II. — PERONOSPORACEES

A part le genre Pythiums, ouvent rapporté aux Saprolégniacées, la famille des Péronosporacées ne renferme que des parasites nécessaires, qui sont souvent l'origine de maladies graves. Les Péronosporacées sont caractérisées par leur reproduction sexuée franchement hété-

80 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

rogamique, par la production, dans la majeure partie des genres, de zoospores et par leur genre de vie. Par la formation d'une seule oosphère dans l'oogone, elles se distinguent nettement des Saprolégniacées, qui, d'ailleurs, sont le plus souvent des saprophytes sur les végétaux et animaux aquatiques.

Chez les Péronosporacées, le thalle (mycélium) se compose d'un filament indéfiniment ramifié entre les cellules, renfermant des noyaux nombreux et irrégulièrement répartis ; ce mycélium peut être considéré comme continu; on n'y trouve que de fausses cloisons constituées par des épaississements localisés de callose. Quant à la membrane, elle est formée, d'après Mangin, par un mélange intime de cellulose et de callose. Le mycélium envoie dans les cellules de l'organe parasité des organes absorbants, des suçoirs globuleux ou ramifiés.

Les Péronosporacées se multiplient asexuellement au moyen de sporanges et sexuellement par hétérogamie.

Sporanges. — Parvenu à un certain degré de développement, le mycélium des Péronosporacées forme des sporanges qui, dans certains genres, produisent des zoospores, tandis que dans d'autres ils perdent ce caractère, deviennent un organe banal de multiplication, une spore qui germe par filament ; ces sporanges ou spores, qu'on appelle plus fréquemment du nom de conidies, sont portés par des appareils (conidiophores) variables suivant les genres ; leur membrane est cellulosique et ne conlient de la callose qu'au niveau de l'articulation des coi idies ; c'est par hquéfaction de cette portion que les conidies sont mises en liberté.

Les sporanges ou conidies renferment plusieurs noyaux (quatre à huit), venus directement du conidiophore.

Leur développement s'accomplit par l'un des trois modes suivants :

1° Le sporange divise son protoplasma en un certain

Planche IX,

Péronosporacées.

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Allnigo Portulacx (Léveillé). — I. Fuimation de l'œuf, un peu avant la fécondation : 0, l'oogone; Os., l'oosphère; Pé., périplasma; N.f., novau sexuel femelle; N.v, noyaux végétatifs ayant émigré dan^ le périplasma sur le pourtour de l'oosphère; A, anthéridie ; T.f., tube fécondateur ; iV.w., noyau sexuel mâle; A;t', noyaux végétatifs de l'anthéridie. — 2. L'œuf formé. Œ, vu du côlé opposé à la pénétration du tube fécondateur, avant la fusion des noyaux sexuels, N.s. ; m., la membrane propre de lœuf non différenciée; M, la membrane de loogone. — 3. L'œuf après fécondation; le périplasma, Pé., n'e,t qu'en partie figuré; N.. le noyau de l'œuf (d'après A.-N. Bcrlèse). " *

nombre de masses disposées autour des noyaux ; chacune d'elles, dépourvue de membrane, acquiert deux cils disposés latéralement en sens contraire, et ces zoospores sont mises en liberté par ouverture du sommet du sporange. Les zoospores, après avoir nagé un certain temps, perdent leurs cils, s'entourent d'une membrane et pénètrent la plante hospitalière en perforant la cuticule ou en passant par un stomate (quelques Plasmopara; la majorité des Albugo, les Sclerospora et Basidiophora),

2° Le sporange se perfore au sommet, épanche au dehors son contenu, qui s'entoure d'une membrane et germe aussitôt par filament (quelques Plasmopara).

30 La conidie pousse directement un filament {Peronospora, Bremia).

Reproduction sexuée. — L'œuf des Péronosporacées se forme par hétérogamie ; Voogone, organe femelle, ne renferme qu'un seul gamète, Voosphère ; le protoplasma de l'organe mâle, anthéridie ou pollinide, ne se différencie pas en anthérozoïdes.

L'oogone se forme par renflement d'un filament mycélien ; du protoplasma et un certain nombre de noyaux s'y accumulent; puis la vésicule se sépare du filament par une cloison de callose. Le protoplasma, qui d'abord avait un aspect réticulé, se différencie en deux zones, un périplasma transparent périphérique et une partie centrale granuleuse, Voosphère. Les noyaux subissent alors une (d'après Berlèse) ou deux (d'après Stevens) divisions, qui en amènent le nombre à plus de 200 parfois ; ils ont tendance à se rendre à la périphérie de l'oosphère, dont ils contribueraient à former la paroi. Un seul noyau (Berlèse) reste dans l'oosphère et constitue le noyau femelle. Stevens a constaté que les choses ne se passent pas toujours ainsi: dans certains Albugo, les noyaux restent nombreux à l'intérieur de l'oosphère et copulent chacun avec un noyau mâle provenant de l'anthéridie.

PÉRONOSPORAGÉES. ;83

L'anthéridie, cylindrique ou en massue, naît au sommet d'un rameau qui souvent se détache du pédicelle de l'oogone ; il se sépare du filament par une cloison de callose et ne renferme qu'un petit nombre de noyaux (10 à 12) qui ne semblent pas subir de division. Le protoplasma se différencie en une partie extérieure transparente et une partie interne granuleuse, le gonoplasma. L'anthéridie envoie alors un ramuscule qui traverse la membrane de l'oogone et s'enfonce dans l'oosphère ; son extrémité s'ouvre et laisse échapper une partie de gonoplasma accompagnée d'un noyau (Berlèse). Ce noyau se rapproche du noyau femelle, s'y accole et peu à peu se fusionne avec lui.

D'après Berlèse, le noyau de l'oosphère contient un nombre de chromosomes double de celui des noyaux sexuels ; il se divise un certain nombre de fois, et la réduction chromatique ne s'effectue qu'à la germination de l'œuf.

Après la formation de l'œuf, la membrane de l'oospore s'épaissit et se transforme en deux couches : Vexospore callosique, formée aux dépens du périplasma et des noyaux, et Vendospore cellulosique.

Il faut ajouter que, chez beaucoup d'espèces, l'acte sexuel ne s'accomplit que d'une façon incomplète, soit que l'anthéridie n'émette pas de tube fécondateur ou même n'existe pas, soit que le tube fécondateur ne s'ouvre pas au sommet. Dans ces cas, l'œuf doit être parthénogénétique.

Après une période de repos, généralement après l'hiver, l'œuf germe, dans la plupart des cas, par production d'un filament conidiophore. Chez les Alhugo, la membrane se rompt, le contenu s'épanche et se transforme en un zoosporange.

Classification. — La famille des Péronosporacées se divise en trois tribus : les Pythiées, les Péronosporées et les Albugées {Cystopces).

PYTHIÉES.

Les Pythiées, souvent rangées dans les Saprolégniacées, sont caractérisées par leur mycélium en grande partie externe au support, pouvant traverser les cellules et dépourvu de suçoirs ; les conidies, terminales ou intercalaires, naissent sur des filaments non différenciés ; elles germent, de même que les œufs, par zoospores. Cette tribu ne renferme que le genre Pythium, dont un certain nombre d'espèces vivent sur les plantes supérieures, souvent en saprophytes ; seule la suivante présente de l'intérêt.

Pythium de Baryanum (Hesse) (pi. X, fig. 1-4). — Cette espèce attaque les semis d'un grand nombre de plantes ; c'est sur de jeunes plants de Cameline qu'elle a été découverte par Hesse, et, outre les observations de cet auteur, elle a été depuis étudiée par de Bary, Atkinson, etc.

