de la Pomme de terre qui a été observée en Hongrie par M. le D'' Sajo et qui est caractérisée par l'apparition de taches isolées brun couleur de tabac, plus claires et bien différentes de celles que produit le Phytophtora infestans sur les feuilles, qui en même temps jaunissent (i).
(i) Sorauer, Auftreten einer dent amerikanischen « Early blight » enU
Les tubercules ne sont pas directement atteints, mais répuisement des organes de la végétation peut réduire la récolte dans une proportion considérable.
Les taches des feuilles sont à peu près arrondies, mais
un peu anguleuses sur leu r contour, parce qu'elles son t limitées par les petites nervures. Quand elles apparaissent, elles sont légèrement brunâtres et plus foncées que le tissu voisin de la feuille; puis elles deviennent tout à fait brunes, la place se déprime et se dessèche. Parfois plusieurs taches s'unissent pour former une grande tache d'un centimètre et même plus de diamètre.
Sur les anciennes taches se montrent les spores détachées de V Alternaria ^ dont les conidiophores sortent souvent en toufife à travers Tépiderme desséché, et dont le mycélium incolore et septé pénètre le tissu de la feuille.
Ces spores en forme de massue sont d'un brun grisâtre plus ou moins foncé , mais l'extrémité effilée reste incolore. Avec leur bec effilé, elles ont de 90 à 140 jx de
FiG. 337. — Alternaria Solani.
(D'après M. Sorauer.)
sprechenden Krankheit an den deutscher Kartoffeln, Zeitschr. f. PJlan\enkrankh, t. VI, p. 1896.
long et même plus ; leur largeur est de 12a 1 6 fA, le plus souvent de 14 a 16 [a. La partie cylindrique de la massue est divisée par 7 à 9 cloisons transversales, entre lesquelles se forment quelques cloisons longitudinales ou obliques.
Dans l'air humide ou en culture dans un milieu nutritif, cet u4 /fer nar fa produit des files de conidies naissant les unes au bout des autres (fig. SSy).
Ces spores germent très facilement. M. Sorauer a pu, en les semant sur les feuilles, produire Tinfection de Pommes de terre saines. Il a vu le tube de germination formé par le prolongement du bec effilé de la spore pénétrer par les stomates.
En Amérique, une maladie des Pommes de terre qui paraît fort semblable à celle qu'à observée en Hongrie M. Sajo, y est désignée sous le nom de « Early Potato blight ». Elle est produite par un Macrosporium^ le Macrosporium Solani EU et M art.
Ce Macrosporium Solani a été signalé en France dans la Côte-d'Or par MM. Fautrey et Lambotte (i).
L'analogie entre les formes Macrosporium et Alternaria est si grande, et l'identité entre les symptômes de l'altération produite sur la feuille de la Pomme de terre en Hongrie et en Amérique si complète, qu'il y a lieu de supposer qu'il s'agit dans l'un et l'autre cas d'une même maladie.
Alternaria Brassicae f. nigrescens Peglion. Grillage des feuilles du Melon.
Cette maladie des Melons, étudiée en Italie par M. Pe-
(i) Espèces nouvelles de la Cote-cCOr. Revue Mycologique^ 1895, p. 177, n« 6, i855.
glion, a été rapportée par lui au parasitisme d'un Alternaria.
Dans le cours des mois d'août et de septembre, surtout quand des journées chaudes et sèches succèdent à une période de pluies, on voit les feuilles de Melon se dessécher et brunir.
A son premier début, la maladie se manifeste sur les feuilles très Jeunes de l'extrémité des pousses; il y apparaît des petits points d'un jaune d*ocre disséminés sur le limbe. A mesure que la feuille se développe, ces petits points grandissent et forment des taches de couleur marron, plus foncées sur leurs bords, qui croissent rapidement et se montrent en même temps plus nombreuses et plus grandes.
Souvent, elles arrivent à se toucher et couvrent toute la surface de la feuille qui se dessèche complètement et prend une couleur brune. Entre les taches contiguës, il reste toujours une zone de parenchyme également desséché mais d'aspect différent et qui marque nettement la limite des taches.
