IL — DISCOMYCÈTES

Les Discomycètes sont caractérisés par leur hyménium (asques et paraphyses) largement ouvert à maturité,

tantôt clos dans le' jeune âge par enroulement des bords, tantôt s'ouvrant par des valves, un couvercle ou une large fente. Par ce dernier mode de déhiscence se fait le passage aux Pyrénomycètes, dont les fructifications ne s'ouvrent que par un pore ou une fente étroite.

Les Discomycètes renferment des espèces volumineuses (Morilles, Helvelles, etc.), vivant presque toujours en saprophytes sur l'humus ou les bois morts ; beaucoup d'autres, plus petites, parfois presque microscopiques, vivent en saprophytes ou en parasites. Le réceptacle est charnu ou a la consistance de la cire ; plus rarement il est corné.

Outre la forme ascospore, beaucoup de Discomycètes présentent des conidies, des pycnides ou des spermogonies.

Boudier a divisé les Discomycètes en se basant sur le mode de déhiscence de l'asque ; il distingue :

Les Operculés, caractérisés par la déhiscence operculée des asques ;

Et les Inoperculés, dont les asques s'ouvrent par un pore (déhiscence fimbriée).

Tous les Discomycètes parasites appartiennent au deuxième groupe, sauf le genre Rhizina.

Genre Rhizina.

Rhizina inflata (Scheeff.) Sacc. {B. undulata Pries) (pi. XLVIII). — Cette espèce, qui vit souvent en saprophyte, est capable, d'après les observations de Prillieux, Hartig, etc., de devenir parasite des racines des Pins ; c'est la « maladie ronde » ou « maladie du rond des pinières », fréquente dans les terrains sableux de la Sologne et des Landes.

La maladie attaque des arbres de tout âge et se répand autour du point d'infection en faisant tache d'huile à

Planche XLVIII.

Discomycètes

Rhisina inflatn. — 1. Une fructification vue par sa face supérieure. — 2. Face inférieure de la même : Rh. rhizoïdcs. — 3. Coupe de la même : Hijm., l'hyménium. — 4. Racines d'un jeune Pin envahies par le mycélium. — o. Portion de rhyménium : As., asque; Pa.. paraphyses ; T.s., tube sécréteur; M.b.. matière brune l'ecouvrant l'hyménium. — 6. Ascospores. — 7. Germination d'une ascospore Sp. par un filament du F. g.

la façon de V Armillaria mellea. Les racines des arbres malades sont entourées de nombreux filaments mycéliens, parfois agrégés en cordonnets blancs qui se répandent dans le sol et pénètrent les racines qu'ils rencontrent. Le mycélium infiltre l'écorce, le liber et s'étale en lame à la surface du bois.

Les réceptacles fructifères apparaissent à la surface du sol ; ce sont des lames plates, ondulées, d'assez grande taille, à contours irréguliers ; leur face supérieure est d'un brun-marron foncé, plus pâle au bord ; l'inférieure, moins colorée, est toute couverte de petits cordonnets mycéliens, de rhizoïdes qui s'enfoncent dans le sol, y fixent le réceptacle et vont rejoindre le mycélium souterrain.

L'hyménium, qui tapisse toute la face supérieure, est constitué d'asques, de paraphyses et d'organes spéciaux, les tubes sécréteurs. Les asques allongés renferment huit spores fusiformes, aiguës aux extrémités, hyalines, pourvues de gouttelettes ; les paraphyses sont grêles, renflées au sommet et plus longues que les asques. Les tubes sécréteurs sont de longs filaments droits qui prennent naissance sous l'hyménium et dépassent les paraphyses ; ils contiennent une matière brune qui se répand à la surface de l'hyménium et agglomère le sommet des paraphyses.

Les asques s'ouvrent par un opercule ; les spores germent par un tube épais, facilement dans les milieux artificiels (Hartig).

La Rhizine attaque surtout le Pin maritime ; la maladie débute toujours autour des foyers allumés dans la forêt; les cendres amènent sans doute les substances minérales nécessaires à la germination des spores ; celles-ci ne se développentpas en effet sur du sable pur mêlé d'humus.