Beaucoup de plantes en germination peuvent être envahies par le Pythium de Baryanum ; outre la Cameline, on peut le rencontrer sur le Cresson alénois, le Trèfle blanc ; le Maïs et le Millet sont moins gravement atteints, mais les semis de Betteraves sont fréquemment envahis et peuvent être totalement détruits. Nous ajouterons que nous avons observé sur une Betterave adulte un Pythium qui semble se rapporter à la même espèce; une grande partie de la racine était infiltrée du mycélium du Champignon, qui ne portait que des conidies, et la zone atteinte était facilement reconnaissable à son aspect vitreux. Nous ne croyons pas le Pythium de Baryanum encore signalé comme parasite sur des plantes adultes.

Les jeunes plantes envahies brunissent, s'inchnent vers le sol et meurent ; une moisissure blanche apparaît sur les parties malades ; elle est constituée par le mycélium hyalin et continu du champignon ; les filaments

PEROiNOSPOKI'^ES. 85

«n sont en partie internes et en partie externes. Les conidies prennent naissance abondamment soit sur le trajet même d'un filament, soit plus fréquemment à l'extrémité de courtes ramifications. Dans l'air humide, elles germent par simple filament; mais, dans une goutte d'eau, ce filament se renfle presque aussitôt en une ampoule dans laquelle le protoplasma vient rapidement s'accumuler ; cette conidie secondaire se transforme alors en un zoosporange par division de son contenu en spores à un seul cil vibratil. L'infection peut être réalisée soit par la pénétration du filament issu directement de la conidie, soit par la zoospore, qui se fixe, perd son cil, s'entoure d'une membrane et émet un filament qui s'introduit dans les tissus de la plante.

Les conidies gardent peu de temps leur pouvoir germinatif ; la persistance de l'espèce est assurée par la production d'œufs qui naissent dans les tissus de la plante parasitée et persistent dans le sol, mis en liberté par la putréfaction du support.

Le Pythium de Baryum peut causer de grands dégâts ; mais le plus souvent la maladie est peu grave, car les plantes ne sont susceptibles d'être attaquées que pendant les quelques jours qui suivent la germination et seulement quand à ce moment le temps est humide. On ne connaît d'ailleurs pas de remède vraiment efficace pour enrayer le développement du Champignon.

PÉRONOSPORÉES.

Les Péronosporées constituent le groupe le plus important de la famille, et c'est à elles que sont dues les très graves maladies connues sous le nom de mildiou ou mildew.

Elles diffèrent très nettement des Pythiées par leur mycélium interne, intercellulaire, pourvu de suçoirs, et par leurs filaments conidiophores bien différenciés, sortant par les stomates. Ce sont les caractères de ces

86 MALADIES GHYPTOGAMIQUES.

conidiophores, joints à ceux que fournit le mode de développement des conidies, qui ont servi à l'établissement des genres, d'ailleurs peu nombreux, qui composent cette tribu ; ce sont les suivants :

Phytophthora, Plasmopara, Sclerospora, Peronospora, Bremia, Basidiophora.

Ce dernier ne renferme pas de parasite des plantes cultivées, aussi le laisserons -nous de côté.

Genre Phytophthora.

Les Phytophthora sont caractérisés par leurs conidiophores, dont le mode de ramification rappelle celui d'une cyme : un filament, après s'être terminé à son sommet par une conidie, cesse de s'accroître, se renfle sous celle-ci et de ce renflement naît une ramification qui par son développement rejette latéralement la conidie ; le nouveau rameau se termine à son tour par une conidie qui devient latérale, et ainsi de suite. Ce mode de ramification suffit à lui seul pour caractériser les Phytophthora.

Ce genre ne renferme qu'un petit nombre d'espèces; mais parmi elles il en est de très importantes, comme le P. infestans, l'agent de la « maladie de la Pomme de terre », ou « mildiou de la Pomme de terre ». Nous dirons quelques mots également du P. Cactorum. On n'a pas rencontré dans nos régions les autres espèces, comme le P. Phaseoli Thaxter, qui attaque les Haricots aux États-Unis, le P. Nicotianse Breda de Haan, observé sur le Tabac aux Indes Hollandaises.

P'bytoplitliora iarestans (Montagne) de Bary {Botrytis infestans Montagne, Botrytis devastatrix Libert) (pi. X, fig. 5-8). — Le Phytophthora infestans attaque un certain nombre de plantes de la famille des Solanées, mais surtout la Pomme de terre et la Tomate, plus rarement d'autres Solanum {S. dulcamara, par exemple). C'est vers 1830 qu'a été constatée pour la première fois

Planche X.

Péronosporacées.

J^ythium de Barynnum. — 1. Filament mycélien. — 2. Conidies à wauche en place, à droite germant par un filament. — 3. Germination d'une conidie par production d'un zoosporange secondaire : a, début ; b, formation du sporange; z, zoospores. — 4. Formation de l'œuf (fig. 1-4 d'après Hesse).

Phyto hfhora i> festons. — o. Feuilles de Pomme de terre montrant les taches t du parasite. — 6. Un conidiophore. — 7. Mycélium, My., et suçoirs, Se. dans un tubercule de Pomme de terre. — 8. Les mêmes dans une feuille (d'après Mangin).

Phytophthora Cactorum. — 9. Conidies Co et œufs Œ" dans une feuille de Hêtre (d'après Hartig). — 10. Le mycélium et ses suçoirs Se, — H. Formation de l'œuf : Oog, oogone; Po, anthéridie (d'après Hartig). — 12. Germination de l'œuf par conidiophore; z, zoospore (d'après de Bary).

88 MALADIES CRYPTOGAMIOUES.

en Europe (Allemagne) la «maladie de la Pomme de terre »; pendant quelques années, elle se répandit peu, et on ne s'en préoccupa guère. Mais, en 1845, époque de son apparition en France, Pinvasion se répandit, et, les années suivantes, les dégâts furent tels que la culture de la Pomme de terre en fut compromise. Toutefois, depuis cinquante ans environ, la gravité de la maladie s'est atténuée, et ce n'est que dans les étés humides que le Champignon cause d'importants ravages.

Dès 1842, de Martius avait affirmé que la « maladie de la Pomme de terre » était due à un Champignon ; Montagne, en 1845, le décrivit sous le nom de Botrytis infestans; mais on s'aperçut plus tard qu'il s'agissait d'une Péronosporée que de Bary jugea assez distincte des autres Champignons de cette famille pour justifier la création d'un genre spécial, qu'il a appelé Phytophthora.

Le Phytophthora infestans attaque à la fois les feuilles, les tiges et les tubercules de la Pomme de terre. C'est pendant l'été qu'il apparaît, généralement en juillet ou août, quelquefois plus tôt. On voit les feuilles se couvrir de taches mal délimitées, de dimension variable, d'abord jaunâtres, puis brunes ; sur le pourtour des taches et le plus souvent à la face inférieure seule se trouve une auréole blanchâtre, qui semble formée d'un fin duvet : ce sont les conidiophores du Champignon. Les feuilles atteintes se fanent, se dessèchent et, en cas d'attaque grave, tout le pied de Pomme de terre paraît flétri, comme grillé.