Le parasite, dont le mycélium s'étend dans le parenchyme de la feuille et produit les taches, fructifie aussi bien sur sa face supérieure que sur sa face inférieure. De Fépiderme partent des conidiophores de couleur olivâtre, dressés, assez courts, qui portent des spores fusiformes, fortement amincies en bec à leur extrémité et divisées en cellules muriformes par des cloisons longitudinales et transversales.
D'après M. Peglion, la dimension de ces spores varie entre loô et i6o jx de long sur 14 à 20 (x de large. Le nombre des cloisons est de 6 à 12.
I) D' V. Peglion, Una nuova malattia del melone cagionata dalV Alternaria Brassicae f. nigrescens,in Rivista di Patologia végétale, t. I,p. 296, 1892.
CHAMPIGNONS PARASITEE. 339
Sur les vieilles taches on ne trouve que des conidiophores d'où les spores se sont détachées, mais en mettant les feuilles dans un milieu humide, on les voit au bout de 1 2 à 24 heures selon la température se couvrir de nombreuses spores disposées en file les unes au bout des autres. C^est bien la fructification d'un Alternaria, MM- Letendre et Roumeguère ont décrit sous le nom (ï Alternaria Cucurbitae un champignon se montrant sur les taches desséchées des feuilles de Melon^ mais dont les spores seraient beaucoup plus petites, elles auraient seulement 60 à 68 f* de long sur 8 à 9 {xde large. Selon M. Peglion, V Alternaria qu'il a vu produire le grillage des feuilles du Melon est une forme spéciale de V Alternaria Brassicae; il diffère de la forme typique seulement par la couleur plus foncée, nigrescente, de ses spores.
CqX Alternaria Qsl bien parasite du Melon. M. Peglion en a semé les spores non seulement sur de la gélatine nutritive où elles ont germé rapidement mais aussi sur des jeunes feuilles de Melon maintenues dans un milieu humide. Quatre à cinq jours après l'ensemencement, par une température moyenne de 20 à 25° C, on voyait apparaître sur les feuilles les taches caractéristiques de la maladie.
Dans les cultures sur la gélatine les conidies se sont formées en abondance, mais ont présenté des formes variables. Les unes conservaient bien le caractère normal des Alternaria; mais d'autres perdaient leur prolongement aminci, avaient un plus grand nombre de cloisons longitudinales et prenaient toute l'apparence de conidies de Macrosporium, Sous cette forme elle se rapportaient bien au Macrosporium Brassicae Sacc.
Des essais de traitement des feuilles de Melons attaquées par ce parasite à l'aide d'une bouillie cuprique ont donné de bons résultats.
On doit, du reste, recommander de brûler les vieilles tiges de Melon chargées de feuilles desséchées sur lesquelles VAlternaria continue longtemps de vivre en saprophyte et de fructifier.
Une maladie des Melons caractérisée par l'apparition sur les parties desséchées des feuilles d'un Alternaria qui paraît pouvoir être voLf^^oxlé k Y Alternaria Cucurbitae a été observée aussi dans les jardins maraîchers de la banlieue de Paris. Elle y a causé de notables dégâts, non seulement sur les pieds malades, dont beaucoup de fleurs avortent et ne nouent pas, mais les jeunes fruits qui se forment et se développent mal, puis meurent quand ils ont à peine atteint la taille d'une olive.
M. Frank a signalé une maladie des Citrouilles qui a causé des dommages autour de Berlin et qu*il dit produite par un Sporidesmium ou Polydesmus qui détruit les fruits sur lesquels il se développe. Le peu de différence existant entre ces genres et les Alternaria permet de supposer que cette maladie de la Citrouille est causée par le même parasite qui, observé sur le Melon, a été rapporté au genre Alternaria,
Polydesmus exitiosus Kuhn.
Maladie des siliques du Colza.
Syn. : Sporidesmium exitiosum Kûhn.
