I. - LES BACTÉRIACÉES
Les Bactériacées peuvent être définies des organismes végétaux, dépourvus de chlorophylle, d'une petitesse extrême, le plus souvent doués de mouvements actifs. Appelées plus simplement Bactéries, elles constituent un groupe dont l'importance en pathologie végétale devient tous les jours plus grande.
Morphologie. — C'est dans le groupe des Bactéries que se rangent les êtres vivants dont la taille est la plus infime. On admet assez généralement aujourd'hui qu'il existe des bactéries invisibles aux plus forts grossissements du microscope et dont la taille doit être inférieure à 1/10 000 de millimètre (1/10 de a).
Dans la majeure partie des Bactéries, la plus grande dimension varie entre 1 et 3 milhèmes de millimètre (fj.). Certaines espèces filamenteuses peuvent néanmoins acquérir une longueur beaucoup plus grande.
La forme, chez les Bactéries, se rapporte à trois types fondamentaux : forme arrondie, forme allongée courte, droite ou courbée, et forme filamenteuse.
Une Bactérie arrondie et isolée est un Micrococcus ; en forme de cylindre court, c'est un Bacillus ; incurvée en virgule, c'est un Vihrio ; en forme d'hélice à un ou
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plusieurs tours de spire, c'est un Spirillum. Une forme très allongée, grêle, formée d'un filament, généralement sans cloisons transversales, non ramifié, est un Lepiothrix. Quand le filament présente une ramification latérale, irrégulière le plus souvent, c'est le type Cladothrix vrai de Macé.
Ces formes peuvent se compliquer par l'association, suivant divers modes, d'individus semblables : deux microcoques tangents constituent un Diplococcus ; des microcoques associés en chaîne forment un Sireptococciis. Lorsque les Coccus sont assemblés, souvent irrégulièrement, en forme de grappe, ils constituent un Staphylococcus. Rapprochés par quatre et tangents, des microcoques forment une tétrade. Une forme plus compliquée est réalisée dans le type Sarcina, où les microcoques tangents entre eux, associés suivant les trois dimensions, forment un corps cubique régulier.
Deux Bacillus disposés bout à bout forment un Diplobacillus ; une chaîne de Bacillus est un Streptohacillus
(pl. I).
Il faut ajouter que, pour une espèce donnée, la forme n'est point immuable et que certaines bactéries peuvent ■changer complètement leur forme quand on modifie le milieu où elles végètent. Cette propriété est particuhèrement marquée pour le Bacillus pyocyaneus.
Beaucoup d'espèces cultivées dans des conditions •de milieu défavorables se déforment souvent irrégulièrement, produisant ce qu'on a appelé des j ormes d'involution (pl. II, fig. 13).
Un élément bactérien est une cellule isolée possédant membrane et contenu.
La membrane n'est pas facilement mise en évidence. Elle présente les réactions chimiques des albuminoïdes ; cependant la présence de la cellulose aurait été mise en évidence dans quelques espèces.
La partie la plus externe de la membrane se transforme
Planche 1.
Bactériacées.
i. Coccus: a, b, c, formes diverses. — 2. Bacillus. — 3. Vibrin. — 4. Spirillum. — 5. Diplococcus — 6. Streptococcus. — 7. Diplobacillus . — 8. Streptobacillus. — 9. Lepfofhrix. — 10. Cladofhrix. — Il a. Tétrade. — 116. Sarcina. — 12. Staphylococcus.
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fréquemment en une sorte de gelée, qui prend dans certaines espèces une extension assez considérable ; c'est ce qu'on a appelé une zooglée. On a désigné sous le nom de capsule une différenciation plus complète de la zooglée, dont le bord, au lieu d'être indécis, est franchement arrêté. Les zooglées et les capsules sont toujours hyalines et ne peuvent être nettement distinguées qu'à la suite d'une coloration spéciale.
Le contenu de l'élément est tantôt hyalin, tantôt, et c'est le cas des Bactéries chromogènes, il peut s'imprégner de substances colorées diverses. Ce contenu est protoplasmique, mais on n'y a pu, avec certitude, déceler la présence d'un noyau. Pour Bûtschh, la partie centrale, qui possède des affinités colorantes, un peu différentes de celles du restant du corps de la bactérie, serait un noyau. Pour d'autres observateurs, le noyau qui pourrait être multiple serait représenté par les fines granulations qu'on rencontre parfois et qui peuvent être considérées aussi comme des leucites.
On trouve parfois dans le corps des Bactéries une ou plusieurs vacuoles, dont, suivant certains auteurs, l'apparition peut être due dans quelques cas aux procédés de fixation et de coloration employés (pi. II, fig. 16).