Traitement. — Il faut établir des fossés à une certaine distance autour des « ronds » pour arrêter la progression souterraine du mycélium.

DISGOMYCETES. 241

Le mélange des feuillus et des résineux s'oppose à un grand développement de la maladie.

Genre Pilacre {Rœsleria).

Pîlacre i^allida Pers. {Rœsleria hypogœa Thûni. et Pass., Vibrissea hypogœa Richon et le Monnier) (pi. XLIX). — Cette espèce n'est généralement qu'un simple saprophyte sur les racines mortes de la Vigne et de divers arbres ; cependant elle est capable de pénétrer les racines encore vivantes (Prillieux), mais seulement quand elles sont déjà languissantes, ce qui arrive notamment dans les terrains humides à sous-sol imperméable. Les Vignes phylloxérées portent souvent les fructifications de ce Champignon. La maladie est très analogue dans ses symptômes au pourridié et confondue sous ce nom avec les dégâts de V Armillaria mellea et du Rosellinia necatrix.

Les tissus des racines malades sont traversés par de nombreux filaments mycéliens ; le bois est profondément altéré sans être toutefois délignifié. Les fructifications n'apparaissent que sur les racines mortes ; ce sont de petites têtes arrondies, grisâtres ou verdâtres, portées par un pied blanc. L'hyménium couvre toute la surface de la tête ; les asques, accompagnées de longues paraphyses, contiennent huit spores arrondies, qui en grossissant viennent s'appUquer contre la paroi et simulent un chapelet de huit conidies ; ces ascospores se détachent à maturité par rupture de la membrane de l'asque ; elles germent en émettant un filament après s'être souvent divisées en deux.

Le Pilacre pallida possède aussi un appareil conidien de même apparence extérieure que les fructifications ascosporées et portant des conidies pirif ormes au sommet de stérigmates serrés (Richon).

Traitement. — L'assainissement du sol est le meilleur Delacroix et Mauulanc. II. — 14

2t2 MALADIES CRYPTOGAMIQUES.

moyen de s'opposer au développement de cette maladie qu'on ne rencontre guère que dans les terres humides. Le traitement du pourridié est également applicable au Pilacre.

Genre Dasyscypha.

Ce sont de petits Discomycètes inoperculés à cupules pédicellées et poilus extérieurement ; on les rencontre sur le bois mort ; une espèce est la cause du chancre du Mélèze.

Dasyscypha WiUkommii Hartig (D. calycinaYwc'k., Trichoscypha WiUkommii Boud.) (pi. L). — Ce Champignon est un parasite de blessure qui s'introduit dans les pousses rongées ou piquées par les insectes, dans les branches brisées par le vent ou le poids de la neige. Le chancre du Mélèze est une maladie des arbres affaiblis ; ainsi il est plus rare et moins dangereux dans les hautes montagnes, patrie du Mélèze, que dans les plaines et surtout que dans les fonds humides ; de même les arbres qui ont eu à souffrir du froid sont plus exposés (Sorauer). Les jeunes plants sont plus souvent et plus gravement atteints que les arbres âgés.

Les premiers symptômes du mal apparaissent au printemps ou en été ; les feuilles d'un rameau jaunissent, se dessèchent à partir du sommet et progressivement jusqu'en un point où l'écorce est déprimée, crevassée et laisse s'écouler de la résine. C'est la place de l'infection ; le mycéUum a pénétré l'écorce et l'a tuée jusqu'au bois.

Les rameaux d'une certaine grosseur peuvent résister plusieurs années ; pendant l'été, une lame de hège vient hmiter l'extension du mycélium, mais à l'automne celui-ci croît avec plus de vigueur, perfore le liège et se répand dans les tissus sains ; le chancre s'étend ainsi chaque année dans la direction de l'axe du rameau plus que dans le sens de sa largeur. En général, à la hauteur du chancre, la partie encore saine de la branche croît

Planche XL IX.

Discomycètes.