Le genre Polydesmus créé par Montagne diffère fort peu du genre Alternaria; il s'en distingue seulement en ce que le plus souvent ses conidies en forme de massue renversée ne sont divisées que par des cloisons transversales, tandis que dans la forme typique Alternaria il se produit de petites cloisons longitudinales entre les cloisons transversales et la spore est divisée en cellules
muriformes. Il y a tant d'intermédiaires entre ces deux cas que Ton peut se demander si les Polydesmus peuvent être vraiment séparés des Alternaria.
M. Kiihn a fait une étude particulière du Noir des siliques de Colza qu'il a nommé d'abord Sporidesmium exitiosum (i) puis Polydesmus exitiosus et il a montré que c'est à ce champignon qu'est due une maladie qui a parfois causé des dommages considérables, dans les cultures de Colza.
Les pieds de Colza dont les siliques sont encore vertes se couvrent de taches noirâtres, qui sont d'abord ponctîformes sur les siliques, et linéaires sur les tiges et les rameaux, puis en grandissant ensuite elles changent plus ou moins de forme. Quand les siliques sont inclinées, c'est presque exclusivement sur leur côté supérieur que les taches se forment.
Sur les siliques fraîches et vertes, les taches sont déprimées, le tissu s'y dessèche tout d'abord, puis le fruit entier change de couleur se flétrit et se ride. A cet état si le temps est sec, au moindre vent, à la moindre secousse les valves de la silique se détachent et les graines tombent, vertes encore quand l'attaque du mal a été tardive, ridées, brunâtres et entourées d'un mycélium blanchâtre quand elle a eu lieu de bonne heure.
La maladie est due au parasite dont on trouve le mycélium dans le tissu des taches noires et qui forme à leur surface de nombreuses spores brunes en forme de massues renversées et cloisonnées transversalement : c'est le Polydesmus exitiosus. Ses spores sont produites à l'extrémité de filaments conidiophores, cylindriques, dressés, assez courts, que divisent des cloisons plus ou moins nombreuses; mais elles s'en détachent avec la plus
(I) Bot. Zeit. i856, n» 6, p. 89 et ss, pi. II. — Die Krankheilen der Culturgewàchse i858, p. 164.
MALADIES DES PLANTES. — T. II. l6
grande facilité et il faut beaucoup de précaution, pour les observer attachées à leur support.
Quand on place une silique tachée à l'humidité sous
un verre, les spores produisent à leur extrémité des spores nouvellessans se détacher et on en trouve des files de 4 à 5, dans lesquelles chaque spore est fixée par sa
partie renflée à l'exirémîté effilée de la spore précédente, comme dans la fig. 338.
La forme et la taille de ces spores sont fort variables; on en trouve de plus petites que dans le type ordinaire qui sont plus renflées avec une pointe plus courte et qui forment des files encore plus longues. Il en est qui présentent de petites cloisons longitudinales comme dans le type Alternaria.
Ces spores germent facilement dans l'eau sur le porteobjet du microscope. Chacune de leurs cellules peut produire un tube de germination qui s'allonge, se cloi-
sonne et se ramifie. Leur croissance est, d'après M. Kiihn, plus rapide au jour que pendant la nuit.
Quand les spores germent à la surface d'une silique d'une feuille ou d'une tige de Colza, les filaments de germination rampent à la surface de l'épiderme et, quand ils rencontrent un stomate, s'y enfoncent. Les cellules de l'épiderme brunissent autour du stomate par où a pénétré le filament de germination du parasite. A l'intérieur du parenchyme il se ramifie et devient un mycélium dont les branches traversent les tissus en pénétrant dans les cellules qu'elles tuent. Au-dessous de l'épiderme, les hyphes sont plus larges, les cloisons y sont plus rapprochées, elles se ramifient beaucoup et forment une couche de stroma d'où partent les conidiophores qui percent l'épiderme et se dressent perpendiculairement à sa surface.
L'ensemencement des spores de Polydesmus exi^ tiosus fait par M. Kùhn sur des siliques de Colza placées dans un milieu humide y a fait apparaître très rapidement des taches noires qui se sont couvertes de nouvelles spores au bout de trois jours et demi.