Nombre d'espèces bactériennes montrent à leur surface une ou plusieurs fines expansions, qu'on appelle cils vibratiles, de longueur variable avec chaque espèce. Le cil est unique (certains Coccus), ou il en peut exister un ou plusieurs à chaque extrémité (pi. II, fig. 14). Le corps entier peut même en être couvert (pi. II, fig. 15). La nature exacte et l'origine du cil sont encore contestées. Pour Van Tieghem, ils proviendraient de la paroi exclusivement. Pour d'autres, ils seraient de nature protoplasmique et pourraient, d'après Fischer, faire issue de la membrane par de fins orifice^
Motilité. — Un grand nombre de Bactériacées sont susceptibles de se mouvoir. Le mouvement peut être
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très rapide ; et, bien qu'un certain nombre d'espèces soient dépourvues de ce caractère, c'est pourtant un de ceux qui frappent le plus chez ces organismes. Ce phénomène comporte le plus souvent un mouvement de translation suivant une direction donnée, et en même temps une oscillation autour de l'axe. Chez les Spirilles, en même temps que l'élément progresse, il se meut autour de son axe et présente même parfois des mouvements d'ondulation.
Un certain nombre de Bactériacées, telle la Bactérie du charbon {Bacilîus anthracis), sont entièrement immobiles. C'est pour elles que Davaine avait créé le genre Bacteridium.
La chaleur, la lumière, la quotité de l'oxygène contenu dans le milieu ont sur l'intensité du mouvement une action évidente. Cette intensité varie notablement, dans beaucoup de circonstances, aux diverses périodes de l'existence d'une bactérie. Le mouvement cesse quand des Bactéries sont réunies en zooglées, fréquemment aussi à la formation des spores.
Propriétés biologiques. — Les Bactériacées présentent, au point de vue biologique, des caractères variables, nombreux, très tranchés suivant les espèces.
Au point de vue qui nous occupe, nous devons diviser les Bactériacées en deux groupes :
Les Bactériacées saprophytes ;
Les Bactériacées parasites, dites pathogènes.
Bactériacées saprophytes. — Ce sont celles qui vivent toujours aux dépens de la matière non vivante. Elles sont nombreuses comme espèces, et leur rôle, qui est d'ailleurs fort important dans la nature, ne doit pas nous occuper ici.
Bactériacées parasites. — Elles végètent aux dépens des tissus vivants. Mais il ne semble pas, du moins jusqu'ici, qu'on puisse en trouver une seule qui soit un
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parasite obligatoire, incapable de se développer en milieu non vivant.
La faculté pathogène, c'est-à-dire l'aptitude que possède une espèce bactérienne donnée à produire l'état de maladie dans un organisme vivant, n'est généralement pas indéfinie. Bien des facteurs, action des agents physiques (chaleur, lumière), des antiseptiques, peuvent faire varier le degré de «virulence.», l'annuler parfois. Mais ces faits n'ont encore été que peu étudiés dans les maladies bactériennes des plantes.
La culture en milieu artificiel, non vivant, de la Bactérie pathogène d'une plante lui fait souvent perdre ses propriétés virulentes. Mais, inversement, nous en avons longuement parlé (1); les expériences d'Emile Laurent ont prouvé que, par des artifices de culture ingénieux, on pouvait faire vivre en vrais parasites des Bactéries considérées jusqu'ici comme incapables de pénétrer l'organisme des végétaux vivants. Ce fait n'est pas spécial aux Bactéries. On le rencontre aussi parfois chez les Champignons. Certains de ces « parasites facultatifs », nous le savons déjà, causent par leur extension considérable des maladies pouvant devenir très dommageables.
Nous ajouterons que, chez les végétaux, les Bactéries sont en général des parasites de blessure.
Quel que soit leur genre de vie, qu'elles soient parasites ou saprophytes, nous devons considérer chez les Bactéries leurs fonctions nutritives générales, respiration et alimentation ; on doit noter aussi leurs propriétés chimiques ou fermentatives spéciales, ainsi que les propriétés chromogènes et lumineuses d'un certain nombre d'entre elles.
Respiration. — Les Bactéries, comme tous les êtres
(1) Voy. D' G. Delacroix, Maladies des plantes cultivées: Maladies non parasitaires, p. 358 et suiv.
LES BAGTERIâCEES. ^
vivants absorbent l'oxygène par le fait de la respiration. Suivant qu'elles utilisent l'oxygène libre ou dissous dans les liquides, ou bien qu'elles emploient à la respiration l'oxygène combiné, on les distingue en aérobies et anaérohies.
Les Bactéries aérobies ne tardent pas à perdre leur mouvement lorsque l'oxygène s'épuise dans le milieu où elles vivent. Il est fréquent, lorsqu'on les cultive en milieu liquide, de voir les éléments s'accumuler à la surface en une masse aranéeuse plus ou moins compacte {voile). L'oxygène sous pression est pourtant également nuisible aux aérobies et aux anaérobies.