Le mycéhum du Phytophthora circule entre les cellules du parenchyme de la feuille ; mais, à mesure qu'il les a tuées et s'est nourri à leurs dépens, il émigré vers des régions encore saines ; c'est pourquoi on ne le rencontre que sur le pourtour des taches et que là seulement il développe ses fructifications. Ce mycélium est hyalin, intercellulaire ; 1 ongtemps on a cru qu'il était dépourvu de cloisons-suçoirs ; Mangin a montré qu'au contraire il possède un très grand

PÉRONOSrORÉES. 89

nombre de petits suçoirs filiformes, grêles, difficiles à mettre en évidence.

Les conidiophores sortent par les stomates sm^ toute la périphérie de la face inférieure des taches ; ils sont deux à trois fois ramifiés ; les rameaux secondaires portent de petites dilatations correspondant, comme nous l'avons déjà dit, à l'insertion des conidies, qui se détachent très facilement. Celles-ci sont volumineuses (22-32 = 16-24 jj.), ovoïdes ou le plus souvent en forme de citron, à contenu incolore, granuleux. Elles germent très facilement en donnant des zoospores ; plus rarement de Bary a observéla production d'un filament et exceptionnellement d'une conidie secondaire. Le filament issu de la zoospore fixée ou directement de la conidie pénètre la plante par perforation de l'épiderme.

Les tubercules sont aussi très fréquemment atteints; extérieurement ils présentent des taches déprimées, brunes ou livides, qui correspondent sur une coupe à des régions brunes pénétrant plus ou moins profondément la chair. Normalement, les tubercules atteints ne produisent pas de conidies, mais, si on les coupe et qu'on les abandonne à l'humidité, ils se couvrent d'un duvet blanc formé de nombreux conidiophores. Le mycélium de Phytophthora se rencontre dans les parties brunes, surtout à la périphérie, dans les régions encore vivantes ; ses filaments, hyalins ou légèrement brunâtres, sont intercellulaires ; ils envoient souvent, sans que ce fait soit absolument constant, dans les cellules des suçoirs irréguliers, arrondis, ovoïdes ou cylindriques, entiers, lobés ou plus rarement ramifiés. Les tubercules malades se conservent mal et deviennent très facilement la proie de Bactéries, qui en amènent la pourriture. Matruchot et Molliard ont montré que le brunissement des régions envahies n'est pas dû à l'action propre du Phytophthora. mais bien à celle de Bactéries qui existent toujours dans les tissus en même temps que le mycélium du Champignon,

L'infection des tubercules n'est possible que quand ils sont encore jeunes et recouverts d'un périderme mince. Jensen a montré qu'elle s'accomplit au moyen des conidies tombées sur le sol humide et entraînées par les eaux de pluie dans la terre à une certaine profondeur ; mais les tubercules restent indemnes s'ils sont recouverts d'une couche de plus de 10 centimètres de terre, couche que ne peuvent plus traverser les conidies ou les zoospores qui proviennent de leur germination.

0x1 ne connaît pas d'autres modes de reproduction du Phytophthora infestans ; W.-G. Smith avait bien cru en trouver les oospores dans les tissus malades ; mais de Bary a montré qu'il s'agissait des œufs d'une autre Péronosporée, Pythium çexans de Bary, vivant en saprophyte dans les tissus tués par le Phytophthora.hes œufs de cette dernière espèce n'ont d'ailleurs pas été rencontrés sur les autres plantes susceptibles d'être envahies par elle. Dans ces conditions, la « maladie de la Pomme de terre » ne peut se transmettre d'une année à l'autre que par le mycélium qui hiverne dans les tubercules malades, tubercules qui, plantés au printemps, produisent des pousses débiles, contenant des filaments mycéliens et se couvrant plus tard de fructifications.

Le Phytophthora infestans a pu être cultivé artificiellement, et c'est là un des rares exemples de Péronosporées dont on a pu obtenir le développement en saprophyte ; Matruchot et MoUiard ont réalisé cette culture non seulement sur des tranches de Pomme de terre vivante et autres milieux vivants, mais aussi sur des milieux morts et même purement artificiels ; sur ces derniers, le Champignon ne donne qu'irrégulièrement ses fructifications ou reste stérile.

Les pertes causées parle « mildiou de la Pomme de terre » sont variables suivant les années; nous allons passer en revue les principaux facteurs qui agissent sur l'intensité du mal.

PÉRONOSPORÉES. 94

La température a une action très nette sur le développement du Champignon ; tandis qu'aux basses températures de l'hiver le Phytophthora ne croît que d'une façon insensible sans toutefois être atteint dans sa vitalité, son développement est arrêté complètement à 30°, et à des températures supérieures il est tué plus ou moins rapidement, par exemple en quatre heures à 40°. L'optimum de croissance se trouve vers 20 à 22°, et cettecondition est réalisée pendant les mois d'été (juillet et août), et en effet c'est à cette époque que le mildiou prend dans les cultures une grande extension, pourvu que le temps soit humide. L'humidité agit très nettement sur le développement du Phytophthora ; elle est indispensable à la germination, les zoospores ne se formant que dans les gouttes d'eau qui recouvrent les feuilles. Et, si la température est favorable et le temps humide, l'extension du Champignon se fait avec une rapidité extraordinaire ; de Bary a montré que les fructifications peuvent apparaître sur des feuilles où des spores ont été semées depuis cinq jours seulement.

Les diverses variétés de Pommes de terres ont inégalement sensibles à la maladie; mais aucune d'elles ne paraît complètement réfractaire. Les variétés les moins atteintes paraissent être Magnum Bonum, Géante Bleue, Bichter's Jinperator, etc. Plusieurs facteurs interviennent pour modifier cette résistance, en outre de la prédisposition particulière à chaque variété ; ainsi les Pommes de terre précoces sont moins gravement atteintes, car la maladie ne prend un grand développement qu'à une époque où les pieds sont déjà assez rapprochés de leur maturité pour que la destruction, même complète, du feuillage ait peu d'influence sur la récolte ; d'ailleurs, les tubercules déjà bien formés et munis d'un liège épais sont moins facilement atteints que des tubercules plus jeunes.

D'un autre côté, les variétés potagères sont plus sensibles que les Pommes de terre industrielles, fait reconnu

•92 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

depuis longtemps par les cultivateurs et qui, comme l'a montré Laurent, est la conséquence de la composition chimique des tubercules et surtout de la plus grande quantité de matières azotées que renferment les Pommes de terre potagères.

Cette influence de la composition chimique est à rapprocher de l'action du sol et des engrais; il est certain que, dans les terres riches en azote ou abondamment pourvues d'engrais azotés, les Pommes de terres sont plus atteintes que dans les sols où l'on a apporté une forte dosse de phosphate et de potasse. C'est là une indication précieuse pour le traitement.

D'où vient le mildiou de la Pomme de terre? Il est certain qu'il a été importé de l'Amérique du Sud, de la région des Andes, pays d'origine de la Pomme de terre. Jensen a émis une hypothèse ingénieuse et assez vraisemblable sur le mode d'introduction de la maladie : jadis les tubercules importés en Europe n'arrivaient qu'après un temps assez long et avaient dû, en traversant des régions très chaudes, subir des températures suffisantes pour détruire le mycélium du Phytophthora à l'intérieur des tubercules sans tuer ceux-ci. Mais, avec la rapidité croissante des communications et les progrès réalisés dans l'aménagement des navires, ces conditions ont été complètement modifiées, ce qui a permis l'introduction en Europe (et de même aux États-Uni-s) de tubercules n'ayant pas été en quelque sorte désinfectés pendant le voyage.