Les taches noires portent en automme en hiver et au printemps des pycnides qui ont été rapportées par M. Kiihn au Depa:{ea Brassicae, Il les considère comme une forme de fructification du Polydesmus exitiosus; car, dans ses expériences, il a vu apparaître sur les taches produites par l'ensemencement des spores de Pôlydes^ mus des pycnides de Depa:{ea.
Sous ce nom provisoire de Depa^ea, on désigne de petites pycnides dont les spores ne sont pas connues.
Selon M. Fuckel, la forme jà périthèces de ce même champignon serait un Leptosphaeria, le Leptosphaeria Napi Sacc. que l'on trouve au printemps sur les tiges sèches du Brassica Napus,
Au contraire, M. Cornes (i) regarde le champignon parasite du Colza comme une simple forme se rapportant au Pleospora herbarum.
Pour éviter que le Noir des siliquesdu Colza ne cause des dégâts importants, le mieux est, suivant M. Ktihn, de couper la récolte avant la maturité, quand la maladie y apparaît, et d*amasser en tas les tiges couvertes de fruits, les fruits en dedans. Les siliques finissent ainsi de mûrir leurs graines qui ne perdent rien de leur valeur.
Ce même Noir attaque aussi les siliques de Chou-rave et celles de la Ravenelle.
Les feuilles de Carottes sont aussi, parfois, couvertes de taches produites par une sorte à* Alternaria que M. Ktihn considère comme une simple variété du Polydesmus exitiosus.
Tandis que les taches se produisent sur les feuilles, la racine s'altère, selon les observations de M. Ktihn, et se recouvre d'une croûte d'un beau violet. Il y a lieu de penser que dans ce cas le dommage principal est causé par la Rhizoctone violette et que le Noir qui se développe alors sur les feuilles ne joue qu'un rôle secondaire.
C'est aussi à une variété du Polydesmus exitiosus que serait dû, selon M. Schenk, une maladie bien des fois signalée de la Pomme de terre, la Frisolée,
Les pousses de Pomme de terre, atteintes de Frisolée, sont de très petite taille, rabougries, elles portent des feuilles petites, gaufrées, recoquillées , mal développées qui n'ont pas la consistance normale et sont très cassantes. Sur les tiges, les pétioles et les feuil-
(i) Cornes, le Criltogame parasite^ p. 434.
les apparaissent des taches brunes, d abord superficielles, qui gagnent ensuite en profondeur; la tige brunit jusqu'à la moelle, les feuilles se dessèchent et la plante meurt bientôt elle-même.
On a souvent cherché en vain dans les places altérées un mycélium parasite. M. Schenk en a vu un composé de filaments ramifiés et cloisonnés qui traversent le parenchyme et vont former, près de la surface, une couche de cellules brunes et courtes, d'où partent de courts conidiophores qui percent Tépiderme et portent à leur extrémité des conidies en forme de massues coupées par des cloisons transversales. M. Schenk (i) a désigné sous le nom de Sporidesmium exitiosum var. Solani cette sorte d'Alternaria, qu'il considère comme la cause de la maladie de la Frisolée ; je Pai trouvée mélangée à des fructifications de Cladosporium. De nouvelles recherches seraient nécessaires pour établir bien sûrement, si le champignon en question n*est pas simplement un saprophyte se développant sur les parties déjà mortes de la Pomme de terre atteinte de Frisolée.
Pleospora putrefaciens (Fuck.) Frank.
Pourriture du cœur de la Betterave.
Syn. : Forme conidienne : Cîasterosporium putrefaciens (Fuck.) Sacc. — Sporidesmium putrefaciens Fuckel.