Pilacre pallida. — i. Racine de Vigne atteinte de pourridié et portant les riiclifications (grossie deux fois). — 2. Une fructification isolée (grossie dix fois).

— 3. La même en coupe : Hij., rhyménium. — 4. Portion d'hyménium : As., asque adulte : Ap., ascospores ; As.j., asques jeunes; Pa., paraphyses.

— o. Deux ascospores Sp. germant par filament, Fg. — 6. Portion du bois de la racine infestée par le mycélium My. (coupe ti-ansversale) : V., vaisseau; P.L, parenchyme ligneux ; F.k., fibres ligneuses; R.m., rayon médullaire; p., ponctuation traversée par un filament mycélien.

2t4 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

^ très activement et produit un renflement fusiforme.

Les fructifications se montrent sur l'écorce morte, crevassée des chancres ; elles sont de deux sortes. Les spermogonies apparaissent comme de petits mamelons charnus, creusés de cavités 'irrégulières dont les parois sont tapissées de fins stérigmates : ceux-ci portent de très petites conidies dont on n'a pu en obtenir le développement. Les cupules à asques sont pédicellées, couvertes de poils extérieurement ; leurs bords, d'abord enroulés en dedans, s'étalent et mettent à nu un hyménium d'un rouge orangé ; les asques, accompagnés de paraphyses grêles, s'ouvrent par un pore terminal et laissent échapper huit spores oblongues, qui à la germination se cloisonnent avant d'émettre un filament ramifié.

Traitement. — C'est celui des blessures ; il consiste à couper les rameaux chancreux, à badigeonner les plaies avec une solution acide de sulfate de fer et à les recouvrir d'un onguent. Mais ces procédés ne sont guère applicables dans les forêts.

Genre Sclerotinia.

Dans ce genre la fructification ascospore, la Pezize, ne naît pas directement du mycélium filamenteux, mais d'un sclérote bien différencié, formé à la fin du développement du Champignon et susceptible de se conserver longtemps à l'état de vie latente. Les Sclerotinia causent souvent des maladies graves des végétaux.

Sclerotinia Fuckeliana de Bary (pi. LI). — Ce Champignon est très répandu dans la nature, mais on le rencontre presque exclusivement sous sa forme conidienne, moisissure d'un gris cendré que l'on désignait sous le nom de Botrytis cinerea Pers. avant de connaître le lien qui la rattache à la forme ascospore {Sclerotinia) Le mycélium émet des filaments dressés, allongés, brunâtres à la base et irrégulièrement ramifiés au sommet ;

Planche L.

Discomy cètes.

Dasyscypha Willkommii. — 1. Branche de Mélèze portant les fructifications. — i. Coupe transversale d'une tige atteinte : A', place du chancre (d'après R. Hartig). — 3. Coupe d'une Pezize jeune : />'., périderme ; Pa., hyniéniuni. — 4. Coupe d'une Pezize adulte : Hy., l'hyménium. — o. Asque As., et paraphyse Pa. ; Sp., ascospores. — 6. Coupe d'une spermogonie : //., une des loges. — 7. Portion de la paroi d'une loge de la spermogonie: Spg , sperniaties.

leurs extrémités un peu renflées se couvrent de fins stérigmates terminés par des conidies solitaires, ovales.

Le Botrytis cinerea se cultive très facilement sur les milieux artificiels et y produit de nombreuses conidies ; l'optimum de croissance est d'environ 25 degrés. Quand les substances nutritives sont épuisées, le mycélium s'agrège et des sclérotes noirs, de forme et de taille très variées, se forment par enchevêtrement de filaments à membrane épaissie, dont les plus externes se différencient en une sorte d'écorce noire. Des sclérotes analogues se forment d'ailleurs sur les milieux naturels où croît le Champignon ; leur forme, leurs dimensions varient beaucoup selon la nature du substratum et sa richesse en principes nutritifs.