Le Phytophthora ififestans attaque aussi très fréquemment les Tomates, qui de ce fait subissent des dommages très graves. Sur les feuilles, la lésion rappelle beaucoup celle qu'on observe sur la Pomme de terre. Les fruits sont également atteints ; ils montrent des taches brunes et pourrissent ; le mycélium qu'ils contiennent est pourvu de suçoirs, comme dans les tubercules de la Pomme de terre.

PÉRONOSPORÉES. 9a

Traitement. — La transmission de la maladie d'une année à l'autre s'accomplit exclusivement par le mycélium persistant l'hiver dans les tubercules. Ces tubercules ont pu être infectés soit pendant le cours de la végétation^ soit à l'arrachage par contact avec des fanes malades (dans ce cas, il faut des blessures, d'ailleurs fréquentes^ pour permettre la pénétration du Champignon). On conçoit dès lors l'importance considérable que présente la plantation de tubercules parfaitement indemnes de tout altération ; les tubercules de semence doivent être sélectionnés très attentivement ; choisis dès la récolte, ils seront conservés à part à une température peu élevée (tout en évitant la gelée) et dans un local sec ; l'action de la lumière ne peut qu'être avantageuse à une bonne conservation.

Jensen a conseillé la stérilisation des tubercules par chauffage pendant quatre heures au moins à 40° ; il ne semble pas qu'en pratique on ait avantage à effectuer cette opération délicate et assez coûteuse.

Malgré la plantation de tubercules sains, la maladie peut être importée par les conidies provenant de cultures malades, d'où la nécessité d'un traitement préventif. Or l'action des sels de cuivre est particulièrement nette sur le Phytophthora comme sur tous les Champignons qui à un moment de leur existence sont formés d'un protoplasma nu (zoospores) particulièrement sensible à l'action des poisons. L'emploi de la bouillie bordelaise, indiquée d'abord par Jouet en 1885 pour le traitement du mildiou de la Tomate, a fait l'objet de recherches précises de la part de Prillieux (1888), Aimé Girard (1888-1889), etc. ; ces essais ont montré une très sensible différence entre les parcelles traitées et celles qui ne l'avaient pas été. Souvent non seulement le nombre de tubercules sains, mais aussi le poids total de la récolte est augmenté, car le feuillage restant indemne permet une meilleure nutrition de la plante. Cependant certains

observateurs ont constaté que les traitements cupriques avaient parfois une action défavorable sur la végétation <ie la plante, surtout des variétés tardives, sans qu'on ait une explication satisfaisante de ces irrégularités. Quoi qu'il en soit, le traitement est efficace, et on doit de préférence employer les bouillies sucrées plus adhérentes.

La première pulvérisation devra être effectuée vers le milieu de juin et sera suivie d'autres traitements en nombre variable et plus ou moins rapprochés, suivant l'humidité de la saison.

Les essais d'immunisation tentés par Laurent par •culture sur sol contenant du sulfate de cuivre ou trempage des tubercules dans des solutions de ce sel n'ont pas donné à cet auteur des résultats susceptibles d'applications pratiques.

Jensen avait proposé le buttage pour éviter la contamination des tubercules ; ceux-ci ne peuvent être attaqués en effet s'ils sont recouverts de plus de 10 centimètres dé terre. Mais cette opération, bien qu'efficace, a pour offet de nuire à la végétation de la Pomme de terre et de diminuer sensiblement le rendement ; aussi a-t-elle été abandonnée devant les meilleurs résultats obtenus au moyen des bouillies cupriques.

Enfin certaines précautions culturales doivent être observées : assolement d'au moins trois ans ; cultiver de préférence la Pomme de terre dans des sols profonds et meubles; ne pas forcer la dose d'engrais azotés; veiller au contraire à ce que la terre soit bien pourvue de phosphate et surtout de potasse, qui, d'ailleurs, est un élément particulièrement favorable au développement de la Pomme de terre. Enfin, dans un champ où la maladie a sévi, il est avantageux de n'arracher les tubercules qu'après avoir, quelques jours auparavant, coupé les fanes, les avoir transportées hors du champ et brûlées si possible ; cette précaution, utile surtout si le temps est

PÉRONOSPORÉES. 95

humide, empêchera l'infection des tubercules par les conidies provenant des fanes.

PhyÉoplithora Cactoruiti (Gohn et Lebert) Schr. (P. omnivora de Bary, Peronospoî^a F agi Hartig) (pi. X, fig. 9-12). — Cette espèce attaque les feuilles d'un grand nombre de plantes de familles diverses (Sarrasin, Cleome, Schizanthus, etc.), surtout des plantes grasses comme certaines Cactées {Cereus) et les Joubarbes ; mais c'est sur les semis des arbres forestiers que les dégâts qu'elle cause sont graves. On l'a signalée sur Érable, Frêne, Robinier, divers Pins, Sapin, Mélèze et surtout sur les semis de H être; Hartig en a fait une étude complète sous le nom de Peronospora Fagi. De Bary, s'appuyant sur la diversité des plantes que le Champignon peut attaquer, a proposé le nom de Phytophthora omnivora, dénomination souvent acceptée, mais contraire aux règles de la nomenclature, puisque Cohn et Leber avaient, dès 1870, décrit la même espèce sous le nom de Peronospora Cactorum.

Récemment Osterwalder a rencontré le Phytophthora Cactorum sur des Poires et des Pommes, mais seulement sur des fruits tombés ou placés dans des conditions d'humidité excessive ; aussi les dégâts étaient-ils peu importants.

Sur les semis, des taches noires apparaissent sur la tige et surtout sur les cotylédons qui se dessèchent ou pourrissent; puis apparaît à leur surface un duvet blanc, et enfin la jeune plante meurt.

Le mycélium du Phytophthora Cactorum est formé de filaments ramifiés, intercellulaires, pourvus de petits suçoirs globuleux ; ce mycélium présente le caractère, exceptionnel chez les Péronosporées, d'être muni d'abondantes cloisons.

La reproduction se fait par conidies et par œufs. Les conidiophores sortent par les stomates ou en passant entre les cellules épidermiques et perforant la cuticule. Ils sont courts, restent simples, se terminent par une conidio

96 MALADIES CHYPTOGAMIQUES.

bientôt rejetée sur le côté par le développement d'une seconde spore ; il ne se forme pas de renflements comme dans le Phytophthora injestans, et le nombre des conidies reste limité à 2. Ces conidies sont volumineuses (50-60 r=z 53 [jl), piriformes ou en forme de citron. Elles peuvent germer par production d'un conidiophore ; le plus souvent elles se transforment en un zoosporange ; les zoospores munies d'un seul cil germent quelquefois dans le sporange même; généralement elles produisent plusieurs filaments qui infectent la plante en traversant la cuticule et en s'ouvrant un chemin entre les cellules épidermiques.

Les œufs qui se forment abondamment dans les tissus sont globuleux, lisses, bruns; la putréfaction de l'organe où ils ont pris naissance les met en liberté. Dans le sol, ils peuvent persister trois à quatre ans sans perdre leur faculté germinative ; ils germent par production d'un ou plusieurs filaments conidiophores.

Le Phytophthora Cactorum est peu répandu, mais il peut devenir dangereux pour les semis d'arbres forestiers, surtout de Hêtre, quand ces semis sont serrés et que le temps est humide. Hartig conseille de ne pas consacrer aux semis des terres où la maladie a sévi et, en cas d'apparition du parasite, d'arracher les plants malades et de diminuer l'humidité.

Genre Plasmopara.