La pourriture du cœur de la Betterave peut certainement être produite par plusieurs champignons parasites. Celui qui en est la cause la plus ordinaire, ou du moins la mieux connue, est le Peronospora Schachtii
(i) Schenk, BiedermanrCs CentralbL f Agriculture hernie, 1875, II, p. 280. cité par Frank, die Krankh. d, PJlan^en^ p. 3oo).
qui attaque directement les petites feuilles du cœur et les couvre du velouté lilas de ses fructifications (v. i®' vol., p. i38). Il en est un autre, le Sphaerellatabifica, qui cause auçsi la pourriture du cœur de la Betterave, mais indirectement, en attaquant d'abord les pétioles des feuilles déjà grandes et en gagnant, de là, le collet qu'il désorganise et tue (v. p. 263).
Dans ces deux cas, les feuilles mortes du cœur se couvrent bientôt d'un revêtement noir olivâtre formé de fructifications de Cladosporium, (ïAlternaria ei de Macrosporium qui sont simplement saprophytes. Il est probable que ces diverses fructifications conidiennes se rapportent au Pleospora herbarum ou à une espèce voisine.
M. FucKel a pensé qu'un champignon de la forme Alternaria, qu'il a nommé Sporidesmiumputrefaciens^ peut être par lui-même la cause de la mort des petites feuilles du cœur de la Betterave. Frank, tout en signalant un autre champignon parasite comme cause de la pourriture du cœur de la Betterave, admet cependant que le Sporidesmium putrefaciens de Fuckel est vraiment parasite sur les feuilles de Betterave. Il lui attribue plusieurs formes conidiennes, et le rapporte à une espèce particulière de Pleospora qu'il nomme Pleospora putrefaciens {i).
C'est sur les feuilles déjà âgées que M. Frank a observé ce Noir formant à leur surface une couche veloutée d'un brun olive. Le mycélium du champignon, qui produit au dehors ses fructifications conidiennes, formedans rintérieur des cellules épidermiques une couche de filaments divisés en cellules courtes par des cloisons transversales rapprochées; ils sont souvent serrés les uns
(i) Frank, die Krankh, der Pflan\en, 2« éd. 1895 ; II« partie, p. 298.)
contre les auires de façon à former presque une lame continue, d'où émanent les conidiophores.
Ce sont le plus souvent des tubes dressés, bruns, plus ou moins courbés, un peu irréguliers, assez gros et courts qui portent à leur sommet chacun une seule spore claviforme, fort semblable à une spore d'AIteraaria. C'est cette forme qui a reçu de Fuckel le nom de Sporides-
Fio. 339. — Pltosporapatre/aci
mium exitiosum {fig. BBg). M. Saccardo l'a rapporté au genre Clasterosporium qui diffère seulement du genre Polydesmus, parce que ses conidies ne se montrent pas en file les unes au bout des autres.
Après que bon nombre de ces conidies en massue cloisonnées se sont détachées du sommet de leur conidiophore, on voit dans la même touffe des filaments bruns qui s'allongent davantage et produisent à leur extrémité des spores plus petites ellipsoïdes, uni ou bi-cellulaires qui se rapportent à la forme Cladosportum.
Enfin à Tarrière-saison, sur les feuilles mourantes couvertes de noir et encore attachées à la Betterave, s'organisent à l'intérieur du tissu de la feuille des petits corps arrondis et noirs qui sont des rudiments de périthèces de Pleospora. C'est seulement quand la feuille morte est demeurée quelque temps sur le sol en automne, que les asques commencent à se former. On trouve déjà quelques spores mûres au commencement de l'hiver.
Ces périthèces se trouvent, ou encore engagés dans le tissu de la feuille d'où sort leur sommet allongé en papille, ou libres quand la feuille est décomposée. Les asques contiennent chacun 8 spores cloisonnées-muriformes, d'un brun jaunâtre, qui ressemblent beaucoup à celles du Pleospora herbarum (fig, 339 ^' ^O-
Si ce Pleospora putrefaciens de M. Frank est bien une espèce spéciale, elle paraît bien voisine du Pleospora Alternariae de MM, Gibelli et Griffini.
Il ne cause pas à la Betterave, de l'avis de M. Frank, les dommages importants que lui attribuait Fuckel.
Pleospora albicans Fuck.
Maladie de la Chicorée.
Syn. : Etat pycnidien : Phoma albicans Rob. et Desm.