Abandonnés dans un milieu humide, les sclérotes se développent ; souvent ils reproduisent la forme conidienne, mais dans d'autres conditions, et en particuher si on les couvre d'une légère couche de sable humide, c'est la forme à asques qui prend naissance. Cette forme n'est jamais produite directement par le mycélium et ne croît que sur les sclérotes, après une période de repos. On voit alors apparaître, en nombre variable, des petites pousses filiformes qui s'évasent à leur sommet et s'épanouissent en petits disques bruns ; ce sont les fructifications ascospores, les Pezizes. La face supérieure de ces coupes pédicellées est constituée par l'hyménium ; d'abord concave, elle s'étale à maturité. Les asques sont cylindriques, entourés de paraphyses fihformes et un peu renflées en massue au sommet ; les ascospores, au nombre de huit dans chaque asque, sont elliptiques et hyahnes.

La forme conidienne est commune sur les végétaux morts; mais, dans nombre de cas, elle est capable de devenir parasite et peut produire des maladies très redoutables. On l'a signalée sur un nombre considérable de plantes ; c'est à son action notamment que sont dus le

Planche Ll.

Discomycètes

Sclerotinia Fuckeliana. — 1. Bouture de vigne portant des sclérotes. — 2. La fructification conidienne {Boiryiis cinerea). — 3. Un filament lonidil'ere plus grossi : Co., conidies. — 4. Extrémité de ce filament montrant les stérigmates et les conidies Co. — o. Un sclérote. — 6. Un sclérote portant une Pezizc. — 7. Coupe d'une Pezize : Uy., liyménium. — 8. Asque .4s. et paraphyses Pa.

248 MALADIES GRYPTOGAMIOUES.

brunissement et la dessiccation des feuilles et des rameaux de beaucoup de plantes horticoles, Pelargonium, Ciné raire, Cyclamen, Primevères, fleurs de Chrysanthème, etc Dans les serres, elle peut prendre un grand développe ment sous l'action de la chaleur humide qui y règne

On attribue aussi au Botrytis cinerea une maladie assez répandue sur certaines variétés de Rosiers et caractérisée par la dessiccation et la chute des boutons à fleurs avant leur épanouissement ; ils se couvrent de fructifications conidiennes.

Nous avons constaté aussi un cas de parasitisme du Botrytis sur le Chou moellier ; la tige portait de larges taches brunes, déprimées, couvertes de fructifications.

La même moisissure a été signalée également sur le Figuier (Prunet), sur les tiges de Pommes de terre (Kirchner), etc.

Mais c'est surtout pour la Vigne que le Botrytis cinerea est devenu un ennemi dangereux. On a d'abord signalé sa présence dans les serres, où quelquefois il tue les feuilles et les jeunes pousses et sur les greffes-boutures, sur lesquelles il forme des sclérotes et dont il empêche la soudure (Viala, Guéguen). Mais,depuis un certain nombre d'années le Botrytis cineara a pris une très grande extension dans les vignobles en attaquant les grappes {pourriture grise des raisins), plus rarement les organes végétatifs, feuilles et sarments ; dans certaines régions de l'ouest et du centre, c'est même la plus dangereuse affection dont les Vignes ont actuellement à souffrir. La pourriture grise se développe avec intensité surtout dans les étés pluvieux et sur les raisins à peau mince et à grains serrés (Folle blanche, par exemple). Le Botrytis est un parasite de blessure qui s'introduit par les plaies d'insectes [Cochylis), de grêle, souvent par les fentes des grains que l'excès d'humidité fait éclater ; mais, une fois qu'il a pénétré, il s'étend à toute la grappe qui pourrit et se couvre des fructifications grises caractéristiques. Le

DISCOMYCETES. 249

Botrytis cinerea détruit une partie des principes odorants, de la matière colorante et du tanin des raisins ; par contre, il y laisse ses produits de sécrétion, notamment une oxydase qui favorise la casse des vins rouges provenant de vendanges atteintes. La pourriture grise de la Vigne a pris une grande extension surtout depuis le greffage des Vignes ; ce greffage n'intervient qu'en favorisant la végétation de la plante et par là augmentant l'humidité et en rendant les grappes plus denses.