Les Plasmopara, longtemps confondus avec les autres Péronosporées sous le nom commun de Peronospora, se distinguent par le mode de germination des conidies et la structure de leurs conidiophores. Les conidies germent par production de zoospores, plus rarement par conidie secondaire, tandis que, dans les Peronospora et Bremia, elles produisent directement un filament. Quant aux filaments sporangifères de Plasmopara, ils sont ramifiés en

PÉRONOSPOREES. 97

grappe et présentent des rameaux secondaires sensiblement perpendiculaires au tronc principal et des ramuscules terminaux courts, fréquemment trifides. Le mycélium, intercellulaire, est pourvu de suçoirs arrondis ou ovoïdes.

Plasmopara viticola (Berkeley et Curtis) Berlèse et de Toni {Botrytis viticola Berk. et Curt. ; Peronospora viticola de Bary) (pi. XI et XII, fig. 1-3). — C'est à ce Champignon qu'est dû le mildiou de la Vigne, maladie connue depuis longtemps en Amérique, son pays d'origine, où elle a causé d'importants dégâts ; elle a été importée en Europe avec des cépages destinés au greffage des Vignes européennes lors de la crise phylloxérique. C'est à Centras qu'en 1878 Planchon reconnut pour la première fois avec certitude l'existence du mildiou en Europe sur des feuilles de Jacquez ; l'invasion, d'abord localisée dans le sud-ouest de la France, se répandit très rapidement, et, en trois à quatre ans, tous les vignobles de France et d'Algérie étaient atteints.

Le mildiou attaque à la fois les feuilles, les jeunes rameaux, les fleurs et les fruits de la Vigne.

Sur les feuilles, le parasite se présente sous forme de taches irrégulières, jaunes, puis brunes, de la teinte des feuilles mortes ; à la face inférieure apparaissent très rapidement les fructifications du Plasmopara sous l'apparence d'une fme efflorescence blanche (1) ; c'est de là que vient le nom de « mildiou » (moisissure) donné à la maladie. Les taches grandissent et se multiplient avec rapidité et, quand l'attaque est intense, amènent la dessiccation complète et la chute du feuillage ; il en résulte uu affaiblissement du cep, qui, dans les variétés sensibles,.

(1) Il faut se garder de confondre le mildiou avec l'érinosc, maladie peu ^■rave, produite par un Acarien {Phijtoptus l'itis), dans laquelle les feuilles présentent des cloques saillantes à la face supérieure et tapissées inférieurement d'un feutrage blanchâtre, puis jaune ; ce sont des poils modifiés sous, l'action de l'Acarien.

Delachoik et Malbl.\nc. II. — 6

98 MALADIES CRYPTOGA.MIQUES.

peut succomber à la suite de cinq ou six 'attaques successives. En tout cas, les grains, mal nourris, ne grossissent plus, restent acides et ne donnent qu'un vin de qualité inférieure ; ils sont de plus très exposés à être grillés par le soleil.

Les pétioles peuvent aussi être atteints et se dessécher, amenant la chute de la feuille.

Le Plasmopara viticola peut parfois envahir les jeunes rameaux et y produit des taches allongées, brunes, déprimées, suivies de la dessiccation des extrémités ; les rameaux aoûtés sont à l'abri de ses attaques.

Les fleurs se couvrent d'une efflorescence blanche constituée par des fructifications ; il va sans dire que la coulure en est la conséquence forcée.

On a longtemps cru que le Plasmopara viticola n'attaquait pas les raisins, et les Américains désignaient sous les noms de Grey rot (rot gris) et de Brown rot (rot brun) des altérations des grains qu'ils croyaient distinctes du mildiou, mais qui en réalité sont dues à la pénétration du mycélium du Champignon. Les grains peuvent être atteints à tout âge et sont infectés par les conidies qui tombent à leur surface ; à ce point apparaît une tache livide et déprimée, tandis que tout le reste du grain brunit, se ride, finit par se dessécher et tomber. L'apparence varie d'ailleurs suivant l'âge des raisins au moment de leur attaque, et on avait distingué le Grey rot des grains jeunes du Brown rot, qu'on observe aux environs de la véraison. Normalement le mycélium ne produit pas de fructifications sur les grains (absence de stomates), sauf parfois au niveau du pédicelle ou plus rarement dans des lacunes à l'intérieur même du grain (Prillieux). Les dégâts produits par le mildiou de la grappe sont extrêmement importants ; on a vu parfois la récolte presque totalement détruite en l'espace de quelques jours, dans Jes étés pluvieux et chauds.

Le mycélium du Plasmopara viticola est formé de fila-

Planche XI.

Péronosporacées.

Plasmopara viticola. — 1. a, couidiopliore sortant par l'ostiole dui» stomate S. f. : St., stérigmate trifide un sommet, portant les conidies-sporani;es, Co. ; b, l'extrémité d'un stérigmate fortement grossie ; c, formation (les zoospores par division du protopiasma de la conidie-spr-range ; c, la cunidie-sporange ouverte, les zoos;iores étant en partie expulsées ; z, une zoospore isolée avec ses deux cils; d, germination de la zoospore par filament.

■2. Un œuf de Plasmopara viticola : J/, membrane externe (membrane de l'oogone modifiée) ; ex., exospore ; cji., endospore.

3. Le mycélium dans la pulpe du raisin : C.p. ; cellule de la pulpe ; My., filament mycélien inlercellulaire ; Se, suçoirs.

4. Germination dun œuf par production d'arbuscules conidiophores (d'après Prillieux).

ments continus, rameux, granuleux, de diamètre variable, qui circulent entre les cellules et y envoient de nombreux suçoirs sphériques. Dans les grains, où le mycélium est particulièrement net et facile à observer, il est plus irrégulier que dans les feuilles; ses filaments sont souvent variqueux et parfois s'étalent à la surface des cellules en produisant des ramifications abondantes et disposées comme les barbes d'une plume ou en éventail ; c'est principalement au voisinage des pépins qu'on observe ces formes, qu'on a désignées sous le nom de mycélium coralloïde.

Les conidiopliores sortent par touffes de quatre à cinq ou plus par les stomates ; ils sont dressés, simples dans leur tiers inférieur, puis présentent un certain nombre (trois à sept) de rameaux sensiblement perpendiculaires au tronc principal, ceux de la base ramifiés et plus longs que ceux du sommet qui restent courts et simples. Les conidies naissent à l'extrémité des ramifications ultimes, généralement au nombre de trois ; à mesure qu'elles se développent, le protoplasma s'y accumule et abandonne le conidiophore en s'isolant çà et là par des cloisons de callose.

Les conidiophores se forment très rapidement ; en une nuit, ils peuvent se développer et se couvrir de conidies.

Plus rarement, dans le midi en arrière-saison, on observe des conidiophores courts, simples ou peu rameux, terminés par des conidies isolées, très volumineuses {macroconidies).

Les conidies se forment la nuit et sont mûres le matin. Elles sont ovales ou un peu piriformes, hyalines, remplies d'un protoplasma légèrement granuleux ; leurs dimensions sont assez variables : 17-30 = 12-25 ja. Elles germent par production de cinq à huit zoospores qui se forment rapidement (en une heure), nagent dans la goutte d'eau pendant une demi-heure, puis se fixent, perdent leur cil et émettent un filament qui pénètre la feuille

PÉRONOSPORÉES. 101

en perforant la membrane. Rarement quelques conidies germent directement par filament ou épanchent au dehors leur protoplasma, qui s'entoure d'une membrane et émet un filament.