Pour un certain nombre de bactéries franchement anaérobies {Bacillus amylobacter), l'oxygène libre est un vrai poison ; il arrête leur mouvement, les tue ou les fait passer à l'état de vie latente. Les organes reproducteurs, les spores, sont beaucoup moins sensibles, ou même indifférents à l'action de l'oxygène. D'un autre côté, il existe tous les intermédiaires entre les anaérobies francs et les aérobies.
Alimentation. — Les aliments puisés dans le milieu extérieur sont ceux qu'exigent généralement les êtres vivants : composés d'azote, carbone, oxygène, hydrogène, avec quelques autres corps simples, où dominent le soufre et le phosphore.
Dépourvues de chlorophylle au même titre que les Champignons, les Bactéries empruntent nécessairement le carbone à leur support ; ce sont généralement des corps ternaires, sucres, amidon, etc., qui en sont la source. Quelques Bactériacées (Beggiatoa) possèdent un pigment pourpre, la bactériopurpurine, qui est capable d'assimiler directement le carbone. De plus, d'après Winogradsky, les Bactéries de la nitrification peuvent emprunter directement leur carbone aux carbonates du sol.
Un certain nombre de; Bactériacées peuvent assimiler
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directement l'azote de l'air [Bacillus radicicola des tubercules de Légumineuses).
Propriétés chimiques. — Parmi les propriétés chimiques des Bactéries, il en est une qui doit nous arrêter un instant, en ce sens qu'elle fournit un caractère important, au point de vue de l'établissement des espèces ; nombre d'espèces, cultivées sur un milieu rendu solide par l'addition de gélatine (10 p. 100 environ), liquéfie ce milieu à une température inférieure à 25° ; d'autres Bactéries sont, au contraire, sans action sur les bouillons gélatines. L'existence de la liquéfaction, sa rapidité, son mode de procéder sont des caractères importants à noter pour chaque espèce.
La production de bulles gazeuses constitue au même titre un caractère de valeur au point de vue de la différenciation des espèces.
Sécrétions. — Les Bactéries sont susceptibles de sécréter des substances diverses :
a. Des diastases ou zymases, destinées généralement à agir sur des substances inertes ; ces diastases, d'une nature chimique quaternaire, sont des ferments solubles, qui peuvent agir soit par hydratation ou déshydratation de la molécule chimique, soit par oxydation ou désoxydation. Elles sont précipitables par l'alcool et agissent à dose infinitésimale, eu égard au poids de la matière transformée. Les plus importantes sont Vamylase, qui saccharifie l'amidon ; les diastases protéoly tiques, qui agissent sur les albuminoïdes. La cellulase, les cytases, non encore isolées, sont considérées comme produisant la destruction des celluloses. On est en droit de penser que c'est à la suite de la sécrétion d'une diastase que les Bactéries parasites des plantes peuvent en perforer les membranes ;
b. Des toxines ou toxalbumines, matières albuminoïdes vraies, insolubles dans l'alcool, ont une action particulière sur la cellule vivante, dont elles modifient le fonc-
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tionnement biologique dans un sens avantageux pour la nutrition et le développement de la bactérie qui les sécrète. Leur action est souvent supprimée par une élévation de température à 70° au moins ;
c. Des ptomaïnes, véritables bases alcaloïdiques, souvent toxiques.
Multiplication et reproduction. — La multiplication des Bactériacées s'accomplit par simple division qui amène la production de deux éléments semblables à celui dont ils proviennent. C'est la scissiparité. Cette donnée est l'origine des termes Schizomycètes (Nsegeli) et Schizophytes (Cohn), appliqués aux Bactériacées. La scissiparité est un véritable bouturage et n'a rien de commun avec une reproduction sexuée. Qu'il s'agisse d'une forme sphérique ou allongée, l'élément bactérien s'allonge, s'étrangle à sa partie moyenne et acquiert une cloison. Les deux cellules ainsi formées se séparent ou restent unies (pi. II, fig. 18 et 19).
Pour un certain nombre de Bactériacées, lorsque le milieu nutritif cesse de posséder les qualités requises pour permettre la multiplication, les éléments bactériens donnent naissance à des organes de conservation, les spores. Les spores ont une résistance infiniment plus grande aux agents destructeurs que les éléments végétatifs résultant de la division par scissiparité. Ainsi, alors que les cellules végétatives du BaciUus suhtilis sont tuées aux environs de 60°, les spores résistent à une ébullition de plusieurs heures dans l'eau et ne sont tuées qu'à 1050.
La formation des spores chez les Bactéries s'accomplit suivant deux modes : 1° production de spores endogènes; 2° production d^arthrospores.