Les cultures de Chicorée qui en bien des points de la France ont une importance considérable peuvent être ravagées par une maladie qui a été particulièrement signalée dans les Ardennes à Carignan et dans les Deux- Sèvres, à Bressuire sur des pieds de Chicorée cultivés comme porte-graines (i).
Ils montrent au début de la maladie des taches d'un gris jaunâtre qui apparaissent d'abord sur les parties
(i) Prillieux, Bulletin de la Soc. mycol. de France^ i8g6, p. 82.
inférieures des liges et s'étendent en gagnant surtout en longueur, sur la surface de l'axe principal et des axes secondaires {fig. 340). Ces taches sont entourées d'une bordure d'un brun jaunâtre, assez mal délimitée en général.
Peu à peu, la couleur delà tache pâlit, elle blanchit plus ou moins, tandis que les portions qui environnent sa bordure noircissent; la bordure même finit par disparaître, se confondant avec la teinte noire générale du pourtour.
On voit alors apparaître sur le fond blanchâtre de la tache de petites ponctuations noires. Ces petits points peuvent être très nombreux, sans toutefois se toucher par leurs bords.
Non seulement les axes secondaires, mais les feuilles qui s'y insèrent sont souvent attaquées de même. Elles prennent rapidement à l'endroit des taches une teinte jaune clair sale. Les taches en s'élargissant deviennent confluenles et leur bordure noire est à peine visible.
Les petites ponctuations noires s'y montrent comme sur la tige. La feuille meurt et se dessèche entièrement.
Si le pied de Chicorée est envahi peu de temps après le début de la végétation, le nombre des taches et leurs dimensions augmentent rapidement. La plante périt ou toutau moins ne produit pasde graines. Quandl'attaque a lieu plus tardivement, le dommage est moindre; dans les cas peu graves, on obtient une demi-récolte de graines.
Fiu. 340. - TlCE D Pleaspora albicjoi
25o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.
Une température humide et chaude favorise notablement l'évolution du parasite et augmente la gravité de la maladie. La sécheresse de Tété peut l'arrêter complètement.
Des coupes transversales pratiquées dans les régions attaquées montrent dans le tissu un mycélium très grêle, ramifié, hyalin qui se voit très aisément dans les vaisseaux. Les tissus tués par lui se dessèchent et s'infiltrent d'air ce qui fait prendre à la tache sa couleur blanchâtre.
Bientôt dans le parenchyme cortical, sous Tépiderme,
se forment de petits amas de stroma sur lesquels prennent naissance des conceptacles qui apparaissent à Toeil nu comme de petits points noirs. Ce sont des pycnides de forme à peu près arrondies, un peu aplaties, avec un ostiole court, ne dépassant guère l'épiderme qu'il perfore, (fig. 341).
Leur cavité est tapissée par un hyménium qui porte non seulement des spores hyalines, oblongues-cylindriques, mais encore d'autres petits corps hyalins filiformes plus ou moins courbés et souvent terminés en hameçon qui se détachent et se trouvent mélangés aux spores oblongues dans l'intérieur de la pycnide. Ces corps filiformes d'une extrême ténuité peuvent être désignés du nom de spermaties, ils ressemblent à ce que Ton a nommé ainsi par exemple dans le Polystigma.
Cette forme à pycnide du parasite de la Chicorée a reçu le nom de Phoma albicans de Roberge et Desmazières ; ces auteurs n'ont pas du reste signalé à leur intérieur l'existence de ces spermaties filiformes.
Après l'hiver, au mois de février, on trouve en abondance sur les places décolorées des tiges de Chicorée qui ont été tuées par le Phoma albicans^ des périthèces d'un Pleospora, à côté des pycnides vides du Phoma, C'est le
Pleospora albicans de Fuckel que cet auieur a déjà signalé comme forme ascophore du Phoma albicans. 11
ressemble beaucoup au Pleospora herbarum et ne s'en distingue guère que par la taille un peu plus petite de ses asques et de ses spores (fig. 342).
Fie. 343. — Pleospora albkaas.