Les œufs se forment dans les parties à demi desséchées des feuilles, réunis par groupes nombreux entre les cellules. Ils sont globuleux, légèrement jaunâtres et mesurent 30 [Ji de diamètre en moyenne. On les a observés plus rarement dans les grains. La décomposition de la feuille met les œufs en liberté dans le sol. D'après Prillieux, ils germent par production d'un filament conidiophore ; d'autres observateurs, Richon, Fréchou, Farlow, Viala, ont vu au contraire le protoplasma des œufs se diviser directement en zoospores.

C'est par l'intermédiaire des œufs que le mildiou se transmet d'une année à l'autre ; les zoospores qu'ils produisent directement ou par l'intermédiaire de conidies infectent les feuilles, sans qu'on sache exactement comment elles y sont amenées; on a incriminé les Escargots comme capables de porter sur les feuilles les germes du mildiou ; il est également probable que les gouttes de pluie font rejaillir sur les feuilles basses des traces de terre contenant des œufs ou des zoospores. Cette première invasion apparaît à des époques variables suivant les années, le plus souvent en juin ou juillet ; la date d'apparition du mildiou tient surtout aux conditions météorologiques ; le Champignon ne prend en effet un grand développement que si une température chaude (20 à 25°) coïncide avec une grande humidité, et ce n'est pas tant l'état hygrométrique de l'air que le dépôt sur les feuilles de gouttelettes d'eau qui entre en cause. La première invasion peut être peu grave, car la sécheresse arrête complètement le développement de la maladie ; mais pour peu que les conditions redeviennent favorables au parasite, celui-ci entre en végétation. En somme, le mildiou procède par invasions, qui

coïncident avec des périodes à la fois chaudes et humides.

Tous les cépages sont susceptibles d'être envahis par le Plasmopara witicola; aucun n'est complètement indemne de la maladie et, d'autre part, pour un cépage donné, la résistance au mildiou peut notablement varier, de sorte qu'il est difficile de classer d'une façon précise les cépages suivant leur résistance. Cependant on peut considérer comme particulièrement sensibles au mildiou les variétés suivantes : Carignane, Grenache, Malbec, Chasselas, Frankenthal, etc. ; au contraire certaines Vignes américaines {Vitis Riparia, rupestris, Berlandieri) résistent bien mieux. De plus on a observé le Plasmopara viticola sur d'autres Ampélidées [Ampélopsis hederacea, divers Cissus).

Traitement. — Les observations faites vers 1884 tant en Bourgogne que dans le Bordelais mirent sur la voie d'un traitement préventif efficace ; elles montraient en effet que les sels de cuivre avaient une action nettement favorable au développement de la maladie ; et, en effet, même à des doses extrêmement faibles, ils tuent les zoospores, qui, sans membrane, offrent beaucoup moins de résistance aux poisons que les autres organes du Champignon. Nous n'avons pas à revenir ici sur la confection des diverses bouillies cupriques et sur leur mode d'action (1). Divers succédanés du cuivre ont été proposés, mais ils ne sont pas entrés dans la pratique courante et n'ont plus guère qu'un intérêt historique.

A quelle époque faut-il effectuer les traitements ? Le premier est le plus important, car son but est d'empêcher la contamination due à la germination des œufs. L'époque en est variable avec les régions : plus le climat est chaud, plus le traitement doit être précoce. L'expérience a permis d'en fixer la date au 15 mai pour l'Algérie, vers la fin du

(1) Vuy. Df G. Delacroix, Mnhidies non parasitaires, p. 388 et suiv.

PKRONOSPORÉES. 10?

même mois pour le midi de la France, un peu plus tard dans les régions du centre et du nord. Quant au deuxième traitement, il faut l'effectuer environ un mois après le premier, et il pourra être suivi d'un ou deux traitements supplémentaires, appliqués à des intervalles plus ou moins rapprochés suivant les conditions d'humidité et de température, sans que la dernière pulvérisation précède la vendange de moins d'un mois. On conçoit que ce ne soit que des indications absolument générales, susceptibles de modifications dans chaque cas particulier.

Les poudres cupriques (sulfostéatite, etc.) ont été souvent conseillées pour le traitement combiné du mildiou et de l'oïdium; elles ont l'avantage de s'épandre avec plus de facilité que les bouillies, mais leur adhérence est moins grande et, contre le mildiou, elles ne peuvent guère servir que de traitement complémentaire. Si, dans les années peu favorables au développement du Champignon, leur action peut l'enrayer, en cas d'invasions graves elles sont certainement insuffisantes.

Dans le cas de treilles, l'emploi d'abris a donné de bons résultats comme moyen complémentaire de traitement ; ils agissent en protégeant la Vigne contre le refroidissement nocturne et en supprimant ainsi la production de rosée si favorable à la germination des conidies du Champignon.

Plasmopara nîvea (Unger) Schr. — Ce Plasmopara attaque un grand nombre d'Ombellifères et notamment l'Angélique, le Cerfeuil, la Carotte, le Persil, le Panais, etc. Les taches qu'il forme sur les feuilles sont jaunes, puis fauves, s'étendent peu et se couvrent d'un velouté blanc constitué par les filaments fructifères. Ceux-ci sortent par les stomates ; ils sont simples ou bifurques et émettent vers leur sommet des rameaux courts, étalés, les inférieurs un peu rameux; les dernières bifurcations portent des conidies elliptiques (25-32 = 12-22 [x), qui, comme pour le mildiou de la Vigne, germent par zoospores.

De Bary a observé que ces zoospores, une fois fixées, émettent un filament qui pénètre dans la feuille par un stomate et, dans la chambre sous-stomatique, se renfle en une vésicule ; celle-ci produit alors un rameau qui pénètre dans une cellule épidermique et s'y renfle en un suçoir volumineux ; puis le filament issu de la zoospore émet des ramifications qui circulent entre les cellules de la feuille en y enfonçant de petits suçoirs globuleux.

Les œufs sont globuleux, à membrane jaune et lisse.

Plasmopara cubensis (Berk. et Curt.) Humphrey. — Ce Plasmopara attaque en Amérique les feuilles d'un grand nombre de Cucurbitacées ; récemment il a été observé en Europe sur les Melons, d'abord en Russie par Rostowzew (1902), puis en Autriche et en Hongrie, où il s'est répandu (Linhart, Hecke, etc.), et enfin en Italie. Les feuilles de Melon attaquées présentent des taches jaunâtres, qui se couvrent à la face inférieure d'un duvet gris ou un peu violacé ; ces feuilles finissent par se dessécher. Les fruits ne sont pas atteints, mais se développent mal.

Les conidiophores du Plasmopara cubensis s'éloignent de ceux des autres Plasmopara et présentent une ramification identique à celle que nous décrirons pour les Peronospora ; mais, comme les conidies germent en produisant des zoospores, on peut cependant rattacher l'espèce aux Plasmopara. Certains auteurs n'ont pas adopté cette manière de voir et ont créé un genre, Peronoplasmopara Clinton [Pseudoperonospora Rostowzew), intermédiaire entre les Plasmopara et les Peronospora.

Les œufs du Plasmopara cubensis sont encore inconnu^.

Les sels de cuivre sont très actifs contre le mildiou des Melons, et le traitement est efficace avec des bouillies bordelaises faibles (1 p. 100 de sulfate de cuivre).

Planche XU.

Péronosporacées.