Quand une Bactérie mobile va produire des spores, généralement le mouvement s'arrête. Aux points où les spores apparaissent, le protoplasma se condense, devient plus brillant, plus réfringent, et se recouvre d'une mem-
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brane. Puis le restant de l'élément se flétrit et se détache peu à peu de la spore.
Le Leuconostoc mesenteroides fournit un bon exemple de production d'arthrospores. Cette espèce est constituée par des chapelets de microcoques entourés d'une zooglée épaisse et compacte. Quand les conditions deviennent mauvaises pour la Bactérie, certaines cellules du chapelet augmentent de volume, acquièrent un contenu plus réfringent et épaississent leur membrane, ce sont les spores. Les cellules végétatives meurent, mais la spore reste vivante (pi. II, fig. 21).
Lorsqu'une spore est dans les conditions requises pour germer, elle déchire sa membrane, et le contenu qui s'épanche prend l'aspect de la Bactérie primitive, qui devient apte à se développer de nouveau par scissiparité.
Établissement des espèces et classification. — La forme extérieure d'une Bactérie donnée peut, comme nous savons, varier avec le milieu. D'un autre côté, des Bactéries de propriétés biologiques tout à fait différentes peuvent montrer la même forme, la même taille. On ne peut donc accorder à cette notion de la forme ou de la taille qu'une importance secondaire. Aussi, pour établir les espèces, doit-on tenir compte de l'ensemble de caractères présentés par les Bactéries : forme, taille, caractères des cultures sur milieux variés, motilité, propriétés pathogènes ou saprophytes, propriétés chimiques, liquéfaction de la gélatine, production de substances gazeuses ou chromogènes, etc.
Un autre procédé qu'il faut employer est la coloration des éléments bactériens par des substances diverses. La méthode de Gram, dans laquelle on traite la Bactérie colorée par l'eau iodée, est souvent utile pour différencier des espèces voisines : la résistance à la décoloration devient ici un caractère très important.
On comprend ainsi qu'il n'existe aucune base solide
Planche U.
Bactériacées.
13, a, b. Formes d'involution an Bacillus subtills. — ii. Bacilhis subtilis : a, un élément isolé, cavec ses deux cils vibratiles; b, une chaîne d'éléments avec les deux cils terminaux. — 15. Une forme bacille multiciliée (genre PseudomoJias Migula). — 16. Un bacille, élément isolé montrant des vacuoles, V, et des granulations, k. — 17. Phases successives de la scissiparité dans un bacille. — 18. Les mêmes, pour un microcoque. — 19. Formaiion de la spore chez le Bacillus subtilis : 1, apparition de la spore, Sp. dans l'élément; 2, la spore isolée ; 3, sa germination ; 4, l'élément jeune, bicilié, prêta se diviser. — l'U. Formation de la spore du Bacillus amijlobacter : 1, la spore Sp. encore jeune; 2, la spore adulte ; 3, germination de la spore. — 21. Formation des arthrospores de Leuconostoc mescnteroides : a, plusieurs zooglées, à l'état végétatif; b, une zooglée, dans laquelle on voit se former des arthrospores, Sp.
14 MALADIES BACTÉRIENNES.
pour la classification des Bactériacées. Toutes les classifications proposées reposent presque exclusivement sur la forme ; on peut donc dire qu'elles pèchent par la base.
On peut diviser artificiellement les Bactériacées en trois groupes :
C occées , comprenant les formes rondes et celles qui dérivent de leur association. Genres :
Coccus, Leuconostoc, etc.
Bacillées. Éléments plus ou moins allongés, droits ou courbes. Genres : Bacillus, Vihrio, Spirillum, Cladothrix, Leptothrix.
Beggiaioées, comprenant les formes qui se rapprochent le plus des Algues Cyanophycées : Beggiatoa.
Place des Bactériacées dans la classification. — La position systématique des Bactéries dans la classification est encore indécise. Les premiers naturalistes qui les ont observées, depuis Leuwenhoeck (1680), O.-F. Mûller (1774), Ehrenberg (1833), Dujardin (1841), les considéraient comme des animaux. Davaine (1864) les regarda comme des Algues, du même ordre que les Cyanophycées ou Algues bleues. Pasteur cependant en fit, du moins au début de ses études, des Infusoires, à l'exemple des premiers observateurs. Nœgeli, de Bary, Cohn les rangent parmi les Champignons [Schizomycèies). Van Tieghem les classe parmi les Algues bleues, comme l'avait fait Davaine, et il est certain que c'est avec les Nostocacées, surtout les Oscillaires et les Nostocs, que les Bactériacées présentent le plus d'affinités. C'est ce qui explique pourquoi un grand nombre de botanistes ont accepté l'opinion de Van Tieghem.
LES TUMEURS BACTÉRIENNES. lo
il. - ÉTUDE SPÉCIALE DES MALADIES DUES A DES BACTÉRIACÉES-