Ajoutons que l'action du Botrytis cinerea sur les Vignes peut être favorable, mais seulement quand il se développe sur des raisins très mûrs ; c'est alors la pourriture noble ; le Champignon ne pénètre que superficiellement les grains et agit en en concentrant le suc et en diminuant l'acidité.

Enfm le Sclerotinia Fuckeliana est encore nuisible aux cultures sous une forme stérile connue sous le nom de toile et très redoutée des horticulteurs. Le terreau des jardins, des couches, des serres, se couvre de fins filaments blancs qui courent sur le sol et y pénètrent ; ils entourent le collet et les racines des jeunes plantes et les font rapidement périr. La toile est bien là une forme du Sclerotinia Fuckeliana ; Beauverie, en partant des conidies, est parvenu, sous l'action combinée d'un état hygrométrique élevé, d'une température de 25 à 30O et d'une atmosphère confinée, à créer une race de Botrytis cinerea restant indéfiniment stérile, même à la température ordinaire, et absolument analogue à la toile.

Traitement. — Le Sclerotinia Fuckeliana est l'un des parasites les plus difficiles à détruire ; ses conidies ont une très grande résistance aux poisons et en particulier aux sels de cuivre ; aussi l'action de la bouilhe bordelaise est-elle insuffisante pour arrêter le développement du parasite. Malgré les nombreuses recherches qu'a provoquées l'extension de la pourriture grise, il

ne semble pas que le traitement en soit encore trouvé. Les poudres (plâtre, chaux, alumine, etc.) qu'on a conseillées ne donnent pas de résultats bien supérieurs à ceux des bouillies cupriques ; elles agissent non comme antiseptiques, mais en couvrant les grappes et les protégeant contre l'apport de conidies.

Récemment Istvanffi a préconisé une nouvelle méthode basée sur l'emploi du bisulfite de chaux ; elle consiste en un badigeonnage avec une solution de bisulfite à 5 p. 100 pendant le repos de la végétation et en des poudrages des grappes avec un mélange de 10 kilogrammes de bisulfite pour 90 d'argile pulvérisée. Ce procédé n'a pas encore été suffisamment expérimenté pour qu'on soit définitivement fixé sur sa valeur.

En tout cas, il faut éviter tout ce qui tend à augmenter l'humidité : assainir les terres, pratiquer des tailles en vert ; de même diminuer la dose d'engrais azotés qui poussent au développement foliaire.

Contre la toile, le meilleur remède serait la stérilisation des terreaux par la chaleur ; mais l'apphcation n'en est généralement pas possible. En aérant et évitant une température trop élevée, on diminuera le développement du Champignon. Enfin Beauverie conseille des arrosages, du sol avec une solution contenant 2 s»", 5 de sulfate de cuivre et 2&*",4 d'ammoniaque par htre d'eau.

Sclerotînîa Libertiana Fuckel {S. sclerotiorum Libert) (pi. LU, fig. 1-6). — Le mycéhum de celte espèce attaque un grand nombre de plantes.

Les tubercules sont atteints soit en place dans les cultures, soit plus souvent dans les silos ou les caves où on les conserve ; la maladie y progresse très rapidement par simple contact d'un tubercule malade. Le Sclerotinia Libertiana se rencontre ainsi sur les Topinambours, les Rutabagas, les Betteraves, les racines de Chicorée à café, les Pommes de terre et surtout sur les

DISCOMYCETES. 251

Carottes ; un épais mycélium blanc les recouvrent, en amène la pourriture, puis s'agrège en sclérotes irréguliers, noirs, qui passent à l'état de repos.

Dans les sols humides, dans les cultures forcées, le Sclerotinia se développe avec abondance : à partir du sol, les plantes se recouvrent d'une moisissure cotonneuse blanche ; les sclérotes apparaissent à la surface et dans l'intérieur même des tiges. Les Haricots, les Fèves, les Topinambours, le Maïs, le Chanvre, le Pois, etc., peuvent être ainsi envahis. Plus rarement les feuilles (Tabac) ou les rameaux (Mûrier en Turquie) sont détruits par le Champignon.