Plasmopara viticola. - i. Macroconidies. - 2. Germination directe d'une conidie par un tilament. — 3. Germination d'un conidie a par émission du protoplasma Pr., et formation d'une conidie secondaire b, qui elle même ^^erme par filament c (d'après Viala). — 3 bis. Mycélium coralloïde.

Pcronospora Srhachlii. — 4. Conidiophore. — 5. Germination d'une conidie. — 6. Mvcéiium My. et suçoir Su. — 7. Œufs.

Peronospnra ^ Schleidcni. — 8. Extrémité' d'un conidiophore.

Peronospora effusa. — 9. Extrémité d'un conidiophore.

Sclerospora graminicola. — 10. Un conidiophore (d'après Berlèso).

toc MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

Genre Sclerospora.

Voisins des Plasmopara par la germination en zoaspores des conidies, les Sclerospora s'en distinguent très flottement par leurs conidiophores (pi. XII, fig. 10) courts, trapus, ne portant qu'un petit nombre de ramifications et disparaissant vite, et par la membrane épaissie et brune de leurs oogones. Le mycélium est pourvu de suçoirs arrondis.

Les Sclerospora sont presque tous parasites des Graminées.

Sclerospora macrospora Saccardo. — Cugini et Traverso ont signalé cette espèce en Italie comme un parasite grave du Maïs, sur lequel elle provoque des déformations et surtout la virescence des inflorescences mâles. Il faut rapporter à la même espèce le Sclerospora signalé dans la même région sur le Blé par Peglion, sous le nom de S. graminicola; les Blés attaqués présentent également des déformations ; leurs épis, souvent vivipares, restent plus ou moins enfermés dans les feuilles supérieures hypertrophiées.

Le Sclerospora macrospora ne produit pas de conidiophores ; ses œufs sont très volumineux (60 [j.), agglomérés en groupes denses et mis en liberté par la rupture de répiderme sous forme d'une poussière noire.

Genre Peronospora.

Les conidies des Peronospora germent par production directe d'un filament et par là se distinguent de celles des genres précédents. De plus les filaments fructifères, issus par les stomates, se ramifient par bifurcations successives, et les rameaux terminaux, droits ou souvent arqués, sont divisés en deux stérigmates aigus et inégaux. Le mycélium, intercellulaire et dépourvu de cloisons, est muni

PERONOSPOREES. 107

de suçoirs le plus souvent ramifiés. Quant aux œufs, ils ne diffèrent pas sensiblement de ceux des Plasmopara.

Le nombre d'espèces de Peronospora est assez grand, mais la plupart sont parasites sur des plantes sauvages, €t seules les suivantes présentent un intérêt pratique.

Peronospora Schleîdeni Unger {mildiou de VOignon) (pi. XII, fig. 8). — Cette espèce attaque les cultures d'Oignon et d'Ail; les pieds envahis jaunissent et ne se développent pas ; leurs feuilles portent des taches jaunâtres, qui se couvrent de fructifications d'un violet sale. Les conidiophores, épais et robustes, sont quatre à six fois divisés et se terminent par des stérigmates trapus ; les conidies sont grandes (42-55 = 20-27 ;jl), ovales ou piriformes, colorées en violacé. Les œufs se rencontrent dans les taches desséchées ; ils sont arrondis et munis d'une membrane mince.

Le mildiou de fOignon prend parfois un grand développement dans les cultures et cause d'importants dégâts •en tuant les jeunes plants.

Fréquemment les parties tuées par le Peronospora se couvrent d'une moisissure noire, le Macrosporium parasiticum Thum., qui d'ailleurs peut parfois devenir parasite, mais qui, dans la majorité des cas, ne fait qu'achever la destruction des tissus tués par le Peronospora.

Peronospora Scliachtil Fiickel {mildiou de la Betterave) (pi. XII, fig. 4-7). — Ce Peronospora attaque les feuilles jeunes du cœur de la Betterave et en arrête complètement le développement ; il les déforme, les rend épaisses et cassantes et les couvrent, surtout en dessous, d'un revêtement violacé; en même temps la feuille pâlit, se décolore.

Les conidiophores sont sept à huit fois divisés,à rameaux terminaux bifurques en deux stérigmates aigus, inégaux, presque perpendiculaires entre eux ; les conidies sont largement elliptiques, d'un gris pâle. Les œufs, découverts par Prillieux dans les feuilles desséchées, ressemblent à

108 MALADIES CRYPTOGAMIQUKS.

ceux du Plasmopara viticola ; leur membrane est épaisse et brune. C'est par les feuilles pourvues d'œufs et portées au fumier que la maladie se transmet d'une année à l'autre.

Les dégâts causés par le mildiou de la Betterave sont importants dans les années humides ; si les plantes ne sont pas tuées, les racines restent petites et pauvres en sucre.

Traitement. — 1° Ne pas porter au fumier les feuilles malades ;

2° Ne pas négliger une alternance sévère de cultures. Peroiiospora trifolioruin de Bary. — Un grand nombre de Légumineuses, Trèfle, Luzerne, Mélilot, Lotier, etc., peuvent être envahies par ce parasite, qui couvre les feuilles d'un duvet blanc ou un peu violacé. Les conidiophores sont très ramifiés, à rameaux étalés, et portent des conidies largement elliptiques, violacées. Les œufs sont arrondis, lisses et bruns.

Le mildiou des Trèfles peut causer des dommages importants ; on ne connaît pas de moyen pratique de s'opposer à son développement ; cependant il faut faucher de suite la culture atteinte pour éviter la formation des œufs par lesquels le Champignon se perpétue.

Peronospora arboresceiis (Berk.) de Bary. — II envahit les diverses espèces de Pavot et peut causer des dégâts dans les cultures d'Œillette ; les feuilles sont déformées et se couvrent d'un velouté blanc, puis d'un violet sale.

Les conidiophores sont très ramifiés, à rameaux fïexueux et enchevêtrés les uns dans les autres ; les conidies sont presque globuleuses ; les œufs se forment très abondamment et d'une façon précoce.

Peronospora effiisa (Grev.) Rabenh. {mildiou de l'É pinard) {ip\. XII, fig. 9). — Cette espèce attaque diverses Ghénopodiacées [Chenopodium, Atriplex) et en particulier les Épinards, dont les feuilles, déformées et enroulées.

PÉRONOSPORÉES. 109

se couvrent d'un duvet blanc, puis gris ou violet, comme dans les espèces précédentes. Les conidiophores portent des conidies elliptiques ; les œufs ont une membrane brune ornée de crêtes saillantes formant un réseau lâche à leur surface.

Peronospora Vicioe (Berk.) de Bary. — Il produit sur les feuilles de diverses Légumineuses (Vesces, Fève, Lentille, Pois, etc.) des taches couvertes de fructifications d'un gris violacé. Les œufs qu'on rencontre dans les feuilles desséchées portent à leur surface un réseau saillant, plus serré que dans l'espèce précédente.

Peronospora sparsa Berk. (mildiou du Rosier). — Ce Peronospora forme sur les feuilles et les sépales des rosiers cultivés de petites taches entourées d'une auréole brune et portant à la face inférieure un velouté blanc, peu abondant et peu visible. Les conidiophores sont grêles, rameux, à stérigmates allongés.

Cette espèce semble rare en France.

Peronospora parasitîca (Pers.) Tul. — Il attaque les feuilles, pétioles, tiges et inflorescences des Crucifères : Choux, Navets, Giroflée, Radis, etc. Les organes attaqués sont hypertrophiés et déformés; ils se couvrent d'un épais duvet blanc. Très fréquemment cette espèce est associée à V Alhugo candida.