Bt(h[>, — B, Lanat JEupD rt parjLphjHB (plus t
.Sphaerella Tiilasnei Jancz.
Noir des Céréales,
- Forme conidienne : Cladosporium herbarum.
Souvent on voit les Céréales maladives se couvrir,
quand le temps est humide, de taches noires formées de touffes de conidiophores bruns portant des spores ovoïdes-oblongues, olivâtres, simples ou divisées transversalement par un petit nombre de cloisons. C'est une des formes fort nombreuses du Cladosporium herbarum, le Cladosporium fasciculare.
Ce Cladosporium se montre très communément sur les parties mortes de plantes fort diverses et il y vit certainement le plus souvent en saprophyte. Mais dans des conditions spéciales, lorsque une température humide
favorise sa végétation et que peut-être aussi les plantes sur lesquelles germent ses spores présentent moins de résistance à rinvasion, il peut pénétrer dans les tissus vivants et s'y développer en parasite.
Il est fort difficile de déterminer par l'observation des plantes que couvre le Cladosporium herbarum à quelle autre forme plus parfaite on doit le rapporter; et, dans le cas, fréquent d'ailleurs, oti divers périthèces ou pycnides se forment auprès sur les végétaux morts, il n'est pas toujours possible d'affirmer qu'ils aient avec cette forme Cladosporium des relations essentielles. Tulasne pensait qu'il est avec VAlternaria tennis et le Macrosporium commune Tune des formes à conidies du Pleospora herbarum. Il est certain que très communément ces trois formes se trouvent associées sur les parties mortes des plantes qu'elles couvrent d'un velouté olive foncé, mais des essais de culture pure dans des milieux nutritifs stérilisés n'ont pas confirmé cette manière de voir. Par cette méthode, la seule certaine pour les résultats positifs qu'elle fournit, M. Janczewski a établi, au moins pour le Cladosporium herbarum qui se développe sur les céréales, qu'il a pour forme ascophore un Sphaerella auquel il a donné le nom de Sphaerella Tulasnei. Et il n'a pas constaté dans les conditions de son expérience la production d'une autre forme conidienne ni de pycnides.
Le Noir des Céréales peut causer d'assez grands dommages. Q.uand, après une période de sécheresse, les pluies sont fréquentes, au mois de juin, on voit les Blés et les céréales de mars jaunir et prendre l'apparence la plus chétive. Les feuilles se dessèchent et prennent une teinte grisâtre en se couvrant de points noirs qui sont des faisceaux de conidiophores du Cladosporium herbarum; bien des pieds meurent sans produire d'épis.
L'intérieur des tissus des plantes attaquées est parcouru par des tubes brunâtres et cloisonnés du mycélium qui glisse entre les cellules du parenchyme et forme par places sous l'épiderme, le plus souvent au dessous des stomates des amas de cellules courtes, des pelotes à peu près globuleuses de stroma qui produisent ordinairement par leur face supérieure les filaments co-
nidiophores dressés du C ladosporium. De là, la disposition en touffe qui a fait donnera cette forme le nom de C ladosporium fasciculare (fig. 343).
Ces petites masses de stroma que M. Janczewski désigne sous le nom de sclérotes ont été cultivées par lui dans la gélatine nutritive ; elles y ger-»
ment rapidement. Dès le 2"^ jour, elles se hérissent de filaments mycéliens; au bout de 3 ou 4 jours le mycélium commence à fructifier. Tantôt c'est la forme Hormodendron; le plus souvent, c'est une forme Cladosporium grande ou petite qui se produit, mais toute touffe issue d'un même sclérote donne une fructification uniforme (fig. 344). Les exceptions à cette règle générale sont très rares ; M. Janczewski n'a vu que deux ou trois fois des branches éparses d'une variété de Cladosporium mélangées à la touffe d'une autre.
La culture dans la gélatine nutritive a permis à M. Janczewski de bien suivre le développement des formes diverses que présente le Cladosporium herbarum.
Fig. 343.— Touffes de Cladosporium herbarum (y ar. fasciculare) sur une