Dans tous les cas, les organes malades sont recouverts et pénétrés de filaments mycéliens rameux, cloisonnés, hyalins, qui se répandent tout autour et vont infecter les plantes voisines. La cvilture de ce mycélium est très facile ; elle donne naissance à un feutrage blanc qui ne fructifie pas. Au contact des parois du tube de culture prennent naissance des ramifications rapprochées, abondamment cloisonnées, des sortes de crampons ; ces mêmes organes se forment quand le mycélium rencontre un organe vivant, une carotte par exemple, et, avant la pénétration des filaments dans lej tissus, on voit les cellules s'altérer, brunir, se désorganiser complètement ; ce n'est qu'alors que le Champignon s'introduit dans la plante ; il s'y répand de proche en proche en tuant les cellules avant de les atteindre. En pi'essant une Carotte ainsi attaquée, de Bary en a extrait un hquide acide capable de désorganiser les tissus vivants ; c'est qu'en effet le mycélium du Sclerotinia Lihertiana sécrète une diastase agissant sur la cellulose en milieu acide et l'acide oxaUque nécessaire à cette action.

Le Sclerotinia Lihertiana ne paraît pas posséder de forme conidienne ; quelques auteurs ont bien obtenu en culture des conidies analogues à celles du Sclerotinia Fuckeliana, mais on peut se demander si le mycélium

252 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

ensemencé était bien celui du Sclerotinia Lihertiana (les deux espèces peuvent d'ailleurs coexister sur le même support); car beaucoup d'observateurs n'ont jamais pu obtenir ces conidies.

Quand le milieu nutritif est épuisé, dans les cultures artificielles comme sur les plantes pourries, des sclérotes se forment par enchevêtrement de filaments à membrane épaissie, dont les extérieurs se différencient en une sorte d'écorce noire ; la forme et la dimension de ces sclérotes varient suivant les conditions où ils ont pris naissance. Ils peuvent rester longtemps sans germer ; placés dans de la terre humide, ils donnent naissance à des pousses filiformes qui s'évasent à leur sommet et s'épanouissent en petits disques jaunâtres ou fauves ; ce sont les fructifications ascospores. A maturité, la surface hyméniale est à peu près plane, avec une petite dépression centrale ; les asques sont cylindriques et bleuissent au sommet par l'iode; ils projettent avec force leurs spores, qui sont ovales et germent en reproduisant le mycélium.

Traitement. — Dans les cultures atteintes, on en est réduit à arracher et brûler les plantes malades ; une alternance sévère de cultures avec élimination des plantes susceptibles de servir de support au champignon s'impose.

Pour les tubercules et racines conservés, une bonne aération des silos les mettra à l'abri du parasite.

Sclerotiuîa Trifoliorum Erikss. [Peziza cihorioides Hoffm.) (pi. LU, fig. 7-8). — Cette espèce attaque les Trèfles cultivés et quelques autres Légumineuses fourragères (Sainfoin, Fenu-grec, Luzerne). Le mycéhum pénètre et détruit les tissus de la base de la tige et du sommet de la racine ; il agit comme celui du Sclerotinia Lihertiana. Les Trèfles jaunissent, meurent et se couvrent d'une moisissure blanche, puis de sclérotes noirs à la surface des tiges et surtout au collet. La maladie se propage très rapidement en faisant tache d'huile.

Planche LU.

Sclerotinia Libertiana. — 1. Tige de Haricot portant le mycélium et des sclérotes externes Se. et internes S.i. — 2. Un sclérote. — 3. Portion de la coupe d'un sclérote : Ec, partie corticale noire ; Me, partie centrale hyaline. — 4. Un sclérote avec de nombreuses Pezizes. —5. Extrémité d'un fîlameni formant suçoir (d'après de Bary). — 6. Sclérote Se. portant une jeune Pezize P.

Sclerotinia Trifoliorum. — 7. Sclérote portantdes Pezizes. — 8. Asque As. et paraphyses Pa. ; Sp. ascospores. — 9. Germination d'ascospores Sp. par production de conidies secondaires Sd. (d'après Brefeld).

Delacroix et Malblanc.