Nous signalerons simplement les espèces suivantes :

Peronospora Dipsaci Tul., assez fréquent sur les feuilles des Dipsacus (Chardon à foulon) ;

Peronospora cannahina Otth, rencontré en Italie et en Suisse sur les feuilles du Chanvre ;

Peronospora Rumicis Corda, sur les Rumex (Oseille).

Genre Bremia.

Le genre Bremia, par le mode de ramification de ses conidiophores et la germination par filament de ses conidies, se rapproche des Peronospora: mais il en est Delacroix et Malblanc. H. — 7

110 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

bien distinct par ses suçoirs simples, piriformes, et surtout par ses conidiophores dont les extrémités sporifères sont renflées en vésicule et portent deux à sept stérigmates. Ce genre ne renferme qu'une seule espèce.

Bremia Lactucje Regel [Peronospora gangliformis (Berk.) de Bary] (pi. XIII, fig. 1-2). — Beaucoup de Composées, sauvages ou cultivées (Artichaut, Cinéraires, etc.) peuvent être attaquées par ce parasite, mais c'est surtout pour les salades, Laitue ou Romaine, qu'il est redoutable, et la maladie qu'il produit est bien connue des jardiniers sous le nom de « meunier ».

Le meunier est répandu sur les salades que l'on force sur couche, et c'est dans ces conditions qu'il est surtout à craindre. On voit les feuilles se couvrir à leur face inférieure d'efïlorescences blanches, farineuses, formées de nombreux conidiophores. Ceux-ci, abondamment ramifiés (deux à six fois) dans leur tiers supérieur, ont leurs derniers rameaux, comme nous l'avons dit, renflés en vésicules ; les stérigmates, en nombre variable, sont disposés dans le plan médian du renflement et à sa face supérieure; ils portent des conidies à peu près globuleuses. Les œufs, assez rarement observés sur les laitues (Mangin), sont arrondis, jaunâtres.

Traitement. — Les Salades cultivées sous châssis sont dans des conditions d'humidité particulièrement favorables au développement du Meunier ; aussi le traitement en est-il difficile. Les sels de cuivre, d'ailleurs inutilisables dans le cas présent où les plantes doivent être livrées à la consommation, sont sans influence suffisante sur le Bremia, dont les conidies échappent à l'action de doses faibles de cuivre par leur mode même de germination.

E. Marchai a tenté l'immunisation des Laitues en leur faisant absorber des solutions faibles de sels de cuivre ; mais les résultats réels qu'il a obtenus au laboratoire ne sont pas susceptibles d'applications pratiques, car il y a un trop faible écart entre la dose minima suffisant

l*L\>CHE Xlll.

Peronosporacées.

Bremia Lactucœ. — 1. Extrémilé d'un conidiophore. — 2. Germination de la conidie.

Albugo candida. — 3. Coupe d'une feuille de Bourse-à-Pas(eur portant les conidies Co. ; St., stérigmate; Se, suçoirs. — 4. Une conidie Co., envoie de germination; r., zoospore. — 5. Germination de l'œuf.

Albugo tragopogonis. — 6. Un conidiophore.

112 MALADIES CRYPTÛGAMIQUES.

à immuniser et la dose maxima compatible avec le développement normal de la Laitue.

On diminuera autant que possible l'intensité du mal en desserrant les pieds de Laitue, en ramassant et déK,ruisant les débris de plantes malades (il ne faut pas les porter au fumier), en renouvelant la terre des couches avant de faire une nouvelle culture, et en désinfectant les châssis, par exemple avec une solution de sulfate de cuivre (2 à 3 p. 100).

Enfm le Bremia Lactucse est particulièrement sensible à l'action du froid, qui en arrête le développement ; aussi les abaissements nocturnes de température viennent-ils très souvent au premier printemps en aide aux horticulteurs dans la lutte contre le meunier.

ALBUGÉES (Cystopées).

Tandis que dans les deux tribus précédentes les conidies naissent solitaires à l'extrémité des stérigmates, dans les Albugées elles forment des chapelets au sommet de courts conidiophores serrés les uns contre les autres et naissant sous l'épiderme. Le mycélium, pourvu de suçoirs vésiculeux, rampe entre les cellules ; par places, il produit de nombreux rameaux dressés perpendiculairement à la surface de l'organe envahi et qui se terminent par des chapelets de conidies ; sous la pression exercée par le développement de celles-ci, l'épiderme se rompt et les laisse échapper sous forme de poussière blanche : d'où le nom de « rouille blanche» donné aux maladies produites par les Albugées.

Les conidies germent par zoospores. Les œufs se développent en une vésicule secondaire, qui se transforme en un zoosporange.

La tribu des Albugées ne contient qu'un seul genre le genre Albugo {Cystopus), dont les espèces suivantes sont les plus importantes.

ALBUGÉES. 113

Albu^o candida (Pers.) Kuntze [Cystopus candidus (Pers.)de Bary] (pi. XIII, fig. 3-5). — La « rouille blanche des Crucifères » est très répandue sur beaucoup de plantes de cette famille, en particulier sur les Choux, Navets, Radis, Cameline, Cresson, etc. ; le Câprier peut aussi être atteint. Toutes les parties de la plante sont susceptibles d'être envahies par le Champignon, qui fructifie sur les feuilles, tiges, inflorescences, fleurs et fruits sous forme de petites pustules blanches formées par l'épiderme soulevé. Les parties atteintes, surtout les tiges, inflorescences et fleurs, sont très fréquemment déformées, hypertrophiées et plus ou moins contournées.

Les stérigmates de V Alhiigo candida présentent une paroi très épaisse, surtout dans leur partie inférieure, où la cavité de la cellule est réduite à un étroit canal. Les conidies sont arrondies et hyalines, réunies entre par des disques de callose dont la liquéfaction désagrège le chapelet. Ces conidies germent en produisant six à quinze zoospores à deux cils. Les œufs sont volumineux, jaunes ou brunâtres ; leur membrane est couverte de verrues épaisses, irréguhères, souvent en forme de crêtes allongées et flexueuses.

L'infection ne peut se réaliser que lorsque la plante est encore très jeune ; de Bary a montré que seuls les cotylédons pouvaient être pénétrés par le filament issu d'une zoospore. Aussi la « rouille blanche des Crucifères » n'est-elle pas une maladie bien grave par suite de cette résistance absolue des plantes adultes.

Albu^o tragopogonis (Persoon) S. -F. Gray [Cystopus Tragopogonis (Pers.) Schrœter, Cystopus cubicus de Bary] (pi. XIII, fig. 6). — Ce Champignon, qui est la cause de la « rouille blanche des Composées», est surtout à redouter sur les Salsifis et les Scorsonères, dont il couvre les feuilles de pustules blanches, allongées, parallèles, souvent très nombreuses.

Les conidies sont de deux formes : celle qui termine la

lit MALADIES CRYPTOGAMIQUES.

chapelet est presque globuleuse et munie d'une membrane épaissie uniformément, tandis que les autres sont légèrement cubiques, et leur membrane mince présente un épaississement suivant un anneau équatorial ; de plus, les conidies terminales restent stériles. Les œufs présentent à leur surface un fm réseau ou de petites papilles proéminentes.

Cette maladie est plus grave que la « rouille blanche des Crucifères », car les plantes peuvent être attaquées à tous les stades de leur développement. Il faut ajouter que les bouillies cupriques sont à peu près inefficaces et en tout cas complètement insuffisantes pour enrayer le mal.